Abitur NRW Biologie 2021 · LK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg (Kolleg)

Material A: Rotfeuerfische im Westatlantik

Rotfeuerfische stammen ursprünglich aus dem Indopazifik, der aus dem Indischen Ozean und dem zentralen Pazifik besteht. Die beiden Rotfeuerfisch-Arten Pterois miles und Pterois volitans wurden wahrscheinlich unabsichtlich durch den Menschen von dort in den Westatlantik eingeführt.

Rotfeuerfische leben in Korallenriffen. P. miles und P. volitans sehen nahezu identisch aus und sind durch ihre Form und Farbe den Korallen im Riff ähnlich. Dort lauern sie ihrer Beute wie kleinen Fischen und Krebstieren auf. Feinde haben sie im Atlantik nur wenige. Die Weibchen der Rotfeuerfische legen im Jahr bis zu zwei Millionen Eier. Die Rotfeuerfischjungen schlüpfen etwa 36 Stunden nach dem Ablaichen und leben frei schwebend in oberflächennahen Wasserschichten. Oftmals werden sie durch Strömungen weit von ihrem Laichort fortgetragen.

Die Populationsentwicklung der Rotfeuerfische wurde im Westatlantik zwischen 2004 und 2010 an mehreren ausgewählten Riffabschnitten im Rahmen von Tauchgängen untersucht (Abbildung 1). Aufgrund ihrer Ähnlichkeit konnte man nicht zwischen den beiden Rotfeuerfischarten unterscheiden.

Zusätzlich wurde die Veränderung der Biomasse von Fischarten, die entweder zum Beutespektrum der Rotfeuerfische oder zu den Nahrungskonkurrenten zählen, erfasst (Abbildung 2). Magenuntersuchungen der Rotfeuerfische ergaben, dass ihre Nahrung zu 90 % aus kleinen Rifffischen vieler verschiedener Arten besteht. Diese ernähren sich ihrerseits von Algen, die Produzenten im empfindlichen Ökosystem Korallenriff sind. Algen können Korallen überwuchern, wodurch diese dann absterben.

Material B: Genetischer Fingerabdruck der Rotfeuerfischarten

Lange Zeit war unklar, zu welchen Arten die gesichteten Rotfeuerfische im Westatlantik gehören, weil die morphologische Unterscheidung schwierig ist. Im Jahr 2017 wurde ein Verfahren entwickelt, mit dem man genetische Fingerabdrücke beider Arten erstellen kann. Dazu wird das 1160 bp lange mitochondriale cytb -Gen der Rotfeuerfische mittels PCR vervielfältigt. Ausschnitte aus der Sequenz des cytb -PCR-Produkts von P. volitans und P. miles sind in Tabelle 1 dargestellt. Das cytb -PCR-Produkt wird anschließend mit den Restriktionsenzymen EcoRV bzw. Cac8I behandelt. EcoRV hat die Erkennungssequenz 5'-GATATC-3' und Cac8I die Erkennungssequenz 5'-GCNNGC-3', wobei N für ein beliebiges Nukleotid steht. Nach der Behandlung mit den Restriktionsenzymen wurden die PCR-Produkte mittels Gelelektrophorese analysiert. Abbildung 3A zeigt die Bandenmuster nach Behandlung mit dem Restriktionsenzym EcoRV. Neben Vertretern von P. miles und P. volitans aus dem Westatlantik wurden auch Individuen von P. miles aus dem Indopazifik untersucht.

Material C: Ausbreitung der Rotfeuerfische

Es wird vermutet, dass die Ausbreitung von Pterois volitans und Pterois miles im Westatlantik auf eine einmalige Einführung von wenigen Tieren beider Arten durch den Menschen zurückzuführen ist. Zur Überprüfung dieser Hypothese wurde eine mitochondriale DNA-Sequenz mit einer Größe von 680 Basenpaaren von im Westatlantik gefangenen Rotfeuerfischen beider Arten mit denen von Rotfeuerfischen aus dem ursprünglichen Lebensraum der jeweiligen Art verglichen (Tabelle 2).

Tabelle 2 Vergleich von mitochondrialer DNA

· P. volitans · P. miles

Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik · Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik

Anzahl der untersuchten Individuen · 70 · 734 · 94 · 21

Anzahl der Varianten des untersuchten mitochondrialen DNA-Abschnitts · 36 · 9 · 38 · 1

Material D: Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten

Bei P. volitans und P. miles wird das genotypische Geschlecht über Geschlechtschromosomen bestimmt: Weibchen haben den Genotyp XX und Männchen XY. Allerdings kann sich das phänotypische Geschlecht bei den beiden Rotfeuerfischarten nach dem Schlüpfen noch ändern. So können Männchen mit dem Genotyp XY durch künstliche Hormonanreicherung von Östrogenen in der Nahrung oder im umgebenden Wasser zu fortpflanzungsfähigen funktionalen Weibchen werden.

Zur Regulation der Feuerfischpopulationen im Westatlantik wurde ein Zuchtprogramm geplant, das in ähnlicher Form auch schon bei anderen Fischarten eingesetzt wurde. Dabei wurde ein Kreuzungsschema zur Züchtung von Männchen mit dem Genotyp YY entworfen (Abbildung 4) und deren Aussetzung ins Freiland als mögliche Methode zur Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten diskutiert. Männchen mit dem Genotyp YY zeugen fruchtbare Nachkommen.

1. Fassen Sie die Ergebnisse der Untersuchungen zusammen, die in den Abbildungen 1 und 2 gezeigt werden (Material A). Erklären Sie dichteabhängige und dichteunabhängige Faktoren und analysieren Sie die Entwicklung der Rotfeuerfisch-Populationen an westatlantischen Riffen, wie sie Abbildung 1 zeigt (Material A). Begründen Sie, warum die Rotfeuerfischarten als invasive Arten gelten (Material A). (19 Punkte)

a)

b)

c)

d)

Material A: Rotfeuerfische im Westatlantik

Rotfeuerfische stammen ursprünglich aus dem Indopazifik, der aus dem Indischen Ozean und dem zentralen Pazifik besteht. Die beiden Rotfeuerfisch-Arten Pterois miles und Pterois volitans wurden wahrscheinlich unabsichtlich durch den Menschen von dort in den Westatlantik eingeführt.

