Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4)

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APUNTES FÍSICA Grado en Biología Universidad Autónoma de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Física para Biología UAB: mecánica, leyes de escala, elasticidad y ADN, fluidos, hemodinámica y bioelectricidad nerviosa con fórmulas.

APREN.AI Índice 1 Bases de la mecánica, magnitudes físicas y análisis dimensional Modelos físicos y ramas de la física clásica Dinámica newtoniana y magnitudes mecánicas fundamentales Sistemas de unidades y análisis dimensional Biofísica de máquinas moleculares y motores celulares 2 Leyes de escala y modelos de semejanza en biología Escala biológica y principio de semejanza Modelo de semejanza geométrica (escalado isométrico) Consecuencias biomecánicas y celulares de la isometría Metabolismo y Ley de Kleiber Modelo de semejanza elástica Límites biomecánicos al tamaño corporal 3 Elasticidad de materiales, esfuerzos y deformaciones Respuesta mecánica de los sólidos: diagrama esfuerzo-deformación Clasificación de los esfuerzos mecánicos Tracción longitudinal, módulo de Young y coeficiente de Poisson Deformación volumétrica y esfuerzos tangenciales Torsión en cilindros y resistencia ósea 4 Biomecánica molecular y elasticidad del ADN Mecánica no lineal de macromoléculas biológicas Régimen de varilla rígida frente a hilo flexible Origen entrópico del módulo de Young en polímeros Energía elástica de curvatura y empaquetamiento de la cromatina 5 Estática de fluidos: presión hidrostática, Pascal y Arquímedes Propiedades mecánicas de los fluidos: densidad y presión Teorema fundamental de la hidrostática y gradiente de presión Principio de Pascal y amplificación hidráulica Medida de la presión: atmosférica, absoluta y manométrica Principio de Arquímedes y flotabilidad Aplicaciones biofísicas: flotabilidad y hemodinámica postural 6 Fenómenos de superficie: tensión superficial y capilaridad Interacciones moleculares y origen de la tensión superficial Ley de Laplace en geometrías esféricas y cilíndricas Surfactantes y estabilidad alveolar Ángulo de contacto y ley de Jurin Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 1 Física del transporte de savia: límites capilares y tensión transpiratoria 7 Dinámica de fluidos ideales: continuidad y Bernoulli Dinámica de fluidos y régimen de flujo ideal Conservación de la masa y ecuación de continuidad Ecuación de Bernoulli y conservación de la energía Efecto Venturi y aplicaciones biomédicas 8 Dinámica de fluidos reales: Poiseuille, viscosidad y sedimentación Viscosidad y ley de deformación de Newton Régimen de flujo y número de Reynolds Ley de Hagen-Poiseuille y resistencia hidrodinámica Ley de Stokes y velocidad límite de sedimentación 9 Hemodinámica y fenómenos de transporte transmembrana 1.

Arquitectura del sistema circulatorio y analogía electrodinámica 2. Asociación de resistencias vasculares y control hemodinámico 3. Gasto cardíaco, componentes de potencia y efectos gravitatorios 4.

Fenómenos de transporte transmembrana: filtración hidrodinámica y difusión 10 Electrostática, dipolos eléctricos y bioelectricidad cardíaca Fuerza electrostática y campo eléctrico Dipolo eléctrico y campo lejano Potencial electrostático y trabajo de transporte iónico Bioelectricidad cardíaca y bases del electrocardiograma 11 Condensadores, potencial de membrana y propagación nerviosa Capacidad eléctrica y condensador de placas paralelas La membrana biológica como condensador y el potencial de reposo Excitabilidad neuronal y génesis del potencial de acción Modelo de cable del axón y constante de atenuación espacial Mielinización y conducción saltatoria 12 Formulario Mecánica clásica, máquinas moleculares y leyes de escala Elasticidad de materiales y biomecánica molecular Estática y dinámica de fluidos Hemodinámica y bioelectricidad Constantes y equivalencias útiles Errores típicos de examen Soluciones de las preguntas de repaso Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 2 Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 3 1 Bases de la mecánica, magnitudes físicas y análisis dimensional AL ACABAR SABRÁS Verificar la coherencia dimensional de fórmulas físicas mediante el principio de homogeneidad. Calcular magnitudes de fuerza, trabajo y potencia en sistemas mecánicos y biofísicos. Determinar el consumo energético de motores celulares a partir de la hidrólisis de ATP. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué no es posible sumar directamente una magnitud medida en julios con una medida en vatios?

La física estudia las leyes de la naturaleza mediante la observación, el análisis de las partículas elementales y la formulación matemática de sus interacciones. ESQUEMA Estructura del tema: Mecánica y biomecánica Modelos físicos y ramas de la física clásica Para analizar sistemas complejos sin perder rigor operativo, la disciplina recurre a abstracciones controladas. Un modelo físico constituye una representación simplificada de la realidad diseñada para comprender un fenómeno delimitado y predecir su comportamiento bajo condiciones específicas. Estas construcciones teóricas conservan validez exclusivamente dentro de su campo de aplicación establecido.

Mecánica clásica y magnitudes Principios de Newton, unidades y análisis dimensional Leyes de escala Modelos de semejanza geométrica y biológica Elasticidad macroscópica Esfuerzos, deformaciones y módulos elásticos Biomecánica molecular Comportamiento elástico y persistencia del ADN Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 4 DEFINICIÓN Un modelo físico es una aproximación conceptual o matemática que aísla las variables determinantes de un fenómeno natural, prescindiendo de detalles accesorios para permitir el cálculo y la predicción estructurada.

El estudio formal de los fenómenos naturales se estructura en diversas áreas teóricas: Mecánica clásica: analiza el comportamiento dinámico y cinemático de los cuerpos a escala macroscópica frente a perturbaciones mecánicas. Electromagnetismo: aborda las interacciones eléctricas y magnéticas, incluyendo la propagación de la radiación lumínica. Termodinámica: describe los intercambios energéticos en forma de calor y las propiedades estadísticas moleculares. Relatividad: estudia la geometría del espacio-tiempo y la interacción gravitatoria universal. Mecánica cuántica: examina el comportamiento de la materia y la energía a nivel atómico y subatómico.

Dentro de los sistemas de referencia inerciales, la mecánica clásica se articula en tres ramas de estudio: COMPRUEBA 2 ¿En qué circunstancia fundamental deja de ser válido un modelo físico determinado? Dinámica newtoniana y magnitudes mecánicas fundamentales La dinámica clásica se fundamenta en los tres principios postulados por Isaac Newton. La primera ley, o principio de inercia, establece que todo cuerpo preserva su estado de reposo o movimiento rectilíneo uniforme si la fuerza neta ejercida sobre él es nula. La segunda ley, o ley fundamental de la dinámica, vincula la fuerza neta aplicada con la variación temporal del momento lineal o cantidad de movimiento ( ).

Se expresa mediante la relación , lo que conduce a la conocida ecuación F = ma. Estática: examina los cuerpos cuando las fuerzas que actúan sobre ellos se encuentran en equilibrio mecánico. 1 Cinemática: describe la trayectoria y evolución temporal del movimiento sin atender a las causas mecánicas que lo originan, definiendo la velocidad (o en cálculo diferencial ) y la aceleración (o ). 2 v = t x = v dt dx a = t v = a dt dv Dinámica: investiga los movimientos analizando directamente las causas que los provocan. 3 p = mv F = t p Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 5 Esquema del principio dinámico que asocia fuerzas como causas y aceleración como efecto.

