Abitur Hessen Biologie 2022 · GK

Long-QT-Syndrom aus neurobiologischer Sicht

1

Beschreiben Sie die Vorgänge während der Entstehung und des Verlaufs eines neuronalen Aktionspotenzials.

(10 BE)

Material 1: Das Aktionspotenzial der Herzmuskelzelle eines Menschen

Das Herz hat die Aufgabe, das Blut durch den Körper zu pumpen. Dazu muss sich die Herzmuskulatur abwechselnd kontrahieren und entspannen. Dies wird durch die rhythmische elektrische Aktivität der einzelnen Herzmuskelzellen gesteuert. Jeder reguläre Herzschlag wird ausgelöst von einem spontanen elektrischen Impuls, der von einer spezialisierten Gruppe von Zellen im Herzen, den sogenannten Schrittmacherzellen, ausgeht. Von dort breitet sich der Impuls sehr schnell über alle Herzmuskelzellen aus. Jede einzelne Herzmuskelzelle besitzt in ihrem Inneren Eiweißstrukturen, die sich auf dieses Aktionspotenzial hin zusammenziehen. Dadurch kontrahiert die Zelle und leistet somit ihren Beitrag zur Kontraktion des gesamten Herzmuskels. Ähnlich wie in Nervenzellen verändert sich auch an den einzelnen Herzmuskelzellen die Membranspannung in charakteristischer Weise, so dass man hier ebenfalls von Aktionspotenzialen (AP) spricht. Ein Aktionspotenzial wird ausgelöst, indem ein bereits erregter Bereich des Herzmuskels an einer benachbarten Stelle eine lokale Depolarisation bewirkt. Wird der Schwellenwert, der bei einer Herzmuskelzelle bei ca. –70 mV liegt, überschritten, läuft die weitere Änderung des Membranpotenzials selbsttätig ab. Während des Aktionspotenzials werden verschiedene Ionenkanäle in einer genau festgelegten Reihenfolge aktiviert. Die folgende Abbildung zeigt den charakteristischen Verlauf des Membranpotenzials an einer Herzmuskelzelle nach Erregung zum Zeitpunkt Null sowie die Rolle einiger beteiligter Ionenkanäle. Das Aktionspotenzial kann in verschiedene Phasen eingeteilt werden.

Hinweis

Die Ionenverteilung einer ruhenden Herzmuskelzelle entspricht ungefähr der einer Nervenzelle. Die Calcium-Ionenkonzentration ist außerhalb der Zelle erheblich höher als innerhalb.

Die Ionenströme für Kalium-Ionen resultieren aus der Aktivität mehrerer verschiedener Kalium-Ionenkanäle.

2 Stellen Sie die Zusammenhänge zwischen den Phasen 0 bis 4 eines Herzaktionspotenzials und den Ionenströmen unter Berücksichtigung der Konzentrationsgradienten der am Aktionspotenzial beteiligten Ionen dar. Nennen Sie zwei wesentliche Unterschiede zwischen einem neuronalen Aktionspotenzial und einem Herzaktionspotenzial. (Material 1) [18 BE]

Genetik und Therapie des Long-QT-Syndroms

3

Beschreiben Sie den Ablauf der Translation.

(10 BE)

Genetik und Therapie des Long-QT-Syndroms

4 Analysieren Sie den Stammbaum zum Long-QT-Syndrom im Hinblick auf mögliche Vererbungsmodi. Ordnen Sie den Personen 1, 5 und 7 mögliche Genotypen zu und geben Sie die Bedeutung der von Ihnen verwendeten Symbole an. (Material 2)

[10 BE]

Material 2: Stammbaum einer Familie mit Long-QT-Syndrom

a)

b)

c)

Zuordnung der möglichen Genotypen zu den Personen:

Code-Sonne der mRNA

Material 3: Molekulargenetische Untersuchungsergebnisse zum Long-QT-Syndrom

Ursache dieser Erkrankung sind Mutationen, durch die die Durchlässigkeit von Ionenkanälen verändert ist. Dies kann entweder zur Behinderung oder zur Steigerung der Kanalaktivität führen. Bis heute sind für das Long-QT-Syndrom verschiedene Typen, LQT1 bis LQT13, bekannt, die 13 verschiedene Gene betreffen. 75% aller bisher bekannten Mutationen entfallen dabei auf die drei am häufigsten betroffenen Gene, welche die Varianten LQT1, LQT2 und LQT3 hervorrufen.

Auslöser des LQT1 sind Mutationen im KCNQ1 -Gen. Dieses Gen codiert für einen spannungsabhängigen Kalium-Ionenkanal.

Beim LQT3 sind bis heute 90 Mutationen bekannt, die alle das SCN5A -Gen betreffen. Dieses Gen codiert für den spannungsgesteuerten Natrium-Ionenkanal (Na v 1.5) einer Herzmuskelzelle. Folgende Abbildungen zeigen jeweils ein Beispiel für eine Mutation bei Patienten mit LQT1 und LQT3.

Abbildung 3.1: Ausschnitte des nicht-codogenen DNA-Strangs des KCNQ1 -Gens (LQT1)

normales Allel 5'... CAC TTC AAC CGG CAG ATC CCG... 3'

mutiertes Allel 5'... CAC TTC AAC CAG CAG ATC CCG... 3'

Abbildung 3.2: Ausschnitte des nicht-codogenen DNA-Strangs des SCN5A -Gens (LQT3)

normales Allel 5'... ACC ACA CAG GCC CCA GGG AAG... 3'

mutiertes Allel 5'... ACC ACA CAG ACC CCA GGG AAG... 3'

Aufgabe 5 [10 BE]

Geben Sie für den Ausschnitt des mutierten Allels eines Patienten mit LQT1 (Abbildung 3.1) die Sequenz des codogenen Strangs, die Sequenz der mRNA und die entsprechende Aminosäuresequenz an. Bestimmen Sie für beide LQT-Typen jeweils den Mutationstyp und die Folge der Mutation für die Primärstruktur des Proteins. (Material 3 und Code-Sonne der mRNA)

