Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona

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APUNTES FUNDAMENTOS DE PSICOBIOLOGÍA Grado en Psicología Universidad de Girona AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Fonaments de la Psicobiologia: bioelectricidad, sinapsis, neurotransmisores, vías medulares, cerebelo, diencéfalo y corteza cerebral. APREN.AI Índice 1 Células del sistema nervioso — Neuronas y glía 1. Niveles de organización biológica y tipos celulares 2. Morfofisiología neuronal 3. Citoesqueleto y transporte axónico 4. Clasificación y circuitos neuronales 5.

Células gliales y la sinapsis tripartita Transporte de membrana y bioelectricidad 2 Membrana y potencial de reposo Estructura lipídica y permeabilidad selectiva Mecanismos de transporte a través de la membrana neuronal Ciclo funcional de la bomba Na+/K+ ATPasa Génesis del potencial de membrana y estado de reposo Gradientes electroquímicos y potenciales de equilibrio de Nernst Cálculo integral: Ecuación de Goldman 3 El potencial de acción y conducción axonal El potencial de acción y sus propiedades fundamentales Mecanismos iónicos y fases del potencial de acción Períodos refractarios: absoluto y relativo Propagación del impulso: axones amielínicos y mielínicos Biofísica y valor evolutivo de la mielinización Comunicación neuronal 4 Mecanismos de transmisión sináptica e integración Modalidades de transmisión: sinapsis eléctrica frente a sinapsis química Morfología y arquitectura de la sinapsis química Mecanismo molecular de exocitosis dependiente de calcio Receptores postsinápticos: ionotrópicos frente a metabotrópicos Integración sináptica: sumación temporal y espacial 5 Neurotransmisores, neuromoduladores y farmacología Principios de transmisión y modulación química Aminoácidos transmisores: excitación e inhibición Acetilcolina: transmisión periférica y central Monoaminas: catecolaminas e indolaminas Histamina, neuropéptidos y mensajeros no convencionales Farmacología aplicada de la transmisión sináptica Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 1 Organización del sistema nervioso 6 Anatomofisiología general y protecciones 1.

Organización corporal, simetría y el neuroeje humano 2. Divisiones anatómicas y funcionales del sistema nervioso 3. Cubiertas protectoras: meninges 4. Sistema ventricular y líquido cefalorraquídeo 5. Demanda metabólica cerebral, barrera hematoencefálica y drenaje linfático 7 Sistema nervioso periférico y nervios espinales Organización anatómica y cubiertas de los nervios periféricos Clasificación estructural y funcional de los axones periféricos Segmentación medular: raíces espinales, dermatomas y miotomas Eje medular y troncoencefálico 8 Médula espinal: vías y funciones 1. Morfología macroscópica y segmentación de la médula espinal 2.

Organización microscópica y citoarquitectura de la sustancia gris 3. Vías ascendentes somatosensoriales 4. Vías descendentes motoras y control postural 5.

Circuitos reflejos locales y filogenia medular 9 Tronco del encéfalo y pares craneales Organización anatómica, sistema ventricular y vulnerabilidad vascular Distribución de pares craneales y organización funcional Bulbo raquídeo: núcleos de las columnas dorsales y centros vitales Protuberancia y mesencéfalo: vías de proyección y centros tectales Sistemas integradores longitudinales: formación reticular y fascículos 10 El cerebelo: estructura, circuitos y funciones Morfología y subdivisiones del cerebelo Citoarquitectura de la corteza cerebelosa Circuitos neuronales intrínsecos y flujo aferente-eferente Procesamiento motor: paralelismo con ganglios basales Dimensiones cognitivas, emocionales y psicopatología Estructuras subcorticales 11 Diencéfalo: tálamo e hipotálamo Organización y funciones del tálamo Clasificación de los núcleos talámicos El hipotálamo y la homeostasis El eje hipotálamo-hipofisario Subtálamo y epitálamo Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 2 12 Ganglios basales y núcleos del movimiento Organización anatómica de los ganglios basales Segregación funcional: circuitos motor, asociativo y límbico El núcleo accumbens y los sistemas motivacionales Circuitos intrínsecos y principio de desinhibición Fisiopatología clínica: la enfermedad de Parkinson 13 Sistema límbico y amígdala El sistema límbico y su organización funcional Anatomía amigdalina, aferencias y neuroquímica El procesamiento del miedo y el modelo de LeDoux Interacción memoria-emoción, refuerzo y consecuencias lesionales Corteza cerebral 14 Organización estructural, hipocampo y memoria Morfología macroscópica de los hemisferios Clasificación filogenética y arquitectura laminar La formación hipocampal Sistemas de memoria explícita: episódica frente a semántica Consolidación temporal, amnesias y envejecimiento 15 Áreas sensoriales, motoras y plasticidad neocortical Corteza sensorial primaria: mapas topográficos y modalidades Corteza de asociación unimodal y multimodal Reorganización cortical y plasticidad transmodal Control motor: corteza motora primaria y áreas premotoras Integración sensorio-motora y corteza de asociación polimodal 16 Funciones ejecutivas y corteza prefrontal Organización y desarrollo de la corteza prefrontal Corteza prefrontal ventromedial: emoción, valor y toma de decisiones Corteza prefrontal dorsolateral: control ejecutivo y memoria de trabajo Gradiente funcional rostrocaudal y actualización del valor 17 Áreas de asociación, lenguaje y conectividad hemisférica Corteza parietal de asociación y funciones visuoespaciales Corteza temporal de asociación y reconocimiento de patrones Lateralización y bases biológicas del lenguaje Modelo de doble ruta de Hickok y Poeppel Sustancia blanca y conectividad hemisférica 18 Resumen para repasar Citología y bioelectricidad neuronal Transmisión sináptica y neuroquímica Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 3 Organización del neuroeje, médula espinal y troncoencefalo Diencéfalo, ganglios basales y corteza cerebral Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 4 1 Células del sistema nervioso — Neuronas y glía AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los dominios celulares y los niveles de organización biológica en el sistema nervioso. Describir la función de cada compartimento neuronal y las dinámicas del transporte axónico. Clasificar las células gliales según su ubicación anatómica y explicar el papel de la sinapsis tripartita. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué las sinapsis químicas actuales ya no se explican únicamente como la unión de dos neuronas consecutivas?

El sistema nervioso coordina las respuestas corporales procesando estímulos internos y externos. Para comprender su funcionamiento, es necesario analizar desde la jerarquía biológica celular hasta las unidades celulares especializadas que lo componen: las neuronas y las células gliales. ESQUEMA Organización celular del sistema nervioso 1. Niveles de organización biológica y tipos celulares La materia viva se estructura en escalas jerárquicas con complejidad creciente. La teoría celular establece que la célula representa la base estructural y funcional de los seres vivos, y que toda unidad procede de otra preexistente.

Las escalas de organización siguen la secuencia: Nivel molecular Nivel celular Nivel de tejido Nivel de órgano Nivel de sistema Nivel de organismo Nivel ecológico. Las células se integran en cuatro variedades fundamentales de tejidos: epitelial, conjuntivo, muscular y nervioso. La unión funcional de distintos tejidos constituye los órganos, los cuales colaboran dentro de sistemas dedicados a tareas fisiológicas específicas.

