Aufgabe 3 - 3 · Abitur NRW Biologie LK · Haupttermin · Weiterbildungskolleg 2021

Material A: Ökologie von Buntbarschen und Synodontis multipunctatus im Tanganjika-See

Der Tanganjika-See ist der zweitgrößte See in Afrika. Er zeichnet sich durch eine große Vielfalt dort lebender Fischarten aus. Ein Großteil der im Tanganjika-See vorkommenden Fischarten sind Buntbarsche, darunter die beiden maulbrütenden Arten Ctenochromis horei sowie Simochromis diagramma. Als Maulbrüter nehmen die Weibchen befruchtete Eier ins Maul auf und brüten diese dort aus. Nach dem Schlüpfen verbleiben die Jungen noch eine Weile im Maul der Mutter und ernähren sich weiterhin vom Nahrungsvorrat des Eis, dem Dottersack.

Der ebenfalls im Tanganjika-See heimische Kuckucks-Fiederbartwels ( Synodontis multipunctatus) ist ein Brutparasit unterschiedlicher maulbrütender Buntbarsch-Arten. S. multipunctatus -Gruppen attackieren die Buntbarsche während des Ablaichens. Währenddessen legen S. multipunctatus -Weibchen ihre eigenen befruchteten Eier in das Gelege der Buntbarsche. Durch die Attacken von S. multipunctatus gestresste Buntbarsch-Weibchen nehmen die „Kuckuckseier“ mit ihrem eigenen Gelege ins Maul und brüten alle Eier gemeinsam aus. Die Jungfische von S. multipunctatus können sich nicht von den Eiern der Buntbarsche ernähren, aber von geschlüpften Buntbarsch-Jungen sowie deren Dottersack. Dabei wird mitunter die gesamte Brut der parasitierten maulbrütenden Buntbarsche vernichtet.

Die Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei wurde näher untersucht (Abbildung 1 und Tabelle 1). Die Größe der Embryonen bzw. der Jungfische wurde anhand der Länge der Rückensaite ermittelt, die ein Maß für die Körperlänge darstellt.

Tabelle 1: Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und C. horei. Alle Zeitangaben beziehen sich auf den Zeitpunkt der Befruchtung.

Ereignis · S. multipunctatus · C. horei

Schlüpfen · am 2. Tag · am 5. Tag

Dottersack aufgebraucht · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

selbstständige Ernährung · nach dem 5. Tag · nach dem 21. Tag

Entlassung aus dem Maul · nach dem 21. Tag · nach dem 21. Tag

Material B: Experimentelle Untersuchungen des Brutparasitismus

Einige maulbrütende Buntbarsch-Arten zeigen ein Ei-Ablehnungsverhalten. Dies bedeutet, dass sie fremde, aber auch eigene Eier nach der Aufnahme ins Maul wieder ausspucken. Der Brutparasitismus zwischen S. multipunctatus und zwei maulbrütenden Buntbarsch-Arten wurde experimentell untersucht. Die Experimente wurden in Aquarien mit nachgezüchteten Fischen durchgeführt. Untersucht wurden zwei maulbrütende Buntbarsch-Arten, die beide potenzielle Wirte für S. multipunctatus sind. Dabei verwendete man Fische der Art S. diagramma, die in der Natur mit S. multipunctatus gemeinsam im Tanganjika-See vorkommt. Haplochromis aeneocolor, die zweite untersuchte Art, kommt nur in anderen afrikanischen Seen vor, in denen S. multipunctatus nicht vorkommt.

In allen Experimenten wurden Weibchen beider Buntbarsch-Arten verwendet, die zu Versuchsbeginn bereits arteigene Eier im Maul bebrüteten. In einem ersten Versuch wurde diesen Weibchen zu den eigenen Eiern mit einer Pipette Wasser ins Maul injiziert (Abbildung 2). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den arteigenen Eiern untersucht.

In einem zweiten Versuch wurden Weibchen befruchtete Eier von S. multipunctatus ebenfalls mithilfe einer Pipette ins Maul injiziert (Abbildung 3). Es wurde das Ablehnungsverhalten gegenüber den Eiern von S. multipunctatus innerhalb der ersten 24 Stunden nach der Injektion untersucht.

Außerdem wurde der Bruterfolg von S. multipunctatus untersucht (Abbildung 4). 100 % Bruterfolg bedeuteten, dass mindestens ein S. multipunctatus -Jungfisch pro Wirtsweibchen lebendig aus dem Maul entlassen wurde.

Material C: Entwicklung von Fiederbartwelsen und Buntbarschen

Neben dem Brutparasitismus gibt es noch andere Bruttypen bei den Fiederbartwelsen. S. lucipinnis ist ein Freilaicher, der seine Eier in Sandsediment oder Höhlen ablegt. Tabelle 2 zeigt einen Vergleich der Entwicklung von S. multipunctatus und S. lucipinnis.

Tabelle 2: Vergleich von S. multipunctatus und S. lucipinnis

Merkmal · S. multipunctatus · S. lucipinnis

Laichverhalten · Brutparasitismus · Freilaichen

Anzahl ausgebildeter Zähne nach der Befruchtung · 5 Tage · 24 · 8

6 Tage · 40 · 14

12 Tage · 90 · 40

Kieferbreite im Verhältnis zur Rückensaitenlänge 6 Tage nach der Befruchtung · 22 % · 13 %

Nahrung des adulten Tiers · kleine Wirbellose und Gehäuseschnecken · Algen und kleine Wirbellose

Es wurde untersucht, ob sich die befruchteten Eier von S. multipunctatus, Simochromis diagramma und Haplochromis aeneocolor auch außerhalb des Mauls eines Buntbarsch-Weibchens entwickeln können (Tabelle 3). Dazu wurden die Eier jeweils auf Sandsediment unter Idealbedingungen, u.a. ohne Fressfeinde, ausgelegt und ihre Entwicklung beobachtet.

Tabelle 3: Anteil der sich entwickelnden Eier auf Sandsediment

S. multipunctatus · S. diagramma · H. aeneocolor

78 % · 1,5 % · 1,5 %

Material D: Evolution der Fiederbartwelse im Tanganjika-See

Im Tanganjika-See leben mindestens neun morphologisch ähnliche Arten der Gattung Synodontis. Neben S. multipunctatus ist auch der Großaugen-Kuckucks-Fiederbartwels S. grandiops im Tanganjika-See heimisch. Um die Verwandtschaftsverhältnisse der Arten aufzuklären, wurden vergleichende DNA-Sequenzanalysen durchgeführt und zur Konstruktion eines phylogenetischen Stammbaums genutzt (Abbildung 5).

3. Geben Sie an, wie der Begriff Coevolution definiert wird. Prüfen Sie mithilfe der Materialien A und B, inwiefern die Evolution des Brutparasitismus bei S. multipunctatus und bei den im selben Lebensraum lebenden maulbrütenden Buntbarschen als Coevolution anzusehen ist (Materialien A und B). Diskutieren Sie, inwiefern sich die in Material C dargestellten Untersuchungsergebnisse auf spezifische Angepasstheiten von S. multipunctatus an den Brutparasitismus zurückführen lassen (Materialien A und C). (18 Punkte)

a)

b)

c)