Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB)

I 0 flashcards i 6 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS FÍSICA Grau en Biologia Universitat Autònoma de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de Física per a Biologia UAB: dinàmica, llei de Kleiber, elasticitat del DNA, tensió superficial, Poiseuille i biomecànica cel·lular. APREN.AI Índex 1 Fonaments físics i màquines moleculars 1. Fonaments de la física clàssica i models teòrics 2. Magnituds, anàlisi dimensional i homogeneïtat 3. Treball mecànic, energia i fricció 4. Màquines moleculars i transport cel·lular dirigit 5.

Balanç energètic i consum d'ATP 2 Lleis d'escala i al·lometria biològica Principi de semblança geomètrica (isometria) Consecuències mecàniques: la força relativa Factor de viabilitat i límit de la mida cel·lular Taxa metabòlica basal i la llei de Kleiber Model de semblança elàstica 3 Elasticitat i resistència de materials biològics Tensió mecànica, deformació unitària i llei de Hooke Compressió lateral, deformació volumètrica i membranes Esforços de tall i torsió mecànica en ossos Elasticitat macromolecular i biomecànica del DNA 4 Estàtica de fluids i aplicacions fisiològiques Naturalesa dels fluids, densitat i anomalia de l'aigua Pressió hidrostàtica i el principi de Pascal Mesura de la pressió: absoluta, manomètrica i baromètrica Biofísica de la circulació sanguínia i gradients hidroestàtics Principi d'Arquimedes i flotabilitat en organismes aquàtics 5 Tensió superficial i fenòmens de capil·laritat Origen molecular de la tensió superficial Llei de Laplace en estructures esfèriques Biomecànica alveolar i surfactant pulmonar Forces d'adhesió, angle de contacte i ascens capil·lar Transport de saba bruta en vegetals: cohesió i pressió negativa 6 Dinàmica de fluids: fluids ideals i viscositat en règim real Fonaments de la hidrodinàmica i model de fluid ideal Equació de Bernoulli, efecte Venturi i teorema de Torricelli Fluids reals: viscositat i pèrdua de càrrega Règims de flux, número de Reynolds i llei de Poiseuille Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 1 7 Formulari Mecànica elemental i màquines moleculars Lleis d'escala i al·lometria biològica Elasticitat i resistència de materials biològics Estàtica de fluids i tensió superficial Dinàmica de fluids i viscositat Constants i factors de conversió habituals Errors típics de càlcul i examen Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 2 1 Fonaments físics i màquines moleculars EN ACABAR SABRÀS Distingir les branques de la física i aplicar el principi d'homogeneïtat dimensional en equacions mecàniques. Calcular el treball mecànic, la potència i el rendiment en processos de fricció i desplaçament. Quantificar la taxa de consum d'ATP en motors moleculars lineals segons la seva força i velocitat. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot una cèl·lula moure vesícules a llocs concrets si les molècules en suspensió col·lideixen a l'atzar en totes direccions?

La biofísica aplica els principis de la física clàssica i molecular per comprendre el funcionament dels éssers vius a diferents escales espacials i temporals. ESQUEMA Estructura general de la Biofísica cel·lular 1. Fonaments de la física clàssica i models teòrics La física és la ciència natural dedicada a determinar les propietats de la matèria, l'espai i el temps, així com les lleis fonamentals que governen les seves interaccions. Per analitzar sistemes naturals complexos, la disciplina utilitza models físics, és a dir, simplificacions teòriques fonamentades en dades empíriques que prediuen el comportament d'un sistema sota condicions específiques.

Si s'apliquen fora dels seus límits de validesa, aquests models perden eficàcia. El corpus teòric de la física s'estructura en grans branques segons el seu àmbit d'estudi: Mecànica clàssica: analitza el moviment dels cossos macroscòpics i les forces que l'originen o el mantenen en equilibri. Electromagnetisme: estudia els camps elèctrics i magnètics, inclosa la radiació lumínica.

Mecànica i Dinàmica Lleis fonamentals i anàlisi dimensional Cinemàtica i forces Lleis de Newton i fregament Homogeneïtat Verificació d'equacions físiques Màquines moleculars Motors cel·lulars i consum d'ATP Transport no brownià Superació del camí aleatori Balanç d'ATP Conversió d'energia a treball útil Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 3 Relativitat: descriu l'espaitemps continu i la gravitació universal. Termodinàmica: descriu els canvis energètics, l'intercanvi de calor i l'estat dels sistemes a nivell molecular. Mecànica quàntica: analitza la dinàmica de la matèria a escala atòmica i subatòmica.

Dins de la mecànica clàssica distingim tres àmbits principals: l'estàtica (equilibri de forces), la cinemàtica (descripció geomètrica del moviment sense analitzar-ne les causes) i la dinàmica (estudi de les causes del moviment). En cinemàtica, les magnituds bàsiques de velocitat i acceleració es formalitzen de manera diferencial: La dinàmica clàssica se sintetitza mitjançant les tres lleis de Newton en sistemes de referència inercials: COMPROVA-HO 2 Quina diferència fonamental hi ha entre la cinemàtica i la dinàmica d'un orgànul cel·lular? 2.

Magnituds, anàlisi dimensional i homogeneïtat Una magnitud física és qualsevol propietat d'un cos o sistema susceptible de ser quantificada objectivament. Es divideixen en magnituds fonamentals (longitud , massa , temps , intensitat de corrent elèctric, temperatura termodinàmica, quantitat de substància i intensitat lluminosa) i magnituds derivades (obtingudes a partir de les fonamentals, com la força o la pressió). L'anàlisi dimensional permet verificar si una relació matemàtica és físicament possible mitjançant el principi d'homogeneïtat dimensional: en tota equació física correcta, els dos membres i cada terme d'una suma han de tenir exactament les mateixes dimensions.

A més, els arguments de funcions transcendents (com exponencials, logaritmes o funcions trigonomètriques) han de ser estrictament adimensionals. Magnitud Equació dimensional Unitat SI Unitat CGS Força ( ) newton ( ) dina ( ) Treball / Energia ( ) joule ( ) erg ( ) v a v = , a = dt dx dt dv Llei d'inèrcia: tot cos conserva el repòs o el moviment rectilini uniforme llevat que una força neta externa actuï sobre ell. 1 Llei fonamental de la dinàmica: la variació temporal de la quantitat de moviment ( ) és proporcional a la força neta aplicada, expressada habitualment com a . El pes d'un cos terrestre n'és un cas específic: (on ).

2 p = mv F = ma P = mg g 9,8 m/s2 Llei d'acció i reacció: si un cos A aplica una força sobre un cos B, B respon aplicant una força d'igual mòdul i sentit oposat sobre A. 3 L M T F [M ][L][T ] 2 N = kg m/s 2 dyn = g cm/s 2 W, E [M ][L ][T ] 2 2 J = N m erg = dyn cm Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 4 Magnitud Equació dimensional Unitat SI Unitat CGS Potència ( ) watt ( ) erg/s Densitat ( ) EXEMPLE Comprovem la validesa de l'expressió cinemàtica . El membre esquerre té dimensions de . El primer sumand del membre dret compleix . En canvi, el segon sumand resulta en: Com que , l'equació no és homogènia i és dimensionalment incorrecta.

ERROR FREQÜENT Operar numèricament magnituds amb unitats heterogènies o ometre la conversió al Sistema Internacional abans de calcular forces i potències. Per exemple, expressar la velocitat en km/h o la distància en nanòmetres sense transformar-los a metres provocarà errors immediats en calcular el consum de Joules o Watts. 3. Treball mecànic, energia i fricció El treball mecànic ( ) realitzat per una força constant al llarg d'una distància és . Si l'acció s'associa a un potencial elèctric, el treball s'expressa com a . En física atòmica i molecular, s'empra freqüentment l'electró-volt (eV): l'energia adquirida per un electró accelerat per una diferència de potencial d'un volt ( ).