5.1

Geben Sie für den Ausschnitt des mutierten Allels bei LQT1 (Abb. 3.1) die Sequenzen an:

5.2

Bestimmen Sie für LQT1 den Mutationstyp und die Folge für die Primärstruktur des Proteins:

5.3

Bestimmen Sie für LQT3 (Abb. 3.2) den Mutationstyp und die Folge für die Primärstruktur des Proteins:

Aufgabe 6 [15 BE]

Erklären Sie für den LQT1-Typ (Material 4) die Zusammenhänge zwischen der zugrundeliegenden Mutation und den Besonderheiten des Herzaktionspotenzials sowie des EKGs dieser Patienten. Entwickeln Sie für einen Patienten mit LQT3 (Material 5) eine Hypothese zur Erklärung des Verlaufs des Aktionspotenzials. (Material 1, 3, 4 und 5)

Material 4: EKG und Long-QT-Syndrom

Zur Diagnose vieler Herzerkrankungen eignet sich als Untersuchungsmethode das Elektrokardiogramm (EKG). Hierbei wird die Summe aller sich überlagernden Aktionspotenziale der Milliarden von Herzmuskelzellen mit Elektroden von der Körperoberfläche als elektrisches Signal abgeleitet und auf einem Monitor als Kurve abgebildet. Bei einer normalen Herzfunktion hat diese Kurve immer eine charakteristische Form und die einzelnen Abschnitte sind immer gleich lang (z. B. QT-Zeit). Bei allen drei Typen des Long-QT-Syndroms zeigt sich eine QT-Zeit-Verlängerung im EKG.

Material 5: Elektrophysiologische Eigenschaften von Na v 1.5-Kanälen und das Herzaktionspotenzial beim LQT3-Syndrom

Für elektrophysiologische Untersuchungen der Eigenschaften von Na v 1.5-Kanälen hat man menschliche embryonale Nierenzellen, die in Zellkulturen gehalten wurden, gentechnisch so verändert, dass sie entweder normale Na v 1.5-Kanäle bildeten oder Na v 1.5-Kanäle wie Patienten mit LQT3. Andere Typen von spannungsabhängigen Ionenkanälen waren in den Zellen nicht vorhanden. Mit Hilfe einer speziellen Technik kann an diesen Zellen die Reaktion der Natrium-Ionenkanäle auf Spannungsänderungen gemessen werden. Bei einem Membranpotenzial, das dem Ruhepotenzial der zu untersuchenden Zelle entspricht, sind keine Ionenströme messbar. In der hier dargestellten Untersuchung hat man ausgehend von –120 mV das Zellinnere ab dem Zeitpunkt 0 für den gesamten Messzeitraum auf –20 mV depolarisiert und den Verlauf des dadurch hervorgerufenen Natrium-Ioneneinstroms gemessen. Je mehr Kanäle sich durch die Depolarisation öffnen, desto stärker ist der gemessene Natrium-Ioneneinstrom.

a)

b)

Material 6

Wirkung von Adrenalin an Herzmuskelzellen und Steuerung der Kontraktion des Herzmuskels

Eine prinzipielle Möglichkeit, die Kontraktion zu beeinflussen, besteht durch das im Nebennierenmark gebildete Hormon Adrenalin, das in Stresssituationen oder unter körperlicher Anstrengung ins Blut ausgeschüttet wird. Calcium-Ionen im Zellinneren einer Herzmuskelzelle vermitteln ein Signal zur Aktivierung kontraktiler Strukturen und haben damit Einfluss auf die Kontraktionskraft (= Kraft, mit der sich ein Muskel zusammenzieht) des Herzmuskels. Eine übermäßige Steigerung der Kontraktionskraft kann zum Herzstillstand führen. Der Zusammenhang zwischen Kontraktionskraft und Herzstillstand ist nicht Gegenstand der Aufgabenstellung.

cAMP · cyclisches Adenosinmonophosphat

Proteinkinase · Enzym, das Phosphatgruppen auf Ionenkanäle überträgt

+ · wird aktiviert/positiv verstärkt

7 Erläutern Sie den Einfluss von Adrenalin auf Herzmuskelzellen. (Material 6) [7 BE]

Material 1

Das Aktionspotenzial der Herzmuskelzelle eines Menschen

Das Herz hat die Aufgabe, das Blut durch den Körper zu pumpen. Dazu muss sich die Herzmuskulatur abwechselnd kontrahieren und entspannen. Dies wird durch die rhythmische elektrische Aktivität der einzelnen Herzmuskelzellen gesteuert. Jeder reguläre Herzschlag wird ausgelöst von einem spontanen elektrischen Impuls, der von einer spezialisierten Gruppe von Zellen im Herzen, den sogenannten Schrittmacherzellen, ausgeht. Von dort breitet sich der Impuls sehr schnell über alle Herzmuskelzellen aus. Jede einzelne Herzmuskelzelle besitzt in ihrem Inneren Eiweißstrukturen, die sich auf dieses Aktionspotenzial hin zusammenziehen. Dadurch kontrahiert die Zelle und leistet somit ihren Beitrag zur Kontraktion des gesamten Herzmuskels. Ähnlich wie in Nervenzellen verändert sich auch an den einzelnen Herzmuskelzellen die Membranspannung in charakteristischer Weise, so dass man hier ebenfalls von Aktionspotenzialen (AP) spricht. Ein Aktionspotenzial wird ausgelöst, indem ein bereits erregter Bereich des Herzmuskels an einer benachbarten Stelle eine lokale Depolarisation bewirkt. Wird der Schwellenwert, der bei einer Herzmuskelzelle bei ca. -70 mV liegt, überschritten, läuft die weitere Änderung des Membranpotenzials selbsttätig ab. Während des Aktionspotenzials werden verschiedene Ionenkanäle in einer genau festgelegten Reihenfolge aktiviert. Die folgende Abbildung zeigt den charakteristischen Verlauf des Membranpotenzials an einer Herzmuskelzelle nach Erregung zum Zeitpunkt Null sowie die Rolle einiger beteiligter Ionenkanäle. Das Aktionspotenzial kann in verschiedene Phasen eingeteilt werden.

