Abitur NRW Biologie 2022 · LK · Nachtermin

Thema: Gelbfiebermücken in Kenia

Material A: Merkmale von Gelbfiebermücken ( Aedes aegypti)

Die Mückenart Aedes aegypti war ursprünglich nur in Wäldern in Afrika südlich der Sahara beheimatet. Die Weibchen ernährten sich durch Blutsaugen an Tieren. Nach ihrer Verbreitung auf andere Kontinente hat sich im Laufe der Evolution eine neue Form entwickelt, die bevorzugt Menschen sticht. Sie überträgt unter anderem Gelbfieber-Erreger und wird daher auch Gelbfiebermücke genannt.

Heute können in Kenia in Afrika zwei Formen von Aedes aegypti beobachtet werden. Die schwarz gefärbte Waldform lebt in Waldgebieten oder Wiesen mit Baumbeständen. Sie meidet Häuser, legt ihre Eier in Baumhöhlen oder Kleingewässer und die Mückenweibchen stechen vorwiegend nicht-menschliche Säugetiere. Die braune Hausform wurde aus Thailand wieder nach Afrika eingeführt. Sie lebt in der Nähe von oder auch in Häusern und legt ihre Eier in mineralstoffarme Gewässer, Regenwasser-Behälter oder auch in Wasserreste in Töpfen. Die Mückenweibchen stechen bevorzugt Menschen.

Beide Formen wurden seit den 1950er Jahren in Kenia beobachtet. Zur genaueren Untersuchung wurden im Jahr 2009 Larven und Puppen beider Formen an unterschiedlichen, aber nahe beieinander liegenden Orten gesammelt. Die Mücken der verschiedenen Sammelorte wurden im Labor getrennt voneinander weiter vermehrt. Nach mehreren Generationen wurde die Färbung der Tiere untersucht. Die Färbung blieb in den untersuchten Generationen konstant und veränderte sich nicht. Die Färbung der Hausform entsprach dabei der Färbung von Mücken aus Thailand.

Im Labor waren Kreuzungen beider Formen mit fertilen Nachkommen möglich.

Material B: Vorliebe für Menschengeruch

Stechmücken wie A. aegypti orientieren sich unter anderem mithilfe ihres Geruchssinns. An den Fühlern befinden sich Geruchsrezeptorzellen, die einen Dendriten und ein Axon besitzen. In der Dendriten-Membran befinden sich olfaktorische Rezeptorproteine, OR-Proteine. Jede Geruchsrezeptorzelle besitzt nur einen Typ von OR-Proteinen und jedes OR-Protein bindet jeweils ein spezifisches Duftstoffmolekül. Daher nimmt jede Geruchsrezeptorzelle genau einen bestimmten Duftstoff wahr. Die Bindung des Duftstoffmoleküls an das OR-Protein verursacht die Öffnung eines Kationenkanals in der Dendritenmembran. A. aegypti besitzt verschiedene OR-Proteine, die zur Unterscheidung nummeriert sind.

Um die Spezifität von OR4 zu untersuchen, wurden Geruchsrezeptorzellen, die OR4 in ihrer Membran besitzen, durch Zugabe verschiedener Duftstoffmoleküle gereizt und die Aktionspotentiale als Spannungsänderungen nach Zugabe des Duftstoffs gemessen. Abbildung 1A zeigt die Reaktion der Zelle nach Reizung mit Sulcaton. Dieser Duftstoff kommt in hoher Konzentration im Duft von Menschen, aber nur in geringer Konzentration im Duft von Tieren, wie Kühen, Hühnern oder Meerschweinchen, vor. Zum Vergleich wurden die Duftstoffe von Meerschweinchen untersucht, die alle das gleiche Ergebnis ergaben. Abbildung 1B zeigt beispielhaft die Ergebnisse nach Reizung mit einem dieser Duftstoffe von Meerschweinchen.

Material C: Vielfalt der or4 -Allele bei A. aegypti

Das OR4-Protein wird vom or4 -Gen codiert. In A. aegypti gibt es sieben verschiedene Allele dieses Gens. Die Häufigkeit dieser sieben Allele A bis G in der Hausform und der Waldform sowie die Empfindlichkeit ihrer Genprodukte für Sulcaton wurden experimentell überprüft (Abbildung 2).

Material D: Geruchsrezeptoren bei Insekten

Insekten können Düfte möglicher Paarungspartner, Feinde und Nahrung erkennen und unterscheiden. Düfte bestehen aus einer Mischung zahlreicher Duftstoffmoleküle, die mithilfe von Geruchsrezeptoren wahrgenommen werden können. Insekten und andere Wirbellose besitzen verschiedene Typen von Geruchsrezeptorproteinen, unter anderem die OR-Proteine.

Nur wenige Insekten sind auf den Menschen als Nahrungsquelle spezialisiert, wie die Malariamücke ( Anopheles gambiae) und die Gelbfiebermücke sowie die Kleiderlaus ( Pediculus humanus), die sogar ausschließlich menschliches Blut saugt. Ein phylogenetischer Stammbaum ausgewählter Insektenarten wurde auf der Basis von umfangreichen Vergleichen molekularer Daten erstellt. Ein Ausschnitt ist in Abbildung 3 dargestellt.

Durch Genverdopplungen können aus einem Ursprungsgen mehrere Genkopien entstehen, die sich evolutiv unterschiedlich entwickeln können. Solche Vorgänge führen zur Bildung von Genfamilien wie zum Beispiel der Genfamilie der or -Gene.

1.

Erklären Sie, was man unter reproduktiver Isolation versteht, und werten Sie davon ausgehend Material A aus. Geben Sie eine Definition des biologischen Artbegriffs an und prüfen Sie, inwieweit die beiden Formen der Gelbfiebermücke als eigenständige Arten gelten können (Material A). [16 Punkte]

3.

Fassen Sie die Daten aus Abbildung 2 zusammen (Material C). Entwickeln Sie unter Anwendung der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese dazu, wie es zur unterschiedlichen Geruchsspezifität der beiden A. aegypti -Formen kam (Materialien A bis C). Nehmen Sie Stellung, inwiefern die Geruchsspezifität allein als Ursache für die Unterschiede zwischen den beiden Formen von A. aegypti in Betracht kommt (Materialien A bis C). [17 Punkte]

Thema: Gelbfiebermücken in Kenia

Material A: Merkmale von Gelbfiebermücken ( Aedes aegypti)

Die Mückenart Aedes aegypti war ursprünglich nur in Wäldern in Afrika südlich der Sahara beheimatet. Die Weibchen ernährten sich durch Blutsaugen an Tieren. Nach ihrer Verbreitung auf andere Kontinente hat sich im Laufe der Evolution eine neue Form entwickelt, die bevorzugt Menschen sticht. Sie überträgt unter anderem Gelbfieber-Erreger und wird daher auch Gelbfiebermücke genannt.

