Guia d'Estudi de l'Evolució Biològica

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Evolución – 2º Bachillerato 1 U. 8.- EVOLUCIÓN 1. Genética de poblaciones. 1.1. Concepto de población mendeliana. 1.2. Frecuencias génicas y genotípicas. La ley de Hardy-Weinberg. 1.3. Factores que alteran las frecuencias génicas en las poblaciones. 2. Teorías evolutivas. Pruebas de la evolución. 3. Concepto de especie y especiación. 1. Genética de poblaciones La genética de poblaciones estudia la composición genética de las poblaciones y cómo ésta varía en el tiempo.

Las poblaciones son un sistema dinámico, su composición genética no varía si no intervienen elementos que la modifiquen, de tal manera que una población reproduce los mismos genotipos cada generación, pero normalmente aparecen factores modificadores como la migración, mutación, selección natural, apareamientos preferenciales, … que la alteran. Si no existen estos factores y además la población es grande y panmíctica (los individuos se cruzan al azar entre ellos) estaríamos ante una situación de equilibrio. 1.1.

Concepto de población mendeliana Una población es un conjunto de individuos de la misma especie (que pueden cruzarse entre ellos dando descendencia fértil), coetáneos y que habitan en un mismo ambiente, es decir que viven en un mismo medio y que soportan idénticas condiciones físico-químicas. Los individuos de una población comparten el mismo conjunto de genes. El estudio genético de una población se basa en el conocimiento de sus frecuencias génicas y de su variación en el transcurso de varias generaciones. 1.2. Frecuencias génicas y genotípicas. La ley de Hardy-Weinberg.

Frecuencia génica o alélica: proporción, en una población, de un determinado alelo respecto al conjunto de alelos de su locus. Ej. alelos A y B frec. (A) = p frec. (B) = q p + q = 1 Frecuencia genotípica: frecuencia de cada genotipo en una población de N individuos. frec. (homocigotos dom.) = n1 / N frec. (heterocigotos) = n2 / N n1 + n2 + n3 = N frec. (homocigotos rec.) = n3 / N Ley de Hardy-Weinberg: En una población panmíctica en equilibrio, en la que no actúen la selección ni la mutación, y con un número grande de individuos, las frecuencias génicas y genotípicas se mantienen constantes de una generación a la siguiente.

No se cumple: No hay poblaciones que cumplan las características requeridas. Sirve de referencia para los estudios de genética de poblaciones. Evolución – 2º Bachillerato 2 1.3. Factores que alteran las frecuencias génicas en las poblaciones. Las frecuencias génicas van variando de generación en generación, dando lugar a poblaciones de individuos con características distintas de las de sus antecesores. Este proceso se denomina evolución de las poblaciones y puede acabar dando nuevas especies (especiación).

El proceso evolutivo de una población es el resultado de dos tendencias: una que favorece la variabilidad genotípica y que se debe a la aparición de nuevos alelos por mutación y recombinación meiótica, y otra que tiende a reducir esa variabilidad y que es debida a una presión selectiva que elimina determinados genotipos y, por tanto, los alelos cuyas informaciones son menos aptas. Se trata de un equilibrio entre una capacidad general de adaptación y una presión del ambiente que elige a los mejor adaptados. Hay cuatro procesos que explican los cambios de las frecuencias génicas en las poblaciones: 1.

Mutación: es un cambio al azar en la secuencia de nucleótidos del DNA correspondiente a un gen. Da origen a nuevas características genéticas. La tasa de mutación es muy baja (10 –5 ) y cada gen posee una tasa de mutación fija. La mutación induce a la aparición de nuevos alelos (aumenta el polimorfismo y la diversidad) y la selección natural actúa eliminando los alelos menos aptos. Las mutaciones son preadapatativas.

La variabilidad o polimorfismo de una población no puede ser explicada exclusivamente por la acción de la mutación (las tasas son muy bajas), sino que también influye la recombinación cromosómica que tiene lugar en la meiosis durante la profase-I (entrecruzamiento de las cromátidas) en los organismos con reproducción sexual. 2. Migraciones: En una población se produce migración cuando recibe individuos de una población vecina (inmigración) o cuando pierde individuos propios (emigración). Una población puede aumentar su fondo genético común gracias al aporte de alelos traídos por inmigración o reducirlo por emigración. A esta corriente de alelos se le denomina flujo genético.

