Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme

I 0 flashcards i 6 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS FISIOLOGIA DE L'EXERCICI I Grau en Ciències de l'Activitat Física i de l'Esport Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de Fisiologia de l'Exercici I: compartiments hídrics, vies anaeròbiques i oxidatives, cinètica de substrats i adaptacions a l'entrenament.

APREN.AI Índex Bases biològiques 1 Organització cel·lular i compartiments corporals Termodinàmica de la matèria viva i composició química Nivells d'organització i especialització cel·lular Compartiments hídrics corporals Composició iònica, gradients i el concepte de medi intern 2 Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica Metabolisme cel·lular i transportadors electrònics Rutes catabòliques i anabòliques Interconnexió metabòlica i asimetria de substrats Dinàmica de l'ATP intramuscular Metabolisme muscular 3 Sistemes energètics anaeròbics: fosfàgens i glucòlisi Sistemes de resíntesi d'ATP i el sistema dels fosfàgens (ATP-PCr) Digestió d'hidrats de carboni i captació cel·lular de glucosa La glucòlisi anaeròbica i la seva regulació enzimàtica Destí del lactat: El Cicle de Cori 4 Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria Metabolisme oxidatiu de la glucosa i disponibilitat d'oxigen Glucòlisi aeròbica i cicle de Krebs a la matriu mitocondrial Cadena respiratòria i gradient electroquímic de protons Fosforilació oxidativa i balanç energètic global 5 Metabolisme oxidatiu de lípids i integració energètica Obtenció i reserves de lípids per al treball muscular Mobilització, transport i oxidació mitocondrial dels àcids grassos Potència i capacitat dels sistemes energètics Cinètica de substrats: el fenomen del crossover metabòlic Integració metabòlica i dependència obligada de carbohidrats 6 Adaptacions metabòliques — Respostes a l'entrenament de força, velocitat i resistència Principis fonamentals de l'adaptació biològica Entrenament de força: eficàcia neuromuscular i creixement fibril·lar Entrenament de força-velocitat: potència anaeròbica i capacitat tamponadora Entrenament de resistència: adaptacions oxidatives i llindar de lactat Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 1 Comparativa enzimàtica entre disciplines esportives 7 Resum per repassar Bases biològiques i compartiments hídrics Bioenergètica i sistemes energètics anaeròbics Metabolisme oxidatiu i integració energètica Adaptacions fisiològiques a l'entrenament Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 2 1 Organització cel·lular i compartiments corporals EN ACABAR SABRÀS Distingir els organismes vius com a sistemes termodinàmics oberts segons la seva relació amb l'entorn i la seva composició elemental. Calcular els volums dels diferents compartiments hídrics corporals a partir del pes corporal total. Diferenciar la composició iònica del medi intracel·lular i de l'extracel·lular i descriure el concepte de medi intern.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot el cos humà mantenir una concentració de potassi molt superior dins de les cèl·lules que a la sang sense violar les lleis físiques de difusió? La fisiologia humana estudia com els éssers vius mantenen l'estabilitat funcional davant les exigències del seu entorn, especialment durant l'activitat física.

Bases biològiques 1 Organització cel·lular i compartiments corporals 2 Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 3 ESQUEMA Organització de la Fisiologia Aplicada a l'Exercici Termodinàmica de la matèria viva i composició química Tota la matèria biològica està sotmesa a les mateixes lleis físiques i químiques que regeixen el món inanimat. Malgrat aquesta base compartida, un organisme és un sistema termodinàmic obert: intercanvia matèria i energia de manera constant amb l'exterior.

Aquest flux continu permet extreure i transformar energia dels nutrients o de la radiació solar per mantenir l'ordre molecular intern i evitar l'equilibri entròpic amb el medi. DEFINICIÓ Un sistema obert és aquell conjunt de components organitzats que transfereix energia i matèria a través dels seus límits, conservant una alta complexitat estructural mitjançant el consum constant d'energia lliure. Aquesta diferència de funcionament respecte a l'entorn es reflecteix directament en la composició química. Mentre que a l'escorça terrestre abunden elements com el silici o l'alumini, el cos humà selecciona elements idonis per formar enllaços covalents estables i versàtils.

