Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro

Apunts de Fonaments de Psicobiologia: neurona, potencial d'acció, sinapsi química, neurotransmissors, psicofarmacologia i eix neuroendocrí per a l'examen.

Fonaments de Psicobiologia · Universitat de Vic - Universitat Central de Catalunya · Grau en Psicologia · 1r curs

50 pàgines · 6 temes · 13 flashcards · 24 preguntes tipus test

Índex

  1. Introducció a la Psicobiologia — Concepte, antecedents i mètode d'estudi · p. 4-9
  2. Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica · p. 10-15
  3. Fisiologia Neuronal — Potencial de repòs, potencial d'acció i conducció · p. 16-21
  4. Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors · p. 22-28
  5. Neuroquímica i Psicofarmacologia — Neurotransmissors, drogues i vies cerebrals · p. 28-35
  6. Sistema Neuroendocrí — Eix hipotàlem-hipofisari, hormones i conducta · p. 35-49

Introducció a la Psicobiologia — Concepte, antecedents i mètode d'estudi

Flashcards

Quina diferència conceptual estableix la psicobiologia entre les causes filogenètiques i les ontogenètiques?
La filogènia s'ocupa de les causes llunyanes i de l'evolució de l'espècie en relació amb altres éssers vius, mentre que l'ontogènia estudia les causes properes i els canvis conductuals al llarg de la vida d'un individu per la interacció entre gens i entorn.
En què es distingeix metodològicament la intervenció somàtica de la intervenció conductual?
En la intervenció somàtica es manipula directament el sistema nerviós o l'organisme per mesurar canvis en la conducta, mentre que en la intervenció conductual es manipula l'ambient per registrar els canvis fisiològics en l'organisme.

Preguntes tipus test

  1. Quin concepte va introduir William James relacionat amb la modificació de circuits per l'experiència?
    • a) Eix adaptatiu
    • b) Teoria reticular
    • c) Plasticitat neuronal
    • d) Doctrina somàtica

    Resposta: c) Plasticitat neuronal. James va proposar que l'aprenentatge i el context modifiquen físicament l'estructura cerebral mitjançant la plasticitat.

  2. Què afirma la doctrina de la neurona de Santiago Ramón y Cajal?
    • a) Les neurones formen un continu sincitial
    • b) Les neurones estan connectades per contigüitat
    • c) Els axons capten senyals de glàndules
    • d) El teixit cerebral no conté cèl·lules

    Resposta: b) Les neurones estan connectades per contigüitat. Cajal va demostrar que les neurones són cèl·lules individuals i independents que es comuniquen per contigüitat.

  3. Quina funció compleix l'efector en l'esquema d'arc reflex biològic?
    • a) Integrar informació aferent
    • b) Generar hipòtesis conductuals
    • c) Executar la resposta motora o secretora
    • d) Captar estímuls ambientals

    Resposta: c) Executar la resposta motora o secretora. Els efectors (músculs o glàndules) són els encarregats de dur a terme l'acció elaborada pel sistema nerviós.

Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica

Flashcards

Quins orgànuls i biomolècules es desplacen mitjançant el transport anterògrad i quins pel transport retrògrad?
El transport anterògrad mobilitza orgànuls per a síntesi de proteïnes, mitocòndries i vesícules amb neurotransmissors cap al botó. El retrògrad condueix material usat per a degradació o reciclatge i factors de creixement nerviós cap al soma.
Com es diferencien les comissures cerebrals dels fascicles a la substància blanca?
Les comissures (com el cos callós i el fòrnix) són feixos interhemisfèrics que connecten tots dos hemisferis, mentre que els fascicles són feixos intrahemisfèrics que comuniquen zones d'un sol hemisferi.

Preguntes tipus test

  1. Quina cèl·lula glial s'encarrega de formar la beina de mielina al sistema nerviós perifèric?
    • a) Cèl·lula de Schwann
    • b) Cèl·lula de la micròglia
    • c) Astròcit
    • d) Oligodendròcit

    Resposta: a) Cèl·lula de Schwann. Les cèl·lules de Schwann mielinitzen al SNP, mentre que els oligodendròcits ho fan exclusivament al SNC.

  2. Cap a on es dirigeix el transport axonal retrògrad?
    • a) Des del botó terminal cap al soma
    • b) Del con axònic cap a les dendrites
    • c) D'una dendrita cap a una espina
    • d) Des del soma cap al botó terminal

    Resposta: a) Des del botó terminal cap al soma. El transport retrògrad mobilitza elements de rebuig i factors tròpics des del terminal axonal cap al soma cel·lular.

  3. Quina estructura de la substància blanca connecta els dos hemisferis cerebrals afavorint la lateralització?
    • a) Fascicle fronto-occipital superior
    • b) Cíngol
    • c) Fascicle uncinat
    • d) Cos callós

    Resposta: d) Cos callós. El cos callós és la comissura principal encarregada d'intercanviar informació interhemisfèrica sensorial, motora i cognitiva.

Fisiologia Neuronal — Potencial de repòs, potencial d'acció i conducció

Flashcards

Quin és l'estat dels canals de Na+ i de K+ dependents de voltatge durant la fase ascendent del potencial d'acció?
Els canals de Na^+ dependents de voltatge estan totalment oberts permetent l'entrada massiva de sodi, mentre que els canals de K^+ encara romanen tancats.
En què es diferencien el període refractari absolut i el relatiu pel que fa a la capacitat d'activació neuronal?
En el període absolut és impossible generar cap potencial d'acció degut a la inactivació dels canals de Na^+; en el relatiu se'n pot generar un si arriba un estímul supra-llindar molt intens que superi la hiperpolarització.

Preguntes tipus test

  1. Quin és el balanç iònic net d'un cicle de la bomba de Na+/K+-ATPasa?
    • a) Introdueix 3 Na+ i extreu 2 K+
    • b) Extreu 3 Na+ i introdueix 2 K+
    • c) Extreu 2 Na+ i introdueix 3 K+
    • d) Introdueix 2 Na+ i extreu 3 K+

    Resposta: b) Extreu 3 Na+ i introdueix 2 K+. La bomba electrogènica extreu 3 ions de Na+ cap a l'exterior cel·lular i introdueix 2 ions de K+ a l'interior per cada molècula d'ATP consumida.

  2. Quin voltatge marca el llindar d'excitació per disparar un potencial d'acció típic?
    • a) -80 mV
    • b) -70 mV
    • c) -55 mV
    • d) +40 mV

    Resposta: c) -55 mV. El llindar crític se situa al voltant dels -55 mV, moment en què s'obren els canals de sodi dependents de voltatge.

  3. A quin fenomen s'atribueix la fase d'hiperpolarització que ateny els -80 mV?
    • a) A l'obertura prolongada dels canals Na+
    • b) A l'activació sobtada de la bomba
    • c) Al tancament lent dels canals K+
    • d) A l'entrada contínua d'anions proteics

    Resposta: c) Al tancament lent dels canals K+. La lentitud en el tancament dels canals de potassi dependents de voltatge fa que continuï sortint K+, negativitzant en excés la membrana.

Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors

Flashcards

Quin paper essencial desenvolupa el calci (Ca^2+) durant la fase presinàptica de la transmissió química?
La despolarització obre canals de Ca^2+ dependents de voltatge, i la seva entrada massiva al botó terminal permet que les vesícules es fusionin amb la membrana i alliberin els neurotransmissors a l'escletxa.
En què es diferencien la sumació temporal i la sumació espacial en la integració sinàptica?
La sumació temporal prové de descàrregues repetides d'un sol terminal en un interval curt, mentre que l'espacial integra senyals simultanis originats en múltiples terminals diferents de la neurona.
Com difereixen la via del receptor nicotínic i la del receptor muscarínic d'acetilcolina?
El receptor nicotínic és ionotròpic i produeix una despolarització ràpida obrint canals de sodi, mentre que el receptor muscarínic és metabotròpic i redueix l'activitat neuronal lentament mitjançant cascades de segons missatgers.

Preguntes tipus test

  1. Quina característica distingeix principalment la sinapsi elèctrica de la química?
    • a) Retard pronunciat en la transmissió
    • b) Alliberament de vesícules a l'escletxa
    • c) Transmissió estrictament unidireccional
    • d) Unions gap amb pas directe d'ions

    Resposta: d) Unions gap amb pas directe d'ions. Les sinapsis elèctriques connecten citoplasmes contigus a través d'unions gap, fent el pas iònic immediat i bidireccional.

  2. Quin flux iònic és responsable típic d'un potencial postsinàptic excitador (PPSE)?
    • a) Entrada d'ions clorur
    • b) Sortida d'anions orgànics
    • c) Entrada d'ions sodi o calci
    • d) Sortida massiva de potassi

    Resposta: c) Entrada d'ions sodi o calci. L'entrada de cations positius com sodi o calci despolaritza la membrana postsinàptica apropant-la al llindar.