Rotfeuerfische leben in Korallenriffen. P. miles und P. volitans sehen nahezu identisch aus und sind durch ihre Form und Farbe den Korallen im Riff ähnlich. Dort lauern sie ihrer Beute wie kleinen Fischen und Krebstieren auf. Feinde haben sie im Atlantik nur wenige. Die Weibchen der Rotfeuerfische legen im Jahr bis zu zwei Millionen Eier. Die Rotfeuerfischjungen schlüpfen etwa 36 Stunden nach dem Ablaichen und leben frei schwebend in oberflächennahen Wasserschichten. Oftmals werden sie durch Strömungen weit von ihrem Laichort fortgetragen.

Die Populationsentwicklung der Rotfeuerfische wurde im Westatlantik zwischen 2004 und 2010 an mehreren ausgewählten Riffabschnitten im Rahmen von Tauchgängen untersucht (Abbildung 1). Aufgrund ihrer Ähnlichkeit konnte man nicht zwischen den beiden Rotfeuerfischarten unterscheiden.

Zusätzlich wurde die Veränderung der Biomasse von Fischarten, die entweder zum Beutespektrum der Rotfeuerfische oder zu den Nahrungskonkurrenten zählen, erfasst (Abbildung 2). Magenuntersuchungen der Rotfeuerfische ergaben, dass ihre Nahrung zu 90 % aus kleinen Rifffischen vieler verschiedener Arten besteht. Diese ernähren sich ihrerseits von Algen, die Produzenten im empfindlichen Ökosystem Korallenriff sind. Algen können Korallen überwuchern, wodurch diese dann absterben.

Material B: Genetischer Fingerabdruck der Rotfeuerfischarten

Lange Zeit war unklar, zu welchen Arten die gesichteten Rotfeuerfische im Westatlantik gehören, weil die morphologische Unterscheidung schwierig ist. Im Jahr 2017 wurde ein Verfahren entwickelt, mit dem man genetische Fingerabdrücke beider Arten erstellen kann. Dazu wird das 1160 bp lange mitochondriale cytb -Gen der Rotfeuerfische mittels PCR vervielfältigt. Ausschnitte aus der Sequenz des cytb -PCR-Produkts von P. volitans und P. miles sind in Tabelle 1 dargestellt. Das cytb -PCR-Produkt wird anschließend mit den Restriktionsenzymen EcoRV bzw. Cac8I behandelt. EcoRV hat die Erkennungssequenz 5'-GATATC-3' und Cac8I die Erkennungssequenz 5'-GCNNGC-3', wobei N für ein beliebiges Nukleotid steht. Nach der Behandlung mit den Restriktionsenzymen wurden die PCR-Produkte mittels Gelelektrophorese analysiert. Abbildung 3A zeigt die Bandenmuster nach Behandlung mit dem Restriktionsenzym EcoRV. Neben Vertretern von P. miles und P. volitans aus dem Westatlantik wurden auch Individuen von P. miles aus dem Indopazifik untersucht.

Material C: Ausbreitung der Rotfeuerfische

Es wird vermutet, dass die Ausbreitung von Pterois volitans und Pterois miles im Westatlantik auf eine einmalige Einführung von wenigen Tieren beider Arten durch den Menschen zurückzuführen ist. Zur Überprüfung dieser Hypothese wurde eine mitochondriale DNA-Sequenz mit einer Größe von 680 Basenpaaren von im Westatlantik gefangenen Rotfeuerfischen beider Arten mit denen von Rotfeuerfischen aus dem ursprünglichen Lebensraum der jeweiligen Art verglichen (Tabelle 2).

Tabelle 2 Vergleich von mitochondrialer DNA

· P. volitans · P. miles

Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik · Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik

Anzahl der untersuchten Individuen · 70 · 734 · 94 · 21

Anzahl der Varianten des untersuchten mitochondrialen DNA-Abschnitts · 36 · 9 · 38 · 1

Material D: Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten

Bei P. volitans und P. miles wird das genotypische Geschlecht über Geschlechtschromosomen bestimmt: Weibchen haben den Genotyp XX und Männchen XY. Allerdings kann sich das phänotypische Geschlecht bei den beiden Rotfeuerfischarten nach dem Schlüpfen noch ändern. So können Männchen mit dem Genotyp XY durch künstliche Hormonanreicherung von Östrogenen in der Nahrung oder im umgebenden Wasser zu fortpflanzungsfähigen funktionalen Weibchen werden.

Zur Regulation der Feuerfischpopulationen im Westatlantik wurde ein Zuchtprogramm geplant, das in ähnlicher Form auch schon bei anderen Fischarten eingesetzt wurde. Dabei wurde ein Kreuzungsschema zur Züchtung von Männchen mit dem Genotyp YY entworfen (Abbildung 4) und deren Aussetzung ins Freiland als mögliche Methode zur Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten diskutiert. Männchen mit dem Genotyp YY zeugen fruchtbare Nachkommen.

