Abitur NRW Biologie 2022 · GK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg (Kolleg)

Material A: Carabus auronitens – ein heimischer Laufkäfer

Der große flugunfähige Laufkäfer Carabus auronitens gehört durch sein goldrot glänzendes Außenskelett zu den auffälligen einheimischen Laufkäfern des Münsterlands. Außerhalb von Wäldern ist er nicht oder nur selten anzutreffen. Tagsüber hält sich C. auronitens verborgen in der Laubstreu auf und wird erst nach Eintritt der Dunkelheit aktiv, um nach Regenwürmern und anderen Wirbellosen zu jagen. Die tägliche Laufstrecke während der aktiven Zeit beträgt durchschnittlich acht Meter.

Von Ende März bis Mai paaren sich die Tiere und die Weibchen legen 20 bis 40 Eier ab. Spätestens Mitte Juni verkriechen sich die Käfer an feuchten Stellen unter Moos. Sie überdauern dort bis zum nächsten Frühjahr für fast neun Monate. Während dieser Ruhezeit ernähren sie sich ausschließlich von ihrem im Frühjahr angefressenen Fettkörper. Die Käfer können bis zu fünf Mal überwintern und sich fortpflanzen.

In einer Langzeitstudie über 13 Jahre wurde der Einfluss des Faktors Temperatur auf die Netto-Reproduktionsrate einer Laufkäferpopulation untersucht (Abbildung 1). Die Netto-Reproduktionsrate gibt die Anzahl weiblicher Käfer an, die ein Weibchen in einer Generation produziert. Liegt dieser Wert über eins, ist der Artbestand gesichert.

Material B: Evolution auf kleinstem Raum

Im Rahmen von Untersuchungen zur Ausbreitung des Laufkäfers in Westeuropa wurde 1989 die Verteilung von zwei Allelen eines Gens für das Enzym Hämolymph-Esterase an 19 verschiedenen Standorten im Münsterland ermittelt. Dieses Enzym ist an vielen Stoffwechselreaktionen beteiligt und findet sich in zwei gleichermaßen funktionsfähigen Formen in der Körperflüssigkeit der Käfer. Das S-Allel codiert die S-Form, das F-Allel die F-Form der Hämolymph-Esterase.

Die Baumberge und die Davert gelten als die ältesten Waldgebiete des Münsterlands. Fast alle anderen Wälder des Münsterlandes wurden im Mittelalter gerodet und dienten der Gewinnung von Brennmaterial, sodass es im 19. Jahrhundert keinerlei zusammenhängende Waldflächen mehr gab. Im 20. Jahrhundert erhöhte sich durch Wiederaufforstungen der Waldanteil erheblich.

Material C: Freilanduntersuchungen im Münsterland

In einem Freilandversuch wurde der Einfluss von Selektion auf die Frequenz der S- und F-Allele des Hämolymph-Esterase-Gens der münsterländischen Carabus auronitens -Populationen untersucht. Dazu wurde am Standort C (Abbildung 2) die dortige Carabus auronitens -Population mit Plexiglas bodentief eingezäunt, sodass keine Einwanderung aus den anderen benachbarten münsterländischen Carabus -Populationen mehr möglich war.

Über fünf Jahre wurden im Frühjahr die Tiere an diesem Standort in Bodenfallen gesammelt. Bei jedem Erstfang eines weiblichen Käfers wurde der Genotyp für das Enzym Hämolymph-Esterase bestimmt und die Tiere entsprechend markiert. Aus der Zahl aller Erstfänge und der Zahl der Wiederfänge von schon markierten weiblichen Käfern in den darauffolgenden Jahren wurde die Allelfrequenz des S-Allels und des F-Allels in der Gesamtpopulation der Käferweibchen für das jeweilige Jahr berechnet (Abbildung 3).

In einer weiteren Freilandstudie ermittelte man 2006 erneut die Frequenzen des S-Allels und des F-Allels und deren Verteilung an den 19 Standorten der Erstuntersuchung von 1989 (Material B, Abbildung 2). Es zeigte sich eine Zunahme der Frequenz des F-Allels in den Populationen im Bereich der Baumberge sowie eine Zunahme der Frequenz des S-Allels in den Populationen im Bereich der Davert.