La potència mecànica descriu el ritme de transferència energètica per unitat de temps: . En qualsevol màquina mecànica o enzimàtica, el rendiment mecànic ( ) mesura l'eficiència en transformar l'energia consumida ( ) en treball útil realitzat ( ): El moviment també depèn de la força de fregament ( , on és la força normal): Fricció estàtica: el cos roman immòbil mentre la força aplicada s'iguala amb la de fregament ( ). Fricció dinàmica: el cos es mou sota una força resistent efectiva , generant una força neta d'acceleració . COMPROVA-HO 3 Quina potència mecànica desenvolupa una proteïna motora que arrossega una càrrega a velocitat constant contra una força de fricció de 4 pN a 200 nm/s?

P ot [M ][L ][T ] 2 3 W = J/s ρ [M ][L ] 3 kg/m 3 g/cm 3 v = 2 v + 0 2 2a(x x ) 0 2 [v ] = 2 (LT ) = 1 2 L T 2 2 [v ] = 0 2 L T 2 2 [2a(x x ) ] = 0 2 (LT ) 2 L = 2 L T 3 2 L T = 2 2 L T 3 2 W x W = F x W = qΔV 1 eV = 1,6 × 10 J 19 P ot = W/t = F v η E c W η = E c W 100% F = r μN N F = F r μ N e F = r μ N d F a F = r ma Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 5 4. Màquines moleculars i transport cel·lular dirigit Una màquina molecular és un complex macromolecular que duu a terme desplaçaments controlats d'algun dels seus components sota un estímul extern, produint treball útil mitjançant consum d'energia química.

El disseny de sistemes sintètics similars va merèixer el premi Nobel de Química de 2016 atorgat a Jean-Pierre Sauvage, Fraser Stoddart i Bernard Feringa. A l'entorn cel·lular, els enzims actuen com a autèntics motors moleculars. En destaquen tres motors lineals: la quinesina (transport anterògrad sobre microtúbuls), la dineïna (transport retrògrad sobre microtúbuls) i la miosina (desplaçament sobre filaments d'actina). L'anàlisi biomecànica d'aquestes molècules s'executa habitualment amb pinces òptiques (vegeu «Elasticitat i resistència de materials biològics»), que operen en el rang d'1 a 100 pN. Esquema comparatiu de la mida entre cèl·lula procariota i cèl·lula eucariota.

Aquest transport actiu és imprescindible en cèl·lules eucariotes. El transport brownià o per difusió passiva es basa en el moviment erràtic («camí de borratxo») per col·lisions tèrmiques aleatòries amb el dissolvent. Tot i ser suficient en procariotes (mides típiques d'1 a 5 µm), la difusió és extremadament lenta i ineficient a les dimensions de les cèl·lules eucariotes (10 a 50 µm). Els motors moleculars resolen aquesta limitació assegurant un transport vectorial, ràpid i altament canalitzat.

CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Mida cel·lular gran Eucariotes amb diàmetres de 10 a 50 µm Camí aleatori brownià Xocs tèrmics continus i ineficiència temporal Necessitat del transport molecular dirigit Motors moleculars lineals Ús de quinesina, dineïna i miosina Transport dirigit canalitzat Trajectòria ràpida en el temps mínim possible 5. Balanç energètic i consum d'ATP L'energia metabòlica fonamental prové de la hidròlisi d'ATP, la qual allibera un treball útil d'aproximadament 8,2 10^{-20} J per cada molècula hidrolitzada.

× Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 6 EXEMPLE: BALANÇ MECÀNIC D'UNA DNA POLIMERASA Una DNA polimerasa avança a 100 parells de bases per segon (amb una separació de 0,34 nm entre parells de bases consecutius a la doble hèlix) contra una força típica de 35 pN. EXEMPLE: DESPLAÇAMENT D'UNA QUINESINA Una quinesina mobilitza càrrega a una velocitat de 800 nm/s desenvolupant una força de 8 pN, assumint un rendiment unitari ( ): Potència desenvolupada: . Taxa de consum d'ATP: . Consum per avançar 1 µm: El temps necessari és . El total d'ATP requerit és . COMPROVA-HO 4 Quantes molècules d'ATP cal hidrolitzar per generar 4,1 x 10^-19 J de treball mecànic útil?

IDEES CLAU Les lleis de Newton descriuen les causes i característiques del moviment inercial macroscòpic i cel·lular. El principi d'homogeneïtat dimensional exigeix que cada membre d'una equació física tingui les mateixes dimensions fonamentals. El transport brownià pur resulta ineficient a escala eucariota per causa del camí aleatori de col·lisions. Els motors lineals (quinesina, dineïna, miosina) converteixen energia química d'ATP en treball mecànic dirigit. La hidròlisi d'ATP aporta aproximadament de treball útil per molècula.

Calcular la velocitat lineal: 1 v = 100 pb/s × 0,34 × 10 m/pb = 9 3,4 × 10 m/s 8 Calcular la potència mecànica consumida: 2 P ot = F v = 35 × 10 N × 12 3,4 × 10 m/s = 8 1,19 × 10 W 18 Determinar la taxa de consum d'ATP: 3 Consum/temps = 8,2 × 10 J/mol cula ATP 20 e ˋ 1,19 × 10 J/s 18 14 mol cules ATP/s e ˋ η = 1 P ot = (8 × 10 N) 12 (800 × 10 m/s) = 9 6,4 × 10 W 18 8,2×10 J/mol cula 20 e ˋ 6,4×10 W 18 78 mol cules ATP/s e ˋ t = = 800×10 m/s 9 10 m 6 1,25 s 78 mol cules/s × e ˋ 1,25 s = 97,5 mol cules d'ATP e ˋ 8,2 × 10 J 20 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 7 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5.

Com permet l'anàlisi dimensional verificar si una equació teòrica és potencialment vàlida? 6. Per quina raó física una cèl·lula eucariota no pot dependre únicament de la difusió browniana per al transport d'orgànuls? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 7. Quina dimensió correspon a la magnitud física de potència mecànica? 8. Per què les cèl·lules eucariotes requereixen motors moleculars com la quinesina? 9. Quina energia útil s'obté de la hidròlisi d'una única molècula d'ATP? 10. Qui va rebre el Nobel de Química el 2016 per sintetitzar màquines moleculars?

2 Lleis d'escala i al·lometria biològica EN ACABAR SABRÀS Calcular les variacions de volum, àrea i força relativa aplicant un factor d'escala geomètric k. Avaluar el factor de viabilitat cel·lular en funció del radi per justificar la divisió cel·lular. Aplicar la llei de Kleiber per calcular la taxa metabòlica basal i el temps fisiològic respiratori. Deduir els exponents d'escala del model de semblança elàstica enfront del geomètric. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 11 Per què no pot existir una formiga amb la mida d'un ésser humà que conservi exactament les seves proporcions corporals?

[M][L ¹][T ²] a) [M][L²][T ²] b) [M][L][T ²] c) [M][L²][T ³] d) Perquè el transport brownià és massa lent a) Perquè no contenen molècules d'ATP lliures b) Perquè la membrana plasmàtica és rígida c) Perquè no presenten xarxa de microtúbuls d) 8,2 × 10 ² J a) 6,4 × 10 ¹² J b) 3,4 × 10 ¹ J c) 1,6 × 10 ¹ J d) Newton, Maxwell i Boltzmann a) Watson, Crick i Franklin b) Pascal, Poiseuille i Young c) Sauvage, Stoddart i Feringa d) Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 8 La biosfera abasta una diversitat d'escales colossal, des de bacteris com el micoplasma ( ) fins a cetacis com la balena blava ( ), cobrint vint-i-un ordres de magnitud en massa.

Per entendre com canvien les propietats estructurals i fisiològiques d'un organisme en variar la seva grandària s'utilitzen les lleis d'escala. Com que no existeix una única llei física universal aplicable directament a qualsevol canvi d'escala en éssers vius, cal formular hipòtesis biològiques contrastables fonamentades en principis físics (vegeu «Fonaments físics i màquines moleculars»). Principi de semblança geomètrica (isometria) El model més simple assumeix semblança geomètrica o isometria: dos cossos tenen la mateixa forma si totes les seves dimensions lineals mantenen una proporció constant expressada pel factor d'escala .