  3. Com actua un receptor metabotròpic després d'unir el neurotransmissor?
    • a) Genera una despolarització instantània
    • b) Obre el seu propi porus directament
    • c) Bloqueja immediatament l'entrada de calci
    • d) Activa proteïnes G i segons missatgers

    Resposta: d) Activa proteïnes G i segons missatgers. Els receptors metabotròpics desencadenen la cascada intracel·lular mitjançant proteïna G i molècules com l'AMP cíclic.

Neuroquímica i Psicofarmacologia — Neurotransmissors, drogues i vies cerebrals

Flashcards

Per què cal que la membrana postsinàptica es despolaritzi perquè s'activi el receptor NMDA?
Perquè en el potencial de repòs l'ió Mg^2+ obstrueix físicament el porus del canal; la despolarització produeix la repulsió elèctrica necessària per expulsar-lo.
Quin és el mecanisme farmacològic diferencial de la cocaïna respecte a l'amfetamina a les terminals dopaminèrgiques?
La cocaïna bloqueja la proteïna transportadora de recaptació de dopamina, mentre que l'amfetamina inverteix el transportador i força l'expulsió de la dopamina vesicular cap a la sinapsi.

Preguntes tipus test

  1. Quin ió bloqueja el porus del receptor de glutamat NMDA quan la membrana està en repòs?
    • a) Potassi
    • b) Calci
    • c) Clor
    • d) Magnesi

    Resposta: d) Magnesi. El magnesi actua com a tap electroestàtic que només s'allibera quan la membrana es despolaritza prèviament.

  2. A quin receptor s'uneixen les benzodiazepines per induir els seus efectes ansiolítics i sedants?
    • a) Receptor nicotínic
    • b) Receptor GABA-A
    • c) Receptor D2
    • d) Receptor NMDA

    Resposta: b) Receptor GABA-A. Les benzodiazepines actuen com a moduladors al·lostèrics positius facilitant l'obertura del canal de clor del receptor GABA-A.

  3. Quin fàrmac s'utilitza com a antagonista d'urgència per revertir una sobredosi d'opiacis?
    • a) Naloxona
    • b) Levodopa
    • c) Fluoxetina
    • d) Clorpromacina

    Resposta: a) Naloxona. La naloxona és un antagonista competitiu que desplaça els opiacis dels receptors mu salvant la funció respiratòria.

Sistema Neuroendocrí — Eix hipotàlem-hipofisari, hormones i conducta

Flashcards

A quina regió es produeixen exactament l'oxitocina i la vasopressina abans d'arribar a la circulació sanguínia?
Es sintetitzen als somes de les neurones magnocel·lulars de l'hipotàlem com a prohormones i es transporten per via axonal fins a la neurohipòfisi, on s'emmagatzemen i s'alliberen.
Quina diferència simptomàtica a nivell del sistema nerviós central distingeix l'hipotiroïdisme de l'hipertiroïdisme en l'adult?
L'hipotiroïdisme produeix un alentiment general de les funcions del sistema nerviós central, mentre que l'hipertiroïdisme genera nerviosisme, irritabilitat i insomni.

Preguntes tipus test

  1. On s'uneixen les hormones de naturalesa liposoluble?
    • a) A la paret cel·lular
    • b) A canals de membrana
    • c) A receptors intracel·lulars citoplasmàtics
    • d) A enzims de la sang

    Resposta: c) A receptors intracel·lulars citoplasmàtics. Les hormones liposolubles travessen la membrana plasmàtica i s'uneixen a receptors del citoplasma per regular l'expressió gènica.

  2. Quin tipus de cèl·lules hipotalàmiques produeixen les prohormones de la neurohipòfisi?
    • a) Neurones magnocel·lulars
    • b) Cèl·lules glials de Schwann
    • c) Neurones parvocel·lulars
    • d) Interneurones d'axó curt

    Resposta: a) Neurones magnocel·lulars. Les neurones magnocel·lulars sintetitzen oxitocina i vasopressina, mentre que les parvocel·lulars regulen l'adenohipòfisi.

  3. Quina hormona adenohipofisària és de tipus no tròpic?
    • a) Corticotropina (ACTH)
    • b) Hormona luteïnitzant (LH)
    • c) Somatotropina (GH)
    • d) Tirotropina (TSH)

    Resposta: c) Somatotropina (GH). La somatotropina actua sobre els teixits com a missatger final i no estimula una altra glàndula endocrina secundària.

I 0 flashcards i 6 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS FONAMENTS DE PSICOBIOLOGIA Grau en Psicologia Universitat de Vic - Universitat Central de Catalunya AprenAI 2026-2027 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: neurona, potencial d'acció, sinapsi química, neurotransmissors, psicofarmacologia i eix neuroendocrí per a l'examen.

APREN.AI Índex 1 Introducció a la Psicobiologia — Concepte, antecedents i mètode d'estudi Fonaments històrics de la psicobiologia El model explicatiu E-O-R i el processament orgànic Causes llunyanes i properes: Filogènia i ontogènia El mètode científic en psicobiologia Estratègies d'investigació: Experiments i aproximacions correlacionals 2 Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica Organització general del sistema nerviós Morfologia i citoarquitectura de la neurona Citoesquelet i transport axonal Classificació de les neurones Cèl·lules glials: neuroglia del SNC i SNP Organització anatòmica: substància grisa i substància blanca 3 Fisiologia Neuronal — Potencial de repòs, potencial d'acció i conducció 1.

La membrana neuronal en repòs i les forces electroquímiques 2. Gènesi del potencial d'acció i cinètica dels canals iònics 3.

Períodes refractaris i propagació de l'impuls nerviós 4 Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors Fonaments i modalitats de la comunicació neural Seqüència de la neurotransmissió química Potencials postsinàptics i integració al con axònic Mecanismes d'acció postsinàptica: receptors ionotròpics i metabotròpics 5 Neuroquímica i Psicofarmacologia — Neurotransmissors, drogues i vies cerebrals Principis de psicofarmacologia i classificació química Aminoàcids transmissors: glutamat i GABA Acetilcolina i amines biògenes Neuropèptids i endocannabinoides Dianes farmacològiques a la sinapsi química 6 Sistema Neuroendocrí — Eix hipotàlem-hipofisari, hormones i conducta Principis de la comunicació neuroendocrina i mecanismes cel·lulars Organització anatòmica de l'eix hipotàlem-hipòfisi Glàndules perifèriques i eixos hormonals Psicoendocrinologia: relació entre hormones i conducta Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 1 7 Resum per repassar Fonaments i mètode de la psicobiologia Teixit nerviós i organització estructural Fisiologia de la membrana i potencial d'acció Transmissió sinàptica i tipus de receptors Neuroquímica i psicofarmacologia Sistema neuroendocrí i regulació conductual Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 2 1 Introducció a la Psicobiologia — Concepte, antecedents i mètode d'estudi EN ACABAR SABRÀS Definir el marc conceptual de la psicobiologia i la superació del dualisme ment-cos. Distingir les causes filogenètiques de les ontogenètiques en l'explicació de la conducta. Diferenciar les estratègies d'investigació somàtica, conductual i correlacional. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Davant d'un mateix so sobtat, per què un nen petit i un adult poden reaccionar de maneres completament diferents?

La psicobiologia estudia les bases biològiques, endocrines i genètiques del comportament, així com la relació d'aquests factors amb els mecanismes corporals. Lluny de les concepcions dualistes tradicionals que separaven ment i cos en dues entitats independents, la ciència actual reconeix que tots dos sistemes formen una unitat interconnectada. La conducta s'analitza a partir d'una perspectiva biopsicosocial condicionada pel moment vital: l'edat de l'organisme i la seva maduresa determinen respostes diferents davant de les mateixes circumstàncies ambientals.

Aquesta disciplina integra troballes de la neurociència, la psicologia científica, la genètica del comportament, la medicina i la farmacologia. Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 3 ESQUEMA Psicobiologia Fonaments històrics de la psicobiologia Durant el segle XIX i començaments del segle XX, diversos autors van establir els pilars epistemològics d'aquesta ciència: Perspectiva evolutiva: Charles Darwin va plantejar que l'ésser humà s'emmarca en la continuïtat del regne animal. Les capacitats mentals humanes no difereixen de les dels animals en classe, sinó exclusivament en grau.

No obstant això, investigadors com Martin Seligman van advertir de la necessitat de mantenir cautela a l'hora de generalitzar directament els descobriments fets en altres espècies al comportament humà. Doctrina de la neurona: formulada per Santiago Ramón y Cajal, va demostrar que el teixit nerviós no és una xarxa contínua sinó un conjunt de cèl·lules individuals i independents connectades per contigüitat i no per continuïtat.

Les arboritzacions perifèriques (dendrites) recullen la informació procedent d'altres cèl·lules, que viatja pel soma neuronal i es transmet mitjançant el cilindreix o axó cap a altres neurones o estructures efectores (vegeu «Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica»). Funcionalisme i plasticitat: William James va destacar el concepte de plasticitat neuronal, entesa com la capacitat del cervell per modificar la seva estructura física i establir noves xarxes com a resultat de l'aprenentatge, l'adquisició d'habilitats i les influències socials o contextuals.