Phasen eines Herzaktionspotenzials und Ionenströme

Hinweis

Die Ionenverteilung einer ruhenden Herzmuskelzelle entspricht ungefähr der einer Nervenzelle. Die Calcium-Ionenkonzentration ist außerhalb der Zelle erheblich höher als innerhalb.

Die Ionenströme für Kalium-Ionen resultieren aus der Aktivität mehrerer verschiedener Kalium-Ionenkanäle.

Material 4

EKG und Long-QT-Syndrom

Zur Diagnose vieler Herzerkrankungen eignet sich als Untersuchungsmethode das Elektrokardiogramm (EKG). Hierbei wird die Summe aller sich überlagernden Aktionspotenziale der Milliarden von Herzmuskelzellen mit Elektroden von der Körperoberfläche als elektrisches Signal abgeleitet und auf einem Monitor als Kurve abgebildet. Bei einer normalen Herzfunktion hat diese Kurve immer eine charakteristische Form und die einzelnen Abschnitte sind immer gleich lang (z. B. QT-Zeit). Bei allen drei Typen des Long-QT-Syndroms zeigt sich eine QT-Zeit-Verlängerung im EKG.

Material 6

Wirkung von Adrenalin an Herzmuskelzellen und Steuerung der Kontraktion des Herzmuskels

Eine prinzipielle Möglichkeit, die Kontraktion zu beeinflussen, besteht durch das im Nebennierenmark gebildete Hormon Adrenalin, das in Stresssituationen oder unter körperlicher Anstrengung ins Blut ausgeschüttet wird. Calcium-Ionen im Zellinneren einer Herzmuskelzelle vermitteln ein Signal zur Aktivierung kontraktiler Strukturen und haben damit Einfluss auf die Kontraktionskraft (= Kraft, mit der sich ein Muskel zusammenzieht) des Herzmuskels. Eine übermäßige Steigerung der Kontraktionskraft kann zum Herzstillstand führen. Der Zusammenhang zwischen Kontraktionskraft und Herzstillstand ist nicht Gegenstand der Aufgabenstellung.

cAMP

cyclisches Adenosinmonophosphat

Proteinkinase

Enzym, das Phosphatgruppen auf Ionenkanäle überträgt

+

wird aktiviert/positiv verstärkt

Material 7

Medikamentöse Therapie des LQT-Syndroms

Zur medikamentösen Therapie des Long-QT-Syndroms werden sogenannte Beta-Rezeptorenblocker (kurz: Betablocker) eingesetzt. Das Medikament bindet an die Beta-Rezeptoren in der Membran der Herzmuskelzellen und blockiert dann deren Funktion.

Bei konsequenter langzeitiger Einnahme konnte allein durch Betablocker die Wahrscheinlichkeit tödlicher Ereignisse beim Long-QT-Syndrom von ehemals 70% auf unter 10% gesenkt werden.

8 Erklären Sie den Wirkmechanismus von Betablockern zur Normalisierung des EKGs beim LQT1. (Material 1, 4, 6 und 7) [10 BE]

Material 8

Auslöser für den Herzstillstand

Obgleich es sich beim Long-QT-Syndrom um eine zeitlebens bestehende Anomalie der Herzmuskelzellen handelt, sind damit keine ständigen Symptome oder Beschwerden verbunden. Hierzu sind spezielle Auslöser erforderlich, die für jeden Long-QT-Typ unterschiedlich sind. Die situationsbedingt auftretenden Symptome unterscheiden sich allerdings nur wenig. Sie reichen von Herzrhythmusstörungen, Herzrasen bis zum Herzstillstand, d. h., sie können im Einzelfall durchaus lebensbedrohlich werden. Bei einem Long-QT-Syndrom ist es daher wichtig, das Risiko für einen tödlich verlaufenden Herzstillstand abzuschätzen. Neben Alter und Geschlecht wurden noch weitere Risikofaktoren ausgemacht.

9 Untersuchen Sie anhand von Material 8 die Wirksamkeit von Betablockern zur Vorbeugung eines Herzstillstands bei den verschiedenen LQT-Typen. (Material 3, 6, 7 und 8) [10 BE]

Ökologische und stoffwechselbiologische Aspekte

1

Geben Sie eine Definition für die ökologische Nische an und nennen Sie je zwei Beispiele für abiotische und biotische Ökofaktoren. (6 BE)

Material 1: Der Sonnentau – eine fleischfressende Pflanze

Fleischfressende Pflanzen findet man insbesondere in Mooren und in Hochgebirgen, wo der Boden nur sehr wenig Mineralstoffe enthält. Die Pflanzen führen Fotosynthese durch und versorgen sich zusätzlich mit stickstoff- und phosphorhaltigen Mineralstoffen, indem sie kleine Insekten fangen und verdauen. Stickstoff wird vor allem zur Herstellung von Proteinen und Chlorophyll benötigt, Phosphor ist u. a. in DNA und RNA enthalten.

Die Arten der Gattung Sonnentau ( Drosera) besitzen auf ihren Blättern Haare, die an ihrer Spitze eine klebrige, zuckerhaltige Flüssigkeit abgeben, die Insekten anzieht. Wenn ein Insekt an der Flüssigkeit kleben bleibt, rollen sich die Blätter ein. Die Pflanze sondert daraufhin Enzyme ab, die die Beute langsam zersetzen. Die gelösten Mineralien werden dann über die Blattoberfläche aufgenommen.

Die Blüten der Sonnentau-Pflanzen stehen an langen Stielen höher als die Blätter. Sie sind nicht zwingend auf bestäubende Insekten angewiesen, sondern können sich auch selbst befruchten.