DEFINICIÓ El factor d'escala lineal és el quocient entre una dimensió lineal final i la dimensió homòloga inicial : . Quan un cos canvia de mida mantenint la forma geomètrica isomètrica, les seves magnituds escalen com: (magnituds lineals) (àrees superficials o seccions) (volums) Si la densitat de la massa és homogènia i constant entre organismes emparentats, la massa resulta directament proporcional al volum: . D'aquesta manera, la dimensió lineal típica escala respecte a la massa segons la relació . COMPROVA-HO 12 Si un organisme duplica totes les seves dimensions lineals mantenint la mateixa forma geomètrica, com varia la seva massa i la seva àrea externa?

Consecuències mecàniques: la força relativa La força màxima que pot exercir un múscul o una extremitat no depèn del volum corporal, sinó de l'àrea de la seva secció transversal muscular ( ). En canvi, el pes corporal de l'animal depèn del volum ( ). Es defineix la força relativa d'un organisme com: Considerem una formiga convencional de longitud i una hipotètica formiga gegant que manté la mateixa forma isomètrica amb longitud .

La capacitat d'aixecar càrregues escala amb l'àrea muscular ( ), mentre que el pes propi augmenta amb el volum ( ): 2 × 10 kg 16 2 × 10 kg 5 k k L L k = L /L L = kL k A = k A 2 k2 V = k V 3 k3 ρ = m/V M M V L3 L M1/3 A L2 P = Mg L3 For a relativa = ç Pes propi Pes que pot aixecar d d = k d k2 k3 For a relativa = ç = k Pes propi del model normal 3 k Pes aixecat pel model normal 2 k 1 For a relativa normal ç Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 9 EXEMPLE Una formiga típica d'1,2 cm de longitud pot aixecar 3 vegades el seu propi pes corporal (força relativa = 3).

Si escalem aquesta formiga de manera purament geomètrica fins a l'alçada d'un ésser humà de 180 cm (1,80 m): La formiga gegant només podria suportar una cinquantena part del seu propi pes, fent-la biològicament inviable per aixafar-se sota la seva pròpia estructura. ERROR FREQÜENT És habitual suposar que com més gran és un animal, major és la seva força relativa perquè té més massa muscular. En realitat, com que el pes propi escala com a i la força absoluta com a , la força relativa disminueix en proporció a (o ); per això els animals petits poden aixecar múltiples vegades el seu propi pes i els grans no.

Factor de viabilitat i límit de la mida cel·lular El desfasament entre l'àrea superficial ( ) i el volum ( ) també condiciona la fisiologia cel·lular bàsica. Una cèl·lula viva necessita oxigen i nutrients per mantenir el seu metabolisme intern, proporcional al seu volum citoplasmàtic. En canvi, tot l'oxigen que rep ha de creuar la seva paret o membrana superficial mitjançant transport passiu. Esquema del canvi de mida cel·lular entre cèl·lules joves i velles.

Es defineix el factor de viabilitat cel·lular com el quocient entre la taxa d'intercanvi disponible i el consum requerit: Si una cèl·lula jove amb radi creix fins a assolir un radi : La demanda d'oxigen metabòlic creix proporcional al volum: . La captació màxima d'oxigen creix proporcional a l'àrea de membrana: . El nou factor de viabilitat passa a ser . Calculem el factor d'escala: . 1 k = 180 cm/1,2 cm = 150 Apliquem la relació de força relativa: .

2 For a relativa gegant = ç 3/150 = 1/50 L3 L2 1/k M 1/3 L2 L3 Factor de viabilitat = Necessitat d'O per sobreviure 2 Quantitat m xima d'O que pot obtenir a ˋ 2 R R = kR k3 k2 FV = k 1 FV Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 10 En una cèl·lula petita i jove, el factor de viabilitat és netament superior a la unitat. Conforme la cèl·lula creix, el factor disminueix i s'apropa perillosament a 1. Per esquivar l'asfíxia cel·lular i el col·lapse metabòlic, la cèl·lula ha d'aturar el creixement o dividir-se en dues cèl·lules filles més petites que recuperin un factor de viabilitat alt.

COMPROVA-HO 13 Què passaria fisiològicament si una cèl·lula esfèrica continués creixent sense dividir-se fins a triplicar el seu radi? Taxa metabòlica basal i la llei de Kleiber La taxa metabòlica basal ( ) és la quantitat d'energia consumida per unitat de temps necessària per mantenir les funcions vitals d'un organisme, mesurada sovint com a calor dissipada ( ). Gràfica de Kleiber que relaciona ritme metabòlic i pes corporal. Si apliquem el model geomètric clàssic, podem proposar dues hipòtesis: 1. Hipòtesi volumètrica: Si els processos metabòlics es produeixen a totes les cèl·lules, el ritme metabòlic hauria de ser proporcional a la massa i al volum: . 2.

Hipòtesi de superfície: En animals homeoterms, la calor produïda s'ha de dissipar a través de la superfície corporal, o depèn de la superfície pulmonar per a l'intercanvi gasós: . q 0 R.M. = energia/temps q 0 M L3 q 0 A L 2 M 2/3 M0,67 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 11 L'any 1947, el biòleg Max Kleiber va publicar dades empíriques de producció diària de calor en mamífers i aus de mides molt dispars (des del ratolí fins a la balena blava) i va demostrar que cap d'aquestes dues hipòtesis geomètriques coincideix amb la realitat experimental. DEFINICIÓ La llei de Kleiber determina que la taxa metabòlica basal escala amb la massa corporal elevada a la potència : .

És vàlida tant per a animals endoterms (sang calenta) com ectoterms (sang freda), tot i que investigacions posteriors discuteixen la seva universalitat estricta en determinats tàxons. Dividint la taxa metabòlica global per la massa s'obté la taxa metabòlica específica (calor produïda per unitat de pes): Això implica que com més gran és un animal, menor és el seu metabolisme relatiu per unitat de massa corporal: gasta menys energia en proporció i necessita relativament menys aliment per quilogram. A la gràfica de Kleiber, un ratolí de 0,1 kg genera 100 kcal/kg al dia, mentre que una balena de 20.000 kg en genera únicament 5 kcal/kg al dia.

En un període de 5 minuts, una persona consumeix uns 350 J/kg; en aquest mateix interval, un ratolí consumeix 3.000 J/kg i un elefant africà de 4 tones en gasta només 200 J/kg. Aquesta taxa metabòlica específica regula el temps fisiològic intern dels organismes, com ara el període entre respiracions o ritme respiratori ( ): Els animals petits tenen una freqüència respiratòria i cardíaca molt més ràpida que els grans perquè el seu temps fisiològic característic és molt més curt. COMPROVA-HO 14 Segons la llei de Kleiber, com varia el ritme respiratori (temps entre respiracions) en augmentar la massa d'un mamífer?

Model de semblança elàstica La discrepància entre l'exponent experimental de Kleiber ( ) i el geomètric de superfície ( ) demostra que els éssers vius reals no mantenen una geometria isomètrica en canviar de mida. La forma canvia: els animals més grans necessiten extremitats i troncs desproporcionadament més amples per mantenir la integritat mecànica i evitar el pandeig o fractura. 3/4 q 0 M = 3/4 M0,75 M q 0 = M M3/4 M 1/4 T R R.M. = temps energia T R M T R = R.M. M = M3/4 M M = 1/4 4 M T R 3/4 = 0,75 2/3 0,67 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 12 Diagrama de transició cap al model de semblança elàstica.

El model de semblança elàstica considera dos paràmetres lineals independents per descriure estructures cilíndriques de suport: la longitud i el diàmetre . A la natura, tant a les extremitats d'antílops com als troncs d'arbres de diverses espècies, es constata la relació empírica: Aquesta proporció optimitza la resistència mecànica davant la deformació elàstica i la flexió pel propi pes. El gruix creix més de pressa que la longitud.

