Abitur NRW Biologie 2022 · LK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg (Kolleg)

Material A: Die Funktion des Geweihs

Die Familie der Geweihträger (Cervidae) umfasst mehr als 80 Arten, von denen unter anderem Rothirsch, Reh, Rentier und Elch in Europa verbreitet sind. Markantestes Kennzeichen der Cervidae sind die meist nur von den Männchen getragenen Geweihe, die jährlich abgeworfen und erneuert werden.

Häufig leben männliche Cervidae einer Art in Gruppen, deren Größe abhängig vom Lebensraum variiert. Gemischte Verbände entstehen in der Regel nur während der Paarungszeit. Dann suchen die Männchen die weiblichen Rudel auf. Durch Drohen, Imponieren und Kämpfen wird das ranghöchste Männchen ermittelt. Dieses Männchen sammelt etwa zehn Weibchen um sich, verteidigt sie gegen Konkurrenten und paart sich in den folgenden Wochen mehrfach mit diesen Weibchen.

In einem Experiment wurde das Wahlverhalten von weiblichen Weißwedelhirschen ( Odocoileus virginianus) untersucht. Dazu wurden Geweihe von männlichen Weißwedelhirschen künstlich vergrößert. Den paarungsbereiten Weibchen wurden dann für 36 Stunden sowohl Männchen mit normal entwickelten Geweihen als auch Männchen mit vergrößertem Geweih präsentiert. Als Kriterien für das Wahlverhalten wurden jeweils die durchschnittliche Dauer von typischen Verhaltensweisen der paarungswilligen Weibchen wie unruhiges Laufen sowie Niederlegen in Nähe des Männchens ermittelt.

Material B: Regulation der Geweihbildung durch Testosteron

Die Geweihbildung bei den Männchen der Cervidae wird durch das Geschlechtshormon Testosteron im Frühjahr initiiert. Dieses Hormon findet sich in geringen Konzentrationen auch bei den weiblichen Tieren. An der Ausbildung des Geweihs ist unter anderem das CCND1 -Gen beteiligt. Das Genprodukt dieses Gens fördert die Geweihbildung in den Geweihspitzen.

Material C: Genetische Ursachen für die Geweihbildung bei Rentieren

Rentiere ( Rangifer tarandus) sind die einzigen Vertreter der Cervidae, bei denen beide Geschlechter ein Geweih tragen. Bezogen auf die Körpergröße erreicht das männliche Rentier das größte Geweihgewicht innerhalb der Cervidae. Rentierweibchen nutzen ihr Geweih unter anderem, um im Winter die wenigen Futterstellen gegenüber anderen Weibchen zu verteidigen und so ausreichend Nahrung für sich und ihr Kalb zu sichern.

Eine wichtige Funktion bei der Geweihausprägung spielen die Androgen-Rezeptoren (Abbildung 2, Material B). Sie binden an eine spezifische Erkennungssequenz der DNA. Diese Androgen-Rezeptor-Erkennungssequenz 5'…TGTTCT…3' tritt in der Promotorregion des CCND1 -Gens 1094 Basenpaare vor dem Transkriptionsstart auf. Mithilfe einer Sequenzanalyse verglich man die Promotorregion des CCND1 -Gens verschiedener Vertreter der Cervidae (Tabelle 1).

In einer weiteren Studie wurde die relative Bindungsaffinität der Androgen-Rezeptoren an die Erkennungssequenz im Promotorbereich des CCND1 -Gens sowohl bei Rentieren als auch Rehen untersucht (Abbildung 3).

Material D: Der Calciumionen-Haushalt bei Rentieren

Die Geweihe erhalten bei allen Vertretern der Cervidae im Laufe des Wachstums ihre Festigkeit durch die Einlagerung von Calcium- und Phosphationen. Die für die Ausbildung des Geweihs nötigen Calciumionen müssen mit der Nahrung aufgenommen werden oder sie werden zum Teil auch den Knochen entzogen. Rentiere sind große Pflanzenfresser im arktischen und subarktischen Lebensraum. Die kurzen Vegetationszeiten sowie die geringen Temperaturen begrenzen das Pflanzenwachstum und damit auch die Calciumionen-Aufnahme durch die Nahrung.