Material 2: Einfluss von tierischer Nahrung auf Sonnentau

Für die Experimente wurden Pflanzen der Art Kap-Sonnentau ( Drosera capensis) verwendet. Die Art hat ca. 7 cm lange, nach oben ragende Blätter. Die Pflanzen wurden in einem Gewächshaus kultiviert, wo sie selten kleine Insekten fangen konnten. Die Hälfte der Pflanzen wurde während eines Zeitraums von zehn Wochen zusätzlich gefüttert, indem die Forscherinnen und Forscher neun bis zehn Fruchtfliegen ( Drosophila melanogaster) pro Woche mit einer Pinzette direkt auf die Blätter setzten. Nach diesen zehn Wochen wurde sowohl bei den ungefütterten als auch den gefütterten Pflanzen die Fotosyntheserate der Blätter in Relation zur Blattfläche gemessen. Außerdem wurden die Inhaltsstoffe der Blätter analysiert.

Abbildung 2.3: Gehalte verschiedener Inhaltsstoffe in Blättern

Gehalt

[mg/g Trockenmasse] · ungefütterte Pflanzen · gefütterte Pflanzen

Chlorophyll · 3,1 · 3,9

Stickstoff · 21,3 · 28,1

Phosphor · 0,47 · 0,94

2.

[15 BE] Erklären Sie anhand der Kurve A in Abbildung 2.2 die Abhängigkeit der CO 2 -Aufnahme von der Beleuchtungsstärke. Deuten Sie den Verlauf der Kurve B in Abbildung 2.2 im Vergleich zur Kurve A und im Zusammenhang mit der Abbildung 2.3. (Material 1 und 2)

Material 1

Der Sonnentau – eine fleischfressende Pflanze

Fleischfressende Pflanzen findet man insbesondere in Mooren und in Hochgebirgen, wo der Boden nur sehr wenig Mineralstoffe enthält. Die Pflanzen führen Fotosynthese durch und versorgen sich zusätzlich mit stickstoff- und phosphorhaltigen Mineralstoffen, indem sie kleine Insekten fangen und verdauen. Stickstoff wird vor allem zur Herstellung von Proteinen und Chlorophyll benötigt, Phosphor ist u. a. in DNA und RNA enthalten.

Die Arten der Gattung Sonnentau ( Drosera) besitzen auf ihren Blättern Haare, die an ihrer Spitze eine klebrige, zuckerhaltige Flüssigkeit abgeben, die Insekten anzieht. Wenn ein Insekt an der Flüssigkeit kleben bleibt, rollen sich die Blätter ein. Die Pflanze sondert daraufhin Enzyme ab, die die Beute langsam zersetzen. Die gelösten Mineralien werden dann über die Blattoberfläche aufgenommen.

Die Blüten der Sonnentau-Pflanzen stehen an langen Stielen höher als die Blätter. Sie sind nicht zwingend auf bestäubende Insekten angewiesen, sondern können sich auch selbst befruchten.

Material 3

Sonnentau und Spinnen in Konkurrenz

Die in Florida vorkommende Sonnentau-Art Drosera capillaris wächst flach auf dem Boden. Die Pflanze fängt kleine Beutetiere von 0,1 mm bis 3,6 mm Größe. Damit konkurriert sie mit verschiedenen Spinnenarten, u. a. mit der Wolfsspinne Rabidosa rabida. Diese Spinnenart ist zwischen 13 und 20 mm groß und baut keine Netze, sondern lebt auf dem Boden in Erdhöhlen. Nachts verlässt sie ihr Versteck und jagt kleine Insekten.

Biologinnen und Biologen in Florida untersuchten in einem Laborexperiment sowohl den Einfluss der Menge an tierischer Nahrung auf die Bildung von Blüten und Samen des Sonnentaus als auch die Konkurrenz zwischen Sonnentau und Spinnen. Dazu wurden jeweils sechs Drosera capillaris -Pflanzen in Terrarien eingepflanzt. Die Pflanzen wurden in drei Gruppen eingeteilt: In die Terrarien wurden pro Woche entweder keine, 12 oder 48 junge, noch flugunfähige Grillen (heuschreckenähnliche Insekten) von 2 mm Größe als Nahrung eingesetzt.

Nach mehreren Monaten wurden die Gruppen der Pflanzen, die Grillen als Nahrung bekamen, noch einmal unterteilt. In die Hälfte der Terrarien wurde jeweils eine Wolfsspinne eingesetzt. Die Pflanzen wurden weiterhin mit Grillen als Nahrung in derselben Anzahl wie vorher versorgt. Nach vier Monaten wurden die Spinnen entfernt und die Fütterung beendet.

Das Forscherteam protokollierte in den folgenden neun Monaten in allen Versuchsansätzen für jede Pflanze die Anzahl der gebildeten Blüten sowie die Anzahl der daraus entstandenen Samen und berechnete die Durchschnittswerte.

3

Deuten Sie die in Material 3 dargestellten Untersuchungsergebnisse. (Material 1 und 3)

[10 BE]

Material 4: Freilanduntersuchungen zur Konkurrenz zwischen Sonnentau und Spinnen

In Florida kommen die Sonnentau-Art Drosera capillaris und die Spinnenart Sosippus floridanus oft gemeinsam im selben Ökosystem vor. In zwei Gebieten wurde die Konkurrenz zwischen den beiden Arten untersucht. Der Sonnentau wächst flach auf dem Boden. Die ca. zwei cm großen Spinnen bauen ihre Netze auf oder knapp über dem Boden. Beide Organismen fangen Insekten ähnlicher Größe. Über mehrere Monate wurden verschiedene Parameter untersucht und dabei die folgenden Zusammenhänge festgestellt:

Die Spinnen bauen umso kleinere Netze, je mehr Insekten es in ihrer Umgebung gibt.

Die Spinnen bauen umso größere Netze, je größer der von Sonnentau bedeckte Anteil des Bodens ist.

Die Spinnen bauen ihre Netze umso weiter entfernt von Sonnentau-Pflanzen, je größer der von Sonnentau bedeckte Anteil des Bodens ist.