Analitzant el volum d'un cos cilíndric ( ), deduïm com escala la massa en el model elàstic: Expressant les dimensions en funció de la massa : Àrea transversal resistent: Comprovant la taxa metabòlica sota la hipòtesi que depèn directament de la secció transversal d'intercanvi o de suport vascular ( ): El model de semblança elàstica obté de forma teòrica el mateix exponent que la llei de Kleiber mesurada empíricament.

Magnitud fisiològica o estructural Semblança geomètrica (isometria) Semblança elàstica (al·lometria) Diàmetre en funció de la longitud ( vs ) Massa o volum en funció de la longitud Longitud en funció de la massa Àrea de secció en funció de la massa Exponent teòric de la taxa metabòlica ( ) 0,67 0,75 (coincident amb Kleiber) L d d L3/2 d L3/2 V = πr L 2 d L 2 M V d L 2 (L ) 3/2 2 L = L 3 L = L4 M L M1/4 d L 3/2 (M ) = 1/4 3/2 M3/8 A trans d 2 (M ) = 3/8 2 M = 6/8 M = 3/4 M0,75 q 0 A trans d2 q 0 d 2 M3/4 d L d L d L3/2 M L3 M L4 L M 1/3 L M 1/4 A M 2/3 M 0,67 A M = 3/4 M 0,75 q 0 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 13 Aquestes lleis físiques imposen una forta limitació a l'evolució i a la mida dels organismes terrestres.

Si un animal terrestre duplica la seva longitud isomètricament ( ), el seu pes es multiplica per 8 ( ) mentre que la secció resistent dels seus ossos només es multiplica per 4 ( ), duplicant la tensió mecànica interna suportada. Per tant, els éssers vius gegants necessiten proporcions notablement diferents de les dels petits per sobreviure. PROCÉS Deducció de la taxa metabòlica en el model elàstic IDEES CLAU La semblança geomètrica preveu que les dimensions lineals escalin com , les superfícies com i els volums o masses com . La força relativa d'un animal disminueix en proporció a , impedint l'existència d'organismes terrestres gegants amb proporcions isomètriques.

El factor de viabilitat cel·lular disminueix com a mesura que creix la cèl·lula, obligant a la divisió cel·lular per evitar l'asfíxia. La llei de Kleiber fixa que la taxa metabòlica escala com , fent que els animals de gran massa tinguin un ritme metabòlic específic més lent. El model de semblança elàstica ( ) preveu un augment de massa proporcional a i reprodueix amb èxit l'exponent metabòlic . COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 15. Per quina raó una cèl·lula no pot augmentar la seva grandària indefinidament sense dividir- se? 16. Com explica el model de semblança elàstica que els ossos dels mamífers grans siguin relativament més gruixuts que els dels petits?

L 2L 8P 4A Condició elàstica Relació d L^(3/2) per evitar flexió pel propi pes 1 Volum cilíndric El volum i la massa escalen com V d²L L 2 Dependència de massa La longitud escala com L M^(1/4) i el diàmetre com d M^(3/8) 3 Secció transversal L'àrea de suport escala com A d² M^(3/4) 4 Llei de Kleiber La taxa metabòlica basal coincideix amb q M^(3/4) 5 k k2 k3 1/k 1/k M3/4 d L3/2 L4 M3/4 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 14 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 17. Si un organisme s'amplia isomètricament amb factor d'escala k = 3, per quin factor es multiplica el seu volum? 18. Com varia la taxa metabòlica basal q segons la llei de Kleiber? 19.

Quina relació estableix el model de semblança elàstica entre diàmetre d i longitud L en estructures cilíndriques? 20. Com escala el temps fisiològic entre respiracions respecte a la massa corporal M? 3 Elasticitat i resistència de materials biològics EN ACABAR SABRÀS Calcular esforços normals, tangencials i deformacions unitàries en teixits biològics. Relacionar el mòdul de Young, el mòdul de rigidesa i el coeficient de Poisson. Analitzar la fractura per torsió en estructures òssies cilíndriques. Aplicar models d'elasticitat molecular al plegament del DNA i la cromatina.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 21 Per què un os llarg es fractura més fàcilment quan es torça que quan se'l comprimeix al llarg del seu eix? La mecànica clàssica bàsica sol assumir cossos indeformables per descriure el moviment. Tanmateix, totes les estructures biològiques reals es deformen i poden arribar a fracturar-se quan suporten forces externes o moments de gir.

27 a) 81 b) 9 c) 3 d) Proporcional a a) M2/3 Proporcional a b) M1/4 Proporcional a M c) Proporcional a d) M3/4 d és proporcional a L² a) d és proporcional a b) L3/2 d és proporcional a L c) d és proporcional a d) L2/3 Escala com a) M1/4 Escala com b) M3/4 Escala com c) M 1/4 Escala com d) M1/3 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 15 ESQUEMA Elasticitat i resistència de materials biològics Tensió mecànica, deformació unitària i llei de Hooke Quan s'aplica una força sobre un cos deformable, la intensitat de la càrrega interna es quantifica mitjançant el concepte de tensió mecànica.

DEFINICIÓ L'esforç mecànic normal es defineix com la força aplicada perpendicularment dividida per l'àrea transversal efectiva: Al Sistema Internacional (SI) es mesura en Pascals ( o Pa). També s'usen kPa, MPa i GPa. Per conveni, les tensions de tracció o allargament tenen signe positiu (+), mentre que les de compressió tenen signe negatiu (-). La resposta geomètrica del material davant d'una càrrega longitudinal es mesura mitjançant la deformació unitària longitudinal , que és adimensional: On és la variació de longitud i la longitud inicial de la peça. Permet conèixer el límit geomètric que pot assolir un material abans de trencar-se.

Esforços mecànics Accions de deformació estructural Tracció i compressió Mòdul de Young longitudinal Tall i torsió Mòdul de rigidesa G Deformació volumètrica Compressibilitat k en vasos Biomecànica molecular Elasticitat no lineal del DNA Pinces òptiques Forces en rang de piconewtons Cromatina i histones Energia de curvatura helicoïdal σ σ = A F N/m2 ε ε = L 0 ΔL ΔL L 0 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 16 Gràfica de la corba esforç-deformació amb regions elàstica, plàstica i fractura.

Dins del règim elàstic lineal, la relació entre l'esforç aplicat i la deformació resultant ve donada per la llei de Hooke mitjançant el mòdul de Young (o mòdul d'elasticitat longitudinal): Substituint les definicions de tensió i deformació, la força de tracció en una barra homogènia de secció constant s'expressa com: On el coeficient fa el paper de constant elàstica de l'element mentre es mantingui en el règim lineal. EXEMPLE El mòdul de Young de la resilina, una proteïna altament elàstica present als artròpodes, es va determinar a partir del tendó de les potes de llagosta. Un tendó de longitud inicial ( ) i diàmetre ( ) s'allarga fins a en suspendre-hi una massa de ( ).

COMPROVA-HO 22 Quina diferència conceptual hi ha entre la força aplicada F i l'esforç normal σ? E σ = Eε A F = ΔL L 0 EA L 0 EA L = 0 0,72 mm 0,72 10 m 3 d = 0,13 mm 0,13 10 m 3 L = f 1,39 mm 2,4 g 2,4 10 kg 3 Calculem la força del pes: . 1 F = mg = 2,4 10 3 9,8 2,35 10 N 2 Secció transversal: . 2 A = π = (2 d ) 2 π 0,065 10 ( 3) 2 1,33 10 m 8 2 Tensió: . 3 σ = A F = 1,33 10 8 2,35 10 2 1,77 10 N/m 6 2 Deformació unitària: . 4 ε = = L 0 ΔL = 0,72 1,39 0,72 0,72 0,67 0,93 Mòdul de Young: .