In einer Studie wurde bei mehreren Arten der Geweihträger die Aminosäuresequenz des Enzyms CYP27B1 untersucht, das einen wichtigen Schritt im Vitamin-D-Stoffwechsel katalysiert (Tabelle 2). Zusätzlich wurde die Aktivität des Enzyms CYP27B1 bei Rentieren und Rehen verglichen (Abbildung 4). Vitamin D fördert die Calciumionen-Aufnahme aus der Nahrung sowie die Rückgewinnung von Calciumionen aus dem Harn.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

1. Fassen Sie die Ergebnisse zusammen, die Abbildung 1 zeigt (Material A). Erläutern Sie, welche Selektionsvorteile und Selektionsnachteile ein großes Geweih für die Männchen der Cervidae mit sich bringt (Material A). Erklären Sie das Wahlverhalten der Weibchen unter evolutionsbiologischen Gesichtspunkten (Material A). [12 Punkte]

Material A: Die Funktion des Geweihs

Die Familie der Geweihträger (Cervidae) umfasst mehr als 80 Arten, von denen unter anderem Rothirsch, Reh, Rentier und Elch in Europa verbreitet sind. Markantestes Kennzeichen der Cervidae sind die meist nur von den Männchen getragenen Geweihe, die jährlich abgeworfen und erneuert werden.

Häufig leben männliche Cervidae einer Art in Gruppen, deren Größe abhängig vom Lebensraum variiert. Gemischte Verbände entstehen in der Regel nur während der Paarungszeit. Dann suchen die Männchen die weiblichen Rudel auf. Durch Drohen, Imponieren und Kämpfen wird das ranghöchste Männchen ermittelt. Dieses Männchen sammelt etwa zehn Weibchen um sich, verteidigt sie gegen Konkurrenten und paart sich in den folgenden Wochen mehrfach mit diesen Weibchen.

In einem Experiment wurde das Wahlverhalten von weiblichen Weißwedelhirschen ( Odocoileus virginianus) untersucht. Dazu wurden Geweihe von männlichen Weißwedelhirschen künstlich vergrößert. Den paarungsbereiten Weibchen wurden dann für 36 Stunden sowohl Männchen mit normal entwickelten Geweihen als auch Männchen mit vergrößertem Geweih präsentiert. Als Kriterien für das Wahlverhalten wurden jeweils die durchschnittliche Dauer von typischen Verhaltensweisen der paarungswilligen Weibchen wie unruhiges Laufen sowie Niederlegen in Nähe des Männchens ermittelt.

Material B: Regulation der Geweihbildung durch Testosteron

Die Geweihbildung bei den Männchen der Cervidae wird durch das Geschlechtshormon Testosteron im Frühjahr initiiert. Dieses Hormon findet sich in geringen Konzentrationen auch bei den weiblichen Tieren. An der Ausbildung des Geweihs ist unter anderem das CCND1 -Gen beteiligt. Das Genprodukt dieses Gens fördert die Geweihbildung in den Geweihspitzen.

Material C: Genetische Ursachen für die Geweihbildung bei Rentieren

Rentiere ( Rangifer tarandus) sind die einzigen Vertreter der Cervidae, bei denen beide Geschlechter ein Geweih tragen. Bezogen auf die Körpergröße erreicht das männliche Rentier das größte Geweihgewicht innerhalb der Cervidae. Rentierweibchen nutzen ihr Geweih unter anderem, um im Winter die wenigen Futterstellen gegenüber anderen Weibchen zu verteidigen und so ausreichend Nahrung für sich und ihr Kalb zu sichern.

Eine wichtige Funktion bei der Geweihausprägung spielen die Androgen-Rezeptoren (Abbildung 2, Material B). Sie binden an eine spezifische Erkennungssequenz der DNA. Diese Androgen-Rezeptor-Erkennungssequenz 5'…TGTTCT…3' tritt in der Promotorregion des CCND1 -Gens 1094 Basenpaare vor dem Transkriptionsstart auf. Mithilfe einer Sequenzanalyse verglich man die Promotorregion des CCND1 -Gens verschiedener Vertreter der Cervidae (Tabelle 1).

In einer weiteren Studie wurde die relative Bindungsaffinität der Androgen-Rezeptoren an die Erkennungssequenz im Promotorbereich des CCND1 -Gens sowohl bei Rentieren als auch Rehen untersucht (Abbildung 3).