La tercera ley, o principio de acción y reacción, postula que si un cuerpo ejerce una fuerza sobre otro, el segundo genera sobre el primero una fuerza de idéntica magnitud y sentido opuesto. A partir de estos principios se determinan magnitudes mecánicas elementales: Peso ( ): fuerza gravitatoria que actúa sobre una masa, calculada como , donde la aceleración gravitatoria estándar adopta el valor de 9,8 m/s². Fuerza de rozamiento ( ): resistencia tangencial entre superficies en contacto proporcional a la normal ( ), definida por .

Si el cuerpo permanece estático, la fuerza aplicada equilibra al rozamiento estático ( ); si existe desplazamiento relativo, actúa la fricción dinámica ( ), donde sobre superficies horizontales. Energía cinética ( ): capacidad de realizar trabajo debida a la velocidad, expresada como . Trabajo ( ): transferencia de energía asociada al desplazamiento producido por una fuerza, , o en sistemas electrostáticos por una diferencia de potencial, . Potencia ( ): ritmo de transferencia o consumo energético por unidad de tiempo, . Rendimiento ( ): cociente porcentual entre el trabajo útil efectuado y la energía consumida, .

COMPRUEBA 3 ¿Cómo se relacionan la fuerza neta y la aceleración según el segundo principio de la dinámica? Sistemas de unidades y análisis dimensional Una magnitud física representa cualquier propiedad susceptible de ser cuantificada objetivamente mediante comparación con un patrón preestablecido. El Sistema Internacional de Unidades organiza estas propiedades en magnitudes fundamentales y derivadas.

Campo Magnitud fundamental Unidad SI Dimensión Mecánica Longitud ( ) metro (m) Mecánica Masa ( ) kilogramo (kg) P P = mg F r N F = r μN F = F r F = r μ N d N = mg E c E = c mv 2 1 2 W W = F x W = qΔV P ot P ot = F v η η = E c W 100 l [L] m [M ] Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 6 Campo Magnitud fundamental Unidad SI Dimensión Mecánica Tiempo ( ) segundo (s) Electromagnetismo Intensidad de corriente amperio (A) Termodinámica Temperatura kelvin (K) Termodinámica Cantidad de sustancia mol (mol) Óptica Intensidad luminosa candela (cd) Frente a otros marcos métricos (como el sistema CGS con centímetros, gramos y dinas; o el sistema inglés con pies, libras y poundals), el SI define unidades coherentes para las magnitudes derivadas: Fuerza: Trabajo y energía: (a escala atómica se emplea el electrónvoltio, ) Potencia: El principio de homogeneidad dimensional establece que cualquier ecuación que describa un fenómeno real debe presentar idénticas dimensiones en todos sus sumandos y miembros.

El análisis dimensional constituye la metodología que permite comprobar la validez estructural de una fórmula y deducir relaciones empíricas. Magnitud derivada Fórmula definitoria elemental Fórmula dimensional Área ( ) Frecuencia ( ) Velocidad ( ) Aceleración ( ) Fuerza ( ) Presión o tensión ( ) Energía, trabajo o calor ( ) Densidad ( ) Toda función trascendente (exponenciales, funciones trigonométricas y logaritmos) requiere argumentos estrictamente adimensionales, con dimensión .

t [T] [I] [Θ] [N] [J] 1 N = 1 kg m/s2 1 J = 1 N m = 1 kg m /s 2 2 1 eV = 1,6 10 J 19 1 W = 1 J/s = 1 kg m /s 2 3 A l l [L ] 2 f 1/t [T ] 1 v l/t [LT ] 1 a v/t [LT ] 2 F m a [M LT ] 2 p, τ F /A [M L T ] 1 2 E, W, Q F l [M L T ] 2 2 ρ m/V [M L ] 3 [1] Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 7 EJEMPLO Comprobación de la coherencia dimensional de la expresión cinemática errónea: . El miembro izquierdo tiene dimensiones de: . El término tiene dimensiones de: . Sin embargo, el término adicional resulta: . Al ser , la ecuación carece de homogeneidad dimensional y es falsa.

ERROR FRECUENTE Operar o sumar magnitudes numéricas expresadas en sistemas incompatibles (como sumar ergios con julios o dinas con newtons) o con dimensiones dispares. Cada término de una suma algebraica debe poseer idéntica fórmula dimensional e idénticas unidades operativas antes de realizar el cálculo. COMPRUEBA 4 ¿Por qué el argumento de un logaritmo o un exponente natural debe ser forzosamente una cantidad adimensional? Biofísica de máquinas moleculares y motores celulares En el ámbito subcelular, los principios mecánicos gobiernan el funcionamiento de complejos proteicos especializados.

Una máquina molecular es un sistema molecular capaz de ejecutar movimientos mecánicos controlados de sus componentes respecto a la estructura general, en respuesta a un estímulo energético externo, para desempeñar una función biológica determinada. Diagrama dimensional comparativo entre células procariotas y eucariotas. Mientras que las células procariotas (1 a 5 µm) dependen principalmente del transporte por difusión pasiva en fluidos, las células eucariotas (10 a 50 µm) requieren sistemas de transporte activo dirigido debido a su mayor volumen intracelular.

Un motor lineal biofísico es un complejo enzimático que se desplaza unidireccionalmente a lo largo de filamentos del citoesqueleto arrastrando cargas macromoleculares o vesículas. Entre los motores moleculares destacan: v = 2 v + 0 2 2a(x x ) 0 2 [v ] = 2 (LT ) = 1 2 [L T ] 2 2 v 0 2 [L T ] 2 2 [a Δx ] = 2 (LT ) 2 L = 2 [L T ] 3 2 [L T ] = 2 2 [L T ] 3 2 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 8 Motores lineales: quinesinas y dineínas (que avanzan sobre microtúbulos) y miosinas (sobre filamentos de actina). Enzimas procesivas: polimerasas, como la ADN polimerasa, que avanzan sintetizando cadenas nucleotídicas.

Motores rotatorios y bombas: complejos proteicos acoplados a gradientes iónicos o hidrólisis de trifosfato de adenosina (ATP). La energía mecánica que impulsa estas nanomáquinas proviene comúnmente de la hidrólisis de ATP, proceso que libera una energía libre estándar de aproximadamente por molécula. EJEMPLO Una ADN polimerasa avanza a una velocidad de 100 pares de bases por segundo, con un avance por par de 0,34 nm ( ) ejerciendo una fuerza de 35 pN ( ). 1. Potencia desarrollada: . 2. Tasa de hidrólisis de ATP: . De modo análogo, un motor de quinesina que ejerce 8 pN a 800 nm/s desarrolla , consumiendo unas 78 moléculas de ATP por segundo con rendimiento unitario.

Para recorrer 1 µm tarda , consumiendo un total de 97,5 moléculas de ATP. COMPRUEBA 5 ¿Por qué los motores moleculares lineales son imprescindibles en las células eucariotas frente a las procariotas? IDEAS CLAVE Un modelo físico simplifica intencionadamente un sistema natural para predecir magnitudes mecánicas dentro de un intervalo válido. Las leyes de Newton relacionan vectorialmente las causas de perturbación ( ) con sus efectos dinámicos ( ). El principio de homogeneidad dimensional exige que cada término en una igualdad física posea idéntica fórmula dimensional.

El análisis dimensional verifica la corrección de expresiones analíticas e impide sumar cantidades con dimensiones incompatibles. Las máquinas moleculares lineales y rotatorias transforman energía química de la hidrólisis de ATP en trabajo mecánico intracelular. 8,2 10 J 20 v = 100 0,34 10 m/s = 9 34 10 m/s 9 35 10 N 12 P ot = F v = (35 10 N) 12 (34 10 m/s) = 9 1,19 10 W 18 8,2 10 J/mol cula 20 e ˊ 1,19 10 J/s 18 14 mol culas ATP/s e ˊ P ot = (8 10 N)(800 12 10 m/s) = 9 6,4 10 W 18 t = = 800 10 m/s 9 10 m 6 1,25 s F ma Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 9 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6.