Los aportes o reducciones de alelos hacen variar las frecuencias génicas de una población, pero el grado de influencia dependerá del tamaño de esa población y del tamaño de la subpoblación migrante. 3. Deriva genética: Es el cambio en las frecuencias génicas porque el número de individuos reproductores, y por tanto de gametos, que contribuyen a forman la generación siguiente es insuficiente para representar correctamente esas frecuencias génicas. Un caso especial de deriva es la separación de unos cuantos individuos que dan lugar a una nueva población. Cuantos menos sean más influirán sus características en las nuevas generaciones. Es el llamado efecto fundador.

Otro caso especial son las poblaciones que sufren alguna catástrofe, ... de la que sobreviven pocos individuos; aquí la deriva es muy grande y se denomina efecto embudo ("coll d' ampolla"). 4. Selección natural: es la eliminación de alelos por la acción de un agente selectivo, por ejemplo variaciones en las condiciones físico-químicas, presencia de parásitos, … que tienden a eliminar a los individuos más débiles y por tanto a su genotipo. Los individuos menos aptos son aquellos que tienen menor eficacia biológica (definida ésta como la capacidad de sobrevivir y dejar descendencia, es decir contribuir con sus genes a la generación siguiente).

La selección actúa sobre los fenotipos y altera las frecuencias genotípicas. De este modo se originan las adaptaciones. Evolución – 2º Bachillerato 3 Según el efecto producido se distinguen tres tipos de selección natural: Direccional: Cuando se favorece un fenotipo extremo. Estabilizadora: Cuando se favorece un fenotipo intermedio. Mantiene el polimorfismo de la población, ya que coexisten dos o más fenotipos, gracias a la superioridad de los heterocigotos. Disruptiva: Se favorecen dos fenotipos extremos. A la larga produce la escisión de la población en dos subpoblaciones distintas. La falta de panmixia también altera las frecuencias genéticas de una población.

Existe panmixia en una población cuando todos los individuos pueden aparearse al azar. Los principales factores que impiden la panmixia son las barreras geográficas y determinadas estructuras de algunas poblaciones. Si no hay panmixia puede aparecer la consanguinidad, que tiene lugar al producirse una endogamia en una subpoblación durante varias generaciones, de forma que al final todos los individuos están emparentados entre si, es decir, tienen antepasados comunes. La consanguinidad tiende a formar homocigotos y esto permite que características recesivas, que en poblaciones normales no aparecerían, aparezcan en éstas con una frecuencia más elevada de lo normal. 2. Teorías evolutivas.

Pruebas de la evolución Teorías sobre el origen de las especies. Básicamente hay dos grupos de teorías sobre el origen de las especies: las teorías fijistas y las teorías evolucionistas. Entre estas últimas distinguiremos el lamarckismo y el darwinismo. Al introducir en el darwinismo los conceptos de mutación y de recombinación surgió la teoría neodarwinista o sintética, que es la aceptada actualmente por casi todos los evolucionistas. Fijismo y creacionismo El concepto de especie, que perduró hasta bien entrado el siglo XVIII, concebía a las especies biológicas como grupos estáticos, independientes e invariables desde la creación.

Entre los científicos fijistas destaca Linné por su gran obra de sistematización de los seres vivos, a los cuales clasificó en especies mediante una nomenclatura binomial. Así la especie Canis lupus, denominación científica del lobo, consta de un nombre genérico, Canis, y de un nombre específico, lupus. Cuvier fue una de las figuras más relevantes del fijismo. Consideraba la especie como el conjunto de individuos que descienden unos de otros o de antepasados comunes y que se parecen entre sí tanto como a sus padres. Fue uno de los propugnadores de la teoría de las creaciones sucesivas coincidente con la teoría geológica de los grandes cataclismos.