5 E = = ε σ 0,93 1,77 106 1,9 10 N/m 6 2 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 17 Compressió lateral, deformació volumètrica i membranes En estirar o comprimir un cos longitudinalment es produeix de manera simultània una variació dimensional en les direccions transversals. Si és l'amplada i l'alçada: On és el coeficient de Poisson (relació de contracció lateral). Quan actuen forces múltiples s'aplica el principi de superposició: .

Per a variacions de volum sota pressió hidroestàtica o externa es defineix el mòdul de compressibilitat (kappa): On es relaciona directament amb el mòdul d'elasticitat longitudinal i el coeficient de Poisson: Aquestes relacions resulten claus en l'estudi de sistemes elàstics com la membrana cel·lular i els vasos sanguinis. En un cilindre elàstic buit (vas sanguini), la tensió per unitat de longitud i la pressió transmural es descriuen mitjançant relacions derivades de la llei de Hooke i la geometria cilíndrica: On és el gruix de la paret i el radi en repòs. ERROR FREQÜENT Confondre el radi intern del tub amb el gruix de la paret a les equacions de tensió transmural.

En vasos sanguinis o tubs elàstics, el radi defineix la curvatura geomètrica principal, mentre que correspon exclusivament a l'espessor del material. COMPROVA-HO 23 Per què apareix un signe negatiu en l'expressió de la compressibilitat volumètrica δp = -k (δV / V)? Esforços de tall i torsió mecànica en ossos A diferència de les càrregues normals, els esforços tangencials actuen de manera paral·lela al pla de la superfície. w h = w Δw = h Δh ϑ L 0 ΔL ϑ F = T F i=1 N i k δp = k V δV k k = 3(1 2ϑ) E T T = Eh ( r 0 r r 0 ) P = Eh r 0 2 (r r ) 0 h r 0 r h Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 18 Esquema de deformació tangencial i esforç de tall sobre un bloc.

Quan s'aplica una força tangencial sobre una cara d'àrea fixant la base oposada d'alçada , la distància de desplaçament defineix la deformació tangencial : En el règim elàstic lineal, la tensió de tall (o ) respon mitjançant el mòdul de rigidesa (mòdul tallant): Aquest mòdul de cisallament es relaciona amb el mòdul de Young i el coeficient de Poisson mitjançant la fórmula: Quan sobre una estructura cilíndrica s'aplica un moment de torsió extern, aquest genera un moment intern resistent al llarg de l'eix.

Per a petits angles de gir, l'arc de desplaçament superficial compleix: On és l'angle de gir relatiu entre dues seccions separades una distància , és el radi de la porció cilíndrica i és la deformació tallant angular en radians. Tipus d'esforç Deformació característica Constant elàstica Equació en règim lineal Tracció / Compressió Longitudinal: Mòdul de Young ( ) Tall (cisallament) Angular: Mòdul de tall ( ) Volumètric Volum: Mòdul Torsió cilíndrica Gir per unitat de longitud: Rigidesa Aquesta distribució explica el comportament dels ossos llargs sotmesos a torsió. L'angle màxim de deformació abans de trencar-se en una tíbia humana és de .

Si comparem dues tíbies de la mateixa longitud però amb radis diferents sotmeses a un mateix moment torsor, l'os de més radi es pot trencar abans. F A h δ ε t ε = t = h δ tanα σ t τ = F /A G σ = t Gε o b τ = t e ˊ Gγ G = 2(1 + ϑ) E AA AA = θ r = γ h θ h r γ ε = ΔL/L 0 E σ = Eε ε = t δ/h G τ = Gγ δV /V k δp = k(δV /V ) θ/h G τ = G(rθ/h) 3,4 r > r Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 19 COMPROVA-HO 24 Com varia la deformació per tall al llarg d'una secció circular d'un os sotmès a torsió? Elasticitat macromolecular i biomecànica del DNA A escala nanomètrica, les propietats elàstiques de les macromolècules biològiques són fortament no lineals.

L'allargament només resulta proporcional a la força per a càrregues extremadament baixes. Les pinces òptiques utilitzen feixos de llum làser per atrapar partícules microscòpiques i permeten aplicar i mesurar forces en biomolècules en el rang d'1 a 100 pN ( ). Aquesta eina permet estirar molècules individuals de DNA fixades entre una trampa òptica i una micropipeta. Esquema de correspondència entre les escales de temperatura Celsius i Kelvin.

La resposta de força d'extensió per a una cadena de DNA es modelitza segons l'aproximació de cadena de cuc (WLC): On és la constant de Boltzmann, la temperatura absoluta en Kelvin ( ), la longitud de persistència (que val aproximadament ), la longitud de contorn màxima i la separació entre extrems. La rigidesa del DNA depèn de la seva seqüència: els parells GC estan units per una energia d'enllaç superior als parells AT (tres ponts d'hidrogen enfront de dos), de manera que les regions riques en GC presenten una rigidesa més elevada. El mòdul de Young equivalent per a la doble hèlix val: On és el radi de la molècula de DNA, d'aproximadament .

Com passa amb els polímers tèrmics, la dependència del mòdul elàstic amb la temperatura comporta que, en escalfar-se, la macromolècula tendeixi a encongir-se per efectes entròpics en lloc de dilatar-se. Les forces elàstiques determinen també el plegament del material genètic.

L'energia necessària per corbar un filament de radi i longitud formant una espira de radi és de l'ordre de: 1 pN = 10 N 12 F = + l p k T B [ l x 4 1 ( l x ) 2 1 4 1 ] k = B 1,38064852 10 m kg s K 23 2 2 1 T K = C + 273,15 l p 50 nm l x E = πr4 4k Tl B p r 1 nm W r L R W = Er L 8 1 4 R2 1 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 20 Aquesta expressió permet avaluar el cost energètic d'empaquetament en la formació de la cromatina al voltant de les histones.

EXEMPLE Determinació de l'energia per enrotllar un fragment de 150 parells de bases al voltant d'un octàmer d'histones (radi de curvatura ), sabent que la distància física entre parells de bases és de , i : Com que l'energia tèrmica a temperatura fisiològica ( ) és , el treball de flexió mecànica representa unes 48 vegades l'energia tèrmica espontània, cosa que exigeix interaccions electrostàtiques fortes amb les histones per estabilitzar l'enrotllament. COMPROVA-HO 25 Quina base física explica que el mòdul elàstic del DNA s'incrementi amb la proporció de parells de bases GC?

IDEES CLAU L'esforç normal mesura la força per unitat de secció ( ) en Pascals, mentre que la deformació longitudinal és el quocient adimensional . El mòdul de Young ( ) governa el règim elàstic lineal longitudinal mitjançant la relació . L'esforç tangencial de tall es regeix pel mòdul de rigidesa , fonamental per descriure la resistència a la torsió en ossos cilíndrics. A nivell macromolecular, les pinces òptiques operen en el rang d'1 a 100 pN, revelant l'elasticitat fortament no lineal del DNA descrita pel model de cadena de cuc.

L'empaquetament del DNA al voltant de les histones requereix un treball de flexió mecànica dependent de la quarta potència del seu radi i de la inversa del quadrat del radi de curvatura. R = 3 nm = 3 10 m 9 0,34 nm r = 1 nm E = 270 10 N/m 6 2 Longitud total del fragment: . 1 L = 150 0,34 10 m = 9 51 10 m 9 Substitució de l'energia de curvatura: 2 W = 270 10 10 51 10 8 1 ( 6 ) ( 9 ) 4 3 10 ( 9)2 1 ( 9 ) Càlcul dels factors numèrics: 3 W = 8 1 270 10 6 10 36 9 10 18 1 51 10 9 1,91 10 J 19 T = 310 K k T B 4 10 J 21 σ F /A ε ΔL/L 0 E σ = Eε G = 2(1+ϑ) E Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 21 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 26.

Com es defineix la constant de rigidesa elàstica d'una peça uniforme sotmesa a tracció a partir del mòdul de Young? 27. Quin comportament experimenta la molècula de DNA en augmentar la temperatura a diferència dels sòlids cristal·lins convencionals? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 28. Quina unitat del Sistema Internacional mesura l'esforç mecànic normal? 29. Quin paràmetre relaciona l'esforç tangencial amb la deformació angular en règim lineal? 30. En quin rang de forces operen habitualment les pinces òptiques en molècules biològiques? 31. Quina distància física separa consecutivament els parells de bases a la doble hèlix de DNA?