2. Erklären Sie, nach welchem Grundprinzip eine DNA-Gelelektrophorese funktioniert. Zeichnen Sie in die abgebildeten Sequenzausschnitte (Tabelle 1, Material B) die Erkennungssequenzen von EcoRV und Cac8I ein. Erklären Sie die Bandenmuster in Abbildung 3A und skizzieren Sie in die Vorlage (Abbildung 3B, Material B) die Bandenmuster, die bei den Cac8I-Restriktionsansätzen zu erwarten sind. Beurteilen Sie, inwiefern EcoRV und Cac8I bei den aufgeführten Rotfeuerfischen einen eindeutigen Nachweis erlauben (Material B). [26 Punkte]

a)

b)

Zeichnen Sie in Tabelle 1 die Schnittstellen bzw. Erkennungssequenzen ein und skizzieren Sie die Banden in der Gelvorlage (Abbildung 3B). Laden Sie anschließend ein Foto Ihrer Zeichnungen/Skizzen hoch:

c)

d)

Material A: Rotfeuerfische im Westatlantik

Rotfeuerfische stammen ursprünglich aus dem Indopazifik, der aus dem Indischen Ozean und dem zentralen Pazifik besteht. Die beiden Rotfeuerfisch-Arten Pterois miles und Pterois volitans wurden wahrscheinlich unabsichtlich durch den Menschen von dort in den Westatlantik eingeführt.

Rotfeuerfische leben in Korallenriffen. P. miles und P. volitans sehen nahezu identisch aus und sind durch ihre Form und Farbe den Korallen im Riff ähnlich. Dort lauern sie ihrer Beute wie kleinen Fischen und Krebstieren auf. Feinde haben sie im Atlantik nur wenige. Die Weibchen der Rotfeuerfische legen im Jahr bis zu zwei Millionen Eier. Die Rotfeuerfischjungen schlüpfen etwa 36 Stunden nach dem Ablaichen und leben frei schwebend in oberflächennahen Wasserschichten. Oftmals werden sie durch Strömungen weit von ihrem Laichort fortgetragen.

Die Populationsentwicklung der Rotfeuerfische wurde im Westatlantik zwischen 2004 und 2010 an mehreren ausgewählten Riffabschnitten im Rahmen von Tauchgängen untersucht (Abbildung 1). Aufgrund ihrer Ähnlichkeit konnte man nicht zwischen den beiden Rotfeuerfischarten unterscheiden.

Zusätzlich wurde die Veränderung der Biomasse von Fischarten, die entweder zum Beutespektrum der Rotfeuerfische oder zu den Nahrungskonkurrenten zählen, erfasst (Abbildung 2). Magenuntersuchungen der Rotfeuerfische ergaben, dass ihre Nahrung zu 90 % aus kleinen Rifffischen vieler verschiedener Arten besteht. Diese ernähren sich ihrerseits von Algen, die Produzenten im empfindlichen Ökosystem Korallenriff sind. Algen können Korallen überwuchern, wodurch diese dann absterben.

Material B: Genetischer Fingerabdruck der Rotfeuerfischarten

Lange Zeit war unklar, zu welchen Arten die gesichteten Rotfeuerfische im Westatlantik gehören, weil die morphologische Unterscheidung schwierig ist. Im Jahr 2017 wurde ein Verfahren entwickelt, mit dem man genetische Fingerabdrücke beider Arten erstellen kann. Dazu wird das 1160 bp lange mitochondriale cytb -Gen der Rotfeuerfische mittels PCR vervielfältigt. Ausschnitte aus der Sequenz des cytb -PCR-Produkts von P. volitans und P. miles sind in Tabelle 1 dargestellt. Das cytb -PCR-Produkt wird anschließend mit den Restriktionsenzymen EcoRV bzw. Cac8I behandelt. EcoRV hat die Erkennungssequenz 5'-GATATC-3' und Cac8I die Erkennungssequenz 5'-GCNNGC-3', wobei N für ein beliebiges Nukleotid steht. Nach der Behandlung mit den Restriktionsenzymen wurden die PCR-Produkte mittels Gelelektrophorese analysiert. Abbildung 3A zeigt die Bandenmuster nach Behandlung mit dem Restriktionsenzym EcoRV. Neben Vertretern von P. miles und P. volitans aus dem Westatlantik wurden auch Individuen von P. miles aus dem Indopazifik untersucht.

Material C: Ausbreitung der Rotfeuerfische

Es wird vermutet, dass die Ausbreitung von Pterois volitans und Pterois miles im Westatlantik auf eine einmalige Einführung von wenigen Tieren beider Arten durch den Menschen zurückzuführen ist. Zur Überprüfung dieser Hypothese wurde eine mitochondriale DNA-Sequenz mit einer Größe von 680 Basenpaaren von im Westatlantik gefangenen Rotfeuerfischen beider Arten mit denen von Rotfeuerfischen aus dem ursprünglichen Lebensraum der jeweiligen Art verglichen (Tabelle 2).

Tabelle 2 Vergleich von mitochondrialer DNA

· P. volitans · P. miles

Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik · Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik

Anzahl der untersuchten Individuen · 70 · 734 · 94 · 21

Anzahl der Varianten des untersuchten mitochondrialen DNA-Abschnitts · 36 · 9 · 38 · 1

Material D: Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten

Bei P. volitans und P. miles wird das genotypische Geschlecht über Geschlechtschromosomen bestimmt: Weibchen haben den Genotyp XX und Männchen XY. Allerdings kann sich das phänotypische Geschlecht bei den beiden Rotfeuerfischarten nach dem Schlüpfen noch ändern. So können Männchen mit dem Genotyp XY durch künstliche Hormonanreicherung von Östrogenen in der Nahrung oder im umgebenden Wasser zu fortpflanzungsfähigen funktionalen Weibchen werden.

Zur Regulation der Feuerfischpopulationen im Westatlantik wurde ein Zuchtprogramm geplant, das in ähnlicher Form auch schon bei anderen Fischarten eingesetzt wurde. Dabei wurde ein Kreuzungsschema zur Züchtung von Männchen mit dem Genotyp YY entworfen (Abbildung 4) und deren Aussetzung ins Freiland als mögliche Methode zur Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten diskutiert. Männchen mit dem Genotyp YY zeugen fruchtbare Nachkommen.