4

Erklären Sie die in Material 4 dargestellten Zusammenhänge im Hinblick auf die ultimaten Ursachen des Verhaltens der Spinnen. (Material 1 und 4) [9 BE]

Neurobiologische Aspekte

5

Beschreiben Sie die Abläufe bei der Erregungsübertragung an einer Acetylcholin führenden erregenden Synapse. (12 BE)

Material 5: Das Gift der Schwarzen Witwe

Es gibt nur wenige Spinnen, die dem Menschen gefährlich werden können. Die bekanntesten giftigen Spinnen sind die „Schwarzen Witwen“, von denen es mehrere Arten gibt. Die Europäische Schwarze Witwe ( Latrodectus tredecimguttatus) kommt in trockenen Gebieten im Süden Europas und Asiens vor. Sie baut in Bodennähe unregelmäßige Netze. Bleibt ein Beutetier, z. B. ein Käfer oder eine Heuschrecke, an einem der klebrigen Fangfäden hängen, wird es zunächst eingesponnen, ehe die Spinne es mit einem Giftbiss lähmt und anschließend verzehrt.

Menschen werden nur gebissen, wenn die Spinne in ihrem Unterschlupf gestört oder angegriffen wird. Nach 20 Minuten bis 2 Stunden können verschiedene Symptome, u. a. krampfartige Bauchschmerzen, starke Muskelschmerzen und Muskelkrämpfe, auftreten. Nur sehr selten führt ein Spinnenbiss zum Tod.

Das Giftgemisch der Schwarzen Witwe enthält neben Enzymen zur Verdauung des Beutetiers verschiedene neurotoxisch wirkende Proteine. Für die Wirkung auf Neuronen von Wirbeltieren ist das Protein $\alpha$-Latrotoxin verantwortlich. Es wirkt an der präsynaptischen Endigung von Neuronen in sensorischen und motorischen Nervenfasern sowie im Zentralnervensystem. Jeweils vier $\alpha$-Latrotoxin-Moleküle lagern sich zusammen in die Zellmembran ein und bilden einen dauerhaft geöffneten Calcium-Ionenkanal.

6 Stellen Sie die Wirkung von $\alpha$-Latrotoxin an erregenden Synapsen dar und erklären Sie die beschriebenen Symptome nach einem Biss einer Schwarzen Witwe. (Material 5) [8 BE]

Code-Sonne der mRNA

Material 6

Ausschnitt aus der Aminosäuresequenz von α-Latrotoxin

Position ·... · 3 · 4 · 5 ·...

Aminosäure ·... · Glu · Asp · Leu ·...

Aufgabe 7

Ermitteln Sie für den dargestellten Ausschnitt der Aminosäuresequenz des α-Latrotoxins eine mögliche Nukleotidsequenz des DNA-Doppelstrangs. Geben Sie dabei die Richtung der DNA-Einzelstränge an. (Material 6 und Code-Sonne der mRNA)

7.1

7.2

7.3

Verhaltensbiologische Aspekte

8 Beschreiben Sie die Prinzipien der klassischen und der operanten Konditionierung.

(12 BE)

9 Begründen Sie die beschriebenen Details der Versuchsdurchführung. Deuten Sie das Versuchsergebnis in Bezug auf die beiden dargestellten Theorien zur Entstehung der Angst vor Spinnen. (Material 7) (14 BE)

a)

b)

c)

d)

e)

10 Entwickeln Sie zwei Methoden zur Verhaltenstherapie bei Arachnophobie: eine auf der klassischen Konditionierung basierende Methode und eine auf der operanten Konditionierung basierende Methode. (Material 7) (8 BE)

a)

b)

Der Hacker-Angriff der Hexenseide

(Genetik und Gentechnik, ökologische und stoffwechselphysiologische Zusammenhänge)

Parasitische Pflanzen der Gattung Cuscuta werden auch Hexenseide oder Teufelszwirn genannt. Sie sind bei der Wahl ihrer Wirte nicht wählerisch und können großen Schaden an Nutzpflanzen anrichten, da sie mit speziellen Saugorganen die Leitgefäße ihrer Wirte anzapfen und ihnen Wasser, Mineralien und sogar Makromoleküle entziehen. Außerdem greifen sie durch die Übertragung kleiner RNA-Moleküle in die Genregulation der Wirtspflanze ein.

Parasit-Wirt-Interaktion

1

Nennen Sie drei verschiedene Arten biotischer Wechselwirkungen zwischen Organismen, außer Parasitismus. Geben Sie jeweils eine Definition an und beschreiben Sie jeweils ein passendes Beispiel dafür. [9 BE]

Material 1

Hexenseide ( Cuscuta)

Pflanzen der Gattung Cuscuta, Hexenseide, sind Parasiten, die über keinerlei Organe verfügen, mit denen sie selbst Fotosynthese betreiben oder Mineralien aus dem Boden aufnehmen können. Sie haben keinen Kontakt zum Boden, sondern bilden stattdessen Saugorgane aus, sogenannte Haustorien, die in die Wirtspflanze eindringen, sich um deren Leitgefäße legen und ihnen Wasser, Fotosyntheseprodukte und Mineralien entziehen. Dies schwächt die Wirtspflanze erheblich und reduziert so deren Blüten- und Fruchtbildung. Die Parasiten sind vor allem in subtropischen und tropischen Regionen beheimatet, verbreiten sich aber auch mehr und mehr in wärmeren Tieflagen des nördlichen Mitteleuropas.

A Cuscuta campestris auf Geranienpflanzen

B Detailansicht der Infektionszone zwischen Parasit und Stängel der Wirtspflanze

C Querschnitt durch eine Infektionszone (1 = Haustorien des Parasiten, 2 = Leitgefäße des Wirts)

Material 2

„Outsourcing“ im Pflanzenreich

Während sich die Genomgröße autotropher Pflanzen im Verlaufe der evolutionären Entwicklung erhöht hat, ist bei parasitischen Pflanzen eher das Gegenteil zu beobachten. So werden aufgrund der parasitischen Lebensweise nicht nur bestimmte äußere Merkmale reduziert, sondern auch bestimmte physiologische Prozesse auf die Wirtspflanze übertragen und die entsprechenden Gene gehen im Parasit verloren. Dies betrifft z. B. auch das Gen für das Protein FT, ein mobiles Signalprotein, das unter bestimmten Lichtbedingungen in Blättern gebildet wird und sich dann zu den Stellen bewegt, an denen es die Blütenbildung einleitet.