4 Estàtica de fluids i aplicacions fisiològiques EN ACABAR SABRÀS Deduir el teorema fonamental de la hidrostàtica a partir de l'equilibri de forces d'una columna de fluid. Distingir operativament entre pressió absoluta i pressió manomètrica en aplicacions biomèdiques. Calcular les variacions de pressió arterial en diferents postures anatòmiques i adaptacions animals. Aplicar el principi d'Arquimedes per determinar la condició de flotabilitat i funcionament de la bufeta natatòria.

Joule (N·m) a) Pascal (N/m²) b) Newton (N) c) Adimensional d) Mòdul volumètric a) Mòdul de Young b) Mòdul de rigidesa c) Mòdul de Poisson d) 1 a 100 mN a) 1 a 100 nN b) 1 a 100 μN c) 1 a 100 pN d) 50 nm a) 3,4 nm b) 1,0 nm c) 0,34 nm d) Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 22 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 32 Per què els vasos sanguinis dels peus suporten una pressió molt més alta quan estem drets que quan estem estirats al llit? Naturalesa dels fluids, densitat i anomalia de l'aigua Un fluid és tota substància incapaç de suportar esforços tangencials o cisallants en repòs.

Mentre que un sòlid manté forma i volum determinats gràcies a la seva xarxa molecular rígida, els líquids presenten volum fix amb forma adaptable, i els gasos expandeixen tant la forma com el volum fins a ocupar tot el recipient. La magnitud bàsica que descriu la concentració de matèria en el medi és la densitat volumètrica, definida mitjançant el quocient: En el Sistema Internacional s'expressa en . La densitat dels líquids supera habitualment en diversos ordres de magnitud la dels gasos (l'aigua dolça presenta uns 1000 kg/m³ enfront dels aproximadament 1,3 kg/m³ de l'aire).

En medis aquàtics, la salinitat incrementa directament la densitat global de la dissolució (l'aigua marina assoleix uns 1025 kg/m³). Substància Densitat aproximada ( ) a 0 °C i 1 atm Aire 1,293 Gel Aigua dolça pura (a 4 °C màxim) Aigua de mar 1,025 10^3 Fusta 0,6 a 0,9 10^3 Mercuri 13,6 10^3 A diferència de la immensa majoria de compostos purs, l'aigua augmenta de volum en refredar-se en l'interval de 4 °C a 0 °C. Aquest comportament anòmal prové de l'ordenament dels ponts d'hidrogen: a mesura que s'apropa al punt de congelació, les molècules d'aigua s'estructuren en una xarxa cristal·lina hexagonal tetraèdrica que deixa espais buits més amples que en l'estat líquid desordenat.

En conseqüència, el gel té una densitat menor que l'aigua líquida i sura a la superfície, aïllant tèrmicament el fons i permetent la supervivència de la vida aquàtica en climes freds. COMPROVA-HO 33 Quina conseqüència biològica directa té el fet que la densitat màxima de l'aigua dolça es trobi als 4 °C? ρ = V m kg/m3 kg/m 3 0,92 × 103 1,00 × 103 × × × Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 23 Pressió hidrostàtica i el principi de Pascal La hidrostàtica analitza els fluids en repòs continguts en recipients o canals. La força exercida pel fluid sobre qualsevol superfície sempre actua de manera perpendicular a aquesta.

Definim la pressió com la relació entre la força normal i la superfície d'acció: Considerem una porció cilíndrica vertical de líquid inexecutable de secció i alçada en equilibri estàtic sota la gravetat. Les forces verticals que actuen sobre ella són la força superior cap avall ( ), el pes de la columna ( ) i la força inferior d'empenyiment cap amunt ( ).

Imposant la condició d'equilibri estàtic translacional: Dividint tota l'expressió per l'àrea , deduïm el teorema fonamental de la hidrostàtica: Aquesta equació demostra que la pressió augmenta linealment amb la fondària i depèn exclusivament de la densitat del fluid i del desnivell vertical, sent completament independent de la forma geomètrica de les parets del recipient. D'aquest comportament deriva el principi de Pascal: qualsevol increment de pressió comunicat a un punt d'un líquid incompressible confinat es transmet íntegrament i sense atenuació en totes direccions a cadascun dels punts del fluid i a les parets que el contenen.

Esquema del principi de Pascal aplicat a una premsa hidràulica multiplicadora. Una aplicació directa d'aquest fenomen és la premsa hidràulica. En connectar dos èmbols de seccions transversals diferents ( i ) mitjançant un conducte ple d'un fluid incompressible, la igualtat de pressions estableix: Si la secció d'eixida és molt més gran que la d'entrada ( ), la força resultant es multiplica en la mateixa proporció geomètrica. COMPROVA-HO 34 Si apliquem una força de 50 N sobre un èmbol de 0,01 m² connectat hidràulicament a un èmbol de 0,2 m², quina força desenvolupa el segon?

P P = A F A h F = 0 P A 0 mg = ρAhg F = P A F = y 0 P A P A 0 ρAhg = 0 A P = P + 0 ρgh h A 1 A 2 P = 1 P 2 = A1 F 1 A 2 F 2 F = 2 F A1 A2 1 A 2 A 1 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 24 Mesura de la pressió: absoluta, manomètrica i baromètrica La pressió d'un medi es mesura sempre prenent un nivell de referència concret. Es distingeixen dos conceptes fonamentals: Pressió absoluta ( ): mesurada respecte al buit absolut ( ). És una magnitud estrictament positiva. Pressió manomètrica o efectiva ( ): mesurada prenent com a origen el nivell de la pressió atmosfèrica circumdant ( ). Pot adoptar valors positius o negatius (pressions de buit relatiu).

Diagrama de relació entre pressió absoluta, pressió manomètrica efectiva i buit absolut. Els instruments utilitzats per quantificar aquestes magnituds són els baròmetres i els manòmetres. El baròmetre de mercuri mesura directament la pressió atmosfèrica local equilibrant-la amb una columna de mercuri tancada al buit en la part superior: l'atmosfera suporta una columna d'exactament 760 mm de Hg a nivell del mar i 0 °C. EQUIVALÈNCIES DE PRESSIÓ ESTÀNDARD Al nivell del mar, la pressió atmosfèrica patró equival a: 1 atm = 101.325 Pa = 101,325 kPa = 760 mmHg (o torr) = 1,0133 bar = 1013 mbar.

Al Sistema Internacional la unitat és el pascal (1 Pa = 1 N/m²), mentre que en el sistema CGS s'empra la baria (1 dyn/cm² = 0,1 Pa). En l'entorn biomèdic, la unitat habitual de mesura continua sent el mil·límetre de mercuri (1 mmHg 133,32 Pa). ERROR FREQÜENT Confondre la pressió absoluta amb la pressió manomètrica en fisiologia cardiovascular. Quan es diu que la pressió arterial sistòlica val 100 mmHg, es tracta sempre d'una pressió manomètrica (l'excés respecte a la pressió atmosfèrica). La pressió absoluta a l'artèria aorta és de 760 + 100 = 860 mmHg.

Si s'utilitzés la pressió absoluta en l'equació de la columna hidroestàtica de vasos oberts o deformables, els càlculs fisiològics donarien valors completament erronis. P abs P = 0 P man P atm P = abs P + atm P man Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 25 COMPROVA-HO 35 Un manòmetre connectat a un recipient marca una pressió de -25 mmHg. Quina és la pressió absoluta del sistema si l'atmosfèrica local és de 755 mmHg? Biofísica de la circulació sanguínia i gradients hidroestàtics El cos humà i els éssers vius estan sotmesos a l'atracció gravitatòria de la massa fluida interna. La sang té una densitat lleugerament superior a la de l'aigua pura ( ).