¿Cuáles son las tres dimensiones mecánicas fundamentales en el Sistema Internacional y cuál es la dimensión de la fuerza? 7. ¿Cuál es la potencia desarrollada por un motor biológico que aplica una fuerza constante desplazándose a velocidad uniforme ? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 8. ¿Cuál es la ecuación dimensional correspondiente a la energía o trabajo mecánico? 9. ¿Qué condición deben cumplir los argumentos de funciones trigonométricas, exponenciales y logarítmicas? 10. ¿Cuál es el valor canónico de energía liberada por la hidrólisis de una molécula de ATP? 11. ¿Qué rama de la mecánica estudia los cuerpos bajo condiciones de equilibrio estático?

2 Leyes de escala y modelos de semejanza en biología AL ACABAR SABRÁS Diferenciar analíticamente las relaciones de semejanza geométrica e isometría frente a la semejanza elástica. Calcular la variación en la fuerza relativa y el factor de viabilidad celular aplicando el factor de escala k. Relacionar la tasa metabólica de Kleiber con los tiempos respiratorios fisiológicos mediante leyes de potencia. Deducir el escalado de diámetro óseo y masa corporal cilíndrica bajo las restricciones del modelo elástico.

F v [M L² T ³] a) [M L² T ²] b) [M L T ¹] c) [M L ¹ T ²] d) Tener dimensiones de tiempo a) Tener dimensiones de energía b) Ser magnitudes adimensionales c) Estar en unidades del CGS d) 8,2 · 10 ² J a) 9,8 J b) 6,4 · 10 ¹ J c) 1,6 · 10 ¹ J d) Dinámica a) Estática b) Relatividad c) Cinemática d) Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 10 PIÉNSALO ANTES DE LEER 12 ¿Por qué una célula viva no puede crecer indefinidamente aumentando de tamaño sin dividirse? Escala biológica y principio de semejanza La diversidad de tamaños en el mundo viviente abarca aproximadamente 21 órdenes de magnitud.

El espectro se extiende desde bacterias diminutas como Mycoplasma (con una masa cercana a ) hasta gigantes oceánicos como la ballena azul ( ). Las leyes físicas operan bajo las mismas reglas fundamentales en todo este rango. Sin embargo, las consecuencias mecánicas, fisiológicas y térmicas cambian de forma no lineal con el tamaño del organismo. Para deducir cómo varían las funciones biológicas frente al tamaño se formulan modelos cuantitativos. Como se estudia en el marco general de un modelo físico (véase «Bases de la mecánica, magnitudes físicas y análisis dimensional»), la física biológica combina relaciones geométricas y mecánicas con una hipótesis biológica adaptativa previa.

DEFINICIÓN Las leyes de escala expresan la dependencia matemática funcional entre las propiedades estructurales o metabólicas de un ser vivo y su tamaño característico o masa corporal. Modelo de semejanza geométrica (escalado isométrico) El modelo más simple asume que dos cuerpos mantienen proporciones idénticas al cambiar de escala. Esta condición se conoce como semejanza geométrica o isometría. Si tomamos una dimensión lineal de referencia (como el lado de un cubo o la longitud corporal) y la multiplicamos por una constante adimensional, definimos el factor de escala .

Cuando un cuerpo se amplía uniformemente manteniendo su geometría, las diferentes magnitudes dimensionales varían según distintas potencias enteras de dicho factor: Longitud característica: se escala según . Área superficial: al depender del producto de dos longitudes, escala como . Volumen corporal: al ser tridimensional, escala como . Esquema del escalado geométrico de un cubo con factor de escala lineal 2.

2 × 10 kg 16 2 × 10 kg 5 L k = L /L L = k L A = k 2 A V = k 3 V Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 11 Si la densidad del tejido biológico permanece aproximadamente constante, la masa corporal resulta proporcional al volumen: De esta relación cúbica se deduce que el área total disponible para intercambios superficiales (difusión cutánea, disipación de calor o fuerza muscular) se reduce en proporción al volumen conforme aumenta la masa: COMPRUEBA 13 Si un organismo duplica todas sus dimensiones lineales manteniendo su geometría (k = 2), ¿en qué factor aumentan su área y su masa?

Consecuencias biomecánicas y celulares de la isometría La paradoja de la fuerza relativa La fuerza contráctil máxima que genera un músculo depende directamente del área de su sección transversal ( ). En cambio, el peso corporal que debe soportar o elevar dicho animal corresponde a su fuerza de gravedad (con valor estándar de ), que varía con el volumen ( ). DEFINICIÓN La fuerza relativa se define como el cociente adimensional entre la carga o peso que un organismo puede levantar y su propio peso corporal: .

Si comparamos dos organismos geométricamente idénticos de distinta escala, la razón entre el peso que pueden alzar y su propio peso escala como: Este resultado explica por qué los insectos pueden alzar cargas muy superiores a su masa corporal, mientras que los grandes mamíferos apenas pueden cargar una fracción modesta de su propio peso. Si una hormiga típica de con una fuerza relativa de 3 se ampliase geométricamente hasta la talla de un ser humano de ( ), su factor de escala sería .

Su nueva fuerza relativa resultaría: Una hormiga gigante isométrica colapsaría bajo su propia estructura corporal, incapaz de sostenerse o moverse, lo que demuestra la inviabilidad biológica del gigantismo estrictamente geométrico. ρ = m/V M M V L 3 L M1/3 A L 2 (M ) = 1/3 2 M = 2/3 M0,67 F A L2 P = M g 9,8 m/s 2 P V L3 Fuerza relativa = P /P levantado propio Fuerza relativa = = k P 3 propio k P 2 levantado k 1 Fuerza relativa 1,2 cm 1,80 m 180 cm k = 180/1,2 = 150 Fuerza relativa = = 150 3 0,02 = 50 1 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 12 ERROR FRECUENTE Suponer que un organismo más grande tiene menor fuerza absoluta.

La fuerza muscular absoluta crece con el área ( o ); lo que cae inversamente al tamaño ( o ) es la fuerza relativa respecto a su propia masa. Límite de difusión y factor de viabilidad celular El mismo desbalance geométrico gobierna la división celular. Consideremos una célula joven pequeña y su posterior crecimiento a célula de mayor tamaño con factor . El consumo o demanda metabólica de oxígeno por minuto es proporcional al volumen intracelular ( ). Por el contrario, la tasa máxima de entrada pasiva de oxígeno depende del área de su membrana exterior ( ).

DEFINICIÓN El factor de viabilidad ( ) de una célula es la relación entre el aporte máximo de oxígeno que puede difundir por su superficie y el requerimiento de oxígeno que demanda su volumen: . Para garantizar la supervivencia, este cociente debe superar la unidad ( ). Al crecer la célula, la viabilidad decae con el factor de escala: A medida que la célula madura y aumenta de radio, decrece progresivamente hacia 1. Para evitar la asfixia interna por déficit superficial, la célula frena su crecimiento y entra en mitosis, restaurando una alta relación área/volumen en las dos células hijas resultantes.

COMPRUEBA 14 ¿Por qué el factor de viabilidad celular disminuye cuando una célula aumenta de tamaño? Metabolismo y Ley de Kleiber La tasa o ritmo metabólico basal ( ) representa la energía química consumida por unidad de tiempo para sostener las funciones vitales en reposo ( ). Si se plantea como hipótesis biológica que el metabolismo depende estrictamente de la masa o volumen celular, se predeciría una relación isométrica directa . Si se asumiera que la limitación reside en la disipación superficial del calor o la captación alveolar, se obtendría una escala de superficie . Los datos experimentales a lo largo de mamíferos y vertebrados refutan ambos postulados simples.