Heute können in Kenia in Afrika zwei Formen von Aedes aegypti beobachtet werden. Die schwarz gefärbte Waldform lebt in Waldgebieten oder Wiesen mit Baumbeständen. Sie meidet Häuser, legt ihre Eier in Baumhöhlen oder Kleingewässer und die Mückenweibchen stechen vorwiegend nicht-menschliche Säugetiere. Die braune Hausform wurde aus Thailand wieder nach Afrika eingeführt. Sie lebt in der Nähe von oder auch in Häusern und legt ihre Eier in mineralstoffarme Gewässer, Regenwasser-Behälter oder auch in Wasserreste in Töpfen. Die Mückenweibchen stechen bevorzugt Menschen.

Beide Formen wurden seit den 1950er Jahren in Kenia beobachtet. Zur genaueren Untersuchung wurden im Jahr 2009 Larven und Puppen beider Formen an unterschiedlichen, aber nahe beieinander liegenden Orten gesammelt. Die Mücken der verschiedenen Sammelorte wurden im Labor getrennt voneinander weiter vermehrt. Nach mehreren Generationen wurde die Färbung der Tiere untersucht. Die Färbung blieb in den untersuchten Generationen konstant und veränderte sich nicht. Die Färbung der Hausform entsprach dabei der Färbung von Mücken aus Thailand.

Im Labor waren Kreuzungen beider Formen mit fertilen Nachkommen möglich.

Material B: Vorliebe für Menschengeruch

Stechmücken wie A. aegypti orientieren sich unter anderem mithilfe ihres Geruchssinns. An den Fühlern befinden sich Geruchsrezeptorzellen, die einen Dendriten und ein Axon besitzen. In der Dendriten-Membran befinden sich olfaktorische Rezeptorproteine, OR-Proteine. Jede Geruchsrezeptorzelle besitzt nur einen Typ von OR-Proteinen und jedes OR-Protein bindet jeweils ein spezifisches Duftstoffmolekül. Daher nimmt jede Geruchsrezeptorzelle genau einen bestimmten Duftstoff wahr. Die Bindung des Duftstoffmoleküls an das OR-Protein verursacht die Öffnung eines Kationenkanals in der Dendritenmembran. A. aegypti besitzt verschiedene OR-Proteine, die zur Unterscheidung nummeriert sind.

Um die Spezifität von OR4 zu untersuchen, wurden Geruchsrezeptorzellen, die OR4 in ihrer Membran besitzen, durch Zugabe verschiedener Duftstoffmoleküle gereizt und die Aktionspotentiale als Spannungsänderungen nach Zugabe des Duftstoffs gemessen. Abbildung 1A zeigt die Reaktion der Zelle nach Reizung mit Sulcaton. Dieser Duftstoff kommt in hoher Konzentration im Duft von Menschen, aber nur in geringer Konzentration im Duft von Tieren, wie Kühen, Hühnern oder Meerschweinchen, vor. Zum Vergleich wurden die Duftstoffe von Meerschweinchen untersucht, die alle das gleiche Ergebnis ergaben. Abbildung 1B zeigt beispielhaft die Ergebnisse nach Reizung mit einem dieser Duftstoffe von Meerschweinchen.

Material C: Vielfalt der or4 -Allele bei A. aegypti

Das OR4-Protein wird vom or4 -Gen codiert. In A. aegypti gibt es sieben verschiedene Allele dieses Gens. Die Häufigkeit dieser sieben Allele A bis G in der Hausform und der Waldform sowie die Empfindlichkeit ihrer Genprodukte für Sulcaton wurden experimentell überprüft (Abbildung 2).

Material D: Geruchsrezeptoren bei Insekten

Insekten können Düfte möglicher Paarungspartner, Feinde und Nahrung erkennen und unterscheiden. Düfte bestehen aus einer Mischung zahlreicher Duftstoffmoleküle, die mithilfe von Geruchsrezeptoren wahrgenommen werden können. Insekten und andere Wirbellose besitzen verschiedene Typen von Geruchsrezeptorproteinen, unter anderem die OR-Proteine.

Nur wenige Insekten sind auf den Menschen als Nahrungsquelle spezialisiert, wie die Malariamücke ( Anopheles gambiae) und die Gelbfiebermücke sowie die Kleiderlaus ( Pediculus humanus), die sogar ausschließlich menschliches Blut saugt. Ein phylogenetischer Stammbaum ausgewählter Insektenarten wurde auf der Basis von umfangreichen Vergleichen molekularer Daten erstellt. Ein Ausschnitt ist in Abbildung 3 dargestellt.

Durch Genverdopplungen können aus einem Ursprungsgen mehrere Genkopien entstehen, die sich evolutiv unterschiedlich entwickeln können. Solche Vorgänge führen zur Bildung von Genfamilien wie zum Beispiel der Genfamilie der or -Gene.

2.

Beschreiben Sie die Messergebnisse, die Abbildung 1 zeigt, und erläutern Sie sie auf der Ebene der Neurophysiologie (Material B). [14 Punkte]

Thema: Gelbfiebermücken in Kenia

Material A: Merkmale von Gelbfiebermücken ( Aedes aegypti)

Die Mückenart Aedes aegypti war ursprünglich nur in Wäldern in Afrika südlich der Sahara beheimatet. Die Weibchen ernährten sich durch Blutsaugen an Tieren. Nach ihrer Verbreitung auf andere Kontinente hat sich im Laufe der Evolution eine neue Form entwickelt, die bevorzugt Menschen sticht. Sie überträgt unter anderem Gelbfieber-Erreger und wird daher auch Gelbfiebermücke genannt.

Heute können in Kenia in Afrika zwei Formen von Aedes aegypti beobachtet werden. Die schwarz gefärbte Waldform lebt in Waldgebieten oder Wiesen mit Baumbeständen. Sie meidet Häuser, legt ihre Eier in Baumhöhlen oder Kleingewässer und die Mückenweibchen stechen vorwiegend nicht-menschliche Säugetiere. Die braune Hausform wurde aus Thailand wieder nach Afrika eingeführt. Sie lebt in der Nähe von oder auch in Häusern und legt ihre Eier in mineralstoffarme Gewässer, Regenwasser-Behälter oder auch in Wasserreste in Töpfen. Die Mückenweibchen stechen bevorzugt Menschen.

Beide Formen wurden seit den 1950er Jahren in Kenia beobachtet. Zur genaueren Untersuchung wurden im Jahr 2009 Larven und Puppen beider Formen an unterschiedlichen, aber nahe beieinander liegenden Orten gesammelt. Die Mücken der verschiedenen Sammelorte wurden im Labor getrennt voneinander weiter vermehrt. Nach mehreren Generationen wurde die Färbung der Tiere untersucht. Die Färbung blieb in den untersuchten Generationen konstant und veränderte sich nicht. Die Färbung der Hausform entsprach dabei der Färbung von Mücken aus Thailand.