1. Skizzieren Sie den Verlauf einer allgemeinen physiologischen Toleranzkurve. Beschreiben Sie die Ergebnisse, die Abbildung 1 zeigt, und werten Sie sie hinsichtlich der Rolle des Faktors Temperatur für die Netto-Reproduktionsrate des Laufkäfers Carabus auronitens aus (Material A).

[19 Punkte]

1.1

1.2

1.3

Material A: Carabus auronitens – ein heimischer Laufkäfer

Der große flugunfähige Laufkäfer Carabus auronitens gehört durch sein goldrot glänzendes Außenskelett zu den auffälligen einheimischen Laufkäfern des Münsterlands. Außerhalb von Wäldern ist er nicht oder nur selten anzutreffen. Tagsüber hält sich C. auronitens verborgen in der Laubstreu auf und wird erst nach Eintritt der Dunkelheit aktiv, um nach Regenwürmern und anderen Wirbellosen zu jagen. Die tägliche Laufstrecke während der aktiven Zeit beträgt durchschnittlich acht Meter.

Von Ende März bis Mai paaren sich die Tiere und die Weibchen legen 20 bis 40 Eier ab. Spätestens Mitte Juni verkriechen sich die Käfer an feuchten Stellen unter Moos. Sie überdauern dort bis zum nächsten Frühjahr für fast neun Monate. Während dieser Ruhezeit ernähren sie sich ausschließlich von ihrem im Frühjahr angefressenen Fettkörper. Die Käfer können bis zu fünf Mal überwintern und sich fortpflanzen.

In einer Langzeitstudie über 13 Jahre wurde der Einfluss des Faktors Temperatur auf die Netto-Reproduktionsrate einer Laufkäferpopulation untersucht (Abbildung 1). Die Netto-Reproduktionsrate gibt die Anzahl weiblicher Käfer an, die ein Weibchen in einer Generation produziert. Liegt dieser Wert über eins, ist der Artbestand gesichert.

Material B: Evolution auf kleinstem Raum

Im Rahmen von Untersuchungen zur Ausbreitung des Laufkäfers in Westeuropa wurde 1989 die Verteilung von zwei Allelen eines Gens für das Enzym Hämolymph-Esterase an 19 verschiedenen Standorten im Münsterland ermittelt. Dieses Enzym ist an vielen Stoffwechselreaktionen beteiligt und findet sich in zwei gleichermaßen funktionsfähigen Formen in der Körperflüssigkeit der Käfer. Das S-Allel codiert die S-Form, das F-Allel die F-Form der Hämolymph-Esterase.

Die Baumberge und die Davert gelten als die ältesten Waldgebiete des Münsterlands. Fast alle anderen Wälder des Münsterlandes wurden im Mittelalter gerodet und dienten der Gewinnung von Brennmaterial, sodass es im 19. Jahrhundert keinerlei zusammenhängende Waldflächen mehr gab. Im 20. Jahrhundert erhöhte sich durch Wiederaufforstungen der Waldanteil erheblich.

Material C: Freilanduntersuchungen im Münsterland

In einem Freilandversuch wurde der Einfluss von Selektion auf die Frequenz der S- und F-Allele des Hämolymph-Esterase-Gens der münsterländischen Carabus auronitens -Populationen untersucht. Dazu wurde am Standort C (Abbildung 2) die dortige Carabus auronitens -Population mit Plexiglas bodentief eingezäunt, sodass keine Einwanderung aus den anderen benachbarten münsterländischen Carabus -Populationen mehr möglich war.

Über fünf Jahre wurden im Frühjahr die Tiere an diesem Standort in Bodenfallen gesammelt. Bei jedem Erstfang eines weiblichen Käfers wurde der Genotyp für das Enzym Hämolymph-Esterase bestimmt und die Tiere entsprechend markiert. Aus der Zahl aller Erstfänge und der Zahl der Wiederfänge von schon markierten weiblichen Käfern in den darauffolgenden Jahren wurde die Allelfrequenz des S-Allels und des F-Allels in der Gesamtpopulation der Käferweibchen für das jeweilige Jahr berechnet (Abbildung 3).

In einer weiteren Freilandstudie ermittelte man 2006 erneut die Frequenzen des S-Allels und des F-Allels und deren Verteilung an den 19 Standorten der Erstuntersuchung von 1989 (Material B, Abbildung 2). Es zeigte sich eine Zunahme der Frequenz des F-Allels in den Populationen im Bereich der Baumberge sowie eine Zunahme der Frequenz des S-Allels in den Populationen im Bereich der Davert.