La ley de Kleiber establece que la tasa metabólica basal escala alométricamente con la masa según la potencia de tres cuartos: . L2 M2/3 1/k M 1/3 k = R /R Demanda O 2 V k3 Entrada m x O a ˊ 2 A k2 F v F = v C /N O 2 O 2 F > v 1 F = v (c lula mayor) e ˊ = k N 3 O (joven) 2 k C 2 O (joven) 2 k 1 F v (joven) F v q 0 Ritmo metab lico = o ˊ energ a/tiempo ı ˊ q 0 M1 q 0 M 2/3 M0,67 q 0 M = 3/4 M0,75 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 13 Gráfica logarítmica de producción calórica frente a masa corporal en mamíferos.

Al representar gráficamente en escala logarítmica el calor producido al día frente al peso corporal, los organismos se alinean sobre una pendiente de 0,75, situada claramente entre la curva de peso puro y la de superficie pura. Este escalado alométrico genera una marcada disparidad en el metabolismo específico (energía por unidad de masa y tiempo): Un mamífero de masa reducida como un ratón de presenta una tasa de disipación calórica de , consumiendo hasta en pocos minutos. En contraste, una ballena de produce únicamente , y un elefante de 4 toneladas requiere apenas para el mismo intervalo.

Los animales de mayor talla consumen sensiblemente menos energía y alimento por cada kilogramo de tejido. El ritmo metabólico condiciona directamente los tiempos fisiológicos, como el ritmo respiratorio ( , intervalo temporal entre inhalaciones consecutivas). Sabiendo que el volumen pulmonar y el contenido de oxígeno escalan con la masa corporal ( ): Debido a que , los animales pequeños poseen periodos respiratorios mucho más breves y frecuencias cardíacas y ventilatorias notablemente más altas que las especies de gran masa.

M q 0 = M M3/4 M 1/4 0,1 kg 100 kcal/kg 3000 J/kg 20 000 kg 5 kcal/kg 200 J/kg T R M q 0 T R M T R q 0 M = M3/4 M M = 1/4 4 M T R M1/4 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 14 PROCESO Deducción del tiempo fisiológico respiratorio 1 Volumen pulmonar La capacidad pulmo nar escala de forma directamente propor cional a la masa M 2 Ley de Kleiber El consumo metabó lico de energía por tiempo escala como M^(3/4) 3 Razón fi siológica El tiempo respiratorio T_R resulta del co ciente M / (M^(3/4)) 4 Escala re sultante El periodo respirato rio escala con M^(1/4) y la frecuencia con M^(-1/4) Modelo de semejanza elástica La discrepancia entre el exponente de superficie ( ) y la ley de Kleiber ( ) revela que los seres vivos no conservan su forma geométrica idéntica al aumentar de envergadura.

Para resistir la gravedad sin deformarse plásticamente ni quebrarse, los animales recurren a la semejanza elástica, donde la forma se modifica sistemáticamente. En lugar de una sola longitud común, se analizan dos variables independientes en las extremidades y el tronco: la longitud y el diámetro transversal . DEFINICIÓN El modelo de semejanza elástica establece que el diámetro óseo transversal escala con la longitud según la potencia de tres medios: . En antílopes, árboles y cuadrúpedos se constata que las extremidades de especies pesadas engruesan a un ritmo notablemente más veloz de lo que crecen en longitud.

Modelando los segmentos corporales como cilindros de soporte de volumen , la masa se relaciona con las dimensiones mecánicas: Sustituyendo esta dependencia en el diámetro transversal : Si la tasa metabólica está condicionada por la sección transversal elástica que soporta y suministra fluidos al tejido ( ), obtenemos de forma exacta la deducción teórica de la ley de Kleiber: Modelo de escala Relación diámetro- longitud Masa vs.

Longitud Predicción metabólica ( ) Semejanza geométrica (isometría) Semejanza elástica (alometría) M0,67 M0,75 L d d L3/2 V = πr L 2 d L 2 M d L = 2 (L ) L = 3/2 2 L L = 3 L 4 L M1/4 d d (M ) = 1/4 3/2 M 3/8 M d8/3 q 0 d2 q 0 d 2 (M ) = 3/8 2 M = 6/8 M = 3/4 M0,75 q 0 d L M L3 q 0 M 2/3 M 0,67 d L3/2 M L4 q 0 M = 3/4 M 0,75 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 15 Límites biomecánicos al tamaño corporal Estas relaciones cuantitativas fundamentan los límites físicos observados por Galileo Galilei.

Los animales terrestres de gran porte no pueden compartir proporciones con animales gráciles: sus extremidades deben ser desproporcionadamente gruesas y compactas para soportar las cargas de flexión y compresión. Si duplicáramos la longitud de un vertebrado manteniendo su diámetro, sus huesos colapsarían de inmediato. Existe un límite estricto para el tamaño de la fauna terrestre. Los animales que exceden estas restricciones estructurales, como los grandes cetáceos, requieren forzosamente el medio acuático para contrarrestar la masa corporal total mediante la flotación hidrostática y evitar el fallo mecánico del esqueleto.

COMPRUEBA 15 Bajo el modelo de semejanza elástica, ¿cómo escala la longitud característica L con la masa corporal M? IDEAS CLAVE La semejanza geométrica predice que las áreas crecen como y los volúmenes como , por lo que la fuerza relativa decrece con el factor de escala . El límite de crecimiento celular viene impuesto por el factor de viabilidad, que decae con al aumentar la demanda interna de más rápido que la superficie de membrana. La tasa metabólica basal sigue la ley de Kleiber ( ), lo que hace que los animales más pequeños tengan un consumo específico de energía mucho más alto y respiren más deprisa ( ).

El modelo de semejanza elástica postula que , deduciendo teóricamente que y justificando analíticamente el exponente de Kleiber. Los animales terrestres gigantes precisan huesos desproporcionadamente anchos para evitar fracturas; los organismos de dimensiones colosales solo sobreviven sustentados en el agua. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 16. ¿Por qué una hormiga gigante de 1,80 m construida a escala geométrica idéntica no podría levantarse? 17. ¿Cómo justifica el modelo de semejanza elástica que la tasa metabólica escale como ? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 18. ¿Cómo varía la fuerza relativa de un organismo si se escala geométricamente con factor k?

L2 L3 1/k 1/k O 2 q 0 M3/4 T R M1/4 d L3/2 M d8/3 M3/4 M3/4 Permanece constante al ser una razón a) Aumenta proporcionalmente a k³ b) Disminuye proporcionalmente a 1/k c) Aumenta proporcionalmente a k² d) Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 16 19. Según la ley de Kleiber, ¿cómo escala la tasa metabólica basal (q ) con la masa corporal (M)? 20. En el modelo de semejanza elástica, ¿cuál es la relación entre el diámetro óseo d y la longitud L? 21. ¿Cómo escala el tiempo del ciclo respiratorio ( ) frente a la masa corporal M?

3 Elasticidad de materiales, esfuerzos y deformaciones AL ACABAR SABRÁS Interpretar un diagrama esfuerzo-deformación identificando régimen elástico, fluencia plástica y rotura. Calcular esfuerzos mecánicos, deformaciones unitarias y módulos de elasticidad longitudinal en ensayos uniaxiales. Relacionar el módulo de Young con el módulo de rigidez tangencial y el módulo de compresibilidad a través del coeficiente de Poisson. Analizar el comportamiento a torsión en cilindros elásticos y deducir la distribución radial del esfuerzo cortante en estructuras óseas.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 22 ¿Por qué un tirante de acero muy fino se alarga con facilidad mientras que un bloque grueso del mismo acero parece no deformarse en absoluto si ambos tienen el mismo módulo de elasticidad? En la física elemental se asume el modelo del sólido rígido indeformable. Sin embargo, los materiales reales se deforman e incluso se fracturan bajo la acción de fuerzas externas o momentos de torsión.