Neuronas Procesamiento y transmisión bioeléctrica Estructura neuronal Soma, dendritas, axón y botones Tipos morfológicos Multipolar, bipolar, pseudounipolar, anaxónica Células gliales Soporte metabólico y modulación Glía del SNC Astrocitos, oligodendrocitos y microglía Glía del SNP Células de Schwann y satélite Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 5 En el plano evolutivo, los seres vivos se agrupan en tres dominios: Bacteria, Archaea y Eukarya. Los dos primeros están formados por organismos procariotas, mayoritariamente unicelulares y sin envoltura nuclear. Por su parte, las células eucariotas presentan núcleo delimitado y sistemas de endomembranas u orgánulos.

Esta compartimentación celular distribuye componentes y permite acumular reactivos químicos para optimizar procesos metabólicos. COMPRUEBA 2 ¿Qué ventaja funcional aporta la presencia de orgánulos delimitados por membranas en las células eucariotas? 2. Morfofisiología neuronal El encéfalo humano contiene aproximadamente 86.000 millones de neuronas. Estas células poseen la misma carga genética y la maquinaria celular básica del resto del cuerpo, pero exhiben una tasa metabólica excepcionalmente elevada. De hecho, el encéfalo consume alrededor del 20% del oxígeno y glucosa de todo el cuerpo, siendo capaz de recurrir a la glucosa en periodos de ayuno.

Las neuronas presentan cinco rasgos fisiológicos esenciales: Excitabilidad: capacidad de responder ante estímulos eléctricos o químicos. Conductividad: propagación de variaciones en el estado bioeléctrico a lo largo de su membrana. Secreción: liberación de sustancias químicas (mensajeros sinápticos). Condición amitótica: ausencia habitual de división celular una vez maduras. Longevidad: mantenimiento operativo a lo largo de la vida del organismo. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 6 Esquema morfológico de la neurona con sus componentes subcelulares y prolongaciones.

La neurona procesa información integrando señales eléctricas internas y transmitiendo señales químicas hacia otras células. Su anatomía consta de cuatro regiones principales: Región neuronal Componentes y orgánulos Función primordial Soma (cuerpo celular) Núcleo cromosómico con ADN, retículo endoplasmático rugoso, ribosomas, aparato de Golgi, lisosomas, endosomas, mitocondrias, citoesqueleto y cuerpos de Nissl. Centro de síntesis metabólica de macromoléculas e integración de señales eléctricas. Dendritas Citoesqueleto, mitocondrias, espinas dendríticas; en su sector proximal contiene cuerpos de Nissl y porciones de Golgi. Recepción principal de estímulos mediante sus ramificaciones y espinas.

Axón Neurofilamentos, microtúbulos, mitocondrias y vesículas de transporte (carece de ribosomas). Conducción del impulso eléctrico desde el cono axónico hacia el extremo distal. Terminal axónico (botones) Mitocondrias y vesículas cargadas de neurotransmisores. Secreción química orientada a la comunicación con la célula siguiente. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 7 COMPRUEBA 3 ¿Por qué el axón es estrictamente dependiente del soma para su dotación proteica estructural? 3. Citoesqueleto y transporte axónico El citoesqueleto neuronal aporta sostén mecánico, determina el calibre de las prolongaciones y ordena la disposición de los orgánulos dentro de la célula.

Dado que el axón no dispone de ribosomas para sintetizar proteínas, depende de sistemas de desplazamiento intracelular para recibir componentes desde el soma. El movimiento de componentes a lo largo del axón se realiza mediante dos modalidades: Transporte axónico rápido: alcanza una velocidad aproximada de 400 mm/día. Es bidireccional; discurre en sentido anterógrado y retrógrado trasladando orgánulos membranosos y vesículas. Transporte axónico lento: desplaza proteínas solubles y componentes del citoesqueleto a una velocidad de unos 14 mm/día, operando exclusivamente en dirección anterógrada.

ERROR FRECUENTE Es un error habitual considerar que todo el transporte axónico se dirige solo hacia el botón terminal. El transporte axónico rápido es bidireccional (transporta vesículas de ida al terminal y componentes de reciclaje de vuelta al soma), mientras que el transporte lento es el único exclusivamente anterógrado. A lo largo del axón se disponen las vainas de mielina (tramos internodales), estructuras aislantes que incrementan la resistencia eléctrica de la membrana y limitan la fuga de cargas.

Entre estos segmentos se sitúan los nódulos de Ranvier, zonas desnudas de membrana donde una alta concentración de canales iónicos permite regenerar periódicamente la señal eléctrica (para la conducción saltatoria y potenciales, véase «Transporte de membrana y bioelectricidad — El potencial de acción y conducción axonal»). 4. Clasificación y circuitos neuronales Las neuronas se organizan formando circuitos basados en dos principios conectivos: la divergencia, determinada por el número de ramificaciones y terminales que emite un axón hacia múltiples dianas; y la convergencia, condicionada por la extensión del árbol dendrítico para agrupar contactos procedentes de diversos orígenes.

Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 8 Diagrama de tipos neuronales según su disposición estructural y ramificaciones. Morfológicamente, las neuronas se clasifican en: Multipolares: exhiben un único axón y un extenso conjunto de dendritas. Corresponden habitualmente a neuronas motoras (tipo Golgi I). Bipolares: emiten dos prolongaciones en extremos opuestos del cuerpo celular. Pseudounipolares (en forma de T): presentan un proceso único que se bifurca en una rama periférica y una central; son características de las vías sensoriales aferentes. Anaxónicas: ramificaciones donde no se distingue morfológicamente el axón de las dendritas.

Por su función, se dividen en aferentes sensoriales, eferentes motoras e interneuronas de asociación, abarcando estas últimas el 99% de la población neuronal total. COMPRUEBA 4 ¿De qué parámetro anatómico depende principalmente la convergencia sináptica sobre una neurona? 5. Células gliales y la sinapsis tripartita El tejido nervioso no se compone exclusivamente de neuronas; las células gliales proporcionan soporte estructural, aislamiento, nutrición y vigilancia inmunitaria. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 9 Esquema de distribución de células gliales y neuronales en SNC y SNP.

Tipo celular Localización Funciones principales Astrocitos protoplasmáticos Sustancia gris del SNC Soporte mecánico, apoyo metabólico y reparación tisular. Astrocitos fibrosos Sustancia blanca del SNC Sostén estructural y respuesta cicatricial ante agresiones. Oligodendrocitos Sustancia blanca y gris del SNC Producción de vainas de mielina en el sistema nervioso central. Microglía Sustancia gris y blanca del SNC Inmunidad innata, respuesta lesional y fagocitosis de desechos. Células de Schwann Axones y ganglios del SNP Mielinización periférica, cobertura de axones amielínicos y células satélite de ganglios.

Tradicionalmente concebidas como meras matrices de relleno, las células gliales interactúan dinámicamente en los procesos cognitivos y la plasticidad del sistema nervioso. Esta relación funcional bidireccional sustenta el concepto de sinapsis tripartita: el complejo sináptico no comprende únicamente el elemento presináptico y el postsináptico, sino que involucra activamente a las prolongaciones de las células gliales como un tercer componente regulador indispensable. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 10 ESQUEMA Componentes de la sinapsis tripartita COMPRUEBA 5 ¿Qué elementos componen la sinapsis tripartita?