Material D: Der Calciumionen-Haushalt bei Rentieren

Die Geweihe erhalten bei allen Vertretern der Cervidae im Laufe des Wachstums ihre Festigkeit durch die Einlagerung von Calcium- und Phosphationen. Die für die Ausbildung des Geweihs nötigen Calciumionen müssen mit der Nahrung aufgenommen werden oder sie werden zum Teil auch den Knochen entzogen. Rentiere sind große Pflanzenfresser im arktischen und subarktischen Lebensraum. Die kurzen Vegetationszeiten sowie die geringen Temperaturen begrenzen das Pflanzenwachstum und damit auch die Calciumionen-Aufnahme durch die Nahrung.

In einer Studie wurde bei mehreren Arten der Geweihträger die Aminosäuresequenz des Enzyms CYP27B1 untersucht, das einen wichtigen Schritt im Vitamin-D-Stoffwechsel katalysiert (Tabelle 2). Zusätzlich wurde die Aktivität des Enzyms CYP27B1 bei Rentieren und Rehen verglichen (Abbildung 4). Vitamin D fördert die Calciumionen-Aufnahme aus der Nahrung sowie die Rückgewinnung von Calciumionen aus dem Harn.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

2.

Erklären Sie, welche Rolle Transkriptionsfaktoren spielen. Erläutern Sie anhand von Abbildung 2, wie die Bildung des Geweihs bei den Cervidae reguliert wird (Material B).

(15 Punkte)

3.

Werten Sie die Daten aus Tabelle 1 und Abbildung 3 im Hinblick auf die Bindungsaffinität der Androgen-Rezeptoren aus (Material C). Entwickeln Sie eine molekularbiologisch begründete Hypothese, die die Besonderheiten der Geweihbildung bei Rentieren erklärt (Materialien B und C).

(17 Punkte)

Material A: Die Funktion des Geweihs

Die Familie der Geweihträger (Cervidae) umfasst mehr als 80 Arten, von denen unter anderem Rothirsch, Reh, Rentier und Elch in Europa verbreitet sind. Markantestes Kennzeichen der Cervidae sind die meist nur von den Männchen getragenen Geweihe, die jährlich abgeworfen und erneuert werden.

Häufig leben männliche Cervidae einer Art in Gruppen, deren Größe abhängig vom Lebensraum variiert. Gemischte Verbände entstehen in der Regel nur während der Paarungszeit. Dann suchen die Männchen die weiblichen Rudel auf. Durch Drohen, Imponieren und Kämpfen wird das ranghöchste Männchen ermittelt. Dieses Männchen sammelt etwa zehn Weibchen um sich, verteidigt sie gegen Konkurrenten und paart sich in den folgenden Wochen mehrfach mit diesen Weibchen.

In einem Experiment wurde das Wahlverhalten von weiblichen Weißwedelhirschen ( Odocoileus virginianus) untersucht. Dazu wurden Geweihe von männlichen Weißwedelhirschen künstlich vergrößert. Den paarungsbereiten Weibchen wurden dann für 36 Stunden sowohl Männchen mit normal entwickelten Geweihen als auch Männchen mit vergrößertem Geweih präsentiert. Als Kriterien für das Wahlverhalten wurden jeweils die durchschnittliche Dauer von typischen Verhaltensweisen der paarungswilligen Weibchen wie unruhiges Laufen sowie Niederlegen in Nähe des Männchens ermittelt.

Material B: Regulation der Geweihbildung durch Testosteron

Die Geweihbildung bei den Männchen der Cervidae wird durch das Geschlechtshormon Testosteron im Frühjahr initiiert. Dieses Hormon findet sich in geringen Konzentrationen auch bei den weiblichen Tieren. An der Ausbildung des Geweihs ist unter anderem das CCND1 -Gen beteiligt. Das Genprodukt dieses Gens fördert die Geweihbildung in den Geweihspitzen.