3. Erklären Sie, was man unter Gendrift versteht, und prüfen Sie anhand von Tabelle 2 die Hypothese aus Material C zur Einschleppung der Rotfeuerfischarten in den Westatlantik. (9 Punkte)

a)

b)

Material A: Rotfeuerfische im Westatlantik

Rotfeuerfische stammen ursprünglich aus dem Indopazifik, der aus dem Indischen Ozean und dem zentralen Pazifik besteht. Die beiden Rotfeuerfisch-Arten Pterois miles und Pterois volitans wurden wahrscheinlich unabsichtlich durch den Menschen von dort in den Westatlantik eingeführt.

Rotfeuerfische leben in Korallenriffen. P. miles und P. volitans sehen nahezu identisch aus und sind durch ihre Form und Farbe den Korallen im Riff ähnlich. Dort lauern sie ihrer Beute wie kleinen Fischen und Krebstieren auf. Feinde haben sie im Atlantik nur wenige. Die Weibchen der Rotfeuerfische legen im Jahr bis zu zwei Millionen Eier. Die Rotfeuerfischjungen schlüpfen etwa 36 Stunden nach dem Ablaichen und leben frei schwebend in oberflächennahen Wasserschichten. Oftmals werden sie durch Strömungen weit von ihrem Laichort fortgetragen.

Die Populationsentwicklung der Rotfeuerfische wurde im Westatlantik zwischen 2004 und 2010 an mehreren ausgewählten Riffabschnitten im Rahmen von Tauchgängen untersucht (Abbildung 1). Aufgrund ihrer Ähnlichkeit konnte man nicht zwischen den beiden Rotfeuerfischarten unterscheiden.

Zusätzlich wurde die Veränderung der Biomasse von Fischarten, die entweder zum Beutespektrum der Rotfeuerfische oder zu den Nahrungskonkurrenten zählen, erfasst (Abbildung 2). Magenuntersuchungen der Rotfeuerfische ergaben, dass ihre Nahrung zu 90 % aus kleinen Rifffischen vieler verschiedener Arten besteht. Diese ernähren sich ihrerseits von Algen, die Produzenten im empfindlichen Ökosystem Korallenriff sind. Algen können Korallen überwuchern, wodurch diese dann absterben.

Material B: Genetischer Fingerabdruck der Rotfeuerfischarten

Lange Zeit war unklar, zu welchen Arten die gesichteten Rotfeuerfische im Westatlantik gehören, weil die morphologische Unterscheidung schwierig ist. Im Jahr 2017 wurde ein Verfahren entwickelt, mit dem man genetische Fingerabdrücke beider Arten erstellen kann. Dazu wird das 1160 bp lange mitochondriale cytb -Gen der Rotfeuerfische mittels PCR vervielfältigt. Ausschnitte aus der Sequenz des cytb -PCR-Produkts von P. volitans und P. miles sind in Tabelle 1 dargestellt. Das cytb -PCR-Produkt wird anschließend mit den Restriktionsenzymen EcoRV bzw. Cac8I behandelt. EcoRV hat die Erkennungssequenz 5'-GATATC-3' und Cac8I die Erkennungssequenz 5'-GCNNGC-3', wobei N für ein beliebiges Nukleotid steht. Nach der Behandlung mit den Restriktionsenzymen wurden die PCR-Produkte mittels Gelelektrophorese analysiert. Abbildung 3A zeigt die Bandenmuster nach Behandlung mit dem Restriktionsenzym EcoRV. Neben Vertretern von P. miles und P. volitans aus dem Westatlantik wurden auch Individuen von P. miles aus dem Indopazifik untersucht.

Material C: Ausbreitung der Rotfeuerfische

Es wird vermutet, dass die Ausbreitung von Pterois volitans und Pterois miles im Westatlantik auf eine einmalige Einführung von wenigen Tieren beider Arten durch den Menschen zurückzuführen ist. Zur Überprüfung dieser Hypothese wurde eine mitochondriale DNA-Sequenz mit einer Größe von 680 Basenpaaren von im Westatlantik gefangenen Rotfeuerfischen beider Arten mit denen von Rotfeuerfischen aus dem ursprünglichen Lebensraum der jeweiligen Art verglichen (Tabelle 2).

Tabelle 2 Vergleich von mitochondrialer DNA

· P. volitans · P. miles

Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik · Ursprünglicher Lebensraum · Westatlantik

Anzahl der untersuchten Individuen · 70 · 734 · 94 · 21

Anzahl der Varianten des untersuchten mitochondrialen DNA-Abschnitts · 36 · 9 · 38 · 1

Material D: Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten

Bei P. volitans und P. miles wird das genotypische Geschlecht über Geschlechtschromosomen bestimmt: Weibchen haben den Genotyp XX und Männchen XY. Allerdings kann sich das phänotypische Geschlecht bei den beiden Rotfeuerfischarten nach dem Schlüpfen noch ändern. So können Männchen mit dem Genotyp XY durch künstliche Hormonanreicherung von Östrogenen in der Nahrung oder im umgebenden Wasser zu fortpflanzungsfähigen funktionalen Weibchen werden.

Zur Regulation der Feuerfischpopulationen im Westatlantik wurde ein Zuchtprogramm geplant, das in ähnlicher Form auch schon bei anderen Fischarten eingesetzt wurde. Dabei wurde ein Kreuzungsschema zur Züchtung von Männchen mit dem Genotyp YY entworfen (Abbildung 4) und deren Aussetzung ins Freiland als mögliche Methode zur Eindämmung der invasiven Rotfeuerfischarten diskutiert. Männchen mit dem Genotyp YY zeugen fruchtbare Nachkommen.

4. Fassen Sie zusammen, wie das in Abbildung 4 gezeigte Kreuzungsschema zur Züchtung von Rotfeuerfischmännchen mit dem Genotyp YY abläuft (Material D). Ermitteln Sie, wie sich die Folgegeneration nach der Verpaarung von Weibchen mit YY-Männchen hinsichtlich des Geschlechts zusammensetzt (Material D). Nehmen Sie Stellung dazu, wie wirksam die in Material D beschriebene Methode ist, um die Rotfeuerfisch-Populationen im Westatlantik zu regulieren (Materialien A und D). [12 Punkte]

a)

b)

c)

Material A: Die Vererbung der familiären hemiplegischen Migräne (FHM)

Migräne zählt zu den häufigsten neurologischen Erkrankungen. Kennzeichen von Migräne sind wiederkehrende anfallsartige Kopfschmerzen, die von zusätzlichen Symptomen wie Übelkeit, Erbrechen und Lichtempfindlichkeit begleitet sein können.