Element químic Escorça terrestre (%) Cos humà (%) Hidrogen (H) — 60,2 % Oxigen (O) 62,5 % 25,5 % Carboni (C) 0,08 % 10,5 % Nitrogen (N) 0,0001 % 2,4 % Silici (Si) 21,2 % — Alumini (Al) 6,4 % — Bases biològiques Organització cel·lular i bioenergètica Compartiments hídrics Distribució de líquids i ions Principis bioenergètics Equilibri i flux d'energia Metabolisme muscular Vies anaeròbiques i oxidatives de substrats Sistemes anaeròbics Fosfàgens i glicòlisi ràpida Metabolisme oxidatiu Oxidació de glúcids i lípids Adaptacions metabòliques Respostes a l'entrenament físic Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 4 Element químic Escorça terrestre (%) Cos humà (%) Calci (Ca) 1,9 % 0,2 % Fòsfor (P) 1,4 % 0,13 % Sodi (Na) — 0,7 % Clor (Cl) — 0,32 % Sofre (S) — 0,13 % Potassi (K) — 0,036 % Ferro (Fe) 1,9 % — Magnesi (Mg) 1,8 % — COMPROVA-HO 2 Per què la composició d'un organisme viu difereix tan radicalment de la composició de l'escorça terrestre si està fet dels mateixos maons físics?

Nivells d'organització i especialització cel·lular La matèria viva s'articula mitjançant nivells jeràrquics progressius: L'arquitectura cel·lular animal típica conté una membrana plasmàtica constituïda per una bicapa lipídica que delimita el contingut intern, un nucli amb el material genètic envoltat per la membrana nuclear, ribosomes, aparell de Golgi per a la maduració lipídica, lisosomes amb enzims hidrolítics i mitocondris encarregats de la respiració cel·lular. Quan les cèl·lules s'agrupen per desenvolupar tasques coordinades, formen teixits mitjançant patrons d'alta especialització morfològica. Nivell subatòmic: protons, neutrons i electrons.

1 Nivell atòmic: bioelements principals (C, H, O, N) i secundaris. 2 Nivell molecular: unió mitjançant enllaços químics per generar monòmers simples i macromolècules complexes (glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics). 3 Nivell cel·lular: integració funcional bàsica capaç d'autoreplicar-se i generar metabolisme autònom. 4 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 5 Esquema de tipus cel·lulars i la seva especialització en teixits biològics. Glòbuls vermells (eritròcits): estructures sanguínies altament especialitzades que manquen de nucli i de mitocondris per transportar oxigen.

Adipòcits: cèl·lules del teixit adipós especialitzades en l'emmagatzematge de greix neutre en forma de grans gotes lipídiques, desplaçant el nucli cap a la perifèria. Miòcits: fibres del teixit muscular la funció principal de les quals és la generació de tensió mecànica i escurçament (contracció muscular). Neurones: unitats del teixit nerviós capacitades per a la generació i transmissió de senyals bioelèctrics. Hepatòcits: cèl·lules funcionals del fetge amb gran capacitat metabòlica i d'emmagatzematge glucídic. Enteròcits: cèl·lules epitelials de la mucosa de l'intestí prim, especialitzades en la digestió i l'absorció de nutrients.

COMPROVA-HO 3 Quin tret estructural caracteritza els glòbuls vermells madurs i quina repercussió té en el seu metabolisme energètic? Compartiments hídrics corporals L'aigua és el solvent universal de la fisiologia humana. L'aigua corporal total (ACT) equival a entre el 50% i el 60% del pes corporal. En un adult estàndard de referència de 70 kg, l'ACT suposa aproximadament 42 litres. Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 6 Diagrama de compartiments hídrics corporals per a un adult de 70 kg.

Aquest volum hídric no es troba barrejat de manera homogènia, sinó que es distribueix en dos compartiments principals separats per la membrana plasmàtica: Líquid intracel·lular (LIC): conté dos terços (2/3) de l'aigua corporal total, cosa que representa aproximadament 28 litres en un individu de 70 kg. Líquid extracel·lular (LEC): concentra el terç restant (1/3) de l'aigua corporal total, equivalent a uns 14 litres. Al seu torn, el líquid extracel·lular està dividit per la paret endotelial dels capil·lars en dues subfraccions: Líquid intersticial (LIS): representa tres quartes parts (3/4) del LEC (uns 10,5 litres). És el fluid que banya directament les cèl·lules.