Marc teòric Superació del dualisme i paradigma E-O-R Antecedents històrics Darwin, Cajal i James Teoria neuronal Contigüitat cel·lular Plasticitat cerebral Modificació per aprenentatge Causes del comportament Distinció filogènia i ontogènia Mètode d'investigació Aproximacions empíriques i correlacionals Intervenció somàtica Manipulació del sistema nerviós Intervenció conductual Manipulació ambiental Mètode correlacional Neuroimatge i lesions Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 4 COMPROVA-HO 2 Quina diferència fonamental hi ha entre la concepció reticular del sistema nerviós i la teoria neuronal de Ramón y Cajal?

El model explicatiu E-O-R i el processament orgànic La psicobiologia empra el paradigma E-O-R (Estímul - Organisme - Resposta). A diferència dels models clàssics que vinculaven estímul i reacció de manera automàtica, aquest enfocament reconeix que l'organisme actua com a modulador actiu. Davant d'una mateixa situació ambiental, cada individu reacciona de manera pròpia segons l'estat i la configuració del seu sistema nerviós. Les neurones es connecten funcionalment mitjançant la sinapsi; si aquest mecanisme comunicatiu s'altera, el comportament global queda afectat (vegeu «Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors»).

El circuit fisiològic de la resposta inclou diversos elements seqüencials: Esquema funcional de transmissió des de l'estímul fins a l'òrgan efector. Estímul: alteració interna o externa susceptible de ser detectada per l'organisme. 1 Receptor: estructures cel·lulars o sensorials especialitzades que transformen la informació en senyals elèctrics. 2 Sistema nerviós: centre que integra la informació sensorial, elabora el pla d'acció i envia ordres motores.

3 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 5 Causes llunyanes i properes: Filogènia i ontogènia La conducta humana és el resultat d'una doble dimensió temporal que integra herència i entorn: Causes llunyanes (filogènia): comprenen la història evolutiva de l'espècie en relació amb altres éssers vius. Expliquen patrons biològics heretats que comparteixen els membres d'un mateix grup zoològic (per exemple, les pautes alimentàries bàsiques dels mamífers). Causes properes (ontogènia): analitzen el desenvolupament de l'individu al llarg del seu cicle vital.

Reflecteixen com el genoma interactua amb el context ambiental en cada fase del creixement per modular el repertori de comportaments personals. PER RECORDAR-HO Pensa en la Filogènia com el passat de la Família evolutiva (espècie) i en la Ontogènia com el desenvolupament d'un Organisme individual des del naixement fins a la vellesa. El mètode científic en psicobiologia L'estudi de les manifestacions conductuals es basa estrictament en el mètode científic a partir d'accions observables i contrastables.

Aquest mètode s'estructura en fases ordenades: Estratègies d'investigació: Experiments i aproximacions correlacionals Segons la possibilitat de manipulació directa de les variables implicades, la psicobiologia utilitza dues grans vies metodològiques: Estratègia Variable manipulada (VI) Variable mesurada (VD) Procediments habituals Intervenció somàtica Estructura biològica o sistema nerviós Conducta resultant Administració de fàrmacs, lesions cerebrals experimentals. Efector: òrgan diana que materialitza la reacció, com ara el teixit muscular (produint moviment) o les glàndules (generant secreció hormonal; vegeu «Sistema Neuroendocrí — Eix hipotàlem- hipofisari, hormones i conducta»).

4 Observació: registre de fenòmens i recopilació inicial de dades empíriques. 1 Formulació d'hipòtesis: conjectura explicativa plausible sobre les observacions realitzades. 2 Contrastació empírica: recerca activa de casos favorables o refutació mitjançant contraexemples. 3 Experimentació: execució del disseny d'investigació empíric o correlacional. 4 Obtenció de resultats: recollida i anàlisi de les noves dades produïdes. 5 Formulació de lleis: conclusions generals derivades dels resultats obtinguts. 6 Construcció de teories: sistemes coherents que agrupen i donen sentit a diverses lleis científiques.

7 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 6 Estratègia Variable manipulada (VI) Variable mesurada (VD) Procediments habituals Intervenció conductual Entorn o condicions de conducta Canvi fisiològic o orgànic Modificació de tasques ambientals per mesurar alteracions corporals. Mètode correlacional Cap (observació sense manipulació directa) Grau d'associació entre biologia i conducta Observació anatomotopogràfica de lesions i tècniques de neuroimatge. ERROR FREQÜENT Un error habitual en l'examen consisteix a atribuir relacions de causa-efecte als estudis basats en neuroimatge o observació de lesions prèvies.

Aquests procediments pertanyen al mètode correlacional: demostren que dues variables varien conjuntament (per exemple, una lesió específica i un dèficit conductual), però no permeten establir una causalitat estricta sense la manipulació experimental controlada pròpia de la intervenció somàtica. COMPROVA-HO 3 Si un investigador administra un fàrmac per observar com afecta la taxa de resposta d'un subjecte, quin tipus d'estratègia fa servir? IDEES CLAU La psicobiologia analitza la conducta considerant factors genètics, endocrins i l'etapa madurativa de l'organisme, superant el dualisme clàssic.

La teoria neuronal de Ramón y Cajal estableix que les neurones són entitats individuals que es comuniquen per contigüitat física i no pas per continuïtat reticular. El paradigma E-O-R planteja que l'organisme processa i modula la informació abans d'executar qualsevol resposta mitjançant músculs o glàndules. Les causes llunyanes (filogènia) reflecteixen la història evolutiva de l'espècie, mentre que les properes (ontogènia) expliquen el desenvolupament particular de l'individu.

L'experimentació psicobiològica es divideix en intervenció somàtica (modificació biològica per veure la conducta), intervenció conductual (manipulació ambiental per avaluar l'organisme) i mètode correlacional (associació sense manipulació). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 4. Quina diferència conceptual estableix la psicobiologia entre les causes filogenètiques i les ontogenètiques? 5. En què es distingeix metodològicament la intervenció somàtica de la intervenció conductual? Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 7 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 6. Quin concepte va introduir William James relacionat amb la modificació de circuits per l'experiència? 7.

Què afirma la doctrina de la neurona de Santiago Ramón y Cajal? 8. Quina funció compleix l'efector en l'esquema d'arc reflex biològic? 9. Quin enfocament metodològic empra la tècnica de neuroimatge en psicobiologia? 2 Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica EN ACABAR SABRÀS Distingir les estructures fonamentals de la neurona i el sentit del seu transport axonal. Classificar els tipus de neurones segons la forma, les prolongacions i la funció. Diferenciar les cèl·lules glials del SNC i del SNP i les seves funcions protectores o mielinitzadores. Contrastar la composició i organització de la substància grisa i la substància blanca.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 10 Com s'aconsegueix que una molècula sintetitzada al cos cel·lular arribi a l'extrem d'un axó que pot mesurar més d'un metre?

Eix adaptatiu a) Teoria reticular b) Plasticitat neuronal c) Doctrina somàtica d) Les neurones formen un continu sincitial a) Les neurones estan connectades per contigüitat b) Els axons capten senyals de glàndules c) El teixit cerebral no conté cèl·lules d) Integrar informació aferent a) Generar hipòtesis conductuals b) Executar la resposta motora o secretora c) Captar estímuls ambientals d) Intervenció somàtica a) Intervenció conductual pura b) Experimentació de xoc c) Mètode correlacional d) Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 8 Organització general del sistema nerviós El sistema nerviós processa la informació del medi, coordina respostes, permet el pensament i manté la consciència pròpia.

Com s'introdueix a «Introducció a la Psicobiologia — Concepte, antecedents i mètode d'estudi», està format per milions de cèl·lules individuals organitzades en circuits funcionals que es divideixen en dos grans blocs anatòmics: Sistema nerviós central (SNC): constituït per l'encèfal i la medul·la espinal. És el nucli d'integració de la informació. Sistema nerviós perifèric (SNP): integrat pels ganglis i nervis. Connecta el medi i els òrgans perifèrics amb el SNC. Tots dos sistemes mantenen una comunicació constant. El SNP recull senyals de l'entorn mitjançant receptors sensorials i els envia al SNC; al seu torn, el SNC elabora ordres i les transmet mitjançant el SNP cap als òrgans efectors.

Morfologia i citoarquitectura de la neurona La neurona és la unitat fonamental de recepció, integració i transmissió del senyal nerviós. La seva estructura consta de components clarament diferenciats: Esquema morfològic d'una neurona amb les seves prolongacions. Soma (o cos cel·lular): és el centre metabòlic neuronal. Conté el nucli amb els cromosomes i el nuclèol, així com el citoplasma amb els orgànuls i les proteïnes del citoesquelet responsables de mantenir la forma cel·lular i canalitzar el transport intern. Membrana neuronal: doble capa lipídica que delimita la cèl·lula.