IDEAS CLAVE La célula constituye la unidad básica estructural organizada jerárquicamente en tejidos, órganos y sistemas biológicos. El encéfalo humano cuenta con unas 86.000 millones de neuronas y demanda el 20% del consumo de oxígeno y glucosa del organismo. El soma centraliza la síntesis de macromoléculas, mientras que el transporte axónico distribuye componentes de forma rápida o lenta a lo largo del axón. La mielina incrementa la resistencia de la membrana y reduce fugas de corriente entre nódulos de Ranvier. La transmisión nerviosa implica una sinapsis tripartita donde la glía interactúa de forma directa y bidireccional con las terminales presináptica y postsináptica.

COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6. ¿Cuáles son las diferencias de sentido y velocidad entre las modalidades del transporte axónico? 7. ¿Qué células se encargan de sintetizar la mielina en el SNC y cuáles en el SNP? Elemento presináptico Botón axónico y vesículas neurotransmisoras Elemento postsináptico Dendrita o soma receptor con receptores Elemento glial Prolongación astrocítica reguladora Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 11 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 8. ¿Qué proporción del gasto corporal de glucosa y oxígeno consume aproximadamente el encéfalo humano? 9.

¿Qué elemento describe el concepto de sinapsis tripartita además de los componentes presináptico y postsináptico? 10. ¿Qué transporte axónico desplaza proteínas solubles únicamente en dirección hacia el botón terminal? 11. ¿Qué variedad glial ejerce labores fagocíticas y de respuesta inmune en el sistema nervioso central?

Exactamente el 35% a) Aproximadamente el 20% b) Alrededor del 5% c) Cerca del 50% d) La célula glial envolvente a) El nodo de Ranvier b) El vaso sanguíneo capilar c) El citoesqueleto axónico d) Transporte axónico rápido a) Transporte axónico lento b) Transporte retrógrado lento c) Transporte axónico retrógrado d) Astrocito protoplasmático a) Microglía b) Célula de Schwann c) Oligodendrocito d) Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 12 2 Membrana y potencial de reposo AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos biofísicos de transporte pasivo y transporte activo en la neurona. Describir el ciclo cinético y estequiométrico de la bomba Na+/K+ ATPasa.

Explicar el origen del potencial de membrana en reposo y los potenciales de equilibrio de Nernst. Interpretar la ecuación de Goldman como integradora de concentraciones y permeabilidades iónicas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 12 ¿Por qué una neurona en reposo gasta continuamente energía química si no está enviando ninguna señal eléctrica? Estructura lipídica y permeabilidad selectiva La membrana celular define el límite físico de la neurona y sostiene los fenómenos eléctricos esenciales para la señalización biológica. Su arquitectura fundamental consiste en una doble capa formada por lípidos anfipáticos: fosfolípidos y colesterol.

Estas moléculas presentan una cabeza hidrófila polar que entra en contacto con las soluciones acuosas intra y extracelulares, y colas hidrófobas no polares dirigidas hacia el interior de la bicapa. En un medio acuoso, los lípidos anfipáticos se autoensamblan organizándose espontáneamente en micelas, bicapas lipídicas y liposomas. Esta estructura confiere a la célula una permeabilidad selectiva: la membrana actúa como una barrera restrictiva que únicamente permite el paso libre a ciertas moléculas.

La facilidad con la que una sustancia cruza esta barrera depende directamente de las características biofísicas de los lípidos: el grado de saturación de los enlaces químicos en los ácidos grasos, la longitud de las cadenas carbonadas y la abundancia de moléculas de colesterol insertadas en la matriz lipídica. Transporte de membrana y bioelectricidad 2 Membrana y potencial de reposo 3 El potencial de acción y conducción axonal Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 13 Diagrama de permeabilidad relativa de la bicapa según la naturaleza molecular. A través de la matriz hidrófoba pura difunden con alta permeabilidad los gases y las moléculas lipofílicas o no polares.

Por el contrario, las moléculas polares de pequeño tamaño experimentan una resistencia mayor, mientras que las moléculas polares grandes apenas la atraviesan. En el nivel de menor permeabilidad se sitúan los iones cargados: las cargas eléctricas impiden por completo que iones como el sodio, el potasio o el cloro disuelvan la barrera hidrófoba central. Por tanto, requieren proteínas especializadas integradas en la propia membrana para su transporte. COMPRUEBA 13 ¿Por qué un ion inorgánico pequeño como el Na+ no puede difundir libremente a través de la bicapa lipídica pese a su reducido tamaño?

Mecanismos de transporte a través de la membrana neuronal Las neuronas desplazan solutos y agua a través de su superficie mediante mecanismos pasivos (que operan a favor de gradiente y no consumen energía metabólica) y mecanismos activos (que desplazan sustancias contra gradiente mediante gasto de trifosfato de adenosina, ATP). Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 14 Esquema comparativo entre mecanismos de transporte pasivo y activo en membrana.

El transporte pasivo abarca dos modalidades diferenciadas: Difusión simple: paso directo a favor del gradiente electroquímico (conjunción de gradiente químico de concentración y ósmosis) de gases neutros, compuestos apolares y ciertas moléculas polares diminutas sin carga eléctrica añadida. Difusión facilitada: transporte pasivo mediado por proteínas integrales sin gasto energético. Opera bajo dos clases principales de proteínas: Canales iónicos: complejos proteicos con un poro acuoso que atraviesa la membrana. Cada canal exhibe una arquitectura específica que le permite ser permeable únicamente a un tipo concreto de ion a favor de su gradiente electroquímico.

Dentro de este grupo se encuentran también las acuaporinas, que agilizan de forma drástica el flujo de agua a través de la bicapa lipídica respecto a la difusión espontánea. Proteínas transportadoras (carriers): fijan de modo específico la molécula diana (como la glucosa), lo que induce un cambio conformacional en la proteína que expone y libera el sustrato en el lado opuesto de la membrana, impulsado solo por el gradiente de concentración. Por otro lado, el transporte activo trabaja de forma forzada en contra del gradiente electroquímico, requiriendo un aporte continuo de energía química aportada por la escisión del enlace fosfato del ATP.

DEFINICIÓN El gradiente electroquímico es la fuerza neta que impulsa el movimiento de un soluto con carga eléctrica a través de la membrana, resultante de la suma vectorial de la fuerza química (diferencia de concentraciones) y la fuerza electrostática (atracción o repulsión generada por las cargas eléctricas relativas). Ciclo funcional de la bomba Na+/K+ ATPasa El componente activo más importante de la membrana neuronal para la electrofisiología es la bomba Na+/K+ ATPasa. Esta proteína enzimática contrarresta de manera continua las corrientes de fuga de iones para conservar los gradientes químicos transmembrana indispensables para la excitabilidad celular.

Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 15 ERROR FRECUENTE Un fallo muy habitual en el examen consiste en creer que la difusión facilitada gasta energía porque utiliza proteínas transportadoras o canales, o confundir la estequiometría de la bomba Na+/K+ ATPasa. Recuerda: todo transporte facilitado es estrictamente pasivo. En cuanto a la bomba, expulsa 3 Na+ e introduce 2 K+ por cada ATP consumido, por lo que extrae una carga positiva neta en cada ciclo contribuyendo levemente a la electronegatividad interna. COMPRUEBA 14 ¿Cuál es la consecuencia neta sobre la carga eléctrica celular del ciclo de una sola bomba Na+/K+ ATPasa?