Proporcional a a) M1/3 Proporcional a b) M1 Proporcional a c) M3/4 Proporcional a d) M2/3 d proporcional a a) L2/3 d proporcional a b) L3/2 d proporcional a L c) d proporcional a L² d) T R Inversamente con 1/M a) Proporcional a b) M3/4 Proporcional a c) M1/4 Independiente de la masa d) Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 17 ESQUEMA Elasticidad y resistencia de materiales Respuesta mecánica de los sólidos: diagrama esfuerzo-deformación Para cuantificar la acción mecánica sobre un cuerpo deformable no basta con medir la fuerza total aplicada. El efecto depende directamente de la superficie sobre la que se distribuye dicha carga.

DEFINICIÓN El esfuerzo mecánico ( ) representa la intensidad interna de las fuerzas distribuidas sobre una sección y equivale al cociente entre la fuerza perpendicular aplicada y el área transversal: Su unidad en el Sistema Internacional es el pascal ( ), empleándose habitualmente múltiplos como el kilopascal (kPa), megapascal (MPa) o gigapascal (GPa). Al someter una probeta a un ensayo de tracción uniaxial progresivo, la respuesta del material describe una curva característica que relaciona el esfuerzo aplicado con la deformación producida.

Esfuerzos axiales Tracción y compresión normal Módulo de Young E Rigidez elástica longitudinal Efecto Poisson Deformación transversal acoplada Esfuerzos tangenciales Fuerzas rasantes paralelas Módulo de rigidez G Resistencia a la cizalladura Torsión cilíndrica Rotación angular de secciones Resistencia ósea Distribución periférica del cortante σ σ = A F 1 Pa = 1 N/m2 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 18 Gráfica de esfuerzo frente a deformación mostrando regiones elástica, plástica y fractura. En este gráfico se identifican tres zonas sucesivas fundamentales: Zona elástica lineal: el material obedece una relación directamente proporcional entre esfuerzo y deformación.

Si cesa la fuerza exterior, el sólido recupera íntegramente su geometría inicial sin secuelas permanentes. Límite elástico y región plástica: al rebasar el límite elástico, el sólido entra en un régimen donde las deformaciones son irreversibles. Al retirar la carga exterior, el cuerpo conserva un cambio de forma permanente. Punto de fractura: si la solicitación mecánica continúa incrementándose en la zona plástica, el material agota su capacidad de cohesión interna y experimenta la rotura física completa. COMPRUEBA 23 ¿Qué diferencia fundamental existe entre superar el límite de proporcionalidad manteniéndose en régimen elástico y sobrepasar el límite elástico?

Clasificación de los esfuerzos mecánicos Dependiendo de la dirección, sentido y punto de aplicación de las cargas externas respecto al eje del cuerpo, se distinguen cuatro solicitaciones elementales. Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 19 Esquema de solicitaciones elementales: tracción, compresión, tangencial y torsión.

Tipo de esfuerzo Disposición de las fuerzas Efecto geométrico Convenio de signo Tracción Dos fuerzas iguales y opuestas dirigidas hacia el exterior a lo largo del eje longitudinal Alargamiento de la probeta Positivo ( ) Compresión Dos fuerzas iguales y opuestas dirigidas hacia el interior a lo largo del eje Acortamiento longitudinal Negativo ( ) Tangencial (cortante) Fuerzas paralelas que actúan rasantes sobre caras opuestas Desplazamiento angular lateral o cizalladura Asociado a deformación angular Torsión Momentos de giro aplicados alrededor de un eje fijo Rotación relativa entre secciones transversales Momento torsor Cuando un cuerpo experimenta diversas solicitaciones simultáneas, rige el principio de superposición: la fuerza resultante equivale a la suma vectorial de todas las fuerzas actuantes individuales ( ).

Tracción longitudinal, módulo de Young y coeficiente de Poisson La variación geométrica longitudinal debida a un esfuerzo uniaxial se normaliza dividiendo la variación absoluta de longitud entre la longitud inicial de la pieza. + F = T F i=1 N i Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 20 DEFINICIÓN La deformación unitaria ( ) es una magnitud adimensional que mide el cambio relativo de longitud: donde es el alargamiento o acortamiento experimentado. Dentro del régimen elástico lineal, el esfuerzo y la deformación unitaria se vinculan mediante la ley de Hooke longitudinal unidimensional: donde es el módulo de Young o módulo de elasticidad longitudinal.

Expresa la rigidez intrínseca del material frente a tensiones normales y se mide en pascales ( ). PARA RECORDARLO Sustituyendo y , la fuerza recuperadora resulta: Al compararla con la ley del muelle ( ), la constante elástica estructural del cuerpo es k = . Material Módulo de Young Tungsteno Acero Hierro Cobre Latón Aluminio Vidrio Hueso Plomo Caucho ε ε = L 0 ΔL ΔL = L L 0 σ = E ε E N/m2 σ = A F ε = L 0 ΔL F = ΔL ( L 0 E A ) F = k x L0 E A E (N/m ) 2 36 × 1010 20 × 1010 19 × 1010 11 × 1010 9 × 1010 7 × 1010 7 × 1010 1,6 × 1010 1,6 × 1010 1 × 106 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 21 ERROR FRECUENTE Confundir el módulo de Young con la constante elástica .

El módulo de Young es una propiedad intrínseca del material y no depende de las dimensiones de la pieza. La constante de rigidez sí depende del área y de la longitud. Al traccionar o comprimir longitudinalmente un sólido, sus dimensiones transversales sufren una alteración simultánea de signo opuesto. Una tracción longitudinal produce un adelgazamiento lateral, mientras que una compresión genera ensanchamiento. Este acoplamiento transversal se cuantifica mediante el coeficiente de Poisson ( , expresado habitualmente con la letra griega nu o theta cursiva ): donde representa la anchura y la altura inicial de la pieza.

EJEMPLO Se evalúa el tendón elástico de la pata de un saltamontes, compuesto por resilina. Sus dimensiones iniciales son longitud y diámetro . Al suspender una masa de , la longitud total alcanza (tomando ): El valor obtenido para la resilina ( ) es del mismo orden de magnitud que el del caucho ( ). COMPRUEBA 24 ¿Por qué el signo en la definición del coeficiente de Poisson lleva un signo negativo? Deformación volumétrica y esfuerzos tangenciales Cuando un cuerpo tridimensional se somete a presiones externas hidrostáticas uniformes, experimenta un cambio volumétrico relativo sin distorsión de forma.

El módulo de compresibilidad volumétrica ( ) relaciona la variación de presión hidrostática ( ) con la deformación volumétrica unitaria: Este módulo volumétrico se relaciona con el módulo de Young y el coeficiente de Poisson según la expresión: E k E k = L 0 E A ν ϑ = w Δw = h Δh ν L 0 ΔL w h L = 0 0,72 mm = 0,72 × 10 m 3 d = 0,13 mm = 0,13 × 10 m 3 m = 2,4 g = 2,4 × 10 kg 3 L = f 1,39 mm = 1,39 × 10 m 3 g = 9,8 m/s2 Fuerza aplicada: . 1 F = m g = 2,4 × 10 kg × 3 9,8 m/s = 2 0,02352 N Área de la sección: . 2 A = π = (2 d ) 2 π 0,065 × 10 ( 3 ) 2 1,327 × 10 m 8 2 Esfuerzo mecánico: . 3 σ = = A F 1,327×10 8 0,02352 1,77 × 10 N/m 6 2 Deformación unitaria: .