Man unterscheidet zwischen Migräne ohne Aura und Migräne mit Aura. Als Aura werden hauptsächlich visuelle Störungen wie Verlust des räumlichen Sehens, Verzerrungen von Formen und Farben oder andere sensorische Wahrnehmungsstörungen bezeichnet. Mithilfe von bildgebenden Verfahren kann bei diesen Patienten beobachtet werden, wie sich die Aura über bestimmte Bereiche des Großhirns langsam als Depolarisationswelle ausbreitet. Eine Aura tritt bei etwa 20 % der Migränepatienten auf und kündigt Stunden zuvor einen Migräneanfall an.

Die äußerst selten auftretende familiäre hemiplegische Migräne (FHM) ist bisher die einzige Migräneform, die sich auf eine genetische Ursache zurückführen lässt. Sie zeichnet sich durch lange, mehrstündige Auren und zusätzliche motorische Störungen während des Migräneanfalls aus, die sich in einer halbseitigen Lähmung äußern. Von einer betroffenen Familie wurde ein Stammbaum erstellt (Abbildung 1).

Material B: Molekulargenetische Analyse der FHM

Die FHM wird anhand der ursächlichen Mutationen in mehrere Unterformen eingeteilt. Mutationen im Gen CACNA1A führen zur FHM des Typs 1. Das CACNA1A -Gen codiert für eine Untereinheit des an Synapsen vorkommenden spannungsgesteuerten Calciumionen-Kanals $\text{Ca}_\text{v}2.1$.

Von den Mitgliedern der von FHM betroffenen Familie, deren Stammbaum in Abbildung 1 dargestellt ist, wurden DNA-Proben entnommen. Mittels PCR wurde dann ein Bereich des CACNA1A -Gens vervielfältigt und anschließend sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Erregungsweiterleitung an glutamatergen Synapsen im Großhirn

Die während einer Aura zu beobachtende Depolarisationswelle betrifft vor allem Nervenzellen im Großhirn, die durch den erregend wirkenden Neurotransmitter Glutamat gesteuert werden. Die Synapsen dieser Zellen werden glutamaterg genannt. Glutamat wird in der Präsynapse aus der Aminosäure Glutamin synthetisiert.

Typisch für glutamaterge Synapsen im Großhirn ist, dass sie von sternförmigen Zellen, den Astrozyten, begleitet werden. Der Neurowissenschaftler ALFONSO ARAQUE verwendet dafür den Begriff dreiteilige Synapse.

Material D: Loss-of-function - oder gain-of-function -Mutation?

Bei den Auswirkungen von Mutationen auf die Funktion eines Genprodukts unterscheidet man zwischen gain-of-function -Mutationen, die mit einem Zugewinn an Funktion, und loss-of-function -Mutationen, die mit Funktionseinschränkungen bis hin zum vollständigen Funktionsverlust verbunden sind.

Um zu klären, welche Auswirkungen eine Mutation im CACNA1A -Gen auf die Erregungsweiterleitung hat, wurde künstlich eine Mutation im Gen erzeugt. Sowohl das unveränderte Wildtyp-Allel als auch das mutierte Allel für die Untereinheit des $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals wurden im Labor in menschliche Zelllinien eingebracht und dort exprimiert. Die so veränderten Zellen wurden durch Anlegen einer Reizspannung mit unterschiedlichen Stärken gereizt. Der daraus resultierende Ionenstrom durch den $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal wurde jeweils mittels der Patch-Clamp-Technik gemessen. Abbildung 3A zeigt das Ergebnis von Messungen bei einer $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Mutante sowie bei einem $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Wildtyp bei Anlegen einer Reizspannung von 20 mV.

Aus allen Messungen berechnete man die Offenwahrscheinlichkeit eines $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals in Prozent bei unterschiedlicher Reizung (Abbildung 3B). Die Offenwahrscheinlichkeit eines Kanals bezeichnet den Anteil der Zeit, in der der Kanal geöffnet ist und den Durchtritt von Ionen ermöglicht. Eine Offenwahrscheinlichkeit von 100 % bedeutet somit, dass der Kanal während des gesamten Messzeitraums geöffnet ist.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

1. Ermitteln Sie den Erbgang der familiären hemiplegischen Migräne (FHM), indem Sie die übrigen Erbgänge mit Begründung ausschließen (Material A). Geben Sie die Genotypen der Personen 2, 4, 5, 14, 15 und 21 an (Material A). [10 Punkte]

a)

b)

Material A: Die Vererbung der familiären hemiplegischen Migräne (FHM)

Migräne zählt zu den häufigsten neurologischen Erkrankungen. Kennzeichen von Migräne sind wiederkehrende anfallsartige Kopfschmerzen, die von zusätzlichen Symptomen wie Übelkeit, Erbrechen und Lichtempfindlichkeit begleitet sein können.

Man unterscheidet zwischen Migräne ohne Aura und Migräne mit Aura. Als Aura werden hauptsächlich visuelle Störungen wie Verlust des räumlichen Sehens, Verzerrungen von Formen und Farben oder andere sensorische Wahrnehmungsstörungen bezeichnet. Mithilfe von bildgebenden Verfahren kann bei diesen Patienten beobachtet werden, wie sich die Aura über bestimmte Bereiche des Großhirns langsam als Depolarisationswelle ausbreitet. Eine Aura tritt bei etwa 20 % der Migränepatienten auf und kündigt Stunden zuvor einen Migräneanfall an.