Génesis del potencial de membrana y estado de reposo La presencia de la membrana plasmática posibilita una separación física de cargas eléctricas entre el citoplasma y el líquido extracelular circundante. Esta segregación origina una diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana celular. Por convención electrofisiológica, se asigna al líquido extracelular un valor de referencia neutro de 0 mV. Fijación intracelular de Na+: en su configuración inicial abierta hacia el citoplasma, la enzima expone tres sitios de unión de alta afinidad por el sodio. Al ocuparse estos tres dominios con iones Na+, se desencadena la actividad catalítica ATPasa.

1 Fosforilación y cambio de conformación: la hidrólisis de una molécula de ATP provoca la transferencia de su grupo fosfato terminal a la propia proteína (fosforilación). Esta modificación altera la forma tridimensional de la bomba, que se abre hacia el líquido extracelular perdiendo su afinidad por el sodio, lo que causa la expulsión de los tres iones Na+ fuera de la neurona. 2 Fijación extracelular de K+: con la conformación orientada al exterior, la proteína revela dos sitios de alta afinidad específicos para el potasio, captando dos iones K+ del medio extracelular. 3 Desfosforilación y liberación: la unión del potasio induce la liberación del grupo fosfato.

Al desfosforilarse, la bomba recupera su conformación original abierta al citosol, disminuye drásticamente su afinidad por el potasio y vierte ambos iones K+ en el líquido intracelular, quedando lista para reiniciar el ciclo. 4 Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 16 Diagrama de la distribución perimembranosa de cargas en el potencial de reposo. El potencial de membrana en reposo de una neurona que no se encuentra transmitiendo impulsos se establece de forma característica en torno a los -65 mV. La mayor parte del volumen intracelular y extracelular es estrictamente neutra desde el punto de vista eléctrico.

La separación de cargas se restringe a una finísima lámina contigua a las caras interna y externa de la bicapa lipídica; por ello, alteraciones iónicas minúsculas en esta zona perimembranosa generan drásticos cambios en el voltaje celular sin modificar la electroneutralidad global de los compartimentos. En reposo, la práctica totalidad de los canales regulados por compuerta permanecen cerrados; la permeabilidad de la membrana recae en los canales iónicos pasivos (canales de fuga), que se encuentran continuamente abiertos.

La membrana neuronal en reposo contiene una densidad muy elevada de canales pasivos de potasio ( ), mientras que la abundancia de canales pasivos para el sodio ( ) y el cloro ( ) es sumamente reducida.

PROCESO Ciclo funcional de la bomba Na+/K+ ATPasa K+ Na+ Cl Fijación de 3 Na+ Tres iones sodio intracelulares se unen a la bomba 1 Fosforilación por ATP El ATP se hidroliza y transfiere un fosfato a la proteína 2 Liberación de Na+ La enzima cambia de forma y expulsa los 3 iones al exterior 3 Fijación de 2 K+ Dos iones potasio extracelulares se acoplan a sus sitios afines 4 Desfosforilación y retorno Se pierde el fosfato, la bomba recupera conformación y libera el potasio dentro 5 Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 17 Gradientes electroquímicos y potenciales de equilibrio de Nernst El comportamiento de cada ion a través de la membrana está regido por el equilibrio entre su gradiente químico de concentración y el gradiente electrostático que ejerce el voltaje transmembrana: Potencial de equilibrio del potasio: el se concentra de forma masiva en el interior de la célula en comparación con el exterior debido a la bomba ATPasa.

La fuerza de difusión química empuja al a escapar hacia afuera a través de sus abundantes canales pasivos. Al salir cargas positivas, el lado interno de la membrana se vuelve negativo respecto al externo. Esta negatividad interior ejerce progresivamente una fuerza electrostática de atracción que retiene al potasio. Se alcanza el equilibrio electroquímico cuando la fuerza eléctrica que retiene al ion iguala exactamente a la fuerza química que lo expulsa. Para el , este punto de equilibrio se sitúa en -75 mV. Potencial de equilibrio del sodio: el se halla predominantemente concentrado en el líquido extracelular. El gradiente químico impulsa su entrada a la célula.

Al ser un catión, su penetración positiviza el interior celular, generando una fuerza electrostática repelente que frena su avance. El punto en el que ambas fuerzas se compensan es el potencial de equilibrio del sodio, situado en +55 mV. Como en estado de reposo la membrana dispone de muchos más canales abiertos para el potasio que para el sodio, la permeabilidad al domina la dinámica eléctrica. Por esta razón, el valor global de reposo (-65 mV) se ubica muy próximo al equilibrio del potasio (-75 mV) y sumamente alejado del equilibrio del sodio (+55 mV).

Ion Gradiente de concentración predominante Fuerza electrostática en reposo (-65 mV) Fuerza de difusión química Potencial de equilibrio Potasio ( ) Intracelular > Extracelular Hacia el interior Hacia el exterior Sodio ( ) Extracelular > Intracelular Hacia el interior Hacia el interior Cloro ( ) Extracelular > Intracelular Hacia el exterior Hacia el interior Variable pasivo COMPRUEBA 15 ¿Por qué el potencial de reposo de la neurona (-65 mV) no llega a alcanzar los -75 mV del potencial de equilibrio del K+?

Cálculo integral: Ecuación de Goldman Para determinar de forma precisa el valor real del potencial transmembrana en reposo considerando todos los iones a la vez, se recurre a la ecuación de Goldman.

A diferencia de la ecuación de Nernst, que calcula el punto de equilibrio electroquímico para una sola especie iónica de forma aislada, la formulación de Goldman pondera las concentraciones de los tres iones fundamentales ( , y ) multiplicándolas por la permeabilidad relativa ( ) de la membrana para cada uno de ellos: K+ K+ K+ Na+ K+ K+ 75 mV Na+ +55 mV Cl K+ Na+ Cl P Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 18 Dado que en situación de reposo es significativamente mayor que y , el término del potasio domina la fracción matemática.

El resultado confirma que el potencial transmembrana final adopta un valor sostenido de -65 mV, preparando energéticamente a la neurona para responder a estímulos (cuyos cambios dinámicos posteriores se abordan en «Transporte de membrana y bioelectricidad — El potencial de acción y conducción axonal»). IDEAS CLAVE La bicapa lipídica actúa como una barrera aislante con permeabilidad selectiva, siendo impermeable al paso directo de iones hidrofílicos. El transporte pasivo por difusión facilitada (canales y transportadores) no consume energía y sigue el gradiente electroquímico del soluto.

La bomba Na+/K+ ATPasa consume una molécula de ATP para translocar activamente tres iones Na+ al exterior y dos iones K+ al interior celular. El potencial de reposo de la neurona ronda típicamente los , determinado de forma predominante por la alta permeabilidad pasiva al ion potasio. El potencial de equilibrio del potasio se sitúa en y el del sodio en ; la ecuación de Goldman calcula el voltaje de reposo global ponderando la permeabilidad relativa de todos los iones presentes. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 16. ¿Qué relación existe entre la densidad de canales pasivos de K+ y el valor del potencial de reposo de -65 mV? 17.