En un individu en posició erecta d'uns 1,80 m d'alçada, la sang experimenta un fort gradient hidroestàtic vertical. La pressió a l'eixida del ventricle esquerre del cor és d'uns 100 mmHg ( ). A causa del desnivell gravitatòric : Cap als peus (desnivell descendent d'uns 1,3 m): la pressió hidrostàtica augmenta fins a sumar uns 100 mmHg addicionals, assolint uns 200 mmHg ( ). Cap al cervell (desnivell ascendent d'uns 0,4 a 0,5 m): la pressió decau fins a uns 60-70 mmHg ( ), valor suficient per mantenir la perfusió cerebral sense col·lapse cel·lular. Quan la persona passa a decúbit supí (estirada horitzontalment), el desnivell gravitatori s'anul·la pràcticament ( ).

Com a conseqüència, la pressió manomètrica s'iguala a tots els punts del sistema arterial a uns 98-100 mmHg.

CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Posició erecta Disposició vertical del tronc i extremitats respecte a la gravetat Pes de la sang Columna de fluid dens amb atracció gravitatòria activa Gradient hidroestàtic arterial bípede Pressió als peus Augmenta fins a valors d'uns 200 mmHg pel terme positiu ρgh Pressió al cap Disminueix a uns 60-70 mmHg pel desnivell superior Els animals han desenvolupat adaptacions evolutives extremes per gestionar aquests desnivells: Girafes: per elevar la sang uns 2 m per sobre del nivell toràcic fins al cap, el ventricle esquerre bombeja a una pressió manomètrica excepcional d'uns 260 mmHg.

Si mantingués la pressió humana, la sang arribaria al cervell amb una pressió nul·la o negativa, causant isquèmia immediata. Rèptils i conills: manquen de mecanismes baroreceptors o musculatura vascular prou potent per compensar la gravetat vertical prolongada; si se'ls sosté drets durant molt de temps poden patir un xoc per acumulació de sang a la part inferior. Animals arborícoles: posseeixen el cor situat anatòmicament molt a prop del cap per minimitzar el desnivell hidrostàtic en les branques verticals. COMPROVA-HO 36 Per què la pressió hidroestàtica de les artèries pedials disminueix de sobte quan una persona s'estira al llit?

ρ sang 1050 kg/m3 13,3 kPa ρgh 26,7 kPa 9,3 kPa h 0 Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 26 Principi d'Arquimedes i flotabilitat en organismes aquàtics Quan un cos es troba submergit en un fluid, les forces de pressió hidroestàtica que actuen sobre la seva superfície creixen amb la profunditat. La cara inferior del cos experimenta una pressió hidrostàtica més gran que la cara superior, generant una força neta resultant dirigida verticalment cap amunt anomenada empenyiment hidrostàtic ( ). Esquema de les forces hidroestàtiques que donen lloc a l'empenta d'Arquimedes.

Per a un cos prismàtic d'àrea basal i alçada submergit en un fluid de densitat : Aquest raonament constitueix el principi d'Arquimedes: tot cos submergit parcialment o totalment en un fluid experimenta una empenta vertical cap amunt igual al pes del volum de fluid que desallotja. Sobre el cos actuen simultàniament l'empenta cap amunt i el pes propi cap avall. La força vertical neta és: Condició de densitats Força neta resultant Comportament mecànic ( ) Negativa (cap avall) El cos s'enfonsa amb acceleració descendent. ( ) Nul·la ( ) Equilibri neutre: roman flotant submergit a qualsevol cota. ( ) Positiva (cap amunt) Ascens cap a la superfície fins a flotar parcialment emergit.

Quan un cos sura en equilibri a la superfície d'un líquid, el volum submergit compleix la relació d'equilibri hidroestàtic: Aquesta expressió permet definir el pes aparent d'un objecte immers, que equival al seu pes real descomptant la força d'empenta hidroestàtica ( ). La major part dels teixits biològics animals (proteïnes musculars, esquelet mineralitzat) presenten una densitat superior a la de l'aigua dolça o salada, mentre que el teixit adipós és l'únic menys dens. Per evitar enfonsar-se i gastar contínuament energia metabòlica nedant, els peixos teleostis utilitzen un òrgan hidrostàtic especialitzat: la bufeta natatòria.

Aquesta cavitat interna tancada, situada just sota E A h ρ f E = F B F = A (P B P )A = A (ρ gh)A = f ρ gV f E = ρ gV f mg = ρ gV c F = y E mg = (ρ f ρ )gV c ρ > c ρ f E < mg ρ = c ρ f E = mg F = 0 ρ < c ρ f E > mg V s ρ gV = f s ρ gV c = V V s ρ f ρ c P = aparent mg E Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 27 la columna vertebral, s'omple d'una barreja de gasos lleugers (predominantment i extrets directament de la sang mitjançant una xarxa capil·lar especialitzada).

Regulant el volum de gas de la bufeta, el peix ajusta la seva densitat corporal mitjana ( ) fins a igualar-la exactament amb la densitat de l'aigua circumdant ( ), aconseguint la flotabilitat neutra sense esforç locomotor. COMPROVA-HO 37 Què passa amb la bufeta natatòria d'un peix si descendeix ràpidament a una major fondària sense secretar més gas? IDEES CLAU Els fluids no suporten tensions tallants en repòs i la pressió que generen sobre qualsevol paret és sempre normal a la superfície. L'aigua presenta un comportament anòmal de densitat dilatant-se en refredar-se entre 4 °C i 0 °C degut a la geometria dels ponts d'hidrogen.

Segons el principi fonamental de la hidrostàtica, la pressió augmenta de forma lineal amb la fondària com a . El principi de Pascal estableix que tota variació de pressió transmesa a un fluid incompressible s'irradia idènticament a tot el volum i límits del recipient. La pressió manomètrica quantifica l'excés sobre la pressió atmosfèrica local, diferenciant-se de l'absoluta que pren com a referència el buit. El principi d'Arquimedes produeix una empenta neta ascendent igual al pes del fluid desallotjat a causa del gradient de pressions entre la cara inferior i superior. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38.

A quina pressió manomètrica treballa aproximadament el ventricle esquerre d'una girafa i per quin motiu biofísic? 39. Quina fracció del volum total d'un iceberg de gel ( ) queda submergida en aigua de mar ( )? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 40. A quina temperatura assoleix l'aigua dolça líquida el seu valor màxim de densitat? O 2 N 2 ρ = mitjana m /V total total ρ = c ρf P = P + 0 ρgh ρ = 920 kg/m 3 ρ = 1025 kg/m3 -4 °C a) 4 °C b) 100 °C c) 0 °C d) Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 28 41. Com varia la pressió en el si d'un fluid incompressible homogeni en funció de la fondària? 42.

Quina magnitud mesuren habitualment els esfigmomanòmetres en l'avaluació clínica de la pressió arterial? 43. Quina condició física garanteix la flotabilitat neutra d'un organisme submergit sense necessitat de propulsió? 5 Tensió superficial i fenòmens de capil·laritat EN ACABAR SABRÀS Calcular la sobrepressió en gotes, bombolles i alvèols aplicant la llei de Laplace. Explicar el paper fisiològic del surfactant pulmonar en l'estabilitat dels alvèols. Determinar l'altura d'ascens capil·lar en tubs còncaus segons l'angle de contacte. Comprendre la teoria de tensió-cohesió en l'elevació d'aigua sota pressió negativa.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 44 Per què un insecte pesat pot recolzar-se sobre l'aigua sense enfonsar-se com si hi hagués una membrana elàstica? Els líquids mantenen un volum definit però adopten la geometria del recipient, generant interfícies lliures com superfícies planes, gotes o bombolles. A la frontera entre fases sorgeixen fenòmens mecànics determinats per l'atracció intermolecular.