Im Labor waren Kreuzungen beider Formen mit fertilen Nachkommen möglich.

Material B: Vorliebe für Menschengeruch

Stechmücken wie A. aegypti orientieren sich unter anderem mithilfe ihres Geruchssinns. An den Fühlern befinden sich Geruchsrezeptorzellen, die einen Dendriten und ein Axon besitzen. In der Dendriten-Membran befinden sich olfaktorische Rezeptorproteine, OR-Proteine. Jede Geruchsrezeptorzelle besitzt nur einen Typ von OR-Proteinen und jedes OR-Protein bindet jeweils ein spezifisches Duftstoffmolekül. Daher nimmt jede Geruchsrezeptorzelle genau einen bestimmten Duftstoff wahr. Die Bindung des Duftstoffmoleküls an das OR-Protein verursacht die Öffnung eines Kationenkanals in der Dendritenmembran. A. aegypti besitzt verschiedene OR-Proteine, die zur Unterscheidung nummeriert sind.

Um die Spezifität von OR4 zu untersuchen, wurden Geruchsrezeptorzellen, die OR4 in ihrer Membran besitzen, durch Zugabe verschiedener Duftstoffmoleküle gereizt und die Aktionspotentiale als Spannungsänderungen nach Zugabe des Duftstoffs gemessen. Abbildung 1A zeigt die Reaktion der Zelle nach Reizung mit Sulcaton. Dieser Duftstoff kommt in hoher Konzentration im Duft von Menschen, aber nur in geringer Konzentration im Duft von Tieren, wie Kühen, Hühnern oder Meerschweinchen, vor. Zum Vergleich wurden die Duftstoffe von Meerschweinchen untersucht, die alle das gleiche Ergebnis ergaben. Abbildung 1B zeigt beispielhaft die Ergebnisse nach Reizung mit einem dieser Duftstoffe von Meerschweinchen.

Material C: Vielfalt der or4 -Allele bei A. aegypti

Das OR4-Protein wird vom or4 -Gen codiert. In A. aegypti gibt es sieben verschiedene Allele dieses Gens. Die Häufigkeit dieser sieben Allele A bis G in der Hausform und der Waldform sowie die Empfindlichkeit ihrer Genprodukte für Sulcaton wurden experimentell überprüft (Abbildung 2).

Material D: Geruchsrezeptoren bei Insekten

Insekten können Düfte möglicher Paarungspartner, Feinde und Nahrung erkennen und unterscheiden. Düfte bestehen aus einer Mischung zahlreicher Duftstoffmoleküle, die mithilfe von Geruchsrezeptoren wahrgenommen werden können. Insekten und andere Wirbellose besitzen verschiedene Typen von Geruchsrezeptorproteinen, unter anderem die OR-Proteine.

Nur wenige Insekten sind auf den Menschen als Nahrungsquelle spezialisiert, wie die Malariamücke ( Anopheles gambiae) und die Gelbfiebermücke sowie die Kleiderlaus ( Pediculus humanus), die sogar ausschließlich menschliches Blut saugt. Ein phylogenetischer Stammbaum ausgewählter Insektenarten wurde auf der Basis von umfangreichen Vergleichen molekularer Daten erstellt. Ein Ausschnitt ist in Abbildung 3 dargestellt.

Durch Genverdopplungen können aus einem Ursprungsgen mehrere Genkopien entstehen, die sich evolutiv unterschiedlich entwickeln können. Solche Vorgänge führen zur Bildung von Genfamilien wie zum Beispiel der Genfamilie der or -Gene.

4. Stellen Sie ein molekulares Verfahren zur Analyse von phylogenetischen Verwandtschaften in Grundzügen dar. Analysieren Sie den Stammbaum im Hinblick auf die Evolution der or -Gene der Insekten (Material D). Erläutern Sie mögliche Selektionsvorteile durch die artspezifische Anzahl der or -Gene bei Insekten und insbesondere bei A. aegypti (Materialien A, C und D). (19 Punkte)

Aufgabenstellung: Thema: Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom

Ermitteln Sie anhand des Stammbaums den Erbgang für das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom, indem Sie andere Erbgänge begründet ausschließen (Material A). Geben Sie die Genotypen der Personen 1 bis 9 an (Material A). [11 Punkte]

Vergleichen Sie die SSCP-Analyse mit der klassischen Gelelektrophorese (Material B). Erklären Sie das Bandenmuster von Person A nach Durchführung einer SSCP-Analyse (Material B). Werten Sie das Ergebnis der SSCP-Analyse für die Personen B und C aus, indem Sie die Genotypen ableiten (Material B). Ermitteln Sie die Aminosäuresequenz und den vorliegenden Mutationstyp (Materialien B und E). [25 Punkte]

Beschreiben Sie die in Material C gezeigten Versuchsergebnisse. Erklären Sie die Auswirkungen der Mutation des KCNQ1 -Gens auf die Funktion des Kaliumionen-Kanals (Materialien B und C). [10 Punkte]

Beschreiben Sie den Verlauf eines kardialen Aktionspotentials (Abbildung 4A) und erklären Sie ihn mithilfe der Abbildung 4B (Material D). Erklären Sie die Auswirkungen der Mutation des KCNQ1 -Gens auf den Verlauf des kardialen Aktionspotentials (Materialien B bis D). Entwickeln Sie eine Hypothese zur Erklärung der Symptome des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms bei Belastung (Materialien A, C und D). [20 Punkte]

Zugelassene Hilfsmittel: GTR (Grafikfähiger Taschenrechner) oder CAS (Computer-Algebra-System); Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung

Material A: Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom

Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom (JLNS) ist eine seltene Erkrankung, die bei Menschen zum plötzlichen Herztod führen kann. Typisch für die Erkrankung sind anfallsweise auftretende Herzrhythmusstörungen, die zum Herzrasen bis hin zur Bewusstlosigkeit führen können. Diese Symptome treten bevorzugt bei körperlicher Belastung oder in Stresssituationen auf. Einige Merkmalsträger haben keine Beschwerden und bleiben ohne Symptome. Bei ihnen wird das JLN-Syndrom nur bei zufälligen EKG-Untersuchungen diagnostiziert.

Material B: Molekulargenetische Ursachen des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms

Die SSCP-Analyse ist eine besondere Form der Gelelektrophorese, mit der das Vorhandensein von Mutationen in Genen nachgewiesen werden kann. Zunächst wird der zu untersuchende DNA-Abschnitt mittels PCR vervielfältigt. Die DNA wird denaturiert, sodass die komplementären DNA-Doppelstränge in Einzelstränge getrennt werden. Dies geschieht in einer Lösung, welche die Wiederherstellung der doppelsträngigen DNA verhindert. Die beiden Einzelstränge falten sich dann je nach Basensequenz zu einer räumlichen Struktur, die später die Wanderungsgeschwindigkeit des jeweiligen Einzelstrangs im Gel bestimmt. Bereits der Austausch einer einzigen Base kann eine deutliche Änderung der Wanderungsgeschwindigkeit eines Einzelstrangs im Gel bewirken. Während der Gelelektrophorese werden alle Einzelstränge einer Probe, also sowohl codogene als auch nicht-codogene Einzelstränge beider Allele, in einer Spur aufgetrennt.