¿En qué se diferencia el cálculo que realiza la ecuación de Nernst del que realiza la ecuación de Goldman?

TRANSPORTE DE MEMBRANA Y BIOELECTRICIDAD 3 El potencial de acción y conducción axonal AL ACABAR SABRÁS Describir la secuencia de apertura e inactivación iónica durante las fases del potencial de acción Diferenciar entre período refractario absoluto y relativo según el estado de los canales de sodio Explicar el mecanismo y las ventajas biológicas de la conducción saltatoria en fibras mielinizadas V = m × F R × T ln P [K ] + P [Na ] + P [Cl ] K + int Na + int Cl ext P [K ] + P [Na ] + P [Cl ] K + ext Na + ext Cl int P K P Na P Cl 65 mV 75 mV +55 mV Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 19 PIÉNSALO ANTES DE LEER 18 ¿Por qué el impulso nervioso no pierde fuerza a lo largo de un axón de más de un metro de longitud?

El potencial de acción y sus propiedades fundamentales Las neuronas procesan y transmiten información mediante variaciones eléctricas rápidas en su membrana. El potencial de acción consiste en una inversión súbita, breve y transitoria de la polaridad de la membrana plasmática neuronal (véase «Transporte de membrana y bioelectricidad — Membrana y potencial de reposo»). Esquema del flujo y equilibrio de iones a través de la membrana A diferencia de los cambios locales pasivos, este impulso eléctrico presenta cuatro rasgos característicos: Umbral de descarga: se necesita una despolarización inicial mínima para iniciar el fenómeno.

Ley del todo o nada: al alcanzarse o superarse dicho umbral, el impulso se genera con idéntica amplitud e intensidad, sin importar la magnitud del estímulo causal. Propagación sin decremento: el impulso conserva toda su intensidad y forma a lo largo del trayecto axonal hasta el botón terminal. Período refractario: intervalo temporal indispensable tras la activación en el que no puede desencadenarse otra respuesta idéntica de forma inmediata. COMPRUEBA 19 ¿Por qué un estímulo que duplique el umbral no genera un potencial de acción el doble de grande?

Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 20 Mecanismos iónicos y fases del potencial de acción El potencial de acción se desarrolla por cambios sucesivos de permeabilidad en canales iónicos dependientes de voltaje. La cronología se divide en etapas precisas: Gráfica del cambio de potencial de membrana a lo largo del tiempo Alcanzar el umbral y retroalimentación de sodio: una señal despolarizante abre los primeros canales de sensibles a voltaje. El influjo de cargas positivas despolariza aún más la membrana, abriendo canales vecinos en un bucle regenerativo.

1 Na+ Fase de despolarización: la masiva permeabilidad al permite que este ion entre con fuerza empujado por gradiente químico y electrostático. El interior se vuelve positivo y el potencial alcanza una cima cercana a +45 mV, tendiendo hacia el equilibrio electroquímico del sodio ( ). 2 Na+ +55 mV Fase de repolarización: los canales de se inactivan de modo automático tras abrirse apenas 1 ms. Con un breve retraso temporal, se abren los canales de dependientes de voltaje; el potasio sale impulsado al exterior, restableciendo la negatividad interna.

3 Na+ K+ Fase de hiperpolarización pospotencial: los canales de potasio son de cierre lento y permanecen abiertos tras recuperarse el voltaje basal. La membrana desciende transitoriamente hacia valores cercanos al potencial de equilibrio del potasio (-75 mV). 4 Mantenimiento y recuperación iónica: el volumen iónico transferido por cada disparo es muy pequeño en comparación con el total intracelular y extracelular. No obstante, para mantener las diferencias químicas en reposo a largo plazo, la bomba de Na^+/K^+ ATPasa expulsa sodio e introduce potasio contra gradiente continuo.

5 Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 21 PROCESO Secuencia cronológica del potencial de acción ERROR FRECUENTE No confundas la fase de repolarización con la acción directa de la bomba de sodio-potasio. La caída rápida de potencial desde +45 mV a valores negativos la produce la salida pasiva de K por canales dependientes de voltaje. La bomba no repolariza la espiga, sino que restablece a largo plazo las concentraciones químicas de ambos lados de la bicapa. COMPRUEBA 20 ¿Cuál es la causa biofísica de la hiperpolarización que ocurre tras la repolarización?

Períodos refractarios: absoluto y relativo La capacidad de disparo de la membrana está estrictamente regulada en el tiempo por el estado funcional de sus canales macromoleculares: Tipo de período Estado de los canales iónicos Consecuencia fisiológica Período refractario absoluto Canales de inactivados (desensibilizados durante 1-2 ms) con alta permeabilidad al . Imposibilidad biológica total de generar un nuevo potencial de acción en ese punto, sin importar la fuerza del estímulo. Período refractario relativo Canales de recuperando su conformación de reposo y canales de cerrándose gradualmente.

Se puede desencadenar un nuevo potencial de acción, pero requiere un estímulo despolarizante mucho más intenso que el umbral ordinario.

Umbral de descarga Despolarización inicial que abre canales de sodio 1 Despolarización rápida Influjo masivo de sodio hasta +45 mV 2 Repolarización Inactivación de sodio y apertura retardada de potasio 3 Hiperpolarización Salida residual de potasio hacia -75 mV 4 Restablecimiento Cierre de canales y restitución del equilibrio basal 5 Na+ K+ Na+ K+ Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 22 Los períodos refractarios fijan una frecuencia límite de disparo e impiden el retorno del impulso, asegurando que la señal viaje unidireccionalmente desde el segmento inicial del axón hacia los terminales.

COMPRUEBA 21 ¿Qué condición funcional del canal de sodio determina el período refractario absoluto? Propagación del impulso: axones amielínicos y mielínicos El potencial de acción suele nacer en el segmento inicial del axón próximo al soma neuronal (véase «Células del sistema nervioso — Neuronas y glía»), región con gran concentración de canales de sodio dependientes de voltaje y menor umbral de activación. En las fibras sin envoltura grasa, la propagación es continua: las cargas positivas internas se mueven hacia zonas adyacentes más negativas. Esta corriente local despolariza el segmento contiguo hasta su umbral, activando un nuevo impulso de forma ininterrumpida y lenta.

Por el contrario, en los axones mielinizados la membrana celular está aislada por capas de mielina (véase «Células del sistema nervioso — Neuronas y glía»), salvo en los nódulos de Ranvier. La corriente pasiva viaja a gran velocidad bajo el aislante lipídico con mínima atenuación hasta el siguiente nódulo, donde recarga el potencial completo.

CAUSAS Y CONSECUENCIAS Aislamiento lipídico La vaina previene fugas de corriente Nódulos de Ranvier Concentran canales y regeneran el potencial Mielinización y conducción saltatoria Velocidad elevada Propagación rápida entre nódulos distantes Compactación axonal Sistemas nerviosos complejos sin axones gigantes PARA RECORDARLO En la conducción saltatoria el potencial no recorre milímetro a milímetro la membrana, sino que se regenera exclusivamente en los nódulos desprovistos de vaina, aumentando drásticamente la velocidad con un consumo metabólico reducido.