Augmenta linealment amb la fondària a) Roman estrictament constant b) Disminueix de manera inversament proporcional c) Creix de manera exponencial d) Pressió baromètrica estacional a) Pressió absoluta respecte al buit b) Pressió manomètrica relativa a l'atmosfèrica c) Pressió osmòtica intravascular neta d) Densitat mitjana igual a la del fluid a) Pressió superficial nul·la b) Empenta hidrostàtica superior al pes c) Volum corporal superior al volum del medi d) Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 29 ESQUEMA Fenòmens de superfície i capil·laritat Origen molecular de la tensió superficial En el si d'un líquid, cada molècula experimenta forces d'atracció simètriques en totes direccions, de manera que la resultant neta és nul·la.

En canvi, una partícula situada a la superfície pateix una asimetria d'atraccions: les molècules veïnes inferiors i laterals l'atreuen cap a l'interior, sense forces compensatòries a la fase gasosa. Per desplaçar una molècula des de l'interior cap a la superfície cal realitzar un treball contra aquesta atracció neta. Aquest balanç confereix a la interfície una energia potencial addicional. La tensió superficial (o ) quantifica tant l'energia necessària per augmentar l'àrea d'interfície com la força de contracció per unitat de longitud que actua sobre la vora: Les unitats corresponents en el SI són N/m o .

Per aquest motiu, qualsevol massa líquida tendeix espontàniament a adoptar la forma geomètrica amb la mínima àrea possible per a un volum donat: l'esfera. La tensió superficial de l'aigua pura és relativament alta respecte a altres líquids ( a 20 °C). Quan augmenta la temperatura, l'agitació tèrmica debilita els enllaços d'hidrogen i la tensió superficial disminueix. Per sota d'aquesta tendència natural, determinades substàncies anomenades surfactants o tensoactius (com sabons o certes lipoproteïnes) redueixen dràsticament aquest coeficient.

Substància Temperatura (°C) Tensió superficial (N/m) Heli líquid -270 0,0002 Hidrogen líquid -255 0,002 Etanol 20 0,022 Aigua sabonosa 20 0,025 Aigua pura 100 0,059 Aigua pura 20 0,073 Interfície molecular Cohesió asimètrica i tensió γ Curvatura i Laplace Sobrepressió segons radi Fisiologia alveolar Paper estabilitzador del surfactant Interacció sòlid-líquid Forces d'adhesió i capil·laritat Transport vegetal Ascens xilemàtic per cohesió γ T γ = = L F ΔA ΔE J/m2 0,073 N/m γ Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 30 Substància Temperatura (°C) Tensió superficial (N/m) Aigua pura 0 0,076 Mercuri 20 0,465 Aquest efecte mecànic permet a certs organismes, com els sabaters (Rhagovelia), caminar sobre la làmina superficial d'aigua.

El pes de l'insecte equilibra la component vertical de la tensió superficial, donada per per a cada pota en contacte amb la depressió líquida. COMPROVA-HO 45 Què passa amb la tensió superficial d'una massa d'aigua si s'escalfa de 20 °C a 60 °C? Llei de Laplace en estructures esfèriques En una interfície corba, la tensió superficial genera una força neta cap a l'interior que comprimeix el fluid intern. Per contrarestar aquesta tendència i mantenir l'equilibri estàtic, la pressió interna ha de superar la pressió exterior .

Si considerem l'hemisferi d'una formació esfèrica de radi , l'equilibri mecànic es formula igualant la força de sobrepressió que empeny sobre la secció circular projectada ( ) amb la força de tensió superficial al perímetre de tall: Esquema de l'equilibri de pressions i forces de tensió superficial a l'hemisferi. La relació depèn del nombre de superfícies que limiten la pel·lícula: Gota esfèrica o bombolla submergida: Presenta una única interfície entre el líquid i el medi extern. La força contràctil és , fet que condueix a la llei de Laplace estàndard: Pompa de sabó: Està formada per una làmina líquida prima amb dues superfícies lliures (interior i exterior).

La força de tensió es duplica ( ), resultant en: γ F = y 2πrγ cos θ P i P e r πr2 F = 2πrγ ΔP = P i P = e r 2γ F = 4πrγ ΔP = r 4γ Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 31 Una conseqüència directa d'aquesta llei és que, per a una mateixa tensió superficial, el gradient de pressió necessari per mantenir una bombolla petita és superior al d'una bombolla gran. Si s'interconnecten dues pompes de radis diferents mitjançant un conducte, l'aire viatja des de la petita (que té més pressió interna) cap a la gran fins que la bombolla menor es buida completament. ERROR FREQÜENT Confondre una bombolla amb una pompa de sabó.

Una bombolla d'aire dins l'aigua té una sola interfície líquid-gas ( ). Una pompa de sabó en l'aire conté dues interfícies ( ). Aplicar la fórmula de la pompa a estructures d'una sola superfície (com els alvèols pulmonars) duplica erròniament el càlcul de pressió. COMPROVA-HO 46 Si dues bombolles de diferent radi es connecten per un tub, cap a on flueix l'aire i per què? Biomecànica alveolar i surfactant pulmonar Els alvèols pulmonars són petites vesícules d'intercanvi gasós amb un radi mitjà de que es dilaten i contreuen cíclicament. Com que estan recoberts internament per una pel·lícula humida, es comporten mecànicament segons la llei d'una interfície simple ( ).

Si la tensió superficial de la paret líquida fos constant i similar a la d'un fluid orgànic comú ( ), la pressió necessària per obrir l'alvèol desinflat seria: Com que la pressió alveolar interna és de (respecte a l'atmosfèrica; vegeu «Estàtica de fluids i aplicacions fisiològiques» per a la pressió manomètrica), caldria una pressió intrapleural de per poder expandir el teixit. Tanmateix, la cavitat pleural només desenvolupa una pressió al voltant de , fet que només aporta una diferència efectiva de .

El sistema respiratori resol aquesta aparent impossibilitat mecànica mitjançant un surfactant alveolar compost per fosfolípids: Diagrama de la relació entre concentració de tensoactiu i dilatació alveolar. ΔP = 2γ/r ΔP = 4γ/r 50 μm ΔP = 2γ/r γ 0,05 N/m P i P = e = 50 × 10 m 6 2 × 0,05 N/m 2000 Pa 15 mm Hg 3 mm Hg 18 mm Hg 4 mm Hg P i P = e 1 mm Hg Durant la desinflada o expiració: L'àrea superficial disminueix, augmentant la concentració superficial de surfactant. Això redueix fins a valors mínims, impedint el col·lapse de les unitats petites i facilitant la seva reexpansió amb pressions transpulmonars moderades.

1 γ Durant la dilatació o inspiració: L'àrea de la paret creix, la concentració de tensoactiu es dilueix i augmenta. La tensió elevada afavoreix el retrocés elàstic que posteriorment expulsa l'aire durant l'expiració. 2 γ Biofísica: Mecànica, Escala, Elasticitat i Fluids (UAB) 32 COMPROVA-HO 47 Quina funció mecànica té l'acumulació de surfactant quan l'alvèol es fa petit? Forces d'adhesió, angle de contacte i ascens capil·lar Quan un líquid entra en contacte amb una paret sòlida, s'estableix una competició entre dues forces d'atracció: Forces de cohesió ( ): Atracció mútua entre les molècules del mateix líquid.

Forces d'adhesió ( ): Atracció entre les molècules del líquid i les de la paret sòlida. L'equilibri entre ambdues forces determina l'angle de contacte , que és l'angle mesurat a l'interior del fluid entre la paret sòlida i la tangent a la interfície líquida: Esquema del comportament capil·lar segons si el fluid mulla o no.

Règim Relació de forces Angle de contacte Forma del menisc Comportament capil·lar Exemple típic Mulla Còncau Ascendeix ( ) Aigua en vidre net ( ) Neutre Pla No canvia ( ) Aigua sobre plata pura No mulla Convex Descendeix ( ) Mercuri en vidre ( ) En introduir un tub estret de radi intern en un líquid que mulla, la vora de tracció estira de la columna fluida verticalment amb una força . La columna s'eleva fins que aquesta acció queda equilibrada pel pes del fluid suspès ( ; vegeu «Estàtica de fluids i aplicacions fisiològiques» per a la pressió…