Plasma sanguini: correspon a una quarta part (1/4) del LEC (uns 3,5 litres) i flueix pel sistema vascular com a fracció líquida de la sang. Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 7 PROCÉS Subdivisió dels compartiments de l'aigua corporal total (70 kg) ERROR FREQÜENT Un error molt habitual és confondre el líquid intersticial amb el plasma o considerar-los compartiments aïllats sense connexió. Recorda que tots dos formen part del líquid extracel·lular i tenen una composició iònica gairebé idèntica, ja que la paret capil·lar permet el lliure pas d'ions i aigua, però reté les proteïnes plasmàtiques.

Composició iònica, gradients i el concepte de medi intern La membrana cel·lular actua com una barrera semipermeable altament selectiva. Aquesta propietat manté diferències electroquímiques profundes entre el medi intern cel·lular i el seu entorn immediat: Compartiment Catió predominant (+) Anió predominant (-) Líquid intracel·lular (LIC) Potassi (K ) Fosfats i proteïnes intracel·lulars Líquid extracel·lular (LEC) Sodi (Na ) Clorur (Cl ) i Bicarbonat (HCO ) PER RECORDAR-HO Pensa en la cèl·lula com un vaixell que flota en un oceà salat: fora abunda el sodi i el clor ( i ), mentre que a l'interior el vaixell reté el seu propi tresor de potassi ( ).

Aquesta asimetria iònica constitueix la base dels gradients de sodi i potassi, fonamentals per al transport secundari de nutrients i l'excitabilitat elèctrica neuromuscular. El medi intern coincideix estrictament amb el líquid intersticial: és l'entorn aquós dinàmic en què viuen immerses les cèl·lules. A través seu es produeix l'intercanvi de gasos i nutrients absorbits per l'aparell digestiu i transportats pel plasma, així com l'eliminació dels catabòlits cel·lulars de rebuig. Aigua Corporal Total 42 L (aprox.

60% pes corporal) 1 Líquid Intracel·lular 28 L (2/3 de l'ACT) 2 Líquid Extracel·lular 14 L (1/3 de l'ACT) 3 Líquid Intersticial 10,5 L (3/4 del LEC) 4 Plasma Sanguini 3,5 L (1/4 del LEC) 5 Na+ Cl K+ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 8 Esquema de la coordinació d'òrgans per al subministrament d'energia muscular. El manteniment de la composició físico-química d'aquest medi intern s'anomena homeòstasi.

Per assegurar aquest equilibri durant l'exercici, diversos òrgans treballen coordinadament: l'intestí aporta substrats, el fetge i el teixit adipós alliberen glucosa i àcids grassos, els pulmons capten oxigen i els miòcits consumeixen aquests elements per produir treball mecànic (vegeu les rutes bioenergètiques detallades a «Bases biològiques — Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica»). COMPROVA-HO 4 Quina conseqüència tindria sobre la cèl·lula una fallada que igualés les concentracions de sodi i potassi a banda i banda de la membrana?

IDEES CLAU Els organismes vius són sistemes termodinàmics oberts que intercanvien matèria i energia per mantenir un estat de baixa entropia molecular. L'aigua corporal total representa entre el 50% i el 60% del pes corporal, dividint-se en un compartiment intracel·lular (2/3) i un d'extracel·lular (1/3). El líquid extracel·lular està integrat pel líquid intersticial (3/4) i el plasma sanguini (1/4). El catió majoritari en el medi intracel·lular és el , mentre que en el medi extracel·lular predomina el . El medi intern s'identifica amb el líquid intersticial i la seva constància físico-química és mantinguda per mecanismes homeostàtics.

K+ Na+ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 9 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. En un individu de referència de 70 kg, com es reparteixen exactament els volums de líquid intracel·lular, líquid intersticial i plasma sanguini? 6. Com difereixen els anions predominants entre el medi intracel·lular i el medi extracel·lular? BASES BIOLÒGIQUES 2 Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques energètiques i de flux del catabolisme respecte de l'anabolisme. Diferenciar les funcions metabòliques dels transportadors electrònics NAD /NADH i NADP /NADPH.

Explicar la impossibilitat bioquímica de transformar àcids grassos en glucosa en l'ésser humà. Descriure la dinàmica de degradació i la necessitat de resíntesi de l'ATP cel·lular. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 7 Per què el múscul esgotaria tot el seu ATP en només un parell de segons d'exercici màxim si no existissin vies de resíntesi contínua? Metabolisme cel·lular i transportadors electrònics El metabolisme és el conjunt integrat de transformacions químiques que tenen lloc dins de les cèl·lules per sostenir la vida.