Biofísica y valor evolutivo de la mielinización Físicamente, el incremento de velocidad en una fibra no mielinizada exige ensanchar el calibre interno del axón. Para que los organismos desarrollaran sistemas nerviosos complejos y densos con alta velocidad de procesamiento, confiar únicamente en fibras gruesas habría requerido cerebros gigantescos y cráneos desproporcionados. La mielina aportó una ventaja evolutiva clave: permite velocidades elevadísimas de transmisión nerviosa sin demandar un diámetro axonal descomunal, optimizando el espacio encefálico y el consumo energético tisular.

Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 23 COMPRUEBA 22 ¿Por qué la mielina es clave para la evolución de cerebros complejos? IDEAS CLAVE El potencial de acción responde a la ley del todo o nada y se propaga sin decremento a partir de un umbral mínimo de despolarización. La fase de despolarización alcanza un pico de unos gracias a la apertura regenerativa de canales de dependientes de voltaje. La repolarización y la posterior hiperpolarización ocurren por la inactivación rápida de los canales de sodio y la salida retrasada y prolongada de .

El período refractario absoluto imposibilita un nuevo disparo por inactivación de los canales de sodio, mientras que el relativo requiere estímulos mayores. La conducción saltatoria en los nódulos de Ranvier acelera el impulso sin requerir axones gigantescos, ahorrando espacio cerebral y energía metabólica. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 23. ¿Cuál es la diferencia de excitabilidad entre el período refractario absoluto y el relativo? 24. ¿Por qué el potencial de acción no supera los durante la despolarización máxima? 25. ¿En qué zona de los axones mielinizados ocurre la apertura masiva de canales de sodio para regenerar el potencial? Test Rodea la respuesta correcta.

Las soluciones están al final. 26. ¿Qué moléculas cruzan la bicapa lipídica neuronal por difusión simple con mayor facilidad? 27. ¿Qué intercambio de iones realiza la bomba Na+/K+ ATPasa en cada ciclo catalítico completo? 28. ¿Cuál es el valor del potencial de equilibrio electroquímico característico para el ion K+?

+45 mV Na+ K+ +45 mV Moléculas polares de gran tamaño a) Polisacáridos hidratados y nucleótidos b) Gases y moléculas hidrofóbicas no polares c) Iones con carga neta positiva d) Extrae 2 Na+ e introduce 3 K+ a) Extrae 3 K+ e introduce 2 Na+ b) Introduce 3 Na+ y extrae 2 K+ c) Extrae 3 Na+ e introduce 2 K+ d) -65 mV a) -75 mV b) +55 mV c) 0 mV d) Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 24 29. ¿Por qué el potencial de reposo neuronal (-65 mV) se sitúa tan cerca del equilibrio del potasio? 30. ¿Qué suceso molecular desencadena la fase de despolarización del potencial de acción? 31. ¿A qué voltaje aproximado llega el potencial durante su pico de despolarización máxima? 32.

¿Cuál es la causa directa del período refractario absoluto? 33. ¿Qué ventaja aporta la conducción saltatoria frente a la continua?

Por mayor permeabilidad pasiva al K+ a) Por inactivación completa de la ATPasa b) Por bloqueo total de acuaporinas c) Por salida pasiva masiva de sodio d) Apertura rápida de canales de sodio a) Salida retardada de potasio b) Cierre de canales pasivos c) Activación de la bomba ATPasa d) +90 mV a) -75 mV b) -65 mV c) +45 mV d) Bloqueo de la bomba ATPasa a) Hiperpolarización por cloro b) Cierre total de canales de potasio c) Inactivación de canales de sodio d) Elimina los nódulos de Ranvier a) Prescinde del umbral de descarga b) Acelera el impulso en fibras delgadas c) Reduce la velocidad de conducción d) Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 25 4 Mecanismos de transmisión sináptica e integración AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las bases funcionales y morfológicas entre sinapsis químicas y eléctricas.

Describir el proceso molecular de exocitosis presináptica dependiente del catión calcio. Distinguir el funcionamiento de receptores ionotrópicos y metabotrópicos en la génesis de PEPS y PIPS. Explicar los mecanismos de sumación espacial y temporal en la integración neuronal. PIÉNSALO ANTES DE LEER 34 ¿Por qué el sistema nervioso humano utiliza mayoritariamente sinapsis químicas lentas en lugar de eléctricas instantáneas? Modalidades de transmisión: sinapsis eléctrica frente a sinapsis química Las sinapsis son zonas altamente especializadas donde tiene lugar el intercambio de información entre células excitables.

En el sistema nervioso conviven dos modalidades con propiedades funcionales y ultraestructurales profundamente contrastadas. La sinapsis eléctrica establece una continuidad física directa entre los citoplasmas mediante canales proteicos de unión íntima. El flujo de iones es directo, lo que genera un proceso prácticamente instantáneo sin apenas retraso y carente de efectos a largo plazo sobre la célula receptora. Aunque tradicionalmente se consideraba bidireccional, predomina la transmisión unidireccional y posee gran relevancia durante las fases iniciales del desarrollo embrionario ontogénico.

Por el contrario, la sinapsis química presenta una separación física denominada hendidura sináptica de aproximadamente 20 nm de ancho. La comunicación no ocurre por flujo de corriente directa, sino mediante la secreción controlada de sustancias químicas mensajeras. Esta conversión de señal eléctrica a química y de nuevo a eléctrica introduce un retraso temporal característico entre 0,3 y 5 ms. A cambio de esta menor rapidez, la sinapsis química permite una enorme amplificación y plasticidad, modulando las características bioeléctricas diana durante minutos o lapsos superiores, y gana protagonismo funcional conforme avanza la ontogenia.

Comunicación neuronal 4 Mecanismos de transmisión sináptica e integración 5 Neurotransmisores, neuromoduladores y farmacología Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 26 Propiedad Sinapsis eléctrica Sinapsis química Conexión intercelular Continuidad citoplasmática por uniones íntimas Hendidura sináptica (aprox.

20 nm) Señal de transmisión Corrientes despolarizantes iónicas directas Liberación de neurotransmisores Retraso temporal Prácticamente nulo (proceso rápido) Demora sináptica de 0,3 a 5 ms Durabilidad de la respuesta Modificaciones breves y transitorias Modificaciones duraderas (hasta varios minutos) Direccionalidad Principalmente bidireccional Principalmente unidireccional Ontogenia Predominante en etapas tempranas del desarrollo Gana relevancia a lo largo de la maduración ontogénica COMPRUEBA 35 ¿Por qué la sinapsis química introduce un retraso fisiológico ausente en la eléctrica?

Morfología y arquitectura de la sinapsis química Las moléculas transmisoras se empaquetan en vesículas sinápticas, las cuales se agrupan en dos familias morfológicas y funcionales bien diferenciadas: Vesículas de centro claro: presentan un diámetro reducido, son muy abundantes en el botón terminal y albergan neurotransmisores clásicos de molécula pequeña sintetizados localmente. Vesículas de centro denso: destacan por su mayor tamaño y aspecto electrodenso; contienen principalmente mensajeros peptídicos y neuromoduladores sintetizados en el soma celular (véase «Células del sistema nervioso — Neuronas y glía»), actuando mediante respuestas difusas y lentas.