Die Hexenseide hat ein breites Spektrum an Wirtspflanzen, die zu unterschiedlichen Jahreszeiten blühen. Nach der Blüte und Samenbildung einer Wirtspflanze reduziert sich in der Regel der Nährstoffgehalt in deren Gewebe oder die Pflanze stirbt sogar ganz ab. Der Parasit müsste daher den eigenen Prozess der Blüten- und Samenbildung mit dem der Wirtspflanze synchronisieren, um nicht in eine Versorgungskrise zu geraten und um sich selbst fortpflanzen zu können.

Ob diese Synchronisation tatsächlich geschieht und inwiefern der Parasit dabei auf das FT-Protein der Wirtspflanze angewiesen ist, haben Forschende der Chinesischen Akademie der Wissenschaften und des Max-Planck-Instituts für chemische Ökologie untersucht.

Blühbeginn von Hexenseide auf verschiedenen Wirtspflanzen

Folgende Wirtspflanzen wurden einige Tage nach der Keimung jeweils von 4 Tage alten Hexenseide-Keimlingen (H) parasitiert: Wilde Tomate (WT), Gurke (G), Tabak-Pflanzen (T) sowie Tabak-Pflanzen, bei denen das für das FT-Protein codierende Gen künstlich ausgeschaltet wurde (T -FT). Dann wurde der Zeitpunkt der Blütenbildung von Wirtspflanze und Parasit bestimmt.

Aufgabe 2 [15 BE]

Beschreiben Sie die Untersuchungsergebnisse in Material 2 und werten Sie sie aus. Erklären Sie, wie der Parasit trotz Reduktion seines genetischen Materials seine Fitness erhöht. (Material 1 und 2)

Der Hacker-Angriff der Hexenseide

MicroRNA als parasitäres Werkzeug

3

Fassen Sie die wesentlichen Vorgänge der Proteinbiosynthese bei Prokaryoten zusammen. [13 BE]

Material 3

Parasit verhindert Abwehrreaktion von Wirtspflanzen durch microRNA

Eine amerikanische Forschergruppe hat herausgefunden, dass über Haustorien RNA, Proteine und sogar Viren zwischen Parasit und Wirt ausgetauscht werden können. Besonders auffällig sind dabei verschiedene kleine RNA-Moleküle mit einer Länge von 21–24 Nukleotiden. Solche kleinen RNA-Moleküle sind sowohl bei Menschen und Tieren als auch bei Pflanzen weit verbreitet. Sie werden zur Regulation der Proteinproduktion und den damit verbundenen verschiedenen biologischen Prozessen verwendet, wie zum Beispiel der Entwicklung oder der Verteidigung gegen Eindringlinge.

Parasiten nutzen kleine RNA-Moleküle, um in den Stoffwechsel ihrer Wirte einzugreifen. Die Hexenseide ist der erste pflanzliche Parasit, bei dem die Produktion spezieller kleiner RNA-Moleküle (microRNAs) zur Manipulation der Wirtspflanze nachgewiesen werden konnte.

Die folgende Abbildung zeigt, wie eine parasitäre microRNA nach dem Eindringen in der Wirtszelle wirkt. Dabei entfaltet sie ihre Wirkung nicht nur unmittelbar an der entsprechenden mRNA der Wirtszelle, sondern setzt mithilfe wirtseigener Enzyme einen weiteren Prozess in Gang, durch den schließlich eine große Anzahl mRNA-Moleküle des Wirts stillgelegt werden kann.

Hinweis

Nukleasen: Enzyme, die doppelsträngige Nukleinsäuren spalten

Alle enzymatischen Reaktionen erfolgen durch wirtseigene Enzyme.

4 Erläutern Sie das Prinzip der vorübergehenden Stilllegung von mRNA der Wirtspflanze durch parasitäre microRNA anhand der Punkte A, B1, B2, C bis E. (Material 3) [15 BE]

A

B1

B2

C

D

E

Material 3

Parasit verhindert Abwehrreaktion von Wirtspflanzen durch microRNA

Eine amerikanische Forschergruppe hat herausgefunden, dass über Haustorien RNA, Proteine und sogar Viren zwischen Parasit und Wirt ausgetauscht werden können. Besonders auffällig sind dabei verschiedene kleine RNA-Moleküle mit einer Länge von 21–24 Nukleotiden. Solche kleinen RNA-Moleküle sind sowohl bei Menschen und Tieren als auch bei Pflanzen weit verbreitet. Sie werden zur Regulation der Proteinproduktion und den damit verbundenen verschiedenen biologischen Prozessen verwendet, wie zum Beispiel der Entwicklung oder der Verteidigung gegen Eindringlinge.

Parasiten nutzen kleine RNA-Moleküle, um in den Stoffwechsel ihrer Wirte einzugreifen. Die Hexenseide ist der erste pflanzliche Parasit, bei dem die Produktion spezieller kleiner RNA-Moleküle (microRNAs) zur Manipulation der Wirtspflanze nachgewiesen werden konnte.

Die folgende Abbildung zeigt, wie eine parasitäre microRNA nach dem Eindringen in der Wirtszelle wirkt. Dabei entfaltet sie ihre Wirkung nicht nur unmittelbar an der entsprechenden mRNA der Wirtszelle, sondern setzt mithilfe wirtseigener Enzyme einen weiteren Prozess in Gang, durch den schließlich eine große Anzahl mRNA-Moleküle des Wirts stillgelegt werden kann.

Hinweis

Nukleasen: Enzyme, die doppelsträngige Nukleinsäuren spalten

Alle enzymatischen Reaktionen erfolgen durch wirtseigene Enzyme.