4 ε = = L 0 ΔL = 0,72 1,39 0,72 0,72 0,67 0,93 Módulo de Young: . 5 E = = ε σ 0,93 1,77×106 1,9 × 10 N/m 6 2 1,9 × 10 N/m 6 2 1 × 10 N/m 6 2 κ δp δp = κ V δV Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 22 Por otro lado, cuando la fuerza externa actúa paralela al plano de la sección, se produce un esfuerzo cortante o tangencial ( o ). Diagrama del esfuerzo tangencial producido por fuerza rasante sobre área transversal. Si la cara basal de un prisma se mantiene fija y sobre la cara superior de área se aplica una fuerza rasante , el esfuerzo tangencial es .

La deformación cortante ( o ) se define como el cociente entre el desplazamiento lateral y la altura de la pieza : En el rango elástico lineal rige la ley de Hooke para cortante: donde es el módulo de rigidez o módulo cortante transversal. Este módulo se vincula con los parámetros longitudinales mediante la ecuación: Torsión en cilindros y resistencia ósea Cuando se aplica un momento de giro sobre el eje de un cuerpo cilíndrico de longitud y radio , el material responde generando un momento interno resistente. Las secciones transversales giran una respecto a otra sin variar su distancia relativa.

Para desplazamientos angulares moderados, el desplazamiento perimetral en la superficie externa del cilindro se expresa mediante dos relaciones geométricas equivalentes: donde: es el arco circular recorrido por un punto del contorno en el extremo. es el ángulo total de giro relativo (en radianes) entre secciones separadas una distancia . representa el radio del cilindro examinado. es la deformación por cizalladura o deformación cortante angular en la superficie. κ = 3(1 2ν) E τ σ t A F τ = A F ε t γ δ h ε = t h δ σ = t G ε o τ = t G γ G G = 2(1 + ν) E h r = AA θ r = γ h AA θ h r γ Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 23 Despejando la deformación tangencial se obtiene .

Al combinar este resultado con la ley de Hooke a cortante ( ), se deduce que el esfuerzo cortante es máximo en la periferia externa del cilindro y decrece linealmente hacia el centro. En biomecánica, esta distribución determina la resistencia a la fractura por torsión de huesos largos como la tibia humana. Consideremos dos tibias de la misma longitud sometidas a torsión, donde el ángulo crítico de fractura es de : La deformación tangencial en el borde es proporcional a la longitud de arco recorrida por unidad de longitud: . Si se comparan dos tibias con radios giradas el mismo ángulo , el arco periférico es mayor en la tibia más gruesa ( ).

Por tanto, la tibia de mayor radio alcanza antes en su superficie exterior la deformación límite de cizalladura y se fractura primero cuando el ángulo de giro es el parámetro limitante. COMPRUEBA 25 ¿En qué punto de la sección transversal de un hueso cilíndrico bajo torsión pura es máximo el esfuerzo cortante? IDEAS CLAVE Los sólidos reales experimentan deformaciones elásticas reversibles a bajos esfuerzos, deformaciones plásticas permanentes por encima del límite elástico y rotura en el punto de fractura. El esfuerzo normal se vincula en el régimen lineal con la deformación unitaria a través de la ley de Hooke longitudinal: .

El coeficiente de Poisson describe la contracción lateral que acompaña a una elongación longitudinal. El módulo de rigidez rige las deformaciones por cortante puro y se relaciona con el módulo de Young mediante . En la torsión de barras cilíndricas, la deformación angular periférica obedece a , concentrando los mayores esfuerzos en la corteza exterior. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 26. ¿Cómo se diferencian conceptualmente el módulo de Young de un material y la constante de rigidez de una pieza fabricada con él? 27. ¿Qué relación vincula el desplazamiento superficial en torsión con el ángulo de giro y la altura del cilindro?

γ = h r θ τ = G γ 3,4 γ = = h AA h θ r r > 1 r 2 θ > AA 1 AA 2 σ = A F ε = L 0 ΔL σ = E ε ν G G = 2(1+ν) E θ r = γ h Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 24 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 28. ¿Qué ocurre si una probeta se deforma superando su límite elástico? 29. ¿Cuál es la expresión del módulo de rigidez tangencial G en función de E y ν? 30. ¿Por qué valor ronda el módulo de Young del tejido óseo humano según los ensayos mecánicos? 31. En un ensayo de torsión en un cilindro, ¿dónde se localiza el esfuerzo cortante máximo?

4 Biomecánica molecular y elasticidad del ADN AL ACABAR SABRÁS Diferenciar el régimen de barra rígida del régimen flexible en fragmentos de ADN a partir de su longitud de persistencia. Explicar el origen termodinámico y entrópico de la elasticidad de los polímeros biológicos. Calcular el trabajo mecánico de curvatura requerido para el empaquetamiento del ADN en los nucleosomas de la cromatina. PIÉNSALO ANTES DE LEER 32 ¿Por qué calentar una cadena de polímero elástico hace que se encoja en vez de alargarse?

Retiene una deformación plástica permanente a) Retorna íntegramente a su forma inicial b) Aumenta su módulo elástico de Young c) Se comporta según la ley lineal de Hooke d) G = 2E / (1 - ν) a) G = E / (2 · (1 + ν)) b) G = E · (1 + ν) / 2 c) G = E / (3 · (1 - 2ν)) d) 36 × 10¹ N/m² a) 1,0 × 10 N/m² b) 20 × 10¹ N/m² c) 1,6 × 10¹ N/m² d) Se reparte de manera completamente uniforme a) En el plano medio longitudinal b) En la superficie externa de mayor radio c) En el eje central axial neutro d) Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 25 Mecánica no lineal de macromoléculas biológicas El estudio biomecánico de macromoléculas individuales resulta fundamental para comprender procesos biológicos esenciales como el plegamiento proteico, la compactación genómica y las interacciones moleculares específicas entre ácidos nucleicos y proteínas.

A diferencia de los sólidos macroscópicos habituales, la doble hélice adopta una estructura espacial helicoidal susceptible de deformarse y estirarse bajo perturbaciones mecánicas y térmicas. Las propiedades elásticas observadas en moléculas aisladas son fuertemente no lineales. Esto significa que la respuesta de elongación o estiramiento no es directamente proporcional a la fuerza externa ejercida, a diferencia del régimen puramente elástico lineal estudiado en la mecánica macroscópica (véase «Elasticidad de materiales, esfuerzos y deformaciones»). Dicha proporcionalidad directa solo se preserva de manera aproximada en el límite de fuerzas extraordinariamente bajas.

Para modelizar la fuerza de tracción requerida para mantener una extensión de extremo a extremo en una cadena polimérica de longitud de contorno máxima totalmente desarrollada , se emplea la ecuación del modelo de cadena helicoidal tipo tornillo o modelo de cadena vermiforme: En esta relación, la constante de Boltzmann acopla la temperatura absoluta con la escala de energía térmica disponible en el sistema biológico. Esquema de equivalencia entre las escalas de temperatura Celsius y Kelvin. La temperatura absoluta se mide en kelvins, donde el origen absoluto corresponde rigurosamente a ( ).

DEFINICIÓN La longitud de persistencia ( ) es la escala de longitud característica que cuantifica la rigidez flexural intrínseca de un polímero sometido a fluctuaciones térmicas espontáneas. Para el ADN bicatenario en condiciones fisiológicas habituales, adopta un valor experimental característico de 50 nm. F x l F = + l p k T B [ l x 4 1 ( l x ) 2 1 4 1 ] k B T T 273,15 C T = C + 273,15 l p Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 26 COMPRUEBA 33 ¿En qué rango de fuerzas mecánicas se aproxima el ADN bicatenario a un comportamiento elástico lineal tradicional?