Al microscopio electrónico, las uniones sinápticas se clasifican según el grosor de su densidad postsináptica (PSD, entramado proteico bajo la membrana diana): Sinapsis asimétricas: exhiben una PSD muy gruesa y marcada, habitualmente de carácter funcional excitador. En el sistema nervioso central, entre el 75% y el 95% de las sinapsis son asimétricas axoespinosas (conexión entre un terminal axónico y una espina dendrítica). Sinapsis simétricas: presentan una PSD fina o poco prominente con respecto a la membrana presináptica, correspondiendo por lo general a contactos inhibidores.

Dependiendo de los dominios celulares que entren en contacto, las sinapsis pueden ser axoespinosas, axodendríticas, axosomáticas, axoaxónicas, dendrodendríticas, somatodendríticas o somatoaxónicas. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 27 DEFINICIÓN Un neurotransmisor es cualquier molécula liberada en la hendidura sináptica que actúa de forma rápida para transmitir una señal excitadora o inhibidora, mientras que los neuromoduladores son sustancias neuroactivas, frecuentemente peptídicas, sintetizadas en el soma, sin mecanismos activos de recaptación y acopladas a receptores que modifican el estado celular de forma prolongada.

COMPRUEBA 36 ¿Cuál es el tipo sináptico ultraestructural más prevalente en el SNC y qué elementos comunica? Mecanismo molecular de exocitosis dependiente de calcio La liberación del neurotransmisor puede producirse espontáneamente a un nivel basal en sinapsis inmaduras durante el desarrollo mediante fusión cuántica independiente, pero la transmisión regulada requiere estimulación eléctrica por un potencial de acción (véase «Transporte de membrana y bioelectricidad — El potencial de acción y conducción axonal»). Esquema del influjo presináptico de calcio y exocitosis de neurotransmisor.

El acoplamiento excito-secretor sigue una cascada rigurosa: La onda de despolarización del potencial de acción alcanza el botón axónico presináptico. 1 Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 28 COMPRUEBA 37 ¿Qué ion actúa como nexo directo indispensable entre la llegada del potencial de acción y la exocitosis vesicular? Receptores postsinápticos: ionotrópicos frente a metabotrópicos Una vez en la hendidura, el ligando se une a macromoléculas proteicas específicas incrustadas en la membrana postsináptica.

Existen dos grandes superfamilias de receptores: Los receptores ionotrópicos son complejos proteicos integrados que aúnan el centro de unión al transmisor y un canal iónico en la misma estructura. La fijación del ligando causa un cambio conformacional que abre el canal de forma casi inmediata: Si permite el paso de cationes (como , o ), la entrada neta de cargas positivas despolariza transitoriamente la membrana diana, generando un potencial excitador postsináptico (PEPS). Si permite selectivamente el paso de aniones como el cloruro ( ), el influjo negativo aleja el potencial de membrana del umbral de activación, generando un potencial inhibidor postsináptico (PIPS).

El cambio de voltaje induce la rápida apertura de canales de Ca² dependientes de voltaje en la zona activa. 2 Los iones fluyen masivamente al citoplasma a favor de gradiente electroquímico, elevando bruscamente su concentración libre intracelular. 3 Ca2+ El influjo de calcio estimula la movilización de las vesículas almacenadas y desencadena su fusión con la membrana presináptica mediante formación de un poro. 4 El contenido vesicular se vacía por exocitosis hacia la hendidura sináptica, difundiendo libremente hacia la neurona receptora.

5 Na+ Ca2+ K+ Cl Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 29 Diagrama de generación de potenciales postsinápticos excitadores (PEPS) e inhibidores (PIPS). Los receptores metabotrópicos no albergan un poro iónico propio, sino que están acoplados funcionalmente a proteínas G. Su activación desencadena cadenas enzimáticas que sintetizan segundos mensajeros. Estas moléculas difusibles intracelulares modulan indirectamente canales iónicos y fosforilan dianas metabólicas o factores transcripcionales, promoviendo respuestas sinápticas mucho más lentas, moduladoras y persistentes.

ERROR FRECUENTE Confundir la naturaleza bioeléctrica del potencial de acción con la de los potenciales postsinápticos. El potencial de acción responde a la ley del «todo o nada» y viaja sin decremento. Los PEPS y PIPS son potenciales locales, graduados y decrecientes con el espacio y el tiempo. COMPRUEBA 38 ¿En qué se diferencian funcionalmente las respuestas desencadenadas por un receptor ionotrópico frente a uno metabotrópico? Integración sináptica: sumación temporal y espacial Un PEPS individual apenas produce un cambio de fracciones de milivoltio, insuficiente por sí solo para disparar una respuesta propagada.

Por ello, la neurona postsináptica funciona como un ordenador analógico que procesa multitud de entradas convergentes. Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 30 A diferencia de la conducción regenerativa axonal, los potenciales locales sufren atenuación conforme viajan a lo largo de las dendritas hacia el cono axónico. La integración sináptica se rige por dos mecanismos complementarios: Sumación espacial: ocurre cuando convergen de forma simultánea múltiples aferencias procedentes de distintos contactos sinápticos a lo largo del árbol somatodendrítico. Sus variaciones de voltaje se acumulan algebraicamente.

Sumación temporal: tiene lugar cuando una única terminación presináptica descarga potenciales sucesivos con alta frecuencia, montándose un PEPS sobre la fase de decaimiento del anterior antes de retornar al reposo. PROCESO Fases de la transmisión química e integración Si la combinación resultante de sumar algebraicamente todos los PEPS y PIPS en el cono axónico supera el valor umbral de excitación (véase «Transporte de membrana y bioelectricidad — El potencial de acción y conducción axonal»), se desencadenará un potencial de acción que se propagará a lo largo del axón. COMPRUEBA 39 ¿Qué ocurre si un PEPS y un PIPS de igual magnitud alcanzan simultáneamente el cono axónico?

Llegada del potencial Despolarización del botón terminal presináptico por conducción axonal 1 Influjo de calcio Apertura de canales de Ca2+ dependientes de voltaje en la membrana 2 Exocitosis vesicular Fusión de vesículas y vaciado del neurotransmisor en la hendidura 3 Activación postsináptica Unión del ligando a receptores y generación de PEPS o PIPS locales 4 Integración en cono Sumación espacial y temporal para alcanzar o no el umbral de disparo 5 Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 31 IDEAS CLAVE La sinapsis química requiere mediadores químicos y presenta una hendidura de unos 20 nm con un retraso sináptico de 0,3 a 5 ms.

El 75%-95% de las sinapsis del sistema nervioso central corresponden al tipo morfológico asimétrico axoespinoso. La entrada de a través de canales dependientes de voltaje en el terminal presináptico es el detonante obligado para la exocitosis vesicular. Los potenciales postsinápticos (PEPS y PIPS) son potenciales locales graduados y decrecientes, a diferencia del potencial de acción que es de «todo o nada». El cono axónico computa algebraicamente las señales aferentes mediante sumación espacial y sumación temporal para determinar el disparo neuronal. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 40. ¿Por qué un potencial postsináptico pierde amplitud conforme se propaga hacia el soma? 41.