5 Zeigen Sie, welche Ergebnisse der in den Abbildungen 4.1 bis 4.3 dargestellten Experimente jeweils die Erkenntnisse A–F bestätigen. (Material 3 und 4)

Material 4: Untersuchungen zur Rolle von microRNA bei der Interaktion der Hexenseide mit ihren Wirtspflanzen

Amerikanische Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler ließen Hexenseide-Pflanzen auf Acker-Schmalwand ( Arabidopsis) und anderen Pflanzen als Wirtspflanze wachsen. Sie konnten dabei die Produktion verschiedener microRNA-Moleküle mit einer Länge von 22 Nukleotiden in Hexenseide nachweisen, die sie genauer untersuchten. Aus den Experimenten konnten folgende Erkenntnisse gewonnen werden:

A Im Gewebe der Kontaktstellen zwischen Parasit und Wirt werden spezifische microRNAs vermehrt gebildet.

B Zu diesen microRNAs lassen sich komplementäre Sequenzen in mRNAs der Wirtspflanze finden, nicht jedoch in mRNAs von Hexenseide.

C Die microRNAs des Parasiten blockieren besonders die Gene von Verteidigungsmechanismen der Wirtspflanze.

D Die Manipulation des Verteidigungsmechanismus des Wirts bewirkt einen Wachstumsvorteil für den Parasiten.

E Die Voraussetzung zur Ausbildung der spezifischen microRNAs in Hexenseide ist der Kontakt zu lebenden Wirtspflanzen.

F Die microRNAs von Hexenseide wirken in gleichem Maße auf verschiedene Wirtspflanzenarten.

Im Folgenden sind die Ergebnisse der durchgeführten Experimente zu zwei parasitären microRNAs dargestellt:

Es wurde überprüft, ob die Basensequenz zweier verschiedener parasitärer microRNAs komplementär zu mRNAs der Wirtspflanze bzw. des Parasiten ist.

Vergleichs-mRNA · micro-RNA 1 · micro-RNA 2

BIK 1 Gen für ein membrangebundenes Signalprotein, das u. a. durch Krankheitserreger aktiviert wird. · + · —

SEOR1 Gen für ein in Leitbahnen häufiges Protein, das die Menge an Fotosyntheseprodukten (Zuckern) in der Umgebung einer Verwundung reduziert und damit deren Verlust minimiert. · — · +

weitere Wirts-mRNAs · — · —

Hexenseide-mRNA · — · —

Gewebe · micro-RNA 1 · micro-RNA 2

PS - Stängel des Parasiten oberhalb der Kontaktstelle · — · —

HP - Kontaktstelle von Wirt und Haustorien des Parasits · + · +

WS - Stängel der Wirtspflanze oberhalb der Kontaktstelle · — · —

KS - Stängel der Wirtspflanze ohne Kontakt mit dem Parasit · — · —

+ nachgewiesen — nicht nachgewiesen

Untersuchte Pflanzen: Tabak (T), Acker-Schmalwand (A), Hexenseide (H).

· Gewebe · micro-RNA 1 · micro-RNA 2

A · HP - Kontaktstelle von Wirt und Haustorien des Parasits · + · +

KS - Stängel der Wirtspflanze ohne Kontakt mit dem Parasit · — · —

T · HP - Kontaktstelle von Wirt und Haustorien des Parasits · + · +

KS - Stängel der Wirtspflanze ohne Kontakt mit dem Parasit · — · —

H · PH - Kontaktstelle zwischen Parasit und Holzstab · — · —

A

Erkenntnis A: Im Gewebe der Kontaktstellen zwischen Parasit und Wirt werden spezifische microRNAs vermehrt gebildet.

B

Erkenntnis B: Zu diesen microRNAs lassen sich komplementäre Sequenzen in mRNAs der Wirtspflanze finden, nicht jedoch in mRNAs von Hexenseide.

C

Erkenntnis C: Die microRNAs des Parasiten blockieren besonders die Gene von Verteidigungsmechanismen der Wirtspflanze.

D

Erkenntnis D: Die Manipulation des Verteidigungsmechanismus des Wirts bewirkt einen Wachstumsvorteil für den Parasiten.

E

Erkenntnis E: Die Voraussetzung zur Ausbildung der spezifischen microRNAs in Hexenseide ist der Kontakt zu lebenden Wirtspflanzen.

F

Erkenntnis F: Die microRNAs von Hexenseide wirken in gleichem Maße auf verschiedene Wirtspflanzenarten.

Material 5

Parasit als Netzwerk zwischen Pflanzen?

Hexenseide parasitiert nicht nur auf einer einzelnen Wirtspflanze, sondern oft auf mehreren gleichzeitig, sogar auf unterschiedlichen Pflanzenarten. Der Parasit verbindet dadurch diese Pflanzen mit „hexenseidenen“ Brücken. Ob die derartig vernetzten Pflanzen Stoffe austauschen und sogar kommunizieren können, haben verschiedene Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler versucht nachzuweisen.

Wenn Pflanzenteile von Insekten angegriffen und durch Fraß verwundet werden, werden Signalstoffe durch die Leitungsbahnen der Pflanze transportiert, sodass auch in den noch nicht betroffenen Pflanzenteilen Verteidigungsmechanismen rechtzeitig aktiviert werden. Es gibt auch die Möglichkeit, andere Pflanzen über gasförmige Signalstoffe, die über Spaltöffnungen und die Luft ausgetauscht werden, zu warnen.

Eine solche Verteidigung setzt in der Regel die Aktivierung von Genen voraus. Bekannt ist z. B. die gesteigerte Bildung des sogenannten Trypsin-Protease-Inhibitors (TPI), der zur Insektenabwehr dient, indem er proteinverdauende Enzyme des Schädlings hemmt. Eine Forschergruppe nutzte daher TPI, um zu überprüfen, ob Warnsignale zwischen zwei Pflanzen ausgetauscht werden können, die über „Hexenbrücken“ verbunden sind.