Die äußerst selten auftretende familiäre hemiplegische Migräne (FHM) ist bisher die einzige Migräneform, die sich auf eine genetische Ursache zurückführen lässt. Sie zeichnet sich durch lange, mehrstündige Auren und zusätzliche motorische Störungen während des Migräneanfalls aus, die sich in einer halbseitigen Lähmung äußern. Von einer betroffenen Familie wurde ein Stammbaum erstellt (Abbildung 1).

Material B: Molekulargenetische Analyse der FHM

Die FHM wird anhand der ursächlichen Mutationen in mehrere Unterformen eingeteilt. Mutationen im Gen CACNA1A führen zur FHM des Typs 1. Das CACNA1A -Gen codiert für eine Untereinheit des an Synapsen vorkommenden spannungsgesteuerten Calciumionen-Kanals $\text{Ca}_\text{v}2.1$.

Von den Mitgliedern der von FHM betroffenen Familie, deren Stammbaum in Abbildung 1 dargestellt ist, wurden DNA-Proben entnommen. Mittels PCR wurde dann ein Bereich des CACNA1A -Gens vervielfältigt und anschließend sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Erregungsweiterleitung an glutamatergen Synapsen im Großhirn

Die während einer Aura zu beobachtende Depolarisationswelle betrifft vor allem Nervenzellen im Großhirn, die durch den erregend wirkenden Neurotransmitter Glutamat gesteuert werden. Die Synapsen dieser Zellen werden glutamaterg genannt. Glutamat wird in der Präsynapse aus der Aminosäure Glutamin synthetisiert.

Typisch für glutamaterge Synapsen im Großhirn ist, dass sie von sternförmigen Zellen, den Astrozyten, begleitet werden. Der Neurowissenschaftler ALFONSO ARAQUE verwendet dafür den Begriff dreiteilige Synapse.

Material D: Loss-of-function - oder gain-of-function -Mutation?

Bei den Auswirkungen von Mutationen auf die Funktion eines Genprodukts unterscheidet man zwischen gain-of-function -Mutationen, die mit einem Zugewinn an Funktion, und loss-of-function -Mutationen, die mit Funktionseinschränkungen bis hin zum vollständigen Funktionsverlust verbunden sind.

Um zu klären, welche Auswirkungen eine Mutation im CACNA1A -Gen auf die Erregungsweiterleitung hat, wurde künstlich eine Mutation im Gen erzeugt. Sowohl das unveränderte Wildtyp-Allel als auch das mutierte Allel für die Untereinheit des $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals wurden im Labor in menschliche Zelllinien eingebracht und dort exprimiert. Die so veränderten Zellen wurden durch Anlegen einer Reizspannung mit unterschiedlichen Stärken gereizt. Der daraus resultierende Ionenstrom durch den $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal wurde jeweils mittels der Patch-Clamp-Technik gemessen. Abbildung 3A zeigt das Ergebnis von Messungen bei einer $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Mutante sowie bei einem $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Wildtyp bei Anlegen einer Reizspannung von 20 mV.

Aus allen Messungen berechnete man die Offenwahrscheinlichkeit eines $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals in Prozent bei unterschiedlicher Reizung (Abbildung 3B). Die Offenwahrscheinlichkeit eines Kanals bezeichnet den Anteil der Zeit, in der der Kanal geöffnet ist und den Durchtritt von Ionen ermöglicht. Eine Offenwahrscheinlichkeit von 100 % bedeutet somit, dass der Kanal während des gesamten Messzeitraums geöffnet ist.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

2. Stellen Sie den grundlegenden Ablauf einer PCR dar und erklären Sie, welche Aufgabe die Primer in diesem Verfahren erfüllen. [8 Punkte]

a)

b)

Material A: Die Vererbung der familiären hemiplegischen Migräne (FHM)

Migräne zählt zu den häufigsten neurologischen Erkrankungen. Kennzeichen von Migräne sind wiederkehrende anfallsartige Kopfschmerzen, die von zusätzlichen Symptomen wie Übelkeit, Erbrechen und Lichtempfindlichkeit begleitet sein können.

Man unterscheidet zwischen Migräne ohne Aura und Migräne mit Aura. Als Aura werden hauptsächlich visuelle Störungen wie Verlust des räumlichen Sehens, Verzerrungen von Formen und Farben oder andere sensorische Wahrnehmungsstörungen bezeichnet. Mithilfe von bildgebenden Verfahren kann bei diesen Patienten beobachtet werden, wie sich die Aura über bestimmte Bereiche des Großhirns langsam als Depolarisationswelle ausbreitet. Eine Aura tritt bei etwa 20 % der Migränepatienten auf und kündigt Stunden zuvor einen Migräneanfall an.

Die äußerst selten auftretende familiäre hemiplegische Migräne (FHM) ist bisher die einzige Migräneform, die sich auf eine genetische Ursache zurückführen lässt. Sie zeichnet sich durch lange, mehrstündige Auren und zusätzliche motorische Störungen während des Migräneanfalls aus, die sich in einer halbseitigen Lähmung äußern. Von einer betroffenen Familie wurde ein Stammbaum erstellt (Abbildung 1).

Material B: Molekulargenetische Analyse der FHM

Die FHM wird anhand der ursächlichen Mutationen in mehrere Unterformen eingeteilt. Mutationen im Gen CACNA1A führen zur FHM des Typs 1. Das CACNA1A -Gen codiert für eine Untereinheit des an Synapsen vorkommenden spannungsgesteuerten Calciumionen-Kanals $\text{Ca}_\text{v}2.1$.

Von den Mitgliedern der von FHM betroffenen Familie, deren Stammbaum in Abbildung 1 dargestellt ist, wurden DNA-Proben entnommen. Mittels PCR wurde dann ein Bereich des CACNA1A -Gens vervielfältigt und anschließend sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Erregungsweiterleitung an glutamatergen Synapsen im Großhirn

Die während einer Aura zu beobachtende Depolarisationswelle betrifft vor allem Nervenzellen im Großhirn, die durch den erregend wirkenden Neurotransmitter Glutamat gesteuert werden. Die Synapsen dieser Zellen werden glutamaterg genannt. Glutamat wird in der Präsynapse aus der Aminosäure Glutamin synthetisiert.