Mitjançant la digestió dels aliments, l'organisme descompon els macronutrients de la dieta en unitats absorbibles bàsiques: els glúcids s'hidrolitzen a monosacàrids com la glucosa, els lípids a àcids grassos i glicerol, i les proteïnes a aminoàcids. A més d'aquests macronutrients, la ingesta aporta micronutrients essencials com les vitamines, que exerceixen un paper regulador com a cofactors enzimàtics. Per coordinar aquestes reaccions, la cèl·lula empra el concepte de poder reductor, que consisteix en la capacitat de transferir electrons o àtoms d'hidrogen d'una molècula a una altra.

Els principals transportadors electrònics universals solubles en aigua són els dinucleòtids de nicotinamida i adenina: NAD / NADH: transportador implicat principalment en les rutes oxidatives del catabolisme. La seva forma reduïda (NADH) cedirà electrons a la cadena respiratòria per generar energia química (vegeu «Metabolisme muscular — Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria»). NADP / NADPH: anàleg estructural que conté un grup fosfat afegit al nucleòtid d'adenina. Actua com a donador d'electrons gairebé exclusiu en les reaccions de biosíntesi anabòlica. Ambdós parells actuen com a coenzims d'oxidorreducció reversible en nombroses reaccions enzimàtiques intracel·lulars.

Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 10 Estructures químiques de les formes oxidades i reduïdes de NAD i NADP . COMPROVA-HO 8 Quina diferència estructural i funcional bàsica hi ha entre el NAD i el NADP ? Rutes catabòliques i anabòliques Les transformacions metabòliques s'organitzen en dues grans branques coordinades: el catabolisme i l'anabolisme.

Característica Catabolisme Anabolisme Concepció de la via Procés convergent Procés divergent Naturalesa redox Oxidant (degrada substrats reduïts) Reductor (utilitza NADPH) Balanç energètic Exergònic (allibera energia com ATP) Endergònic (consumeix ATP) Productes finals Molècules simples ( , , ) Macromolècules (proteïnes, lípids, àcids nucleics) Nombre de fases Tres fases d'oxidació successiva Dues fases de biosíntesi El catabolisme degrada molècules complexes en tres etapes successives: CO 2 H O 2 NH 3 Fase I (Despolimerització): els hidrats de carboni es desglossen en glucosa, els greixos en àcids grassos i glicerol, i les proteïnes en aminoàcids individuals.

En aquest pas no s'obté energia neta, i fins i tot se'n pot consumir puntualment. 1 Fase II (Convergència cap a intermediaris comuns): els monòmers s'oxiden de manera parcial fins a convergir en piruvat o acetil-CoA. S'obté una petita quantitat d'energia metabòlica útil. 2 Fase III (Oxidació final): els grups acetil ingressen al cicle de Krebs i transfereixen electrons a la cadena respiratòria mitocondrial (CRM). En presència d' , els substrats s'oxiden completament a i , produint la major part de l'ATP cel·lular. Els grups amino sobrants s'eliminen en forma d'urea.

3 O 2 CO 2 H O 2 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 11 Esquema de les tres fases convergents del catabolisme cel·lular.

En contrast, l'anabolisme parteix de pocs precursors simples per sintetitzar una enorme diversitat de components cel·lulars en dues etapes: PROCÉS Fases del catabolisme oxidatiu convergent 1 Macronutrients de la dieta Hidrats de carboni, greixos i proteïnes 2 Fase I: Despolimeritzaci ó Trencament a glucosa, àcids grassos i aminoàcids 3 Fase II: Intermediaris comuns Oxidació convergent a piruvat i acetil-CoA 4 Fase III: Oxidació completa Cicle de Krebs i cadena respiratòria generant ATP COMPROVA-HO 9 Per què diem que el catabolisme és convergent i l'anabolisme és divergent?

Fase 1 (Interconversió de precursors): combinació i derivació de molècules simples (com acetil- CoA, aminoàcids o monosacàrids), consumint quantitats modestes d'energia. 1 Fase 2 (Polimerització i ensamblatge macromolecular): síntesi de glicogen, lípids complexos, proteïnes estructurals o àcids nucleics (DNA i RNA). Aquesta etapa requereix una gran quantitat de l'ATP obtingut durant el catabolisme. 2 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 12 Interconnexió metabòlica i asimetria de substrats Totes les vies dels carbohidrats, lípids i proteïnes es troben interconnectades formant una xarxa integrada entre els diferents teixits i òrgans corporals.