¿Qué distingue morfológicamente las vesículas de neurotransmisores clásicos de las que contienen neuromoduladores? COMUNICACIÓN NEURONAL 5 Neurotransmisores, neuromoduladores y farmacología AL ACABAR SABRÁS Diferenciar con precisión los neurotransmisores clásicos de los neuromoduladores y mensajeros no convencionales. Explicar los mecanismos de síntesis, señalización y degradación del glutamato, GABA y acetilcolina. Identificar las principales vías de proyección catecolaminérgicas y serotoninérgicas. Analizar los mecanismos de acción de agonistas, antagonistas e inhibidores de recaptación en farmacología sináptica.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 42 ¿Por qué un café nos quita el sueño si no aporta energía bioquímica directa como la glucosa? Ca2+ Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 32 Principios de transmisión y modulación química La comunicación interneuronal química se fundamenta en la liberación vesicular de moléculas que alteran las propiedades bioeléctricas o bioquímicas de la célula diana. Para los mecanismos bioeléctricos subyacentes, véase «Comunicación neuronal — Mecanismos de transmisión sináptica e integración». Resulta esencial distinguir entre dos modalidades funcionales: Neurotransmisores: moléculas que actúan directamente sobre la membrana adyacente en la hendidura sináptica.

Suelen abrir canales iónicos específicos para generar potenciales excitadores (PEPS) o inhibidores (PIPS) con una acción rápida y altamente localizada. Neuromoduladores: sustancias que regulan o matizan la eficacia de la transmisión sináptica global. Frecuentemente actúan mediante receptores acoplados a proteínas G (metabotrópicos), desencadenando cascadas de segundos mensajeros con efectos metabólicos y genómicos más lentos y duraderos sobre poblaciones neuronales amplias. La señalización química no termina de forma pasiva; requiere una retirada inmediata del mensajero para evitar la saturación del receptor.

Esta desactivación se logra principalmente por dos vías independientes: la recaptación presináptica (mediante proteínas transportadoras de membrana) o la inactivación enzimática (mediante enzimas catalíticas en la hendidura o el espacio intracelular). Aminoácidos transmisores: excitación e inhibición Los aminoácidos constituyen el grupo cuantitativamente más relevante del sistema nervioso central. Aminoácidos excitadores: glutamato y aspartato El L-glutamato es el principal neurotransmisor excitador del encéfalo en mamíferos, con una densidad extraordinariamente elevada en la corteza cerebral, actuando junto al L-aspartato.

Ambos se concentran en vesículas presinápticas y se liberan mediante exocitosis dependiente de la entrada de tras una despolarización axonal. Al unirse a la membrana postsináptica, el glutamato desencadena PEPS a través de: Receptores ionotrópicos: canales catiónicos que permiten el flujo de , y en ocasiones , induciendo respuestas despolarizantes inmediatas. Receptores metabotrópicos: acoplados a sistemas de segundos mensajeros intracelulares. El aclaramiento del glutamato extracelular depende de sistemas transportadores de alta afinidad para prevenir la hiperexcitabilidad.

COMPRUEBA 43 ¿Por qué la entrada de Ca² tras un potencial de acción es indispensable para la transmisión excitadora por glutamato? Ca2+ Na+ K+ Ca2+ Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 33 Aminoácidos inhibidores: GABA y glicina El ácido γ-aminobutírico (GABA es el principal neurotransmisor inhibidor del cerebro), mientras que la glicina asume este papel predominante en los circuitos de la médula espinal. La síntesis encefálica de GABA procede metabólicamente del glutamato como precursor. El GABA se almacena en vesículas, se libera por exocitosis dependiente de y es aclarado del medio sináptico por transportadores específicos.

Sus receptores se dividen en: Receptores GABAA y GABAC: de naturaleza ionotrópica. Al unirse el ligando, aumentan la permeabilidad a iones Cl , provocando una hiperpolarización postsináptica inmediata (PIPS). Receptores GABAB: metabotrópicos. Se localizan predominantemente en terminales presinápticos como autorreceptores (frenando la liberación del propio GABA al reducir la entrada de ) o como heterorreceptores en terminales dopaminérgicos, noradrenérgicos, serotoninérgicos o glutamatérgicos, disminuyendo la exocitosis de estos mensajeros. ERROR FRECUENTE Confundir la diana del GABA con receptores exclusivamente postsinápticos.

Los receptores GABAB actúan críticamente a nivel presináptico (como autorreceptores y heterorreceptores), modulando la entrada de calcio y bloqueando la exocitosis de otros transmisores antes de que se produzca la señal. Acetilcolina: transmisión periférica y central La acetilcolina (ACh) fue el primer neurotransmisor identificado biológicamente. Opera de forma decisiva tanto en el sistema nervioso periférico como en el sistema nervioso central. Se sintetiza en el citoplasma de neuronas colinérgicas y se transporta al interior vesicular mediante transportadores específicos.

Su liberación depende de la entrada de , proceso susceptible de bloqueo por toxinas bacterianas como la toxina botulínica. A diferencia de la mayoría de neurotransmisores clásicos, la señal colinérgica no finaliza mediante recaptación, sino exclusivamente por inactivación enzimática rápida en la hendidura a cargo de la acetilcolinesterasa (AChE). Esta enzima es una diana farmacológica clave en trastornos con déficit colinérgico, como la enfermedad de Alzheimer. Tipo de receptor colinérgico Mecanismo transductor Localización y funciones características Nicotínico Ionotrópico SNC y unión neuromuscular.

A nivel presináptico actúa como heterorreceptor, facilitando la exocitosis de glutamato, GABA, serotonina o dopamina. Muscarínico Metabotrópico (acoplado a proteína G) Encéfalo. Interviene en la plasticidad, formación de memorias, consolidación del aprendizaje y regulación del ciclo sueño-vigilia. Ca2+ Ca2+ Ca2+ Fonaments de la Psicobiologia: Sistema Nervioso y Neurona 34 COMPRUEBA 44 ¿Cuál es la diferencia fundamental en el cese de acción de la acetilcolina frente a la de aminoácidos como el GABA? Monoaminas: catecolaminas e indolaminas Las monoaminas derivan de aminoácidos precursores y se sintetizan principalmente en los botones sinápticos terminales.

PROCESO Biosíntesis de las catecolaminas Catecolaminas: dopamina, noradrenalina y adrenalina La vía biosintética parte del aminoácido tirosina. La enzima tirosina-hidroxilasa (TH) cataliza el primer paso hacia L-DOPA y representa la etapa limitante de toda la síntesis. La elevación de sustrato exógeno mediante L-DOPA induce una síntesis inmediata de dopamina (estrategia utilizada en el tratamiento del párkinson). A partir de la dopamina se genera noradrenalina (NA), y de esta última la adrenalina (A). Todas las catecolaminas se empaquetan en vesículas mediante el transportador vesicular de monoaminas, lo que las protege de la acción de la monoaminooxidasa (MAO) mitocondrial.

Se liberan por exocitosis calcio-dependiente. Su inactivación se produce mediante dos vías sinérgicas: Tirosina Aminoácido precursor captado por la neurona 1 L-DOPA Paso limitante catalizado por tirosina-hidroxilasa 2 Dopamina Neurotransmisor motor y de recompensa 3 Noradrenalina Sintetizada en neuronas noradrenérgicas 4 Adrenalina Paso final en células adrenérgicas específicas 5 Recaptación presináptica: el mecanismo predominante de…