Regula de manera estricta el pas d'aigua, biomolècules i ions, com el sodi ( ), el potassi ( ) i el clor ( ), distribuïts asimètricament entre l'interior i l'exterior cel·lular. Na+ K+ Cl Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 9 Arbre dendrític i espines: prolongacions ramificades que actuen com a superfície receptora principal. Presenten espines dendrítiques, petites protuberàncies que reben contactes sinàptics provinents d'altres neurones. Con axònic: protuberància del soma on s'inicia l'axó; presenta el llindar d'excitabilitat més reduït per a generar senyals. Axó: prolongació única, prima i llarga encarregada de propagar la càrrega elèctrica.

Sovint està cobert per beines de mielina que augmenten la velocitat de conducció. Botó terminal: ramificació final de l'axó que forma l'element presinàptic de la sinapsi i allibera neurotransmissors cap a la membrana postsinàptica. Diagrama de la sinapsi química i elements transmissors. COMPROVA-HO 11 Quina funció diferencial acompleixen l'arbre dendrític i el botó terminal en la comunicació sinàptica?

Citoesquelet i transport axonal Atesa l'extensió de l'axó i l'absència de maquinària de síntesi proteica en el seu extrem, el citoesquelet proporciona les vies motores per a transportar biomolècules en dues direccions clarament diferenciades: Transport anterògrad: desplaçament des del soma cap al botó terminal. Transporta orgànuls necessaris per a la síntesi de proteïnes, mitocòndries per cobrir el consum energètic i vesícules carregades de neurotransmissors. Transport retrògrad: desplaçament des del terminal sinàptic cap al soma.

Conducció de deixalles cel·lulars destinades a reciclatge o degradació, així com factors de creixement nerviós captats a la perifèria per guiar la diferenciació cel·lular. Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 10 ERROR FREQÜENT Confondre el sentit del transport axonal: el transport anterògrad va del soma cap al botó terminal (porta components nous com vesícules i mitocòndries), mentre que el transport retrògrad viatja del terminal cap al soma (retorna substàncies de rebuig i factors tròpics). Invertir aquests sentits és una errada habitual d'examen.

Classificació de les neurones Les neurones es classifiquen sota tres criteris bàsics segons la seva morfologia i el seu paper dins els circuits nerviosos: ESQUEMA Criteris de classificació de les neurones Criteri Tipus de neurona Característiques estructurals o funcionals Forma del soma Granulars Cos cel·lular arrodonit i de mida petita. Fusiformes Morfologia allargada amb extrems cònics. Piramidals Soma triangular amb una dendrita apical destacada. Nombre de prolongacions Unipolars Presenten una única prolongació axonal que surt del soma. Bipolars Tenen dues prolongacions oposades: un axó i una dendrita.

Pseudounipolars Una única tija axonal que es bifurca en dues branques (una perifèrica i una central). Multipolars Un axó únic i un ampli arbre de múltiples ramificacions dendrítiques.

Forma del soma Segons la silueta cel·lular Granulars, fusiformes o piramidals Formes arrodonides, allargades o triangulars Nombre de prolongacions Segons les tiges que en sorgeixen Unipolar, bipolar, pseudounipolar, multipolar D'una sola tija a múltiples ramificacions Funció fisiològica Segons el sentit de transmissió Sensorials, motores i interneurones Aferents, eferents o de processament intern Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 11 Criteri Tipus de neurona Característiques estructurals o funcionals Funció fisiològica Sensorials (aferents) Condueixen la informació des dels receptors sensorials cap al SNC; habitualment pseudounipolars.

Motores (eferents) Transmeten les ordres del SNC cap a músculs o glàndules efectores; sovint multipolars de tipus Golgi. Interneurones Tipus més abundant; processen informació localment i connecten regions dins del mateix SNC. COMPROVA-HO 12 Quina distinció funcional i morfològica existeix entre una neurona sensorial aferent i una neurona motora eferent? Cèl·lules glials: neuroglia del SNC i SNP La neuroglia agrupa les cèl·lules de suport que superen en nombre a les neurones i garanteixen la seva nutrició, protecció i aïllament elèctric. Divisió anatòmica Cèl·lula glial Funció principal SNC Astròcits Ofereixen suport estructural i participen en la barrera hematoencefàlica.

Oligodendròcits Responsables de formar les beines de mielina al voltant dels axons del SNC. Micròglia Desenvolupa la resposta immunitària i fagocítica cerebral. Cèl·lules ependimàries Intervenen en la producció i circulació del líquid cefaloraquidi (LCR). SNP Cèl·lules de Schwann Formen la beina de mielina al voltant dels axons del SNP. Cèl·lules satèl·lit / ependimàries Proporcionen suport tròfic i estructural als ganglis del SNP. PER RECORDAR-HO Tingues present qui sintetitza la mielina segons la localització: els Oligodendròcits s'encarreguen de l'eix central (SNC), mentre que les cèl·lules de Schwann recobreixen la perifèria (SNP).

Organització anatòmica: substància grisa i substància blanca A escala macroscòpica, el teixit nerviós s'organitza en dues textures i coloracions en funció dels components cel·lulars que hi predominen: Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 12 Substància grisa: teixit d'aspecte fosc format principalment per cossos neuronals, dendrites, axons curts d'interneurones i terminals axònics. S'estructura en làmines (estrats continus com les capes de l'escorça cerebral) o en nuclis (agrupacions denses i compactes a l'interior).

Substància blanca: teixit d'aspecte blanquinós causat pel reflex lipídic de la mielina que recobreix els axons llargs d'interneurones medul·lars i de neurones de projecció. Compleix un paper eminentment conductiu i connectiu. A l'encèfal, les fibres mielinitzades de la substància blanca s'agrupen formant tres tipus de disposicions: COMPROVA-HO 13 Quina diferència funcional i anatòmica hi ha entre una comissura com el cos callós i un fascicle cerebral? IDEES CLAU El sistema nerviós es divideix en central (encèfal i medul·la espinal) i perifèric (nervis i ganglis). La neurona consta de soma, arbre dendrític amb espines, con axònic i axó acabat en botons terminals.

El transport axonal anterògrad viatja del soma al botó terminal, mentre que el retrògrad transporta substàncies del botó cap al soma. La mielina és produïda pels oligodendròcits al SNC i per les cèl·lules de Schwann al SNP. La substància grisa agrupa cossos i dendrites en làmines o nuclis; la substància blanca conté axons mielinitzats organitzats en comissures, fascicles i peduncles. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 14. Quins orgànuls i biomolècules es desplacen mitjançant el transport anterògrad i quins pel transport retrògrad? 15. Com es diferencien les comissures cerebrals dels fascicles a la substància blanca?

Comissures: feixos de fibres que creuen la línia mitjana i connecten tots dos hemisferis cerebrals. En destaquen el cos callós (que coordina les funcions sensorials, motores i cognitives interhemisfèriques afavorint la lateralització) i el fòrnix (que connecta components del sistema límbic d'ambdós hemisferis). 1 Fascicles: conjunts de fibres intrahemisfèriques que enllacen diferents àrees dins d'un mateix hemisferi cerebral (com el fascicle fronto-occipital superior, el cíngol o el fascicle uncinat). 2 Peduncles: grans cordons o masses compactes de fibres que connecten l'encèfal amb estructures inferiors i la medul·la espinal.

3 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 13 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 16. Quina cèl·lula glial s'encarrega de formar la beina de mielina al sistema nerviós perifèric? 17. Cap a on es dirigeix el transport axonal retrògrad? 18. Quina estructura de la substància blanca connecta els dos hemisferis cerebrals afavorint la lateralització? 19. Com es classifiquen habitualment les neurones sensorials atenent a les seves prolongacions? 3 Fisiologia Neuronal — Potencial de repòs, potencial d'acció i conducció EN ACABAR SABRÀS Descriure les bases biofísiques que mantenen el potencial de membrana en repòs entre -70 mV i -75 mV.

Identificar la seqüència temporal del potencial d'acció i la dinàmica dels canals dependents de voltatge. Distingir el període refractari absolut del relatiu i la seva funció en la direccionalitat de l'impuls. Comparar els mecanismes, velocitats i costos metabòlics de la conducció contínua i la conducció saltatòria. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 20 Per què una neurona consumeix una quantitat immensa d'energia fins i tot quan està completament en silenci elèctric?

Cèl·lula de Schwann a) Cèl·lula de la micròglia b) Astròcit c) Oligodendròcit d) Des del botó terminal cap al soma a) Del con axònic cap a les dendrites b) D'una dendrita cap a una espina c) Des del soma cap al botó terminal d) Fascicle fronto-occipital superior a) Cíngol b) Fascicle uncinat c) Cos callós d) Multipolars a) Bipolars b) Pseudounipolars c) Granulars d) Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 14 1. La membrana neuronal en repòs i les forces electroquímiques La membrana plasmàtica de la neurona està formada per una bicapa lipídica de naturalesa hidròfoba que actua com una barrera aïllant davant les partícules carregades.

Aquesta estructura presenta una permeabilitat selectiva gràcies a la presència de canals iònics específics, essent més permeable al potassi ( ), moderadament permeable al clor ( ) i molt poc permeable al sodi ( ) en estat basal. Els líquids intra i extracel·lular presenten concentracions desiguals de soluts. A l'interior cel·lular predominen els ions i els anions proteics orgànics fixos d'alta càrrega negativa. A l'exterior predominen els ions i . El líquid extracel·lular té una referència elèctrica de 0 mV.