Typisch für glutamaterge Synapsen im Großhirn ist, dass sie von sternförmigen Zellen, den Astrozyten, begleitet werden. Der Neurowissenschaftler ALFONSO ARAQUE verwendet dafür den Begriff dreiteilige Synapse.

Material D: Loss-of-function - oder gain-of-function -Mutation?

Bei den Auswirkungen von Mutationen auf die Funktion eines Genprodukts unterscheidet man zwischen gain-of-function -Mutationen, die mit einem Zugewinn an Funktion, und loss-of-function -Mutationen, die mit Funktionseinschränkungen bis hin zum vollständigen Funktionsverlust verbunden sind.

Um zu klären, welche Auswirkungen eine Mutation im CACNA1A -Gen auf die Erregungsweiterleitung hat, wurde künstlich eine Mutation im Gen erzeugt. Sowohl das unveränderte Wildtyp-Allel als auch das mutierte Allel für die Untereinheit des $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals wurden im Labor in menschliche Zelllinien eingebracht und dort exprimiert. Die so veränderten Zellen wurden durch Anlegen einer Reizspannung mit unterschiedlichen Stärken gereizt. Der daraus resultierende Ionenstrom durch den $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal wurde jeweils mittels der Patch-Clamp-Technik gemessen. Abbildung 3A zeigt das Ergebnis von Messungen bei einer $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Mutante sowie bei einem $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Wildtyp bei Anlegen einer Reizspannung von 20 mV.

Aus allen Messungen berechnete man die Offenwahrscheinlichkeit eines $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals in Prozent bei unterschiedlicher Reizung (Abbildung 3B). Die Offenwahrscheinlichkeit eines Kanals bezeichnet den Anteil der Zeit, in der der Kanal geöffnet ist und den Durchtritt von Ionen ermöglicht. Eine Offenwahrscheinlichkeit von 100 % bedeutet somit, dass der Kanal während des gesamten Messzeitraums geöffnet ist.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

Aufgabe 2 (Teilaufgabe 2 - Mutation): Ermitteln Sie zu den in Tabelle 1 abgebildeten Nukleotidsequenzen des CACNA1A -Gens jeweils die entsprechenden Aminosäuresequenzen sowie den Mutationstyp (Materialien B und E).

a)

b)

c)

Material A: Die Vererbung der familiären hemiplegischen Migräne (FHM)

Migräne zählt zu den häufigsten neurologischen Erkrankungen. Kennzeichen von Migräne sind wiederkehrende anfallsartige Kopfschmerzen, die von zusätzlichen Symptomen wie Übelkeit, Erbrechen und Lichtempfindlichkeit begleitet sein können.

Man unterscheidet zwischen Migräne ohne Aura und Migräne mit Aura. Als Aura werden hauptsächlich visuelle Störungen wie Verlust des räumlichen Sehens, Verzerrungen von Formen und Farben oder andere sensorische Wahrnehmungsstörungen bezeichnet. Mithilfe von bildgebenden Verfahren kann bei diesen Patienten beobachtet werden, wie sich die Aura über bestimmte Bereiche des Großhirns langsam als Depolarisationswelle ausbreitet. Eine Aura tritt bei etwa 20 % der Migränepatienten auf und kündigt Stunden zuvor einen Migräneanfall an.

Die äußerst selten auftretende familiäre hemiplegische Migräne (FHM) ist bisher die einzige Migräneform, die sich auf eine genetische Ursache zurückführen lässt. Sie zeichnet sich durch lange, mehrstündige Auren und zusätzliche motorische Störungen während des Migräneanfalls aus, die sich in einer halbseitigen Lähmung äußern. Von einer betroffenen Familie wurde ein Stammbaum erstellt (Abbildung 1).

Material B: Molekulargenetische Analyse der FHM

Die FHM wird anhand der ursächlichen Mutationen in mehrere Unterformen eingeteilt. Mutationen im Gen CACNA1A führen zur FHM des Typs 1. Das CACNA1A -Gen codiert für eine Untereinheit des an Synapsen vorkommenden spannungsgesteuerten Calciumionen-Kanals $\text{Ca}_\text{v}2.1$.

Von den Mitgliedern der von FHM betroffenen Familie, deren Stammbaum in Abbildung 1 dargestellt ist, wurden DNA-Proben entnommen. Mittels PCR wurde dann ein Bereich des CACNA1A -Gens vervielfältigt und anschließend sequenziert (Tabelle 1).

Material C: Erregungsweiterleitung an glutamatergen Synapsen im Großhirn

Die während einer Aura zu beobachtende Depolarisationswelle betrifft vor allem Nervenzellen im Großhirn, die durch den erregend wirkenden Neurotransmitter Glutamat gesteuert werden. Die Synapsen dieser Zellen werden glutamaterg genannt. Glutamat wird in der Präsynapse aus der Aminosäure Glutamin synthetisiert.

Typisch für glutamaterge Synapsen im Großhirn ist, dass sie von sternförmigen Zellen, den Astrozyten, begleitet werden. Der Neurowissenschaftler ALFONSO ARAQUE verwendet dafür den Begriff dreiteilige Synapse.

Material D: Loss-of-function - oder gain-of-function -Mutation?

Bei den Auswirkungen von Mutationen auf die Funktion eines Genprodukts unterscheidet man zwischen gain-of-function -Mutationen, die mit einem Zugewinn an Funktion, und loss-of-function -Mutationen, die mit Funktionseinschränkungen bis hin zum vollständigen Funktionsverlust verbunden sind.