2.

Fassen Sie zusammen, wie sich die Allele des Hämolymph-Esterase-Gens im Münsterland verteilen, wie es Abbildung 2 zeigt (Material B). Geben Sie an, wie der Begriff Gendrift definiert wird, und entwickeln Sie auf dieser Grundlage eine evolutionsbiologisch begründete Hypothese, die die in Abbildung 2 gezeigte Allelverteilung erklärt (Materialien A und B). (16 Punkte)

3.

Erklären Sie, wie Selektion die Allelfrequenz eines Gens beeinflusst. Fassen Sie die Untersuchungsergebnisse aus Abbildung 3 zusammen (Material C). Beurteilen Sie, ob die Allelverteilung des Hämolymph-Esterase-Gens im Münsterland durch Selektion entstanden sein kann (Materialien A bis C). (19 Punkte)

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 3).

Material C: Verwandtschaftsbeziehungen des Wasserschierlings zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedene Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 4).

1. Stellen Sie dar, wie die Erregung an der in Abbildung 1 abgebildeten Synapse übertragen wird (Material A). Fassen Sie die Messergebnisse aus Abbildung 2 zusammen und werten Sie diese im Hinblick auf die Wirkung von Virol A aus (Material A). Erklären Sie auf neurophysiologischer Ebene, wodurch die Symptome einer Vergiftung mit Virol A entstehen (Material A).

[25 Punkte]

a)

b)

c)

d)

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 3).

Material C: Verwandtschaftsbeziehungen des Wasserschierlings zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedene Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 4).

2. Geben Sie eine Definition des Begriffs reproduktive Fitness an und erläutern Sie, welche Bedeutung die unterschiedliche Verteilung des Gifts auf die Pflanzenteile für die reproduktive Fitness des Wasserschierlings hat (Abbildung 3, Material B). Entwickeln Sie eine evolutionsbiologisch begründete Hypothese dazu, wie die Giftigkeit des Wasserschierlings entstanden sein könnte (Material B). [17 Punkte]

a)

b)

c)

Material A: Das Gift des Wasserschierlings

Der Wasserschierling ( Cicuta virosa) ist eine Pflanzenart aus der Familie der Doldenblütler ( Apiaceae), die weltweit verbreitet ist. Wasserschierlinge enthalten neben anderen Giftstoffen Cicutoxin und das nahezu strukturgleiche Virol A. Beide wirken auf GABA-gesteuerte Synapsen (Abbildung 1). Bei einer Vergiftung kommt es zu einer Serie sich wiederholender Krämpfe der Körpermuskulatur.

In einer Versuchsreihe wurde die Wirkung von Virol A auf den Chlorid($\text{Cl}^-$)-Ionenfluss von GABA-gesteuerten Ionenkanälen an isolierten Neuronen von Ratten untersucht (Abbildung 2). Dabei wurde dauerhaft GABA hinzugegeben und es wurden unterschiedliche Konzentrationen von Virol A eingesetzt.

Material B: Verteilung von Giften im Wasserschierling

Der Wasserschierling wächst auf feuchten Wiesen und in Uferzonen stehender Gewässer. Er wird grundsätzlich von Pflanzenfressern gemieden. Sollte es dennoch zum Verzehr größerer Mengen kommen, können die Tiere daran sterben.

Der Wasserschierling besitzt eine Knolle als Wurzelverdickung, die ganzjährig Nährstoffe speichert und mit der er im Winter im Boden überdauert. Aus den Knollen treiben im folgenden Frühjahr durch ungeschlechtliche Fortpflanzung neue Pflanzen aus. Im Sommer reifen die Samen heran, die Schwimmgewebe besitzen und sich über Wasser verbreiten.

Für den Wasserschierling wurde die Giftverteilung in verschiedenen Pflanzenteilen in unterschiedlichen Entwicklungsstadien im Jahresverlauf untersucht (Abbildung 3).

Material C: Verwandtschaftsbeziehungen des Wasserschierlings zu anderen Gattungen der Doldenblütler

Die artenreiche Familie der Doldenblütler enthält viele Heil- und Giftpflanzen. Als toxisch bezeichnen Botaniker bei den Doldenblütlern die Gattungen Wasserschierlinge, Hundspetersilie, Schierlinge und Wasserfenchel, deren Gift schon in geringer Konzentration zum Tode bei Menschen und Tieren führt.