Material C: Genetische Ursachen für die Geweihbildung bei Rentieren

Rentiere ( Rangifer tarandus) sind die einzigen Vertreter der Cervidae, bei denen beide Geschlechter ein Geweih tragen. Bezogen auf die Körpergröße erreicht das männliche Rentier das größte Geweihgewicht innerhalb der Cervidae. Rentierweibchen nutzen ihr Geweih unter anderem, um im Winter die wenigen Futterstellen gegenüber anderen Weibchen zu verteidigen und so ausreichend Nahrung für sich und ihr Kalb zu sichern.

Eine wichtige Funktion bei der Geweihausprägung spielen die Androgen-Rezeptoren (Abbildung 2, Material B). Sie binden an eine spezifische Erkennungssequenz der DNA. Diese Androgen-Rezeptor-Erkennungssequenz 5'…TGTTCT…3' tritt in der Promotorregion des CCND1 -Gens 1094 Basenpaare vor dem Transkriptionsstart auf. Mithilfe einer Sequenzanalyse verglich man die Promotorregion des CCND1 -Gens verschiedener Vertreter der Cervidae (Tabelle 1).

In einer weiteren Studie wurde die relative Bindungsaffinität der Androgen-Rezeptoren an die Erkennungssequenz im Promotorbereich des CCND1 -Gens sowohl bei Rentieren als auch Rehen untersucht (Abbildung 3).

Material D: Der Calciumionen-Haushalt bei Rentieren

Die Geweihe erhalten bei allen Vertretern der Cervidae im Laufe des Wachstums ihre Festigkeit durch die Einlagerung von Calcium- und Phosphationen. Die für die Ausbildung des Geweihs nötigen Calciumionen müssen mit der Nahrung aufgenommen werden oder sie werden zum Teil auch den Knochen entzogen. Rentiere sind große Pflanzenfresser im arktischen und subarktischen Lebensraum. Die kurzen Vegetationszeiten sowie die geringen Temperaturen begrenzen das Pflanzenwachstum und damit auch die Calciumionen-Aufnahme durch die Nahrung.

In einer Studie wurde bei mehreren Arten der Geweihträger die Aminosäuresequenz des Enzyms CYP27B1 untersucht, das einen wichtigen Schritt im Vitamin-D-Stoffwechsel katalysiert (Tabelle 2). Zusätzlich wurde die Aktivität des Enzyms CYP27B1 bei Rentieren und Rehen verglichen (Abbildung 4). Vitamin D fördert die Calciumionen-Aufnahme aus der Nahrung sowie die Rückgewinnung von Calciumionen aus dem Harn.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

Aufgabe 1 – Teilaufgabe 4

Geben Sie an, welche mRNA-Codons für die Aminosäuren an Position 283 in Frage kommen, und leiten Sie daraus den vorliegenden Mutationstyp ab (Tabelle 2, Materialien D und E). Erklären Sie zudem mithilfe von Abbildung 4, wie sich die Mutation auf den Calciumionen-Haushalt der Rentiere auswirkt (Material D). Vergleichen Sie die beiden Mutationen (Materialien C und D) und erläutern Sie, welche Bedeutung sie unter evolutiven Gesichtspunkten für Rentiere haben (Materialien A bis E). [22 Punkte]

a)

b)

c)

d)

e)

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Weitere Messungen mit GABA und Virol A

Im Rahmen weiterer Untersuchungen wurde der GABA-gesteuerte Chloridionen-Strom über die Membran in einer dreiteiligen Versuchsreihe gemessen:

Im ersten Versuchsschritt ließ man GABA auf die Membran einwirken und maß den Chloridionen-Einstrom (Abbildung 3A).

Im zweiten Versuchsschritt wurde GABA von der Membran gewaschen und so vollständig entfernt. Anschließend wurde nur Virol A hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3B).

Im dritten Versuchsschritt wurde Virol A durch Waschen der Membran vollständig entfernt. Dann wurde erneut GABA hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3C).

Material C: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 4).

Material D: Verwandtschaftsbeziehungen der Wasserschierlinge zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedenen Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 5).

1.

Stellen Sie dar, wie die Erregung an der in Abbildung 1 abgebildeten Synapse übertragen wird (Material A). Fassen Sie die Messergebnisse aus Abbildung 2 zusammen und werten Sie sie im Hinblick auf die Wirkung von Virol A aus (Material A). Erklären Sie auf neurophysiologischer Ebene, wodurch die Symptome einer Virol-A-Vergiftung entstehen (Material A). [22 Punkte]

2.