Régimen de varilla rígida frente a hilo flexible El comportamiento mecánico global del material genético depende directamente de la longitud del fragmento considerado en comparación con su longitud de persistencia intrínseca: Fragmentos mucho más cortos que ( ): La energía térmica no basta para doblar la estructura al azar, por lo que la doble hélice actúa formalmente como una pequeña barra rígida. Fragmentos mucho más largos que ( ): Las fluctuaciones térmicas desorientan progresivamente la dirección del eje axial, haciendo que la molécula se comporte como un hilo estadísticamente flexible que tiende al ovillamiento aleatorio.

La rigidez local a la flexión del ácido desoxirribonucleico no es uniforme a lo largo del genoma. Dicha propiedad estructural se encuentra determinada por la secuencia nucleotídica: los pares de bases guanina-citosina (GC) están unidos mediante una energía de interacción mayor que los pares adenina- timina (AT). En consecuencia, los tramos con un contenido dominante de pares GC muestran una resistencia superior a la curvatura y dotan al ADN de un comportamiento significativamente más rígido en dichas zonas.

ESQUEMA Regímenes mecánicos del ADN según su longitud Origen entrópico del módulo de Young en polímeros A escala macromolecular, la rigidez elástica puede caracterizarse cuantitativamente mediante un módulo de Young macromolecular efectivo (véase «Elasticidad de materiales, esfuerzos y deformaciones»), el cual se relaciona directamente con las propiedades nanoscópicas y térmicas de la cadena: En esta formulación, representa el radio estructural promedio de la sección transversal de la doble hélice cilíndrica, cuyo valor representativo es de aproximadamente 1 nm.

l p L 50 nm l p L 50 nm Fragmentos cortos (L lp) Comportamiento como barra rígida indeformable térmica Régimen de varilla Dominan las fuerzas de flexión mecánicas Fragmentos largos (L lp) Comportamiento como hilo flexible ovillado Régimen entrópico Dominio de fluctuaciones térmicas conformacionales E E = πr4 4k Tl B p r Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 27 ERROR FRECUENTE Un error conceptual recurrente consiste en asumir que las macromoléculas elásticas se dilatan térmicamente de la misma forma que una barra metálica común. En el ADN y en los polímeros elásticos, el módulo de Young es proporcional a la temperatura absoluta ( ).

Al calentar el polímero, aumenta la agitación térmica y este se contrae, debido a que el incremento de entropía favorece conformaciones más enrolladas frente a las extendidas. COMPRUEBA 34 ¿Por qué el módulo de Young macromolecular de la doble hélice aumenta con la temperatura? Energía elástica de curvatura y empaquetamiento de la cromatina La compactación del genoma dentro de los compartimentos biológicos requiere deformar mecánicamente la doble hélice. Las fuerzas elásticas juegan un rol determinante en el plegamiento de macromoléculas.

Para doblar un filamento continuo de radio transversal , longitud y módulo de Young formando una espira circular cerrada o curvada de radio medio de doblado , se requiere suministrar un trabajo elástico de deformación flexural : Esta expresión física resulta fundamental para cuantificar el costo energético asociado a la formación de la cromatina. En este nivel estructural, el filamento de ADN se enrolla alrededor de agregados esféricos de proteínas histonas, empaquetamiento que reduce de forma drástica su longitud efectiva dentro del núcleo celular.

E T r L E R W W = Er L 8 1 4 R2 1 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 28 EJEMPLO Cálculo del trabajo elástico de curvatura en un nucleosoma: Considérese un fragmento de ADN de 150 pares de bases que se enrolla en torno a un complejo de histonas con un radio medio de enrollamiento .

Conociendo que la distancia axial entre pares de bases contiguos es de , la longitud total del fragmento es: Sustituyendo la definición teórica del módulo de Young macromolecular ( ) en la fórmula del trabajo flexural, se obtiene: Para condiciones estándar ( y ): Este trabajo mecánico de curvatura debe ser suministrado y estabilizado favorablemente por las interacciones electrostáticas entre las histonas y el esqueleto de fosfatos. COMPRUEBA 35 ¿Qué parámetro geométrico del enrollamiento reduce en mayor medida la energía elástica de curvatura? IDEAS CLAVE La respuesta elástica de macromoléculas individuales sometidas a tracción es fuertemente no lineal.

La longitud de persistencia del ADN bicatenario en condiciones fisiológicas es de aproximadamente . Tramos de ADN más cortos que se comportan como varillas rígidas, mientras que tramos mayores actúan como hilos flexibles. Las secuencias ricas en pares GC aportan mayor rigidez estructural a la doble hélice que las ricas en pares AT. El módulo de Young de los polímeros elásticos aumenta con la temperatura debido al origen entrópico de su elasticidad. El enrollamiento del ADN en las histonas para constituir la cromatina exige superar un trabajo de deformación por curvatura proporcional a .

R = 3 nm 0,34 nm L = 150 × 0,34 nm = 51 nm Er = 4 π 4k Tl B p W = = 8 1 ( π 4k Tl B p ) R2 L 2πR2 k Tl L B p l = p 50 nm R = 3 nm W = = 2π × (3 nm)2 k T × 50 nm × 51 nm B k T 18π 2550 B 45,1k T B 50 nm l p 1/R2 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 29 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 36. ¿Cómo influye la secuencia nucleotídica en la rigidez flexural local del ADN? 37. ¿Por qué un polímero biológico se encoge al aumentar la temperatura en lugar de dilatarse? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 38. ¿Cuál es el valor típico de la longitud de persistencia del ADN bicatenario en condiciones fisiológicas? 39.

¿Cómo se comporta mecánicamente un fragmento de ADN bicatenario cuya longitud es muy inferior a 50 nm? 40. ¿Qué relación existe entre la temperatura y el módulo de Young macroscópico de un polímero elástico? 41. ¿De qué manera depende la energía de curvatura de un filamento de ADN respecto al radio de enrollamiento R? 5 Estática de fluidos: presión hidrostática, Pascal y Arquímedes AL ACABAR SABRÁS Deducir el teorema fundamental de la hidrostática a partir del equilibrio estático de fuerzas. Diferenciar rigurosamente entre presión absoluta, atmosférica y manométrica. Calcular la fuerza de empuje hidrostático sobre cuerpos parcial o totalmente sumergidos.

Evaluar el impacto de la columna hidrostática vertical sobre la presión arterial corporal.

50 nm a) 1 nm b) 150 nm c) 0,34 nm d) Como un hilo totalmente flexible a) Como un fluido viscoelástico b) Como un resorte lineal ideal c) Como una pequeña barra rígida d) Disminuye con el cuadrado de T a) Es directamente proporcional a T b) Es inversamente proporcional a T c) Es independiente de la temperatura d) Inversamente proporcional a R a) Inversamente proporcional a R² b) Proporcional a R c) Proporcional a R d) Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 30 PIÉNSALO ANTES DE LEER 42 ¿Por qué un bloque de hielo flota en el agua si en casi todas las demás sustancias el sólido es más denso que su líquido?

La mecánica de fluidos estudia el comportamiento de líquidos y gases en reposo o en movimiento. A diferencia de un sólido rígido, un fluido es una sustancia incapaz de resistir esfuerzos tangenciales o de cizalla sin deformarse de forma continua. ESQUEMA Mecánica de fluidos en biofísica Propiedades mecánicas de los fluidos: densidad y presión La materia se organiza en distintos estados de agregación según la movilidad de sus partículas. En los sólidos, la posición de las moléculas es fija y el material mantiene forma y volumen definidos. Los líquidos poseen volumen constante pero adoptan la forma del recipiente.