El moviment dels ions a través de la membrana respon a la combinació de dues forces fonamentals: Difusió química (o gradient de concentració): desplaçament passiu de partícules des de zones de major concentració cap a zones de menor concentració. Pressió electrostàtica: força que atrau càrregues de signe oposat i repel·leix càrregues del mateix signe. La interacció coordinada d'ambdues forces es defineix com a gradient electroquímic, responsable directe de la direcció neta dels fluxos d'ions a través dels canals de membrana.

DEFINICIÓ El potencial de membrana en repòs és la diferència de càrrega elèctrica existent entre la cara interna i la cara externa de la membrana cel·lular quan la neurona no transmet senyals actius, establerta en un valor típic d'entre -70 mV i -75 mV. Atès que existeix aquesta asimetria elèctrica estable, es diu que la membrana està polaritzada. Quan el valor elèctric s'apropa a zero o es torna positiu respecte al repòs, es produeix una despolarització. Quan el valor es torna encara més negatiu que el repòs basal, es parla d'una hiperpolarització.

Ió Concentració relativa Difusió química Pressió electrostàtica Molt més elevada a l'interior Empeny cap enfora Empeny cap endins Molt més elevada a l'exterior Empeny cap endins Empeny cap endins Més elevada a l'exterior Empeny cap endins Empeny cap enfora Anions proteics Exclusius de l'interior cel·lular Impermeables (fixos) No surten Com que el té ambdues forces empenyent cap a l'interior i el s'escapa de la cèl·lula a favor del seu gradient de concentració, el manteniment continu del potencial de repòs requereix una maquinària activa que contraresti aquestes fuites passives.

Aquest paper el desenvolupa la bomba de Na+/K+- ATPasa, una proteïna transportadora electrogènica que consumeix energia metabòlica (ATP). K+ Cl Na+ K+ Na+ Cl K+ Na+ Cl Na+ K+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 15 Esquema del transport d'ions per la bomba de Na+/K+-ATPasa. Per cada cicle operatiu mitjançant el desglossament d'una molècula d'ATP, aquesta proteïna transporta activament 3 ions de Na+ cap a l'exterior cel·lular i 2 ions de K+ cap a l'interior cel·lular. En extreure un catió net més del que introdueix, genera un desequilibri de càrregues que preserva la negativitat interna necessària per al funcionament cel·lular.

COMPROVA-HO 21 Quines dues forces físiques integren el gradient electroquímic d'un ió a través de la membrana? 2. Gènesi del potencial d'acció i cinètica dels canals iònics La comunicació neuronal requereix que els canvis de voltatge locals sumats (vegeu «Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors») assoleixin un llindar crític per disparar una descàrrega autopropagada. El llindar d'excitació se situa als -55 mV. Si la membrana es despolaritza fins a assolir aquest nivell concret, s'activa un potencial d'acció.

El potencial d'acció constitueix un fenomen de tot o res: un cop assolit el llindar de tret, l'espícula es genera íntegrament amb una amplitud i durada constants d'aproximadament 2 mil·lisegons, mentre que els estímuls subliminars no en desencadenen cap. La seqüència temporal segueix un patró estereotipat basat en l'estat d'obertura i tancament de dos tipus de canals dependents de voltatge: Fase ascendent (despolarització massiva): L'arribada del voltatge als -55 mV provoca l'obertura immediata dels canals de sodi dependents de voltatge.

Els ions entren veloçment a la cèl·lula empesos pel gradient electroquímic, invertint la polaritat de la membrana fins a fer-la positiva, assolint un màxim d'aproximadament +40 mV. 1 Na+ Fase descendent (repolarització): Quan el voltatge ateny els +40 mV, els canals de es bloquegen i inactiven sobtadament. Paral·lelament s'obren els canals de potassi dependents de voltatge. La sortida massiva de càrregues positives en forma de cap a l'exterior repolaritza l'interior de la neurona, tornant-lo progressivament negatiu. 2 Na+ K+ Hiperpolarització post-potencial: Els canals de dependents de voltatge presenten una cinètica de tancament relativament lenta.

Com que romanen oberts més temps del necessari, continua sortint cap a l'exterior de manera excessiva, portant transitòriament el potencial de membrana a valors d'entre -80 mV i -90 mV. 3 K+ K+ Restabliment del potencial de repòs: Un cop tancats completament els canals dependents de voltatge, la bomba de sodi-potassi reajusta les concentracions originals dels dos ions, reintroduint el sortit i expulsant el acumulat, tornant el potencial basal als -70 mV. 4 K+ Na+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 16 Diagrama de la fase ascendent de despolarització del potencial d'acció.

PROCÉS Fases bioelèctriques del potencial d'acció ERROR FREQÜENT Confondre la fase de repolarització amb l'acció de la bomba de sodi-potassi. La caiguda ràpida de voltatge des de +40 mV fins a valors negatius NO és deguda a la bomba (que és un procés lent de transport actiu), sinó a la sortida passiva i massiva de K+ a través dels canals dependents de voltatge. La bomba de Na+/K+-ATPasa intervé després per reubicar els estocs químics d'ions. Repòs basal Membrana polaritzada a -70 mV mantinguda per bombes i canals de fuita. 1 Assoliment del llindar Despolarització local que arriba als -55 mV activant canals de Na+.

2 Despolarització ascendent Entrada massiva de sodi que puja el potencial fins a +40 mV. 3 Repolarització descendent Inactivació de Na+ i sortida massiva de K+ negativitzant la membrana. 4 Hiperpolarització Retard en tancar canals de K+ portant el potencial a -80 mV. 5 Restabliment actiu La bomba de Na+/K+ reajusta els gradients fins al repòs basal. 6 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 17 COMPROVA-HO 22 Què passa exactament amb els canals de Na+ dependents de voltatge quan el potencial de membrana ateny el pic de +40 mV? 3.

Períodes refractaris i propagació de l'impuls nerviós La dinàmica funcional dels canals iònics imposa restriccions temporals severes a la capacitat de resposta de la neurona. Aquests intervals reben el nom de períodes refractaris i es divideixen en dues etapes consecutives: Esquema del període refractari absolut i estat dels canals iònics. Durant el període refractari absolut, que abasta la despolarització i gran part de la repolarització, la neurona és del tot incapaç d'originar un segon potencial d'acció, amb independència de la intensitat de l'estímul aplicat. Això és causat pel tancament i la inactivació dels canals de dependents de voltatge.

En canvi, durant el període refractari relatiu, que coincideix amb la hiperpolarització post- potencial (-80 mV a -90 mV), és possible generar un nou potencial d'acció si arriba un estímul supra- llindar excepcionalment intens capaç de contrarestar l'excés de negativitat interna existent. PER RECORDAR-HO El període refractari absolut garanteix dues funcions biològiques clau: limita la freqüència màxima de descàrrega de la cèl·lula i assegura la unidireccionalitat estricta de la transmissió axonal, evitant que el senyal retrocedeixi cap a zones prèviament excitades.

Pel que fa a la propagació del senyal elèctric al llarg de l'axó (la morfologia del qual s'ha descrit a «Teixit Nerviós — Estructura neuronal, neuroglia i organització anatòmica»), el mecanisme biofísic depèn de la presència o absència d'una beina de mielina: Conducció contínua: Es produeix en axons no mielinitzats. El potencial d'acció ha de regenerar-se mil·límetre a mil·límetre a cada fracció contigua de la membrana. El procés és lent i requereix una despesa energètica elevada. Conducció saltatòria: Pròpia dels axons recoberts de mielina. La mielina actua com a aïllant elèctric i evita la dissipació d'ions a través de la membrana.

La despolarització només es regenera als nodes de Ranvier, espais lliures de beina on es concentren de forma densa els canals iònics.

Na+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 18 Característica Conducció contínua Conducció saltatòria Estructura axonal Axó amielínic (sense beina) Axó mielinitzat amb nodes de Ranvier Regeneració del senyal Punt per punt a tota la membrana Únicament d'un node de Ranvier al següent Velocitat de transmissió Lenta Molt ràpida Despesa metabòlica (ATP) Alta (requereix moltes bombes actives) Baixa (menor necessitat de transport actiu) La conducció saltatòria ofereix dos beneficis decisius per a la comunicació nerviosa: augmenta dràsticament la velocitat de conducció del senyal i proporciona un estalvi energètic considerable, ja que cal intercanviar menys ions i mobilitzar menys bombes de sodi-potassi per mantenir l'homeòstasi iònica de l'axó.

COMPROVA-HO 23 Per quina raó la conducció saltatòria estalvia més energia metabòlica que la conducció contínua? IDEES CLAU El potencial de repòs neuronal se situa entre i , sostingut per la permeabilitat selectiva i la bomba de Na+/K+-ATPasa. La bomba de sodi-potassi expulsa activament 3 ions de i n'introdueix 2 de consumint ATP. El llindar d'excitació per generar un potencial d'acció és de , funcionant sota el principi de tot o res. La despolarització ocorre per entrada massiva de fins a , mentre que la repolarització es produeix per sortida de . La lentitud de tancament dels canals de causa una hiperpolarització transitòria fins a valors d'entre i .