Die von den vier Gattungen gebildeten Toxine lassen sich in verschiedene Stoffgruppen einteilen, wie z. B. Polyacetylene und Alkaloide, die auf sehr unterschiedlichen Synthesewegen in spezialisierten Zellen produziert werden. Die Verwandtschaftsverhältnisse der Doldenblütler wurden anhand von molekularen Daten untersucht (Abbildung 4).

3. Analysieren Sie, in welchem verwandtschaftlichen Verhältnis die Wasserschierlinge zu den übrigen giftigen Gattungen der Doldenblütler stehen, und beurteilen Sie, ob sich die Giftigkeit der vier giftigen Gattungen auf einen gemeinsamen Vorfahren zurückführen lässt (Material C). [12 Punkte]

a)

b)

Thema: Schwefelwasserstofftoleranz bei Zahnkärpflingen

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Schwefelwasserstoff blockiert die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf.

Tabelle 1: COX-Aktivität bei Populationen von Zahnkärpflingen mit unterschiedlichem Lebensraum H 2 S-Gehalt · Lebensraum · Art

[Population] · relative COX-Aktivität

ohne H 2 S · bei 0,5 µM H 2 S

H 2 S-frei · Flüsse Mittelamerikas · Poecilia mexicana limantouri · 100 % · 52 %

Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy –H 2 S] · 100 % · 65 %

Pichucalco · Poecilia mexicana mexicana

[Pich –H 2 S] · 100 % · 27 %

H 2 S-haltig · Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy +H 2 S] · 100 % · 109 %

Pichucalco · Poecilia sulphuraria · 100 % · 108 %

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

Thema: Schwefelwasserstofftoleranz bei Zahnkärpflingen

1. Leiten Sie ab, welche Selektionsvorteile sich für den Atlantik-Kärpfling aus der Besiedlung von Flussabschnitten mit Schwefelwasserstoff ergeben könnten (Material A). Geben Sie für zwei Evolutionsfaktoren jeweils eine Definition an und entwickeln Sie unter Anwendung der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese dazu, wie die schwefelwasserstofftoleranten Populationen entstanden sind (Material A).

[18 Punkte]

a)

b)

c)

Thema: Schwefelwasserstofftoleranz bei Zahnkärpflingen

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Schwefelwasserstoff blockiert die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf.

Tabelle 1: COX-Aktivität bei Populationen von Zahnkärpflingen mit unterschiedlichem Lebensraum H 2 S-Gehalt · Lebensraum · Art

[Population] · relative COX-Aktivität

ohne H 2 S · bei 0,5 µM H 2 S

H 2 S-frei · Flüsse Mittelamerikas · Poecilia mexicana limantouri · 100 % · 52 %

Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy –H 2 S] · 100 % · 65 %

Pichucalco · Poecilia mexicana mexicana

[Pich –H 2 S] · 100 % · 27 %

H 2 S-haltig · Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy +H 2 S] · 100 % · 109 %

Pichucalco · Poecilia sulphuraria · 100 % · 108 %

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

2. Werten Sie Tabelle 1 unter dem Aspekt der Schwefelwasserstofftoleranz der Zahnkärpflinge aus (Material B). Ermitteln Sie mithilfe von Tabelle 2 die Aminosäuresequenz und den Mutationstyp der schwefelwasserstofftoleranten Zahnkärpflinge (Materialien B, C und E). Entwickeln Sie eine Hypothese, die die veränderte COX-Aktivität der schwefelwasserstofftoleranten Populationen erklärt (Materialien B und C). [20 Punkte]

a)

b)

c)

Thema: Schwefelwasserstofftoleranz bei Zahnkärpflingen

Material A: Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten

Der Atlantik-Kärpfling ( Poecilia mexicana), der zur Familie der Zahnkärpflinge gehört, lebt in küstennahen Flussabschnitten entlang der Atlantikküste von Nordmexiko bis in die nördlichen Gebiete Costa Ricas. Poecilia mexicana ist eine sehr variable Art, sodass sich die einzelnen Populationen in ihren Merkmalen leicht voneinander unterscheiden.