Según esta teoría policreacionista, cada cataclismo geológico destruía a las especies existentes y se producía una creación de nuevas especies. El último cataclismo coincidía con el Diluvio Universal. Paradójicamente, Cuvier contribuyó de manera decisiva al inicio del desarrollo de las teorías evolucionistas, mediante su trabajo de recogida de restos fósiles. Puede ser considerado como el padre de la Paleontología. Evolución – 2º Bachillerato 4 EVOLUCIONISMO Lamarckismo Lamarck presenta en 1809 una teoría según la cual unas especies provienen de otras mediante sucesivos cambios (transformismo). Esta primera teoría evolucionista se basa en dos puntos: 1.

La función crea el órgano (aparición de adaptaciones al medio a causa del uso o desuso de los órganos) y 2. Los caracteres adquiridos se heredan. Según esta teoría, el largo cuello de la jirafa es el resultado del continuo esfuerzo por alcanzar las hojas más altas. Esto provoca en el individuo un crecimiento del cuello en algunos centímetros y éste carácter es adquirido por sus descendientes. Tras muchas generaciones, el cuello se fue haciendo cada vez más largo y apareció una especie nueva, que es la actual jirafa.

En la actualidad el lamarckismo está prácticamente desechado, ya que no se entiende cómo un carácter adquirido puede heredarse, es decir cómo algo adquirido por el esfuerzo puede provocar una alteración en la estructura del ADN, o sea, en la información que transmitirá a sus descendientes. Darwinismo El inglés Charles Darwin, con sólo 22 años, formó parte de la expedición científica que a bordo del Beagle dio la vuelta al mundo en cinco años (1831-1836).

Durante este viaje tuvo ocasión de estudiar y recoger muchos datos a partir de los cuales dedujo una nueva teoría de la evolución, que publicó bastantes años después, estimulado por la competencia de Alfred Russell Wallace, que había llegado a las mismas conclusiones que él. En su obra El origen de las especies, Darwin explica que el proceso evolutivo se basa en tres factores: 1. La elevada capacidad reproductora; 2. La variabilidad de la descendencia y 3. La selección natural.

Los descendientes incluso de una misma pareja son distintos entre sí y, ante un ambiente hostil, se plantea entre ellos una lucha por la supervivencia, en la cual se eliminan los individuos menos aptos y persisten los mejor adaptados (es la llamada selección natural). Estos son los que se reproducen y transmiten sus caracteres. El ejemplo de la jirafa se explica porque, en épocas de sequía o escasez de alimento, sólo sobrevivían y se reproducían aquellos individuos que por alguna causa nacían con el cuello un poco más largo. El carácter que se transmitía era el del cuello más alargado, repitiéndose cada generación. Darwin murió sin saber las causas de la variabilidad.

Hoy se sabe que son la mutación y la recombinación genética. Las críticas al Darwinismo que hicieron otros evolucionistas pueden considerarse englobadas en dos grupos de teorías: las finalistas y las saltacionistas. Las teorías finalistas (Teilhard de Chardin) son más bien teorías filosóficas, de marcado carácter determinista, según las cuales en la evolución no influye el ambiente, sino una trayectoria previamente marcada. Las teorías saltacionistas no admiten el carácter gradual de la evolución, sino que preconiza la existencia de "saltos" provocados por las mutaciones (Huxley, de Vries y Goldschmidt).

Neodarwinismo o teoría sintética El neodarwinismo se basa en la variabilidad genética de la descendencia y en la selección natural, aspectos proporcionados por la teoría darvinista, pero matizados con los conocimientos aportados por la Genética de poblaciones, la Genética molecular, el concepto biológico de especie y los recientes descubrimientos paleontológicos. Entre estos conocimientos destacan por su importancia la mutación y la recombinación genética que se produce durante la meiosis, que son la causa de la variabilidad entre los descendientes; en los organismos con reproducción asexual, sólo la primera y, en los de reproducción sexual, ambas.

Evolución – 2º Bachillerato 5 La nueva teoría (hacia los años 40) se resume en cinco puntos: 1. El proceso evolutivo se basa en los principios darvinistas de la variabilidad y la selección natural. 2. La variabilidad de la descendencia es debida a la mutación y a la recombinación genética. 3. Lo que evoluciona son las poblaciones y no los individuos. Las poblaciones perduran y cambian al hacerlo sus frecuencias génicas, los individuos mueren con el mismo genotipo con que nacen. 4. Los factores que modifican las frecuencias génicas de las poblaciones son la mutación, la migración, la deriva génica y la selección natural. 5.