Els períodes refractaris asseguren la unidireccionalitat de l'impuls, que viatja més ràpid i amb menor cost a través de la conducció saltatòria. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 24. Quin és l'estat dels canals de Na+ i de K+ dependents de voltatge durant la fase ascendent del potencial d'acció? 25. En què es diferencien el període refractari absolut i el relatiu pel que fa a la capacitat d'activació neuronal? 70 mV 75 mV Na+ K+ 55 mV Na+ +40 mV K+ K+ 80 mV 90 mV Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 19 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 26. Quin és el balanç iònic net d'un cicle de la bomba de Na+/K+-ATPasa? 27.

Quin voltatge marca el llindar d'excitació per disparar un potencial d'acció típic? 28. A quin fenomen s'atribueix la fase d'hiperpolarització que ateny els -80 mV? 29. Quin avantatge fonamental presenta la conducció saltatòria davant la conducció contínua? 4 Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques morfològiques i funcionals de les sinapsis elèctriques i químiques. Descriure la seqüència temporal de la transmissió química i el rol del calci en l'exocitosi. Diferenciar els potencials postsinàptics (PPSE i PPSI) i els seus mecanismes de sumació.

Comparar el funcionament i les funcions dels receptors ionotròpics i metabotròpics. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 30 Com aconsegueix una neurona convertir un senyal elèctric ràpid en un missatge capaç de modificar gens i rutes metabòliques a llarg termini?

Introdueix 3 Na+ i extreu 2 K+ a) Extreu 3 Na+ i introdueix 2 K+ b) Extreu 2 Na+ i introdueix 3 K+ c) Introdueix 2 Na+ i extreu 3 K+ d) -80 mV a) -70 mV b) -55 mV c) +40 mV d) A l'obertura prolongada dels canals Na+ a) A l'activació sobtada de la bomba b) Al tancament lent dels canals K+ c) A l'entrada contínua d'anions proteics d) Prescindeix de canals dependents de voltatge a) Inverteix la direcció cap al soma b) Major velocitat i estalvi d'energia c) Genera potencials d'acció més alts d) Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 20 Fonaments i modalitats de la comunicació neural La comunicació neural consisteix en la transmissió de senyals especialitzats entre cèl·lules per coordinar respostes a l'organisme.

Aquest intercanvi pot ocórrer entre receptors sensorials i neurones, entre parelles de neurones o entre neurones i cèl·lules efectores com glàndules o fibres musculars. La interacció indueix efectes d'activació, inhibició o modulació funcional. Aquest flux comunicatiu es canalitza mitjançant estructures anomenades sinapsis, que es presenten en dues variants fisiològiques principals: elèctriques i químiques.

Característica Sinapsi elèctrica Sinapsi química Mecanisme Pas directe de corrent iònic per canals continus (unions gap) Alliberament de neurotransmissors a l'escletxa sinàptica Velocitat Immediata i gairebé instantània Més lenta (retard sinàptic per exocitosi i unió) Direccionalitat Bidireccional en la majoria de circuits Estricta unidireccionalitat (presinàptica a postsinàptica) Funció principal Sincronització ràpida (reflexos, múscul cardíac) Transmissió específica, plàstica i modulable A les sinapsis elèctriques, el citoplasma de les dues cèl·lules queda acoblat directament per ponts proteics.

Aquest disseny permet una continuïtat elèctrica immediata sense necessitat de cap intermediari químic. En canvi, la gran majoria de comunicacions del sistema nerviós empren la modalitat química, on l'espai físic entre membranes impedeix el salt directe del potencial d'acció. COMPROVA-HO 31 Per quina raó una sinapsi elèctrica transmet el senyal amb molta més rapidesa que una sinapsi química? Seqüència de la neurotransmissió química La transmissió química converteix un impuls elèctric en un missatge químic que creua l'escletxa i genera un nou senyal a la cèl·lula diana.

Perquè aquesta comunicació sigui efectiva, s'executa una cadena coordinada de processos cel·lulars: Síntesi i emmagatzematge: Les molècules neurotransmissores es produeixen a la cèl·lula i s'introdueixen en petites vesícules delimitades per membrana, protegint-les de la degradació citoplasmàtica. 1 Arribada de l'impuls i entrada de calci: El potencial d'acció (vegeu «Fisiologia Neuronal — Potencial de repòs, potencial d'acció i conducció») arriba al botó terminal i despolaritza la membrana axònica. Aquesta variació de voltatge provoca l'obertura immediata de canals de dependents de voltatge.

2 Ca2+ Exocitosi vesicular: L'entrada massiva de ions de calci al botó terminal mobilitza les vesícules, guiant la seva fusió amb la membrana presinàptica i expulsant el seu contingut a l'escletxa. 3 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 21 Esquema de la propagació del potencial d'acció cap al terminal axònic. PER RECORDAR-HO El calci és la clau de pas indispensable: sense l'entrada de al terminal presinàptic, les vesícules no es fusionen amb la membrana i la comunicació química queda totalment bloquejada, per molt potent que sigui el potencial d'acció previ.

PROCÉS Passos de la neurotransmissió química sinàptica Interacció lligand-receptor: El neurotransmissor es difon ràpidament per l'escletxa sinàptica i s'acobla a llocs d'unió específics situats a la membrana postsinàptica. 4 Inactivació i recaptació: El transmissor s'elimina ràpidament de l'escletxa mitjançant recaptació presinàptica o degradació enzimàtica per tallar el senyal i permetre nous cicles de transmissió. 5 Ca2+ Arribada del potencial El potencial d'acció despolaritza el terminal axònic presinàptic. 1 Entrada de calci S'obren els canals de calci dependents de voltatge. 2 Exocitosi vesicular Les vesícules es fusionen i buiden els neurotransmissors a l'escletxa.

3 Unió a receptors El transmissor activa receptors específics a la membrana postsinàptica. 4 Resposta postsinàptica Es genera un potencial graduat excitador (PPSE) o inhibidor (PPSI). 5 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 22 COMPROVA-HO 32 Quina conseqüència tindria bloquejar específicament els canals de calci dependents de voltatge de l'axó? Potencials postsinàptics i integració al con axònic Quan el neurotransmissor s'uneix als seus receptors, indueix canvis en la permeabilitat de la membrana postsinàptica.

A diferència del potencial d'acció de tipus «tot o res», aquestes alteracions locals són potencials graduats, l'amplitud dels quals depèn de la quantitat de molècules químiques alliberades. Segons el tipus d'ió que travessi els canals activats, distingim dos efectes: Potencial postsinàptic excitador (PPSE): Es produeix una despolarització de la membrana provocada per l'entrada de càrregues positives com sodi ( ) o calci ( ). Aquest canvi apropa el potencial cap al llindar d'excitació i augmenta la probabilitat de generar un potencial d'acció.

Potencial postsinàptic inhibidor (PPSI): Es manifesta una hiperpolarització de la membrana generada per l'entrada d'anions clorur ( ) o per la sortida de cations potassi ( ). Aquesta negativització interna allunya el potencial del llindar i disminueix la probabilitat de disparar un impuls. Un únic PPSE aïllat produeix una despolarització petita que no assoleix el llindar necessari al con axònic.

Per contrarestar aquesta limitació física, les neurones duen a terme la integració sinàptica, que suma les respostes graduades a través de dos mecanismes: Sumació temporal: Té lloc quan un mateix terminal presinàptic descarrega de forma repetida i successiva en un curt interval temporal, acumulant despolaritzacions abans que es dissipi l'efecte anterior. Sumació espacial: Succeeix quan múltiples terminals sinàptics diferents s'activen de manera simultània en regions dendrítiques o somàtiques diverses, sumant els seus efectes al con axònic. ERROR FREQÜENT Confondre els potencials postsinàptics (PPSE i PPSI) amb el potencial d'acció.

Els PPSE i PPSI són locals, d'amplitud variable, decrementals i no tenen període refractari. En canvi, el potencial d'acció és un fenomen de «tot o res», estereotipat, autopropagat al llarg de l'axó i amb períodes refractaris associats. COMPROVA-HO 33 Què passaria a la neurona postsinàptica si coincideixen simultàniament un PPSE de 4 mV i un PPSI de 4 mV a la mateixa zona dendrítica? Mecanismes d'acció postsinàptica: receptors ionotròpics i metabotròpics L'acció del missatger sobre la cèl·lula postsinàptica depèn exclusivament de la natura del receptor al qual s'acobla.

Aquests complexos proteics es classifiquen en dues grans famílies funcionals: Na+ Ca2+ Cl K+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 23 Diagrama comparatiu del mecanisme entre receptors ionotròpics i metabotròpics.