Fassen Sie die Messergebnisse aus Abbildung 3 zusammen und erläutern Sie sie (Materialien A und B). Leiten Sie ab, welche Fragestellung den Messungen zugrunde lag (Material B). [16 Punkte]

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Weitere Messungen mit GABA und Virol A

Im Rahmen weiterer Untersuchungen wurde der GABA-gesteuerte Chloridionen-Strom über die Membran in einer dreiteiligen Versuchsreihe gemessen:

Im ersten Versuchsschritt ließ man GABA auf die Membran einwirken und maß den Chloridionen-Einstrom (Abbildung 3A).

Im zweiten Versuchsschritt wurde GABA von der Membran gewaschen und so vollständig entfernt. Anschließend wurde nur Virol A hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3B).

Im dritten Versuchsschritt wurde Virol A durch Waschen der Membran vollständig entfernt. Dann wurde erneut GABA hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3C).

Material C: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 4).

Material D: Verwandtschaftsbeziehungen der Wasserschierlinge zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedenen Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 5).

3. Geben Sie an, wie der Begriff reproduktive Fitness definiert wird, und erläutern Sie, welche Bedeutung die unterschiedliche Verteilung des Gifts auf die Pflanzenteile des Wasserschierlings für dessen reproduktive Fitness hat (Abbildung 4, Material C). Entwickeln Sie anhand von Material C eine evolutionsbiologisch begründete Hypothese dazu, wie die Giftigkeit des Wasserschierlings entstanden sein könnte.

[16 Punkte]

a)

b)

c)

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Weitere Messungen mit GABA und Virol A

Im Rahmen weiterer Untersuchungen wurde der GABA-gesteuerte Chloridionen-Strom über die Membran in einer dreiteiligen Versuchsreihe gemessen:

Im ersten Versuchsschritt ließ man GABA auf die Membran einwirken und maß den Chloridionen-Einstrom (Abbildung 3A).

Im zweiten Versuchsschritt wurde GABA von der Membran gewaschen und so vollständig entfernt. Anschließend wurde nur Virol A hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3B).

Im dritten Versuchsschritt wurde Virol A durch Waschen der Membran vollständig entfernt. Dann wurde erneut GABA hinzugegeben und der Chloridionen-Einstrom gemessen (Abbildung 3C).

Material C: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 4).

Material D: Verwandtschaftsbeziehungen der Wasserschierlinge zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedenen Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 5).

4. Analysieren Sie, wie die Wasserschierlinge mit den übrigen giftigen Gattungen der Doldenblütler verwandt sind, und beurteilen Sie, ob sich die Giftigkeit der vier giftigen Gattungen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückführen lässt (Material D).

(12 Punkte)

a)

b)

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Dort blockiert Schwefelwasserstoff die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde im Labor untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen.

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Artbildung beim Atlantik-Kärpfling?

Schwefelwasserstofftolerante Atlantik-Kärpflinge unterscheiden sich durch Morphologie und Verhalten von den nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen. Schwefelwasserstofftolerante P. mexicana besitzen größere Köpfe und eine größere Kiemenfläche. Sie schwimmen sehr oft nah an der Oberfläche der schwefelwasserstoffhaltigen Gewässer. Ihre Pigmentierung ist eher gering, ihnen fehlt auch die typische gelbe Färbung der Schwanzflosse der nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen.

Die P. mexicana -Weibchen aus nicht-schwefelwasserstoffhaltigen Gewässern bevorzugen Männchen der eigenen Population bei der Partnerwahl, wobei die gelb gefärbte Schwanzflosse eine Signalwirkung ausübt.

Material F: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

Aufgabe 3: Thema: Schwefelwasserstofftoleranz bei Zahnkärpflingen

1.

Leiten Sie ab, welche Selektionsvorteile sich für den Atlantik-Kärpfling aus der Besiedlung von Flussabschnitten mit Schwefelwasserstoff ergeben könnten (Material A). Geben Sie für zwei Evolutionsfaktoren jeweils eine Definition an und entwickeln Sie unter Anwendung der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese dazu, wie die schwefelwasserstofftoleranten Populationen entstanden sind (Material A).

(16 Punkte)

4.