Bei einer vom Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom betroffenen Familie wurde eine SSCP-Untersuchung eines Genabschnitts des KCNQ1 -Gens durchgeführt (Abbildung 2). Dieses Gen codiert für ein 676 Aminosäuren langes Kaliumionen-Kanalprotein, das besonders häufig in Herzmuskelzellen exprimiert wird. Es ist an der Ausbildung des für Herzmuskelzellen typischen kardialen Aktionspotentials beteiligt. Im Anschluss an die SSCP-Analyse wurden die Genabschnitte sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Auswirkungen der Mutation

Um die Auswirkungen der in Tabelle 1 dargestellten Mutation auf die Funktionsfähigkeit des Kaliumionen-Kanals zu überprüfen, wurden das Normal-Allel und das mutierte Allel des KCNQ1 -Gens jeweils in tierischen Zellen exprimiert. Nach künstlicher Reizung durch Anlegen verschiedener Spannungen wurde die Stärke des jeweiligen Kaliumionen-Stroms gemessen (Abbildung 3).

Abbildung 3: Relativer Kaliumionen-Strom bei Reizung mit unterschiedlicher Spannung

Material D: Das kardiale Aktionspotential

Jeder reguläre Herzschlag wird ausgelöst von einem spontanen elektrischen Impuls, der von einer Gruppe von spezialisierten Zellen im Herzen ausgeht. Von dort breitet sich das kardiale Aktionspotential (Abbildung 4A) sehr schnell über alle Herzmuskelzellen aus. Die einzelnen Herzmuskelzellen besitzen in ihrem Inneren Proteine, die sich nach Auslösung des Aktionspotentials zusammenziehen und dadurch jeweils einen kleinen Beitrag zur Kontraktion des gesamten Herzmuskels leisten.

An der Ausbildung des kardialen Aktionspotentials sind verschiedene Ionenkanäle beteiligt (Abbildung 4B). Diese werden von unterschiedlichen Genen codiert. Das KCNQ1 -Gen codiert für einen der fünf beteiligten Kaliumionen-Kanäle, den K v 7.1-Kanal.

Abbildung 4: Das kardiale Aktionspotential.

A Verlauf des Aktionspotentials bei einer Herzmuskelzelle;

B Spannungsänderungen während des kardialen Aktionspotentials, aufgeschlüsselt nach den beteiligten Ionenkanälen. Die y-Achse gibt die aus dem jeweiligen Ionenfluss folgende relative Spannungsänderung in Millivolt pro Sekunde an.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

Teilaufgabe 1 (11 Punkte)

1.1

Ermitteln Sie mithilfe des Stammbaums den Erbgang des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms, wobei Sie die übrigen Erbgänge mit Begründung ausschließen (Material A).

1.2

Geben Sie für die Personen 1 bis 9 die jeweiligen Genotypen an (Material A).

Teilaufgabe 2 (25 Punkte)

2.1

Vergleichen Sie die klassische Gelelektrophorese und die SSCP-Analyse miteinander (Material B).

2.2

Erklären Sie, wie das Bandenmuster von Person A nach einer SSCP-Analyse zustande kommt (Material B).

2.3

Werten Sie das Resultat der SSCP-Analyse bei den Personen B und C aus, indem Sie deren Genotypen ableiten (Material B).

2.4

Ermitteln Sie sowohl die Aminosäuresequenz als auch den Typ der vorliegenden Mutation (Materialien B und E).

Aufgabenstellung: Thema: Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom

Ermitteln Sie anhand des Stammbaums den Erbgang für das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom, indem Sie andere Erbgänge begründet ausschließen (Material A). Geben Sie die Genotypen der Personen 1 bis 9 an (Material A). [11 Punkte]

Vergleichen Sie die SSCP-Analyse mit der klassischen Gelelektrophorese (Material B). Erklären Sie das Bandenmuster von Person A nach Durchführung einer SSCP-Analyse (Material B). Werten Sie das Ergebnis der SSCP-Analyse für die Personen B und C aus, indem Sie die Genotypen ableiten (Material B). Ermitteln Sie die Aminosäuresequenz und den vorliegenden Mutationstyp (Materialien B und E). [25 Punkte]

Beschreiben Sie die in Material C gezeigten Versuchsergebnisse. Erklären Sie die Auswirkungen der Mutation des KCNQ1 -Gens auf die Funktion des Kaliumionen-Kanals (Materialien B und C). [10 Punkte]

Beschreiben Sie den Verlauf eines kardialen Aktionspotentials (Abbildung 4A) und erklären Sie ihn mithilfe der Abbildung 4B (Material D). Erklären Sie die Auswirkungen der Mutation des KCNQ1 -Gens auf den Verlauf des kardialen Aktionspotentials (Materialien B bis D). Entwickeln Sie eine Hypothese zur Erklärung der Symptome des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms bei Belastung (Materialien A, C und D). [20 Punkte]

Zugelassene Hilfsmittel: GTR (Grafikfähiger Taschenrechner) oder CAS (Computer-Algebra-System); Wörterbuch zur deutschen Rechtschreibung

Material A: Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom

Das Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom (JLNS) ist eine seltene Erkrankung, die bei Menschen zum plötzlichen Herztod führen kann. Typisch für die Erkrankung sind anfallsweise auftretende Herzrhythmusstörungen, die zum Herzrasen bis hin zur Bewusstlosigkeit führen können. Diese Symptome treten bevorzugt bei körperlicher Belastung oder in Stresssituationen auf. Einige Merkmalsträger haben keine Beschwerden und bleiben ohne Symptome. Bei ihnen wird das JLN-Syndrom nur bei zufälligen EKG-Untersuchungen diagnostiziert.

Material B: Molekulargenetische Ursachen des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms

Die SSCP-Analyse ist eine besondere Form der Gelelektrophorese, mit der das Vorhandensein von Mutationen in Genen nachgewiesen werden kann. Zunächst wird der zu untersuchende DNA-Abschnitt mittels PCR vervielfältigt. Die DNA wird denaturiert, sodass die komplementären DNA-Doppelstränge in Einzelstränge getrennt werden. Dies geschieht in einer Lösung, welche die Wiederherstellung der doppelsträngigen DNA verhindert. Die beiden Einzelstränge falten sich dann je nach Basensequenz zu einer räumlichen Struktur, die später die Wanderungsgeschwindigkeit des jeweiligen Einzelstrangs im Gel bestimmt. Bereits der Austausch einer einzigen Base kann eine deutliche Änderung der Wanderungsgeschwindigkeit eines Einzelstrangs im Gel bewirken. Während der Gelelektrophorese werden alle Einzelstränge einer Probe, also sowohl codogene als auch nicht-codogene Einzelstränge beider Allele, in einer Spur aufgetrennt.