Para que una población llegue a generar una especie diferente debe estar aislada de las demás poblaciones. Pruebas de la evolución De la observación de la Naturaleza se pueden extraer muchas evidencias de la evolución, son las pruebas de la evolución, de las que distinguimos: 1. Pruebas anatómicas. Basadas en la comparación de órganos entre especies diferentes. Podemos diferenciar: - Órganos homólogos: son aquellos que tienen un mismo origen embriológico (por tanto, la misma estructura interna), pero cuya forma y función pueden ser diferentes. Se les considera prueba de que las especies proceden de un antepasado común mediante evolución divergente.

Por ejemplo, las extremidades anteriores de un topo y de un murciélago. - Órganos análogos: son los que realizan la misma función, pero poseen distinto origen embriológico. No constituyen prueba, ya que no demuestran ningún tipo de parentesco evolutivo. Por ejemplo, las alas de un insecto y las del murciélago. Figura 2: Órganos análogos Figura 1: Órganos homólogos Con todo ello también se dio una aproximación al concepto de especie: conjunto de individuos que se parecen tanto entre sí como a sus antecesores y que son capaces de reproducirse entre ellos mismos dando lugar a una descendencia fértil.

Evolución – 2º Bachillerato 6 También el estudio de los órganos vestigiales (órganos superfluos y residuales), que probablemente tuvieron importancia en organismos predecesores, puede informar sobre el proceso evolutivo. Por ejemplo, en el hombre: la presencia de la muela del juicio, el largo intestino y el apéndice vermiforme revelan un pasado con alimentación básicamente vegetariana. Imagen tubérculo de Darwin 2. Pruebas embriológicas. Se basan en el estudio comparado del desarrollo embrionario de los animales. Según la ley biogenética (Haeckel) la ontogenia o desarrollo embrionario es una recapitulación corta de la filogenia o secuencia de especies antecesoras.

Es decir, que durante las primeras fases del desarrollo embrionario de una especie aparecen algunas de las características más notables de las especies ancestrales. Por tanto, embriones que presenten características similares hacen pensar en un antepasado común del cual surgirían mediante procesos evolutivos diferentes. Figuras: Diferentes tipos de embriones. Observar las homologías. 3. Pruebas taxonómicas. La clasificación de los organismos se basa sobre todo en criterios de parecido ( especie género familia,...). Estos parecidos se dan porque tienen antepasados comunes, es decir proceden de una misma especie más o menos lejana.

Esto permite la creación de un árbol evolutivo que agrupa a la mayoría de especies conocidas y que permite observar cómo se han ido separando los distintos grupos. 4. Pruebas biogeográficas. Basadas en la distribución geográfica de las especies; se observa que cuanto más alejadas o aisladas están dos zonas, más diferencias presentan su fauna y su flora. Cada zona aislada tiene sus especies propias y esto se explicaría mediante un proceso evolutivo. Evolución – 2º Bachillerato 7 5. Pruebas paleontológicas. Basada en el estudio de los fósiles.

Aportan pruebas tan interesantes como: - El aumento de la diversidad a lo largo del tiempo, como si de cada órgano se hubieran derivado otros muchos parecidos, pero mejor adaptados a las nuevas y diversas condiciones del ambiente. - El aumento de complejidad estructural de los seres vivos a lo largo del proceso evolutivo. 6. Pruebas bioquímicas: También podemos deducir el parentesco entre especies comparando sus diferencias y semejanzas a nivel serológico o bioquímico. - La universalidad de determinadas sustancias como el DNA (código genético), ATP, NAD, ... hace pensar en un origen común para todos los seres vivos.

Así especies próximas poseen un DNA similar, que en ocasiones puede recombinarse, lo que indica que su composición química es casi idéntica. - Las secuencias de aminoácidos de las proteínas también son una prueba concluyente ya que presentan gran similitud las de aquellos organismos que poseen antepasados comunes. - También se realizan estudios serológicos, comprobando reacciones de aglutinación (reacción Ag-Ac), resultando que a mayor parentesco entre las especies mayor es la aglutinación. Figura: Tipos de evolución Evolución – 2º Bachillerato 8 3.