Geben Sie für zwei Artbegriffe jeweils eine Definition an und diskutieren Sie unter Einbeziehung sämtlicher Materialien, ob die Zahnkärpflinge aus den Flüssen Puycatengo und Pichucalco den Status eigener Arten haben (Materialien A bis E).

(14 Punkte)

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Dort blockiert Schwefelwasserstoff die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde im Labor untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen.

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Artbildung beim Atlantik-Kärpfling?

Schwefelwasserstofftolerante Atlantik-Kärpflinge unterscheiden sich durch Morphologie und Verhalten von den nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen. Schwefelwasserstofftolerante P. mexicana besitzen größere Köpfe und eine größere Kiemenfläche. Sie schwimmen sehr oft nah an der Oberfläche der schwefelwasserstoffhaltigen Gewässer. Ihre Pigmentierung ist eher gering, ihnen fehlt auch die typische gelbe Färbung der Schwanzflosse der nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen.

Die P. mexicana -Weibchen aus nicht-schwefelwasserstoffhaltigen Gewässern bevorzugen Männchen der eigenen Population bei der Partnerwahl, wobei die gelb gefärbte Schwanzflosse eine Signalwirkung ausübt.

Material F: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

Aufgabe 3 – Teilaufgabe 2

Werten Sie Tabelle 1 hinsichtlich der Toleranz der Zahnkärpflinge gegenüber Schwefelwasserstoff aus (Material B). Ermitteln Sie mithilfe von Tabelle 2 die Aminosäuresequenz und den Mutationstyp bei den toleranten Zahnkärpflingen (Materialien B, C und F). Entwickeln Sie eine Hypothese, die die veränderte COX-Aktivität der schwefelwasserstofftoleranten Populationen erklärt (Materialien B und C).

[20 Punkte]

a)

Auswertung von Tabelle 1: Beschreiben und interpretieren Sie, wie sich Schwefelwasserstoff ($H_2S$) auf die relative COX-Aktivität der einzelnen Zahnkärpfling-Populationen auswirkt, und beziehen Sie dies auf deren Schwefelwasserstofftoleranz.

b)

Ermittlung der Aminosäuresequenzen und Mutationstypen (Tabelle 2 und Material F):

Vergleichen Sie die Tripletts im nicht-codogenen Strang des cox1 -Gens, geben Sie die sich ergebenden Aminosäuren an und bestimmen Sie die vorliegenden Mutationstypen (z. B. stumme Mutationen, Missense-Mutationen).

c)

Hypothesenentwicklung zur COX-Aktivität:

Erklären Sie auf molekularer Ebene (räumliche Struktur des Enzyms, Bindung von $H_2S$ und $O_2$), warum die COX-Aktivität bei den toleranten Fischen durch $H_2S$ nicht gehemmt wird oder sogar geringfügig zunimmt.

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Dort blockiert Schwefelwasserstoff die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde im Labor untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen.

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Artbildung beim Atlantik-Kärpfling?

Schwefelwasserstofftolerante Atlantik-Kärpflinge unterscheiden sich durch Morphologie und Verhalten von den nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen. Schwefelwasserstofftolerante P. mexicana besitzen größere Köpfe und eine größere Kiemenfläche. Sie schwimmen sehr oft nah an der Oberfläche der schwefelwasserstoffhaltigen Gewässer. Ihre Pigmentierung ist eher gering, ihnen fehlt auch die typische gelbe Färbung der Schwanzflosse der nicht-schwefelwasserstofftoleranten Populationen.

Die P. mexicana -Weibchen aus nicht-schwefelwasserstoffhaltigen Gewässern bevorzugen Männchen der eigenen Population bei der Partnerwahl, wobei die gelb gefärbte Schwanzflosse eine Signalwirkung ausübt.

Material F: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

Aufgabe 3, Teilaufgabe 3 [16 Punkte]

a)

Stellen Sie ein molekulares Verfahren zur Analyse von phylogenetischen Verwandtschaften in Grundzügen dar.

b)

Analysieren Sie Abbildung 1 im Hinblick auf die phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen der untersuchten Populationen (Material D).

c)

Beurteilen Sie, inwiefern sich die Schwefelwasserstofftoleranz bei Atlantik- und Schwefel-Kärpflingen unabhängig voneinander entwickelt hat (Materialien C und D).