Bei einer vom Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndrom betroffenen Familie wurde eine SSCP-Untersuchung eines Genabschnitts des KCNQ1 -Gens durchgeführt (Abbildung 2). Dieses Gen codiert für ein 676 Aminosäuren langes Kaliumionen-Kanalprotein, das besonders häufig in Herzmuskelzellen exprimiert wird. Es ist an der Ausbildung des für Herzmuskelzellen typischen kardialen Aktionspotentials beteiligt. Im Anschluss an die SSCP-Analyse wurden die Genabschnitte sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Auswirkungen der Mutation

Um die Auswirkungen der in Tabelle 1 dargestellten Mutation auf die Funktionsfähigkeit des Kaliumionen-Kanals zu überprüfen, wurden das Normal-Allel und das mutierte Allel des KCNQ1 -Gens jeweils in tierischen Zellen exprimiert. Nach künstlicher Reizung durch Anlegen verschiedener Spannungen wurde die Stärke des jeweiligen Kaliumionen-Stroms gemessen (Abbildung 3).

Abbildung 3: Relativer Kaliumionen-Strom bei Reizung mit unterschiedlicher Spannung

Material D: Das kardiale Aktionspotential

Jeder reguläre Herzschlag wird ausgelöst von einem spontanen elektrischen Impuls, der von einer Gruppe von spezialisierten Zellen im Herzen ausgeht. Von dort breitet sich das kardiale Aktionspotential (Abbildung 4A) sehr schnell über alle Herzmuskelzellen aus. Die einzelnen Herzmuskelzellen besitzen in ihrem Inneren Proteine, die sich nach Auslösung des Aktionspotentials zusammenziehen und dadurch jeweils einen kleinen Beitrag zur Kontraktion des gesamten Herzmuskels leisten.

An der Ausbildung des kardialen Aktionspotentials sind verschiedene Ionenkanäle beteiligt (Abbildung 4B). Diese werden von unterschiedlichen Genen codiert. Das KCNQ1 -Gen codiert für einen der fünf beteiligten Kaliumionen-Kanäle, den K v 7.1-Kanal.

Abbildung 4: Das kardiale Aktionspotential.

A Verlauf des Aktionspotentials bei einer Herzmuskelzelle;

B Spannungsänderungen während des kardialen Aktionspotentials, aufgeschlüsselt nach den beteiligten Ionenkanälen. Die y-Achse gibt die aus dem jeweiligen Ionenfluss folgende relative Spannungsänderung in Millivolt pro Sekunde an.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

3.

Beschreiben Sie die Versuchsergebnisse, die Material C darstellt. Erklären Sie, wie sich die Mutation des KCNQ1 -Gens auf die Funktion des Kaliumionen-Kanals auswirkt (Materialien B und C).

[10 Punkte]

4.

Beschreiben Sie, wie ein kardiales Aktionspotential verläuft (Abbildung 4A), und erklären Sie diesen Verlauf anhand von Abbildung 4B (Material D). Erklären Sie, welche Folgen die Mutation des KCNQ1 -Gens für den Verlauf des kardialen Aktionspotentials hat (Materialien B bis D). Entwickeln Sie eine Hypothese, die die Symptome des Jervell-und-Lange-Nielsen-Syndroms unter Belastung erklärt (Materialien A, C und D).

[20 Punkte]

Thema: Die Vielfalt der Schaumkräuter

Material A: Ökologie der Schaumkräuter

Zur Gattung der Schaumkräuter ( Cardamine) gehören mehr als 200 verschiedene krautige Pflanzenarten, die in weiten Teilen der Welt vorkommen. In Europa sind unter anderem das Behaarte Schaumkraut ( Cardamine hirsuta), das Bittere Schaumkraut ( Cardamine amara) und das Wald-Schaumkraut ( Cardamine flexuosa) verbreitet. C. hirsuta kommt vor allem in Wiesen, Wegrändern und offenen Feldern vor. C. amara wächst in Feuchtgebieten mit nassen Böden und C. flexuosa ist vor allem an feuchten, beschatteten Standorten zu finden. Alle drei Arten können in näherer Nachbarschaft zueinander vorkommen.

Das Wachstum der drei Cardamine -Arten wurde unter verschiedenen Bewässerungsbedingungen untersucht. Dazu wurden Jungpflanzen der drei Arten in Töpfe gepflanzt und jeweils unter einer von drei Versuchsbedingungen angezogen. Im ersten Ansatz wurden die Töpfe nur wenig gegossen („trocken“). Im zweiten Ansatz standen die Töpfe bis zur Oberkante vollständig im Wasser („überflutet“). Und im dritten Ansatz wurden die Töpfe abwechselnd jeweils zwei Wochen überflutet und trocken gehalten („wechselnd“). Nach zehn Wochen Versuchsdauer wurde als Maß für das Pflanzenwachstum die Anzahl der Blätter gezählt und jeweils ein Mittelwert gebildet (Abbildung 1).

Material B: Veränderung der Genexpression bei Überflutung

Die meisten Pflanzen reagieren empfindlich auf Überflutung, denn durch Überflutung wird zum Beispiel der Sauerstoffhaushalt verändert und dadurch oxidativer Stress verursacht. Als Folge können zelluläre Moleküle wie Membranbestandteile und DNA geschädigt werden. Pflanzen reagieren auf diesen Stress unter anderem durch Veränderung der Genexpression.

In einem Experiment wurden die drei Arten C. hirsuta, C. amara und C. flexuosa plötzlicher Überflutung ausgesetzt. Nach zwei Stunden wurde die Häufigkeit verschiedener mRNAs gemessen. Zum Vergleich wurde die Häufigkeit der gleichen mRNAs unter normalen Bedingungen ermittelt. Anhand dieser Werte wurde die relative Häufigkeit der mRNAs nach Überflutung bestimmt (Abbildung 2). Ist eine mRNA unter normalen Bedingungen und nach Überflutung gleich häufig, so liegt deren relative Häufigkeit bei 1. Eine relative Häufigkeit von 2 bedeutet eine Verdopplung der mRNA-Menge nach Überflutung.

Ein dauerhaft exprimiertes Gen, das act2 -Gen, diente als Kontrolle, da unter allen Bedingungen eine ungefähr gleiche mRNA-Menge zu erwarten war. Die anderen untersuchten Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die bei verschiedenen Arten von Stress eine Rolle spielen, insbesondere bei oxidativem Stress. Für das erf2 -Gen wurde außerdem nachgewiesen, dass eine starke Expression dieses Gens die Toleranz der Pflanze gegen Überflutung erhöht.