Concepto de especie y especiación Se considera especie a un conjunto de individuos que son morfológicamente similares, que poseen la capacidad de reproducirse entre ellos originando descendientes fértiles y que se parecen tanto entre sí como a sus progenitores. La fertilidad de los descendientes es la condición que permite separar con mayor rigor a las distintas especies. Actualmente se buscan otras características diferenciadoras, como el cariotipo, el porcentaje de determinadas proteínas, la capacidad de síntesis de ciertas moléculas, etc. El proceso evolutivo mediante el cual a partir de una especie aparece una nueva se denomina especiación.

Si es a partir de una sola línea se llama evolución filética, y cuando se forman líneas que se ramifican en dos o más se denomina cladogénesis. El estudio de las relaciones evolutivas entre las especies de un linaje se denomina filogenia. Según las causas, se distinguen dos tipos de especiación: por aislamiento y cuántica. 1. Especiación por aislamiento: Para que la población que evoluciona llegue a dar una especie diferente se necesita que quede aislada del resto de poblaciones. Es un proceso lento, en el que las mutaciones van aumentando la variabilidad de los descendientes y la selección natural favoreciendo a los más aptos, constituyéndose las adaptaciones al medio.

Según el tipo de aislamiento tenemos: 1.1. Especiación alopátrida: Debida a un aislamiento geográfico (barrera geográfica: río, glaciar, montaña, isla, etc.). Como las condiciones ambientales son diferentes, también lo es la selección. Al cabo de miles de años, las poblaciones desgajadas presentarán tantas diferencias que, aunque se vuelvan a poner en contacto, no darían descendientes fértiles, es decir, serían especies diferentes. 1.2. Especiación simpátrida: La separación o divergencia tiene lugar en el mismo territorio y las barreras son ahora biológicas (ecológicos, estacionales, etológicos, sexuales o genéticos). .

Mecanismos de aislamiento precigótico: Aislamiento ecológico: Se basa en la existencia de diferentes hábitats dentro de un mismo territorio. Limita las posibilidades de encuentros y de apareamientos entre las subpoblaciones. Por ejemplo, algunas variedades de peces que se diferencian en sus preferencias sobre hábitats, como pueden ser aguas rápidas o embalsadas, profundas o superficiales, etc. lo cual resta probabilidad a su encuentro. Aislamiento estacional: Basado en la maduración sexual en épocas distintas. Por ejemplo, especies que florecen en primavera y las que lo hacen en verano. Aislamiento etológico: Basado en diferencias en el comportamiento.

Para que un individuo permita la proximidad de otro, de forma que tenga lugar el apareamiento, deben aparecer una serie de estímulos de atracción, si esto falla, la respuesta será la huída o el ataque. Aislamiento sexual: Son mecanismos que evitan la cópula o la fecundación (ej. el estacional). Suelen basarse en diferencias morfológicas en los órganos reproductores lo cual impide la cópula. También existen aislamientos basados en la forma o actividad de los gametos, como la forma de los granos de polen o las sustancias que los óvulos poseen para atraer a los espermatozoides.

Son mecanismos de aislamiento reproductivo, que pueden ser prezigóticos (los que impiden la formación de zigotos) o postzigóticos (darían zigotos inviables o esterilidad de los híbridos) Evolución – 2º Bachillerato 9 Mecanismos de aislamiento postcigótico: Aislamiento genético: Este mecanismo actúa a nivel de cromosomas e información genética. Puede ser de dos tipos: a) Esterilidad de los híbridos: cuando dos formas se aparean y tienen descendencia viable, pero son individuos estériles. b) Debilidad de los híbridos: cuando se obtienen descendencia, pero los individuos son subvitales, pues son eliminados por la selección antes de llegar a la madurez sexual. 2.

Especiación cuántica o instantánea: Es la especiación instantánea debida a mutaciones. Generalmente es por poliploidía, es decir un aumento en el número de cromosomas (tres o más veces el número haploide) de un individuo. El ser de esta característica es incapaz de fecundarse con el resto de la población, pudiendo reproducirse únicamente con otros individuos que tengan el mismo tipo de poliploidía. Puede ser por mutación con la intervención de un sólo ser (autoploiploidía) o por la unión de gametos de dos individuos diferentes con un número ya incrementado de cromosomas (alopoliploidía).