Aspecte Receptors ionotròpics Receptors metabotròpics Mecanisme d'acció Directe: el receptor és el propi canal iònic regulat per lligand Indirecte: associat a proteïna G i cascades de segons missatgers Velocitat i durada Molt ràpida i de curta durada Més lenta d'inici, però prolongada i amplificada Funció fisiològica Transmissió sinàptica ràpida en reflexos i circuits sensorials Modulació emocional, plasticitat, memòria i processos autònoms Efectes cel·lulars Obertura directa de canals selectius Obertura de canals iònics, síntesi proteica i canvis de sensibilitat Exemple colinèrgic Receptor nicotínic (entrada de i despolarització ràpida) Receptor muscarínic (redueix l'activitat neuronal per via lenta) Als receptors ionotròpics, la fixació de la molècula transmissora indueix immediatament un canvi conformacional que obre el porus central del canal.

Per contra, els receptors metabotròpics no formen canals per si mateixos: funcionen com a sensors transmembrana acoblats a una proteïna G intracel·lular. Na+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 24 Esquema de l'activació de la proteïna G en receptors metabotròpics. A la via metabotròpica, el neurotransmissor actua com a primer missatger. Quan s'uneix al seu domini extern, el receptor s'activa i estimula una proteïna G situada a la cara interna de la membrana. Aquesta proteïna G activa un enzim efector que catalitza la formació d'un segon missatger soluble (com l'AMP cíclic, AMPc).

El segon missatger es desplaça pel citosol per obrir canals iònics propers o modificar rutes metabòliques i transcripció gènica, amplificant notablement l'impacte d'un únic esdeveniment sinàptic. COMPROVA-HO 34 Per què els receptors metabotròpics són els encarregats principals de la modulació conductual complexa en comparació amb els ionotròpics? Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 25 IDEES CLAU Les sinapsis elèctriques transmeten el corrent de manera immediata i bidireccional mitjançant unions gap, mentre que les químiques són unidireccionals i mediades per neurotransmissors.

L'entrada d'ions a través de canals dependents de voltatge al botó terminal és el desencadenant imprescindible per a l'exocitosi vesicular. Els potencials postsinàptics són respostes locals graduades: els PPSE despolaritzen la membrana (entrada de o ) i els PPSI la hiperpolaritzen (entrada de o sortida de ). La integració al con axònic combina senyals mitjançant sumació temporal (estímuls repetits en poc temps) i sumació espacial (estímuls concurrents en llocs diferents). Els receptors ionotròpics obren canals directament oferint respostes ràpides, mentre que els metabotròpics actuen de manera indirecta mitjançant proteïnes G i segons missatgers produint efectes lents i moduladors.

COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 35. Quin paper essencial desenvolupa el calci ( ) durant la fase presinàptica de la transmissió química? 36. En què es diferencien la sumació temporal i la sumació espacial en la integració sinàptica? 37. Com difereixen la via del receptor nicotínic i la del receptor muscarínic d'acetilcolina? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 38. Quina característica distingeix principalment la sinapsi elèctrica de la química? 39. Quin flux iònic és responsable típic d'un potencial postsinàptic excitador (PPSE)? 40. Com actua un receptor metabotròpic després d'unir el neurotransmissor?

Ca2+ Na+ Ca2+ Cl K+ Ca2+ Retard pronunciat en la transmissió a) Alliberament de vesícules a l'escletxa b) Transmissió estrictament unidireccional c) Unions gap amb pas directe d'ions d) Entrada d'ions clorur a) Sortida d'anions orgànics b) Entrada d'ions sodi o calci c) Sortida massiva de potassi d) Genera una despolarització instantània a) Obre el seu propi porus directament b) Bloqueja immediatament l'entrada de calci c) Activa proteïnes G i segons missatgers d) Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 26 41. Què passa a la sumació espacial en el con axònic?

5 Neuroquímica i Psicofarmacologia — Neurotransmissors, drogues i vies cerebrals EN ACABAR SABRÀS Distingir el mecanisme i la resposta cel·lular d'un fàrmac agonista respecte d'un antagonista. Explicar la cooperació funcional entre els receptors AMPA i NMDA en la transmissió del glutamat. Relacionar els circuits de dopamina, serotonina i noradrenalina amb les seves patologies i teràpies. Identificar com influeixen les drogues d'abús i els psicofàrmacs en cadascuna de les etapes sinàptiques. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 42 Per què cal que un receptor de glutamat requereixi voltatge i lligand alhora per obrir-se?

Principis de psicofarmacologia i classificació química La comunicació química al sistema nerviós es produeix mitjançant més de cent molècules actives que actuen com a missatgers cel·lulars, incloent-hi neurotransmissors, neuromoduladors i neurohormones. L'alliberament vesicular d'aquestes substàncies a l'escletxa sinàptica depèn directament de l'obertura de canals de dependents de voltatge al botó terminal (vegeu «Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors»). La psicofarmacologia estudia els fàrmacs i substàncies psicoactives que modifiquen el funcionament del sistema nerviós i la conducta.

Dins de la farmacologia general, que avalua substàncies per a tots els sistemes orgànics com antihipertensius o antibiòtics, la psicofarmacologia se centra tant en drogues d'abús (heroïna, cocaïna) com en psicofàrmacs d'ús clínic (antidepressius, antipsicòtics). S'acumulen contactes simultanis en llocs diferents a) S'impedeix l'acció de sinapsis inhibidores b) Un sol botó dispara a alta freqüència c) Es redueix el període refractari absolut d) Ca2+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 27 Esquema dels camps d'estudi de la farmacologia i la psicofarmacologia.

DEFINICIÓ Un agonista és una substància exògena que s'uneix a un receptor cel·lular i reprodueix o potencia els mateixos efectes biològics que el neurotransmissor endògen. Un antagonista és una molècula que s'uneix al receptor però el bloqueja, impedint que el lligand natural pugui exercir la seva acció fisiològica. Atesa la seva composició molecular, els missatgers sinàptics s'agrupen en diverses famílies principals: aminoàcids transmissors, acetilcolina, amines biògenes o monoamines, neuropèptids i lípids transmissors o endocannabinoides. Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 28 Classificació de les famílies químiques de neurotransmissors cerebrals.

COMPROVA-HO 43 Quina diferència funcional existeix entre l'acció d'un fàrmac agonista i un d'antagonista sobre un receptor postsinàptic? Aminoàcids transmissors: glutamat i GABA Els aminoàcids constitueixen els sistemes de senyalització ràpida més estesos del cervell. El glutamat és el principal neurotransmissor excitador del sistema nerviós central, present en més del 50 % de les sinapsis. Per contra, l'àcid gamma-aminobutíric (GABA) és el principal neurotransmissor inhibidor, cobrint més del 25 % de les connexions centrals. Altres aminoàcids amb activitat sinàptica inclouen l'aspartat (excitador) i la glicina (inhibidora).

La transmissió glutamatèrgica utilitza principalment dos tipus de receptors ionotròpics: Receptors AMPA: Canals directes de sodi. Quan el glutamat s'hi acobla, provoquen una entrada massiva de a l'interior cel·lular, generant un potencial postsinàptic excitador (PPSE) i despolaritzant la membrana. Receptors NMDA: Canals permeables tant a com a . Aquest receptor és fonamental per a la plasticitat cerebral, l'aprenentatge i la consolidació de records. En condicions de repòs de la membrana, el porus del canal NMDA es troba físicament bloquejat per un ió magnesi ( ).

Perquè el canal permeti el flux iònic, calen dos esdeveniments simultanis: la unió del glutamat i una despolarització prèvia de la membrana (generada típicament pels receptors AMPA Na+ Na+ Ca2+ Mg2+ Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 29 veïns). La positivitat interna expulsa electroestàticament el magnesi i permet l'entrada de sodi i calci. ERROR FREQÜENT Pensar que la unió del glutamat al receptor NMDA és suficient per obrir el canal. Sense una despolarització de membrana prèvia que alliberi el tap de , el canal roman completament inactiu tot i estar saturat de glutamat.

Substàncies com la ketamina i la fenciclidina (PCP) actuen com a antagonistes del receptor NMDA en ocupar el canal i bloquejar el pas d'ions. Una fallada en la regulació d'aquests receptors comporta excitotoxicitat per excés de calci intracel·lular, un fenomen associat a malalties neurodegeneratives com l'Alzheimer i a crisis convulsives epilèptiques. Pel que fa al sistema inhibidor, el GABA actua sobre receptors com i . El receptor ionotròpic és un canal permeable al clor ( ). Quan s'activa, l'influx de càrregues negatives hiperpolaritza la neurona, provocant un potencial postsinàptic inhibidor (PPSI) que frena l'excitabilitat cel·lular.

Durant la gestació, derivats hormonals de la progesterona interactuen amb induint efectes sedants i ansiolítics. Substància farmacològica Mecanisme d'acció Efecte clínic / fisiològic Benzodiazepines i alcohol Agonistes / moduladors positius de Ansiolític, relaxant muscular, sedant i anticonvulsiu Muscimol Agonista específic de Inhibició neural selectiva Picrotoxina Antagonista del canal Tracta intoxicacions per barbitúrics; en dosis altes provoca convulsions COMPROVA-HO 44 Quina alteració en l'equilibri de neurotransmissors provoca l'aparició d'una crisi epilèptica convulsiva?

