Aufgabe 3 - 2 · Abitur NRW Biologie LK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg 2021
Thema: Stammbäume, Verhalten und Evolution des Menschen · Aus der Prüfung LK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg (Kolleg) (2021)
Aufgabenstellung
Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See
Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.
Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.
Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.
Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.
Ereignis · S. multipunctatus · C. horei
Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag
Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag
selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag
Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag
Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus
Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.
In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.
In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.
Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.
Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen
Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.
Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis
Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis
Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen
Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8
6 Tage · 40 · 14
12 Tage · 90 · 40
Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %
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Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.
Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment
S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor
78 % · 1,5 % · 1,5 %
Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See
Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).
Aufgabe 3 - Teilaufgabe 2
Fassen Sie die Versuchsergebnisse aus den Abbildungen 2, 3 und 4 zusammen (Material B). Geben Sie eine Definition des Begriffs reproduktive Fitness an. Erläutern Sie mithilfe der Materialien A und B sowie unter dem Gesichtspunkt der reproduktiven Fitness, warum die Buntbarsche im ersten Versuch das Verhalten der Ablehnung zeigen (Materialien A und B). [22 Punkte]
a)
b)
c)

Lösung
Nach den offiziellen Korrekturhinweisen
Fassen Sie die Versuchsergebnisse aus den Abbildungen 2, 3 und 4 zusammen (Material B).
Lösung: Zusammenfassung der Versuchsergebnisse (Material B): - Abbildung 2 (Kontrollversuch / Injektion von Wasser): Buntbarsche der Art *S. diagramma*, die in der Natur mit *S. multipunctatus* gemeinsam im Tanganjikasee vorkommt, spuckten im Kontrollversuch einen deutlich größeren Anteil arteigener Eier aus (ca. 50 %) als Weibchen der Art *H. aeneocolor* (unter 10 %), die in der Natur getrennt von *S. multipunctatus* lebt. - Abbildung 3 (Injektion von Parasiteneiern): Buntbarsche der Art *S. diagramma* spuckten nahezu alle injizierten Eier des Brutparasiten wieder aus (ca. 87 %). *H. aeneocolor*-Weibchen zeigten nach der Injektion der fremden Eier hingegen kein Ablehnungsverhalten (0 %). - Abbildung 4 (Bruterfolg des Parasiten): *S. multipunctatus*-Weibchen, die ihre Eier von *S. diagramma* ausbrüten ließen, besaßen einen deutlich geringeren Bruterfolg (ca. 12 %) als solche, die *H. aeneocolor* parasitierten (ca. 88 %).
Geben Sie eine Definition des Begriffs reproduktive Fitness an.
Lösung: Als reproduktive Fitness bezeichnet man das Maß für die relative Anzahl der Allele bzw. den relativen Fortpflanzungserfolg, den ein Individuum in den Genpool der nächsten Generation einbringt.
Erläutern Sie mithilfe der Materialien A und B sowie unter dem Gesichtspunkt der reproduktiven Fitness, warum die Buntbarsche im ersten Versuch das Verhalten der Ablehnung zeigen (Materialien A und B).
Lösung: Erläuterung des Ablehnungsverhaltens unter Berücksichtigung der reproduktiven Fitness: - Durch die Ablehnung eigener Eier beim ersten Versuch (Injektion von Wasser) scheint die individuelle reproduktive Fitness kurzfristig zu sinken, weil weniger eigene Eier ausgebrütet werden. - Weibchen von *S. diagramma* reagieren im Vergleich zu *H. aeneocolor* offenbar wesentlich sensibler auf Störungen und mechanische Reize (wie die Wasserinjektion), da sie im natürlichen Lebensraum Attacken von *S. multipunctatus* während des Ablaichens ausgesetzt sind. Diese Berührungen bzw. Störungen fungieren als Signal für einen drohenden Brutparasitismus. - Durch das Ausspucken wird der Bruterfolg des parasitischen Kuckuckswelses drastisch verringert. Da eine erfolgreiche Parasitierung oft zur Vernichtung der gesamten Buntbarschbrut im Maul führt (Material A), sichert die erhöhte Sensibilität und das damit verbundene Ablehnungsverhalten auf lange Sicht das Überleben eigener Nachkommen und verhindert eine Dezimierung der Population. - Das Ei-Ablehnungsverhalten von *S. diagramma* ist somit eine adaptive Anpassung an den Selektionsdruck durch *S. multipunctatus*, die die reproduktive Fitness unter Parasitierungsdruck netto steigert.
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