Material C: Genom- und Chromosomenanalysen

C. hirsuta und C. amara sind diploid und besitzen beide jeweils 8 Chromosomenpaare ($n = 8$, $2n = 16$). C. flexuosa hat doppelt so viele Chromosomen ($n = 16$, $2n = 32$). Mithilfe von Chromosomenstrukturanalysen wurde die Verwandtschaft von C. flexuosa mit den anderen Cardamine -Arten untersucht (Abbildung 3).

Material D: Ein neues Schaumkraut am Bodensee

Am Ufer des Bodensees im Süden Deutschlands lebt eine Pflanzengemeinschaft mit vielen Arten, die an stark wechselnde Wasserstände angepasst sind. Auch einige einheimische Cardamine -Arten wie etwa C. flexuosa und C. hirsuta kommen hier vor. 2004 wurden erstmals in Deutschland Exemplare einer unbekannten Cardamine -Art an den Ufern des Bodensees entdeckt, die sich in den folgenden Jahren dort stark ausbreitete. Mittlerweile findet sich diese Art auch in Nordrhein-Westfalen an einem Fluss- und einem Seeufer mit wechselnden Wasserständen.

Die Samen der Pflanze können bis zu vier Monate in überfluteten Böden überleben. Sie keimen bevorzugt unter feuchten Bedingungen. Die Ausbreitung wird durch milde Winter und niedrige Wasserstände begünstigt.

Zum Ursprung der neuen Art am Bodensee gab es zwei Erklärungsansätze. Zum einen könnte sie durch Hybridisierung, also Kreuzung, zweier einheimischer Arten entstanden sein. Zum anderen könnte es sich um eine aus anderen geographischen Regionen eingeschleppte Art handeln. Zur Überprüfung dieser Erklärungsansätze wurde die DNA der neuen Art und verschiedener anderer Cardamine -Arten mittels DNA-Sequenzanalysen untersucht. Hierfür wurde ein DNA-Bereich verwendet, der zur Unterscheidung von morphologisch ähnlichen Arten gut geeignet ist, der ITS-Bereich. Tabelle 1 zeigt den Vergleich der Nukleotidsequenzen an ausgewählten Positionen des ITS-Bereichs verschiedener Cardamine -Arten.

Material E: Vorlage zur Skizze des regulären Ablaufs der Meiose

1. Skizzieren Sie den Verlauf einer allgemeinen Toleranzkurve. Fassen Sie die Ergebnisse aus Abbildung 1 zusammen und leiten Sie anhand von Material A ab, welche Schlüsse sich für die biotische Beziehung der genannten Arten in ihrem natürlichen Lebensraum ziehen lassen (Material A). [12 Punkte]

a)

b)

c)

Thema: Die Vielfalt der Schaumkräuter

Material A: Ökologie der Schaumkräuter

Zur Gattung der Schaumkräuter ( Cardamine) gehören mehr als 200 verschiedene krautige Pflanzenarten, die in weiten Teilen der Welt vorkommen. In Europa sind unter anderem das Behaarte Schaumkraut ( Cardamine hirsuta), das Bittere Schaumkraut ( Cardamine amara) und das Wald-Schaumkraut ( Cardamine flexuosa) verbreitet. C. hirsuta kommt vor allem in Wiesen, Wegrändern und offenen Feldern vor. C. amara wächst in Feuchtgebieten mit nassen Böden und C. flexuosa ist vor allem an feuchten, beschatteten Standorten zu finden. Alle drei Arten können in näherer Nachbarschaft zueinander vorkommen.

Das Wachstum der drei Cardamine -Arten wurde unter verschiedenen Bewässerungsbedingungen untersucht. Dazu wurden Jungpflanzen der drei Arten in Töpfe gepflanzt und jeweils unter einer von drei Versuchsbedingungen angezogen. Im ersten Ansatz wurden die Töpfe nur wenig gegossen („trocken“). Im zweiten Ansatz standen die Töpfe bis zur Oberkante vollständig im Wasser („überflutet“). Und im dritten Ansatz wurden die Töpfe abwechselnd jeweils zwei Wochen überflutet und trocken gehalten („wechselnd“). Nach zehn Wochen Versuchsdauer wurde als Maß für das Pflanzenwachstum die Anzahl der Blätter gezählt und jeweils ein Mittelwert gebildet (Abbildung 1).

Material B: Veränderung der Genexpression bei Überflutung

Die meisten Pflanzen reagieren empfindlich auf Überflutung, denn durch Überflutung wird zum Beispiel der Sauerstoffhaushalt verändert und dadurch oxidativer Stress verursacht. Als Folge können zelluläre Moleküle wie Membranbestandteile und DNA geschädigt werden. Pflanzen reagieren auf diesen Stress unter anderem durch Veränderung der Genexpression.

In einem Experiment wurden die drei Arten C. hirsuta, C. amara und C. flexuosa plötzlicher Überflutung ausgesetzt. Nach zwei Stunden wurde die Häufigkeit verschiedener mRNAs gemessen. Zum Vergleich wurde die Häufigkeit der gleichen mRNAs unter normalen Bedingungen ermittelt. Anhand dieser Werte wurde die relative Häufigkeit der mRNAs nach Überflutung bestimmt (Abbildung 2). Ist eine mRNA unter normalen Bedingungen und nach Überflutung gleich häufig, so liegt deren relative Häufigkeit bei 1. Eine relative Häufigkeit von 2 bedeutet eine Verdopplung der mRNA-Menge nach Überflutung.

Ein dauerhaft exprimiertes Gen, das act2 -Gen, diente als Kontrolle, da unter allen Bedingungen eine ungefähr gleiche mRNA-Menge zu erwarten war. Die anderen untersuchten Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die bei verschiedenen Arten von Stress eine Rolle spielen, insbesondere bei oxidativem Stress. Für das erf2 -Gen wurde außerdem nachgewiesen, dass eine starke Expression dieses Gens die Toleranz der Pflanze gegen Überflutung erhöht.

Material C: Genom- und Chromosomenanalysen

C. hirsuta und C. amara sind diploid und besitzen beide jeweils 8 Chromosomenpaare ($n = 8$, $2n = 16$). C. flexuosa hat doppelt so viele Chromosomen ($n = 16$, $2n = 32$). Mithilfe von Chromosomenstrukturanalysen wurde die Verwandtschaft von C. flexuosa mit den anderen Cardamine -Arten untersucht (Abbildung 3).

Material D: Ein neues Schaumkraut am Bodensee

Am Ufer des Bodensees im Süden Deutschlands lebt eine Pflanzengemeinschaft mit vielen Arten, die an stark wechselnde Wasserstände angepasst sind. Auch einige einheimische Cardamine -Arten wie etwa C. flexuosa und C. hirsuta kommen hier vor. 2004 wurden erstmals in Deutschland Exemplare einer unbekannten Cardamine -Art an den Ufern des Bodensees entdeckt, die sich in den folgenden Jahren dort stark ausbreitete. Mittlerweile findet sich diese Art auch in Nordrhein-Westfalen an einem Fluss- und einem Seeufer mit wechselnden Wasserständen.