Experiment 1: Pflanzenverbindung derselben Art durch Hexenseide

Jeweils zwei Sojabohnenpflanzen ( Glycine max) wurden über den Parasit Hexenseide miteinander verbunden. Anschließend wurden bei der Hälfte dieser Paare auf Wirtspflanze 1 Schmetterlingsraupen aus der Familie der Eulenfalter ( Spodoptera litura) gesetzt (Herbivor-Behandlung), bei der anderen Hälfte war diese Pflanze nicht behandelt (Kontrolle).

Danach erfolgten zwei Messungen an Wirtspflanze 2 (Darstellung der Messergebnisse in B):

Messung 1: Nach 24 Stunden wurde die TPI-Aktivität in den Blättern der Wirtspflanze 2 bestimmt.

Messung 2: An Wirtspflanze 2 wurden Schmetterlingsraupen gesetzt und nach 72 Stunden deren Massenzunahme bestimmt.

Experiment 2: Verbindung zweier Pflanzen unterschiedlicher Art durch Hexenseide

Jeweils eine Acker-Schmalwand- und eine Tabak-Pflanze ( Nicotiana tabacum) wurden über Hexenseide miteinander verbunden (Anordnung in A) und anschließend behandelt wie in Abbildung 5.1 beschrieben.

Experiment 3: Eine Tabak-Pflanze mit mehreren mittels Hexenseide verbundenen Acker-Schmalwand-Pflanzen

Jeweils eine Tabak-Pflanze (Pflanze 6) wurde nacheinander über mehrere Individuen des Parasits Hexenseide mit mehreren Acker-Schmalwand-Pflanzen (Pflanzen 1–5) verbunden. Die Versuchsanordnung ist schematisch in Darstellung A abgebildet. Die erste Acker-Schmalwand-Pflanze (Pflanze 1) wurde den Fraßfeinden ausgesetzt und die Reaktionen der Tabak-Pflanze wurde wie bereits in den Experimenten 1 und 2 getestet.

6 Formulieren Sie zu jedem der drei Experimente jeweils eine Fragestellung und werten Sie das Ergebnis aus. (Material 5)

(18 BE)

a)

b)

c)

Material 5

Parasit als Netzwerk zwischen Pflanzen?

Hexenseide parasitiert nicht nur auf einer einzelnen Wirtspflanze, sondern oft auf mehreren gleichzeitig, sogar auf unterschiedlichen Pflanzenarten. Der Parasit verbindet dadurch diese Pflanzen mit „hexenseidenen“ Brücken. Ob die derartig vernetzten Pflanzen Stoffe austauschen und sogar kommunizieren können, haben verschiedene Wissenschaftlerinnen und Wissenschaftler versucht nachzuweisen.

Wenn Pflanzenteile von Insekten angegriffen und durch Fraß verwundet werden, werden Signalstoffe durch die Leitungsbahnen der Pflanze transportiert, sodass auch in den noch nicht betroffenen Pflanzenteilen Verteidigungsmechanismen rechtzeitig aktiviert werden. Es gibt auch die Möglichkeit, andere Pflanzen über gasförmige Signalstoffe, die über Spaltöffnungen und die Luft ausgetauscht werden, zu warnen.

Eine solche Verteidigung setzt in der Regel die Aktivierung von Genen voraus. Bekannt ist z. B. die gesteigerte Bildung des sogenannten Trypsin-Protease-Inhibitors (TPI), der zur Insektenabwehr dient, indem er proteinverdauende Enzyme des Schädlings hemmt. Eine Forschergruppe nutzte daher TPI, um zu überprüfen, ob Warnsignale zwischen zwei Pflanzen ausgetauscht werden können, die über „Hexenbrücken“ verbunden sind.

Experiment 1: Pflanzenverbindung derselben Art durch Hexenseide

Jeweils zwei Sojabohnenpflanzen ( Glycine max) wurden über den Parasit Hexenseide miteinander verbunden. Anschließend wurden bei der Hälfte dieser Paare auf Wirtspflanze 1 Schmetterlingsraupen aus der Familie der Eulenfalter ( Spodoptera litura) gesetzt (Herbivor-Behandlung), bei der anderen Hälfte war diese Pflanze nicht behandelt (Kontrolle).

Danach erfolgten zwei Messungen an Wirtspflanze 2 (Darstellung der Messergebnisse in B):

Messung 1: Nach 24 Stunden wurde die TPI-Aktivität in den Blättern der Wirtspflanze 2 bestimmt.

Messung 2: An Wirtspflanze 2 wurden Schmetterlingsraupen gesetzt und nach 72 Stunden deren Massenzunahme bestimmt.

Experiment 2: Verbindung zweier Pflanzen unterschiedlicher Art durch Hexenseide

Jeweils eine Acker-Schmalwand- und eine Tabak-Pflanze ( Nicotiana tabacum) wurden über Hexenseide miteinander verbunden (Anordnung in A) und anschließend behandelt wie in Abbildung 5.1 beschrieben.

Experiment 3: Eine Tabak-Pflanze mit mehreren mittels Hexenseide verbundenen Acker-Schmalwand-Pflanzen

Jeweils eine Tabak-Pflanze (Pflanze 6) wurde nacheinander über mehrere Individuen des Parasits Hexenseide mit mehreren Acker-Schmalwand-Pflanzen (Pflanzen 1–5) verbunden. Die Versuchsanordnung ist schematisch in Darstellung A abgebildet. Die erste Acker-Schmalwand-Pflanze (Pflanze 1) wurde den Fraßfeinden ausgesetzt und die Reaktionen der Tabak-Pflanze wurde wie bereits in den Experimenten 1 und 2 getestet.

7 Entwickeln Sie für das in Abbildung 5.1 dargestellte Experiment ein ergänzendes Experiment, mit dem ausgeschlossen werden kann, dass die Signale über eine Fraßattacke der Raupe über die Luft übertragen werden statt über die Cuscuta -Ranken. (Material 5)

(6 BE)

8 Prüfen Sie, inwieweit die Hexenseide eindeutig als Parasit klassifiziert werden kann.

(Material 1, 2, 4 und 5)

[6 BE]