Um zu klären, welche Auswirkungen eine Mutation im CACNA1A -Gen auf die Erregungsweiterleitung hat, wurde künstlich eine Mutation im Gen erzeugt. Sowohl das unveränderte Wildtyp-Allel als auch das mutierte Allel für die Untereinheit des $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals wurden im Labor in menschliche Zelllinien eingebracht und dort exprimiert. Die so veränderten Zellen wurden durch Anlegen einer Reizspannung mit unterschiedlichen Stärken gereizt. Der daraus resultierende Ionenstrom durch den $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal wurde jeweils mittels der Patch-Clamp-Technik gemessen. Abbildung 3A zeigt das Ergebnis von Messungen bei einer $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Mutante sowie bei einem $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanal-Wildtyp bei Anlegen einer Reizspannung von 20 mV.

Aus allen Messungen berechnete man die Offenwahrscheinlichkeit eines $\text{Ca}_\text{v}2.1$-Ionenkanals in Prozent bei unterschiedlicher Reizung (Abbildung 3B). Die Offenwahrscheinlichkeit eines Kanals bezeichnet den Anteil der Zeit, in der der Kanal geöffnet ist und den Durchtritt von Ionen ermöglicht. Eine Offenwahrscheinlichkeit von 100 % bedeutet somit, dass der Kanal während des gesamten Messzeitraums geöffnet ist.

Material E: Codesonne und Tabelle zum genetischen Code

Aufgabenstellung: Thema: Familiäre hemiplegische Migräne (FHM)

3.

Erklären Sie unter Verwendung von Abbildung 2, wie die Erregung an glutamatergen Synapsen im Gehirn weitergeleitet wird, wobei Sie von den eintreffenden Aktionspotentialen ausgehen (Material C). Diskutieren Sie, inwiefern der Begriff dreiteilige Synapse auf eine glutamaterge Synapse im Gehirn passt (Material C). [18 Punkte]

4.

Beschreiben Sie das Verfahren der Patch-Clamp-Technik. Fassen Sie die Ergebnisse zusammen, die in den Abbildungen 3A und 3B gezeigt werden (Material D). Erläutern Sie, welche Folgen die Mutation im CACNA1A -Gen auf neurophysiologischer Ebene haben kann (Materialien A, C und D). Beurteilen Sie, ob eine gain-of-function -Mutation oder eine loss-of-function -Mutation vorliegt (Materialien A bis D). [24 Punkte]

Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See

Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.

Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.

Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.

Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.

Ereignis · S. multipunctatus · C. horei

Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag

Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag

Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus

Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.

In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.

In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.

Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.

Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen

Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.

Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis

Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis

Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen

Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8

6 Tage · 40 · 14

12 Tage · 90 · 40

Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %

Nahrung des adulten Tiers · kleine Wirbellose und Gehäuseschnecken · Algen und kleine Wirbellose

Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.

Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment

S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor

78 % · 1,5 % · 1,5 %

Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See

Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).

1. Fassen Sie die Daten aus Abbildung 1 und Tabelle 1 zusammen und erklären Sie, welche Vorteile Synodontis multipunctatus aus dem Brutverhalten und der Entwicklung von Ctenochromis horei zieht (Material A). [12 Punkte]

Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See

Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.

Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.

Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.

Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.

Ereignis · S. multipunctatus · C. horei

Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag

Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag

Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus

Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.

In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.

In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.

Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.

Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen

Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.

Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis

Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis

Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen

Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8

6 Tage · 40 · 14

12 Tage · 90 · 40

Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %

Nahrung des adulten Tiers · kleine Wirbellose und Gehäuseschnecken · Algen und kleine Wirbellose

Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.

Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment

S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor

78 % · 1,5 % · 1,5 %

Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See

Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).

Aufgabe 3 - Teilaufgabe 2

Fassen Sie die Versuchsergebnisse aus den Abbildungen 2, 3 und 4 zusammen (Material B). Geben Sie eine Definition des Begriffs reproduktive Fitness an. Erläutern Sie mithilfe der Materialien A und B sowie unter dem Gesichtspunkt der reproduktiven Fitness, warum die Buntbarsche im ersten Versuch das Verhalten der Ablehnung zeigen (Materialien A und B). [22 Punkte]

a)

b)

c)

Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See

Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.

Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.

Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.

Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.

Ereignis · S. multipunctatus · C. horei

Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag

Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag

Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus

Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.

In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.

In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.

Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.

Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen

Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.

Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis

Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis

Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen

Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8

6 Tage · 40 · 14

12 Tage · 90 · 40

Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %

Nahrung des adulten Tiers · kleine Wirbellose und Gehäuseschnecken · Algen und kleine Wirbellose

Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.

Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment

S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor

78 % · 1,5 % · 1,5 %

Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See

Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).

3. Geben Sie an, wie der Begriff Coevolution definiert wird. Prüfen Sie mithilfe der Materialien A und B, inwiefern die Evolution des Brutparasitismus bei S. multipunctatus und bei den im selben Lebensraum lebenden maulbrütenden Buntbarschen als Coevolution anzusehen ist (Materialien A und B). Diskutieren Sie, inwiefern sich die in Material C dargestellten Untersuchungsergebnisse auf spezifische Angepasstheiten von S. multipunctatus an den Brutparasitismus zurückführen lassen (Materialien A und C). (18 Punkte)

a)

b)

c)

Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See

Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.

Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.

Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.

Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.

Ereignis · S. multipunctatus · C. horei

Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag

Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag

Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus

Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.

In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.

In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.

Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.

Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen

Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.

Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis

Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis

Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen

Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8

6 Tage · 40 · 14

12 Tage · 90 · 40

Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %

Nahrung des adulten Tiers · kleine Wirbellose und Gehäuseschnecken · Algen und kleine Wirbellose

Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.

Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment

S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor

78 % · 1,5 % · 1,5 %

Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See

Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).

4. Begründen Sie die Eignung von Nukleotidsequenzen zur Analyse von phylogenetischen Verwandtschaftsbeziehungen zwischen Lebewesen und analysieren Sie den Stammbaum der Synodontis -Arten auch unter Berücksichtigung ihres Laichverhaltens (Material D). [14 Punkte]