Die Samen der Pflanze können bis zu vier Monate in überfluteten Böden überleben. Sie keimen bevorzugt unter feuchten Bedingungen. Die Ausbreitung wird durch milde Winter und niedrige Wasserstände begünstigt.

Zum Ursprung der neuen Art am Bodensee gab es zwei Erklärungsansätze. Zum einen könnte sie durch Hybridisierung, also Kreuzung, zweier einheimischer Arten entstanden sein. Zum anderen könnte es sich um eine aus anderen geographischen Regionen eingeschleppte Art handeln. Zur Überprüfung dieser Erklärungsansätze wurde die DNA der neuen Art und verschiedener anderer Cardamine -Arten mittels DNA-Sequenzanalysen untersucht. Hierfür wurde ein DNA-Bereich verwendet, der zur Unterscheidung von morphologisch ähnlichen Arten gut geeignet ist, der ITS-Bereich. Tabelle 1 zeigt den Vergleich der Nukleotidsequenzen an ausgewählten Positionen des ITS-Bereichs verschiedener Cardamine -Arten.

Material E: Vorlage zur Skizze des regulären Ablaufs der Meiose

2. Beschreiben Sie einen Mechanismus, durch den die mRNA-Menge in Eukaryoten reguliert werden kann. Fassen Sie die Daten aus Abbildung 2 zusammen (Material B) und werten Sie diese hinsichtlich der Überflutungstoleranz der drei Arten aus (Materialien A und B).

[18 Punkte]

a)

b)

c)

Thema: Die Vielfalt der Schaumkräuter

Material A: Ökologie der Schaumkräuter

Zur Gattung der Schaumkräuter ( Cardamine) gehören mehr als 200 verschiedene krautige Pflanzenarten, die in weiten Teilen der Welt vorkommen. In Europa sind unter anderem das Behaarte Schaumkraut ( Cardamine hirsuta), das Bittere Schaumkraut ( Cardamine amara) und das Wald-Schaumkraut ( Cardamine flexuosa) verbreitet. C. hirsuta kommt vor allem in Wiesen, Wegrändern und offenen Feldern vor. C. amara wächst in Feuchtgebieten mit nassen Böden und C. flexuosa ist vor allem an feuchten, beschatteten Standorten zu finden. Alle drei Arten können in näherer Nachbarschaft zueinander vorkommen.

Das Wachstum der drei Cardamine -Arten wurde unter verschiedenen Bewässerungsbedingungen untersucht. Dazu wurden Jungpflanzen der drei Arten in Töpfe gepflanzt und jeweils unter einer von drei Versuchsbedingungen angezogen. Im ersten Ansatz wurden die Töpfe nur wenig gegossen („trocken“). Im zweiten Ansatz standen die Töpfe bis zur Oberkante vollständig im Wasser („überflutet“). Und im dritten Ansatz wurden die Töpfe abwechselnd jeweils zwei Wochen überflutet und trocken gehalten („wechselnd“). Nach zehn Wochen Versuchsdauer wurde als Maß für das Pflanzenwachstum die Anzahl der Blätter gezählt und jeweils ein Mittelwert gebildet (Abbildung 1).

Material B: Veränderung der Genexpression bei Überflutung

Die meisten Pflanzen reagieren empfindlich auf Überflutung, denn durch Überflutung wird zum Beispiel der Sauerstoffhaushalt verändert und dadurch oxidativer Stress verursacht. Als Folge können zelluläre Moleküle wie Membranbestandteile und DNA geschädigt werden. Pflanzen reagieren auf diesen Stress unter anderem durch Veränderung der Genexpression.

In einem Experiment wurden die drei Arten C. hirsuta, C. amara und C. flexuosa plötzlicher Überflutung ausgesetzt. Nach zwei Stunden wurde die Häufigkeit verschiedener mRNAs gemessen. Zum Vergleich wurde die Häufigkeit der gleichen mRNAs unter normalen Bedingungen ermittelt. Anhand dieser Werte wurde die relative Häufigkeit der mRNAs nach Überflutung bestimmt (Abbildung 2). Ist eine mRNA unter normalen Bedingungen und nach Überflutung gleich häufig, so liegt deren relative Häufigkeit bei 1. Eine relative Häufigkeit von 2 bedeutet eine Verdopplung der mRNA-Menge nach Überflutung.

Ein dauerhaft exprimiertes Gen, das act2 -Gen, diente als Kontrolle, da unter allen Bedingungen eine ungefähr gleiche mRNA-Menge zu erwarten war. Die anderen untersuchten Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die bei verschiedenen Arten von Stress eine Rolle spielen, insbesondere bei oxidativem Stress. Für das erf2 -Gen wurde außerdem nachgewiesen, dass eine starke Expression dieses Gens die Toleranz der Pflanze gegen Überflutung erhöht.

Material C: Genom- und Chromosomenanalysen

C. hirsuta und C. amara sind diploid und besitzen beide jeweils 8 Chromosomenpaare ($n = 8$, $2n = 16$). C. flexuosa hat doppelt so viele Chromosomen ($n = 16$, $2n = 32$). Mithilfe von Chromosomenstrukturanalysen wurde die Verwandtschaft von C. flexuosa mit den anderen Cardamine -Arten untersucht (Abbildung 3).

Material D: Ein neues Schaumkraut am Bodensee

Am Ufer des Bodensees im Süden Deutschlands lebt eine Pflanzengemeinschaft mit vielen Arten, die an stark wechselnde Wasserstände angepasst sind. Auch einige einheimische Cardamine -Arten wie etwa C. flexuosa und C. hirsuta kommen hier vor. 2004 wurden erstmals in Deutschland Exemplare einer unbekannten Cardamine -Art an den Ufern des Bodensees entdeckt, die sich in den folgenden Jahren dort stark ausbreitete. Mittlerweile findet sich diese Art auch in Nordrhein-Westfalen an einem Fluss- und einem Seeufer mit wechselnden Wasserständen.

Die Samen der Pflanze können bis zu vier Monate in überfluteten Böden überleben. Sie keimen bevorzugt unter feuchten Bedingungen. Die Ausbreitung wird durch milde Winter und niedrige Wasserstände begünstigt.

Zum Ursprung der neuen Art am Bodensee gab es zwei Erklärungsansätze. Zum einen könnte sie durch Hybridisierung, also Kreuzung, zweier einheimischer Arten entstanden sein. Zum anderen könnte es sich um eine aus anderen geographischen Regionen eingeschleppte Art handeln. Zur Überprüfung dieser Erklärungsansätze wurde die DNA der neuen Art und verschiedener anderer Cardamine -Arten mittels DNA-Sequenzanalysen untersucht. Hierfür wurde ein DNA-Bereich verwendet, der zur Unterscheidung von morphologisch ähnlichen Arten gut geeignet ist, der ITS-Bereich. Tabelle 1 zeigt den Vergleich der Nukleotidsequenzen an ausgewählten Positionen des ITS-Bereichs verschiedener Cardamine -Arten.