Acetilcolina i amines biògenes L'acetilcolina (ACh) opera tant al sistema nerviós perifèric (SNA i unió neuromuscular, regulant la contracció muscular) com al sistema nerviós central, intervenint en l'aprenentatge, la memòria immediata i la son REM. Els seus receptors es classifiquen en nicotínics (ionotròpics, activats directament per la nicotina) i muscarínics (metabotròpics, acoblats a proteïnes G i activats per la muscarina; vegeu «Transmissió Sinàptica — Mecanismes químics, potencials postsinàptics i receptors»). Les amines biògenes o monoamines modulen els estats afectius i cognitius globals mitjançant receptors majoritàriament metabotròpics.

Es divideixen en catecolamines, indolamines i etilamines: Dopamina (DA): Sintetitzada principalment a l'àrea tegmental ventral (implicada en el reforç, plaer i motivació) i a la substància negra (control del moviment voluntari). Actua sobre els receptors a Mg2+ GABA A GABA C GABA A Cl GABA A GABA A GABA C GABA A D 1 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 30 . La pèrdua de neurones dopaminèrgiques a la substància negra condueix a la malaltia de Parkinson, manifestada amb tremolor, rigidesa i apatia, tractada clínicament amb levodopa (precursor de DA).

Per contra, un excés d'activitat dopaminèrgica es vincula a la psicosi, motiu pel qual s'utilitzen antipsicòtics com la clorpromacina (antagonista ). Els antipsicòtics atípics incorporen acció sobre vies serotoninèrgiques per contrarestar símptomes negatius i reduir efectes extrapiramidals. Noradrenalina (NA): Originada al locus coeruleus, és el missatger postganglionar del sistema nerviós simpàtic. Regula l'estat d'alerta, l'atenció i la reacció de lluita o fugida a través de receptors adrenèrgics com i . Serotonina (5-HT): Indolamina sintetitzada als nuclis del rafe. Regula l'humor, el cicle son-vigília, la ingesta i la percepció del dolor a través dels receptors a .

Els fàrmacs agonistes serotoninèrgics inclouen la buspirona (agonista ansiolític) i la fluoxetina (inhibidor selectiu de la recaptació de serotonina, ISRS), emprada en depressió i trastorn obsessiu-compulsiu. Histamina: Etilamina generada als nuclis tuberomamil·lars de l'hipotàlem. Manté l'estat de vigília mitjançant receptors a . Els antihistamínics que creuen la barrera hematoencefàlica causen somnolència en bloquejar el receptor excitador . ESQUEMA Classificació química de neurotransmissors COMPROVA-HO 45 Per quin motiu el bloqueig farmacològic dels receptors dopaminèrgics D2 pot generar tremolors com a efecte advers?

Neuropèptids i endocannabinoides A diferència dels neurotransmissors clàssics, els neuropèptids no es recapten per a reciclatge sinó que són inactivats a l'espai extracel·lular per proteòlisi enzimàtica. Participen en la regulació del dolor, la conducta sexual, l'estrès, la gana i la temperatura corporal.

D 5 D 2 α 1 α 2 5-HT 1 5-HT 7 5-HT 1 H 1 H 4 H 1 Aminoàcids Glutamat, aspartat, GABA i glicina Acetilcolina Acció neuromuscular i memòria central Monoamines Catecolamines, indolamines i histamina Catecolamines Dopamina i noradrenalina Indolamines Serotonina (5-HT) Neuropèptids i lípids Pèptids opioides i endocannabinoides Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 31 Els pèptids opioides endògens, com les endorfines, s'alliberen a l'hipotàlem i la hipòfisi durant situacions com el dolor intens, l'exercici, l'orgasme o la ingesta d'aliments concrets.

S'uneixen a tres famílies de receptors opioides: Receptors Mu ( ): Mediadors clau de l'analgèsia i dels efectes reforçadors associats al circuit cerebral de recompensa. Receptors Delta ( ) i Kappa ( ): Moduladors de la resposta al dolor i de processos afectius. Els opiacis exògens com la morfina i l'heroïna actuen com a agonistes potents dels receptors mu, desencadenant eufòria, sedació i dependència. La naloxona és un antagonista competitiu que desplaça els opiacis del receptor, revertint de forma immediata la depressió respiratòria en sobredosis. Els endocannabinoides són derivats lipídics sintetitzats a demanda que funcionen com a senyals retrògrads.

L'anandamida és el lligand endògen que s'uneix als receptors (predominants al cervell) i (predominants al sistema immunitari). Produeix analgèsia, sedació, disminució de la pressió intraocular en glaucoma i estimulació de la gana. El tetrahidrocannabinol (THC) del cànnabis actua com a agonista exògen provocant alteracions en la memòria, l'atenció i la percepció espaciotemporal, mentre que el rimonabant és un antagonista que suprimeix la gana. COMPROVA-HO 46 Quina propietat metabòlica diferencia el final de l'acció dels neuropèptids respecte als neurotransmissors clàssics d'aminoàcid o monoamina?

Dianes farmacològiques a la sinapsi química Els psicofàrmacs i les drogues modulen qualsevol dels estadis del cicle d'un neurotransmissor: des de la seva formació fins a la seva eliminació de l'espai extracel·lular. PROCÉS Dianes de fàrmacs a la sinapsi 1 Síntesi i reserva Aportació de precursors com levodopa 2 Alliberament vesicular Modulació exocitòtica com la toxina de la vídua negra 3 Receptors postsinàptics Activació agonista o bloqueig antagonista competitiu 4 Inactivació i recaptació Bloqueig de transportadors per cocaïna o ISRS Fase sinàptica Mecanisme d'intervenció Exemples de substàncies 1.

Síntesi i emmagatzematge Aportació de precursors per incrementar la quantitat de neurotransmissor a les vesícules. Levodopa (precursor de dopamina utilitzat en Parkinson). μOP δOP κOP CB 1 CB 2 Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 32 Fase sinàptica Mecanisme d'intervenció Exemples de substàncies 2. Alliberament vesicular Modulació de l'exocitosi de missatgers cap a l'escletxa sinàptica. Verí de la vídua negra (estimula l'alliberament massiu d'acetilcolina, causant convulsions i paràlisi). 3. Interacció amb receptors Unió selectiva a receptors per facilitar o bloquejar la transducció del senyal.

Agonistes (benzodiazepines, THC, morfina) i antagonistes (clorpromacina, naloxona, rimonabant). 4. Inactivació i recaptació Bloqueig de les proteïnes transportadores de recaptació presinàptica o alteració del contingut vesicular. Fluoxetina (bloqueig recaptació 5-HT); cocaïna (bloqueja recaptació de DA, 5-HT i NA); amfetamina (inverteix el transportador i expulsa DA); MDMA (allibera DA i 5-HT de forma neurotòxica). IDEES CLAU El glutamat i el GABA són els principals missatgers ràpids del SNC, amb funcions excitadores i inhibidores respectivament. El receptor NMDA actua com un detector de coincidència: requereix lligand i despolarització per expulsar el bloqueig de .

Les benzodiazepines i l'alcohol potencien el to inhibidor obrint canals de al receptor . La dopamina controla la via motora nigroestriada i la via de recompensa mesolímbica, essent clau en el Parkinson i l'esquizofrènia. Els psicofàrmacs i les drogues intervenen directament en la síntesi, l'exocitosi, els receptors o la recaptació sinàptica. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 47. Per què cal que la membrana postsinàptica es despolaritzi perquè s'activi el receptor NMDA? 48. Quin és el mecanisme farmacològic diferencial de la cocaïna respecte a l'amfetamina a les terminals dopaminèrgiques? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 49.

Quin ió bloqueja el porus del receptor de glutamat NMDA quan la membrana està en repòs? Mg2+ Cl GABA A Potassi a) Calci b) Clor c) Magnesi d) Apunts de Fonaments de Psicobiologia: Bloc Neuro 33 50. A quin receptor s'uneixen les benzodiazepines per induir els seus efectes ansiolítics i sedants? 51. Quin fàrmac s'utilitza com a antagonista d'urgència per revertir una sobredosi d'opiacis? 52. Quin mecanisme d'acció defineix la fluoxetina en el tractament de la depressió? 6 Sistema Neuroendocrí — Eix hipotàlem-hipofisari, hormones i conducta EN ACABAR SABRÀS Distingir els mecanismes cel·lulars de les hormones hidrosolubles i liposolubles.

Diferenciar l'organització i secrecions de la neurohipòfisi i l'adenohipòfisi. Explicar l'acció de les hormones de l'estrès sobre la cognició i el comportament. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 53 Com pot una hormona alliberada al torrent sanguini actuar només en certs teixits i no en tots els òrgans pels quals circula? Principis de la comunicació neuroendocrina i mecanismes cel·lulars El sistema…

Més apunts de Fonaments de Psicobiologia

Exàmens, temes i apunts de Fonaments de Psicobiologia