Los gases carecen de volumen y forma fijos, expandiéndose hasta ocupar todo el espacio disponible.

Propiedad Sólido Líquido Gas Forma Fija Variable Variable Estática de fluidos Fluidos en reposo y presiones Teorema hidrostático Gradiente lineal con profundidad Principio de Pascal Transmisión uniforme de presiones Principio de Arquímedes Flotabilidad y volumen desplazado Fenómenos de superficie Interfases, capilaridad y tensión Fluidos ideales Continuidad y teorema de Bernoulli Fluidos reales Viscosidad, rozamiento y sedimentación Hemodinámica y transporte Flujo sanguíneo y difusión Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 31 Propiedad Sólido Líquido Gas Volumen Constante Constante Variable Disposición molecular Cercanas y en posiciones fijas Cercanas y con movilidad relativa Muy separadas y con gran movilidad La respuesta ante fuerzas externas define el comportamiento mecánico.

En mecánica de sólidos, la causa de la aceleración es la fuerza neta y la inercia reside en la masa. En los fluidos, las variables globales se sustituyen por magnitudes por unidad de superficie o de volumen: la fuerza se describe mediante la presión y la inercia a través de la densidad. DEFINICIÓN La densidad ( ) es la magnitud escalar que cuantifica la masa contenida por unidad de volumen: En el Sistema Internacional se mide en . La densidad de los líquidos es sustancialmente mayor que la de los gases (el agua dulce presenta aproximadamente frente a del aire a nivel del mar). En soluciones acuosas, la salinidad incrementa linealmente la masa por unidad de volumen: el agua de mar alcanza .

Además, la densidad varía según la temperatura. La mayoría de líquidos disminuyen su densidad al calentarse; sin embargo, el agua presenta una singularidad térmica. Gráfica de la anomalía de densidad del agua entre 0 y 10 °C. Entre 0 °C y 4 °C, el agua líquida se contrae al calentarse en lugar de dilatarse, alcanzando su máxima densidad a 4 °C. Al descender hacia 0 °C y solidificar en hielo, sus moléculas forman una red cristalina hexagonal más abierta. Esto reduce su densidad a , lo que provoca la expansión de volumen al congelarse y permite que el hielo flote sobre el agua líquida.

ρ ρ = V m kg/m3 1000 kg/m3 1,293 kg/m3 1,025 × 10 kg/m 3 3 0,92 × 10 kg/m 3 3 Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 32 Por otro lado, la presión ( ) se define formalmente como el módulo de la fuerza normal ejercida por el fluido por unidad de área de contacto: En el SI, se expresa en pascales ( ). En el sistema CGS se empleaba la baria ( ). COMPRUEBA 43 ¿Por qué se rompe una botella de vidrio cerrada completamente llena de agua cuando se congela en un congelador?

Teorema fundamental de la hidrostática y gradiente de presión En un fluido en reposo, cada porción se encuentra en equilibrio estático bajo la acción de su propio peso y de las fuerzas de presión ejercidas por el fluido circundante. Consideremos una columna cilíndrica vertical de fluido incompresible de sección transversal y altura . Esquema del equilibrio hidrostático en una columna cilíndrica de fluido. Sobre la cara superior actúa una fuerza vertical hacia abajo debida a la presión en ese nivel. Sobre la base inferior actúa una fuerza vertical hacia arriba . La masa de la columna es , lo que genera una fuerza gravitatoria o peso dirigida hacia abajo: .

Aplicando la condición de equilibrio estático de traslación en el eje vertical: P P = A F 1 Pa = 1 N/m2 1 dyn/cm = 2 0,1 Pa A h F = 0 P A 0 F = P A m = ρV = ρAh mg = ρgAh Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 33 Sustituyendo las fuerzas en función de la presión y el área: Dividiendo toda la expresión por el área de la sección transversal , se obtiene la formulación canónica: La presión en el seno de un líquido incompresible aumenta linealmente con la profundidad. La diferencia de presión debida exclusivamente a la columna de fluido, , corresponde a la presión manométrica (o presión hidrostática relativa).

Principio de Pascal y amplificación hidráulica Una consecuencia directa de la incompresibilidad de los líquidos y de la ecuación fundamental es la transmisión íntegra de cualquier alteración en el estado de esfuerzos. DEFINICIÓN El principio de Pascal establece que la presión ejercida en un punto cualquiera de un fluido incompresible y en equilibrio confinado en un recipiente cerrado se transmite íntegramente y con la misma intensidad a todos los puntos del fluido y a las paredes del recipiente. Este principio sustenta el funcionamiento de dispositivos hidráulicos, como elevadores, prensas y frenos.

Si dos émbolos de áreas transversales y comunican un mismo fluido a una misma cota horizontal, la presión aplicada en el primero se transmite al segundo: Cuando el área del pistón secundario es notablemente superior ( ), la fuerza resultante se multiplica proporcionalmente ( ), permitiendo mover cargas pesadas mediante una fuerza modesta. Medida de la presión: atmosférica, absoluta y manométrica Al cuantificar presiones es indispensable definir el nivel de referencia empleado: Presión absoluta ( ): se mide tomando como cero absoluto el vacío total ( ). Presión atmosférica ( o ): es el peso de la columna de aire ejercido sobre la superficie terrestre por unidad de área.

Disminuye con la altitud.

Presión manométrica o efectiva ( ): mide la diferencia relativa entre la presión absoluta y la presión atmosférica del entorno: A nivel del mar y a una temperatura estándar de 25 °C (298,15 K), los valores canónicos y sus equivalencias son: F = y 0 F F 0 mg = 0 P A P A 0 ρgAh = 0 A P = P + 0 ρgh ΔP = ρgh A 1 A 2 P = 1 P 2 = A 1 F 1 A 2 F 2 F = 2 F A 1 A 2 1 A 2 A 1 F 2 F 1 P abs P = 0 P a P atm P man P = abs P + atm P = man P + a ρgh Física para Biología: Apuntes y Formulario (Temas 1 a 4) 34 Instrumento Magnitud que mide Principio de operación Barómetro Presión atmosférica local ( ) Equilibra el peso del aire contra una columna de líquido (mercurio) con vacío en su extremo superior.

Manómetro Presión manométrica o diferencial ( ) Registra el desnivel hidrostático respecto a la presión atmosférica del ambiente. COMPRUEBA 44 Si un manómetro conectado a una línea de infusión marca 15 mmHg en un quirófano al nivel del mar, ¿cuál es la presión absoluta del líquido en pascales? Principio de Arquímedes y flotabilidad Cuando un sólido se sumerge en el seno de un fluido, la presión hidrostática que actúa sobre su base inferior es estrictamente mayor que la que actúa sobre su cara superior, debido al gradiente con la profundidad. Diagrama de fuerzas de presión que originan el empuje hidrostático.

Si consideramos un prisma sumergido de altura y base en un fluido de densidad : DEFINICIÓN El principio de Arquímedes afirma que todo cuerpo sumergido parcial o totalmente en un fluido experimenta un empuje vertical y hacia arriba de magnitud igual al peso del fluido desalojado: 1 atm = 101325 Pa = 760,0 mmHg = 760 torr = 1013 mbar = 1,0133 × 10 barias 6 P a P man h A ρ f La fuerza descendente sobre la cara superior situada a profundidad vale . 1 y A F = A P A A La fuerza ascendente sobre la cara inferior a profundidad es .

2 y = B y + A h F = B P A B La fuerza resultante neta en el eje vertical, denominada fuerza de empuje hidrostático ( ), apunta hacia arriba: 3 E E = F B F = A (P B P )A = A (ρ gh)A = f ρ gV f sum E = ρ fluido g V sumergido Física para Biología: Apuntes y…