Material E: Vorlage zur Skizze des regulären Ablaufs der Meiose

3. Skizzieren Sie in Material E, welche Produkte die Reifeteilungen bei einer regulär verlaufenden Meiose liefern, und erläutern Sie, auf welche Weise der Chromosomensatz von C. flexuosa entstanden sein kann (Material C). Entwickeln Sie unter Einbeziehung genetischer Gesichtspunkte eine Hypothese, die den breiten Toleranzbereich von C. flexuosa erklärt (Materialien A bis C).

[20 Punkte]

a)

b)

c)

Thema: Die Vielfalt der Schaumkräuter

Material A: Ökologie der Schaumkräuter

Zur Gattung der Schaumkräuter ( Cardamine) gehören mehr als 200 verschiedene krautige Pflanzenarten, die in weiten Teilen der Welt vorkommen. In Europa sind unter anderem das Behaarte Schaumkraut ( Cardamine hirsuta), das Bittere Schaumkraut ( Cardamine amara) und das Wald-Schaumkraut ( Cardamine flexuosa) verbreitet. C. hirsuta kommt vor allem in Wiesen, Wegrändern und offenen Feldern vor. C. amara wächst in Feuchtgebieten mit nassen Böden und C. flexuosa ist vor allem an feuchten, beschatteten Standorten zu finden. Alle drei Arten können in näherer Nachbarschaft zueinander vorkommen.

Das Wachstum der drei Cardamine -Arten wurde unter verschiedenen Bewässerungsbedingungen untersucht. Dazu wurden Jungpflanzen der drei Arten in Töpfe gepflanzt und jeweils unter einer von drei Versuchsbedingungen angezogen. Im ersten Ansatz wurden die Töpfe nur wenig gegossen („trocken“). Im zweiten Ansatz standen die Töpfe bis zur Oberkante vollständig im Wasser („überflutet“). Und im dritten Ansatz wurden die Töpfe abwechselnd jeweils zwei Wochen überflutet und trocken gehalten („wechselnd“). Nach zehn Wochen Versuchsdauer wurde als Maß für das Pflanzenwachstum die Anzahl der Blätter gezählt und jeweils ein Mittelwert gebildet (Abbildung 1).

Material B: Veränderung der Genexpression bei Überflutung

Die meisten Pflanzen reagieren empfindlich auf Überflutung, denn durch Überflutung wird zum Beispiel der Sauerstoffhaushalt verändert und dadurch oxidativer Stress verursacht. Als Folge können zelluläre Moleküle wie Membranbestandteile und DNA geschädigt werden. Pflanzen reagieren auf diesen Stress unter anderem durch Veränderung der Genexpression.

In einem Experiment wurden die drei Arten C. hirsuta, C. amara und C. flexuosa plötzlicher Überflutung ausgesetzt. Nach zwei Stunden wurde die Häufigkeit verschiedener mRNAs gemessen. Zum Vergleich wurde die Häufigkeit der gleichen mRNAs unter normalen Bedingungen ermittelt. Anhand dieser Werte wurde die relative Häufigkeit der mRNAs nach Überflutung bestimmt (Abbildung 2). Ist eine mRNA unter normalen Bedingungen und nach Überflutung gleich häufig, so liegt deren relative Häufigkeit bei 1. Eine relative Häufigkeit von 2 bedeutet eine Verdopplung der mRNA-Menge nach Überflutung.

Ein dauerhaft exprimiertes Gen, das act2 -Gen, diente als Kontrolle, da unter allen Bedingungen eine ungefähr gleiche mRNA-Menge zu erwarten war. Die anderen untersuchten Gene codieren für Transkriptionsfaktoren, die bei verschiedenen Arten von Stress eine Rolle spielen, insbesondere bei oxidativem Stress. Für das erf2 -Gen wurde außerdem nachgewiesen, dass eine starke Expression dieses Gens die Toleranz der Pflanze gegen Überflutung erhöht.

Material C: Genom- und Chromosomenanalysen

C. hirsuta und C. amara sind diploid und besitzen beide jeweils 8 Chromosomenpaare ($n = 8$, $2n = 16$). C. flexuosa hat doppelt so viele Chromosomen ($n = 16$, $2n = 32$). Mithilfe von Chromosomenstrukturanalysen wurde die Verwandtschaft von C. flexuosa mit den anderen Cardamine -Arten untersucht (Abbildung 3).

Material D: Ein neues Schaumkraut am Bodensee

Am Ufer des Bodensees im Süden Deutschlands lebt eine Pflanzengemeinschaft mit vielen Arten, die an stark wechselnde Wasserstände angepasst sind. Auch einige einheimische Cardamine -Arten wie etwa C. flexuosa und C. hirsuta kommen hier vor. 2004 wurden erstmals in Deutschland Exemplare einer unbekannten Cardamine -Art an den Ufern des Bodensees entdeckt, die sich in den folgenden Jahren dort stark ausbreitete. Mittlerweile findet sich diese Art auch in Nordrhein-Westfalen an einem Fluss- und einem Seeufer mit wechselnden Wasserständen.

Die Samen der Pflanze können bis zu vier Monate in überfluteten Böden überleben. Sie keimen bevorzugt unter feuchten Bedingungen. Die Ausbreitung wird durch milde Winter und niedrige Wasserstände begünstigt.

Zum Ursprung der neuen Art am Bodensee gab es zwei Erklärungsansätze. Zum einen könnte sie durch Hybridisierung, also Kreuzung, zweier einheimischer Arten entstanden sein. Zum anderen könnte es sich um eine aus anderen geographischen Regionen eingeschleppte Art handeln. Zur Überprüfung dieser Erklärungsansätze wurde die DNA der neuen Art und verschiedener anderer Cardamine -Arten mittels DNA-Sequenzanalysen untersucht. Hierfür wurde ein DNA-Bereich verwendet, der zur Unterscheidung von morphologisch ähnlichen Arten gut geeignet ist, der ITS-Bereich. Tabelle 1 zeigt den Vergleich der Nukleotidsequenzen an ausgewählten Positionen des ITS-Bereichs verschiedener Cardamine -Arten.

Material E: Vorlage zur Skizze des regulären Ablaufs der Meiose

4. Beurteilen Sie die beiden in Material D genannten Erklärungsansätze anhand der Sequenzanalyse (Material D). Entwickeln Sie eine Hypothese dazu, wie sich die am Bodensee entdeckte neue Cardamine -Art künftig in Deutschland ausbreiten könnte (Materialien A und D).

(16 Punkte)

a)

b)