Einige Populationen des Atlantik-Kärpflings können in schwefelwasserstoffhaltigen und sauerstoffarmen Flussabschnitten im Süden Mexikos überleben. Schwefelwasserstoff (H 2 S) ist ein farbloses und wasserlösliches Gas. Es stammt aus vulkanischen Quellen und kann außerdem unter Sauerstoffmangel bei der Zersetzung organischen Materials gebildet werden. Schwefelwasserstoff ist für die meisten Organismen giftig oder sogar tödlich. Atlantik-Kärpflinge, die in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten überlebensfähig sind, geben den Schwefelwasserstoff über ihr Körpergewebe ab. Die Atlantik-Kärpflinge in schwefelwasserstoffhaltigen Flussabschnitten ernähren sich von den Larven einer bestimmten Zuckmückenart, die ebenfalls schwefelwasserstofftolerant ist. Die Angepasstheiten der schwefelwasserstofftoleranten Fische beruhen auf genetischen Veränderungen in den Populationen.

Material B: COX-Aktivität bei Zahnkärpflingen

Schwefelwasserstoff bindet im aktiven Zentrum der Cytochrom-c-Oxidase (COX), einem zentralen Enzym der Zellatmung. Schwefelwasserstoff blockiert die Bindungsstelle des Enzyms für Sauerstoff und vermindert so die Aktivität der Cytochrom-c-Oxidase. Dadurch kommt es zur Hemmung der gesamten Zellatmung, sodass letztlich die ATP-Gewinnung beeinträchtigt wird.

Die COX-Aktivität unterschiedlicher Populationen von Poecilia mexicana aus zwei verschiedenen Flüssen Mexikos, dem Pichucalco (Pich) und dem Puycatengo (Puy) wurde untersucht (Tabelle 1). Diese Flüsse weisen sowohl nicht-schwefelwasserstoffhaltige als auch schwefelwasserstoffhaltige Abschnitte auf. Neben den Atlantik-Kärpflingen kommen in Mexiko auch Schwefel-Kärpflinge ( Poecilia sulphuraria) vor. Diese leben ausschließlich im schwefelwasserstoffhaltigen Quellbereich des Flusses Pichucalco isoliert von den anderen Zahnkärpflingen. Die Population P. mexicana limantouri stammt aus einem 500 Kilometer entfernten, geografisch getrennten Flusslauf.

Tabelle 1: COX-Aktivität bei Populationen von Zahnkärpflingen mit unterschiedlichem Lebensraum H 2 S-Gehalt · Lebensraum · Art

[Population] · relative COX-Aktivität

ohne H 2 S · bei 0,5 µM H 2 S

H 2 S-frei · Flüsse Mittelamerikas · Poecilia mexicana limantouri · 100 % · 52 %

Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy –H 2 S] · 100 % · 65 %

Pichucalco · Poecilia mexicana mexicana

[Pich –H 2 S] · 100 % · 27 %

H 2 S-haltig · Puycatengo · Poecilia mexicana mexicana

[Puy +H 2 S] · 100 % · 109 %

Pichucalco · Poecilia sulphuraria · 100 % · 108 %

Material C: Molekulare Veränderungen im cox1 -Gen

Die molekularen Veränderungen der Cytochrom-c-Oxidase wurden genauer untersucht. Dabei wurde das cox1 -Gen bei Zahnkärpflingen analysiert, das für die Untereinheit I der Cytochrom-c-Oxidase codiert. Es handelt sich um ein Gen der mitochondrialen DNA.

Material D: Evolution der Zahnkärpflinge

Um die Verwandtschaftsverhältnisse der verschiedenen Populationen schwefelwasserstofftoleranter und nicht-schwefelwasserstofftoleranter Fische der Gattung Poecilia zu untersuchen, wurde ein phylogenetischer Stammbaum berechnet (Abbildung 1). Dazu wurden mitochondriale DNA-Sequenzen der Fische verwendet. Der letzte gemeinsame Vorfahre aller dargestellten Populationen lebte wahrscheinlich in schwefelwasserstoffarmen Gewässern.

Material E: Codesonne und Tabelle zum mitochondrialen genetischen Code

3. Stellen Sie ein molekulares Verfahren zur Analyse von phylogenetischen Verwandtschaften in Grundzügen dar. Analysieren Sie Abbildung 1 hinsichtlich der phylogenetischen Verwandtschaft der untersuchten Populationen und beurteilen Sie, inwiefern eine unabhängige Entwicklung der Schwefelwasserstofftoleranz bei Atlantik- und Schwefel-Kärpflingen vorliegt (Materialien C und D). [16 Punkte]

a)

b)

c)