La glucosa es pot emmagatzemar en forma de glicogen o convertir-se en greix mitjançant lipogènesi quan hi ha superàvit nutricional. De la mateixa manera, la degradació de proteïnes corporals allibera aminoàcids que poden derivar-se cap a la gluconeogènesi per produir glucosa lliure. ERROR FREQÜENT Els àcids grassos no es poden convertir de manera neta en glucosa en l'organisme humà. La degradació dels àcids grassos genera acetil-CoA; la reacció catalitzada pel complex piruvat deshidrogenasa (que transforma piruvat en acetil-CoA) és irreversible, i en el cicle de Krebs els dos carbonis que entren com a acetil-CoA es perden en forma de dues molècules de abans d'arribar a l'oxalacetat.

Per tant, els greixos no aporten cap guany net de carbonis per sintetitzar carbohidrats. Dinàmica de l'ATP intramuscular L'adenosina trifosfat (ATP) és la moneda de bescanvi energètic universal de la cèl·lula. Està constituïda pel nucleòtid adenina, una ribosa i tres grups fosfat inorgànics enllaçats de manera consecutiva. Els seus enllaços fosfat d'alta energia alliberen 7,13 kcal/mol d'energia lliure estàndard en trencar-se, transferint fàcilment aquesta energia química al metabolisme basal, als processos anabòlics i a l'aparell contràctil del múscul per produir moviment mecànic. Els dipòsits intramusculars d'ATP tenen una capacitat molt limitada i no es poden acumular de forma indefinida.

Atès que el consum energètic muscular és constant o bruscament variable, l'ATP s'ha de resintetitzar contínuament per mantenir estable la seva concentració cel·lular. La cèl·lula recorre a tres vies principals de resíntesi: Sistema de la fosfocreatina (ATP-PCr): procés anaeròbic immediat sense consum d'oxigen (vegeu «Metabolisme muscular — Sistemes energètics anaeròbics: fosfàgens i glucòlisi»). Sistema glicolític: metabolisme anaeròbic de carbohidrats (vegeu «Metabolisme muscular — Sistemes energètics anaeròbics: fosfàgens i glucòlisi»).

Sistema oxidatiu: metabolisme aeròbic complet a la mitocòndria amb consum d' (vegeu «Metabolisme muscular — Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria»). Durant l'exercici d'alta intensitat, l'enzim ATPasa muscular trenca l'ATP generant difosfat d'adenosina (ADP) i fosfat inorgànic ( ).

Si la demanda és molt severa o manca substrat per regenerar-lo immediatament, dues molècules d'ADP poden reaccionar mitjançant l'enzim mioquinasa (MK) per formar una molècula d'ATP i una de monofosfat d'adenosina (AMP): Aquest AMP residual pot perdre el seu grup fosfat secundari o bé patir una reacció de desaminació irreversible (pèrdua del nucleòtid d'adenina) per formar inosina monofosfat (IMP). La pèrdua del grup adenina fa que recuperar el nucleòtid posteriorment resulti molt costós energèticament. CO 2 O 2 P i 2 ADP ATP + AMP Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 13 Degradació seqüencial de l'ATP intramuscular fins a IMP durant la contracció.

COMPROVA-HO 10 Quina conseqüència metabòlica té la degradació de l'AMP cap a IMP durant un esforç muscular extrem? IDEES CLAU El catabolisme és un procés oxidant i convergent en tres fases que degrada nutrients i allibera energia química en forma d'ATP. L'anabolisme és una ruta reductora i divergent en dues fases que consumeix ATP i NADPH per construir macromolècules cel·lulars. Els parells NAD /NADH i NADP /NADPH actuen com a transportadors electrònics solubles universals diferenciats funcionalment per la presència d'un grup fosfat. Els àcids grassos no es poden convertir de manera neta en glucosa en l'organisme humà a causa de la irreversibilitat de certes etapes clau.

Els dipòsits intracel·lulars d'ATP són estrictament limitats, fet que obliga a resintetitzar-lo constantment a través de les tres vies bioenergètiques. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 11. A quina fase del catabolisme es produeix la major quantitat d'ATP i quins productes finals s'obtenen? 12. Quina funció específica acompleix el NADPH respecte al NADH en el context metabòlic? Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 14 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 13. Quina fracció de l'aigua corporal total correspon al líquid extracel·lular? 14. Quin catió es troba en major concentració a l'interior cel·lular respecte a l'exterior? 15.

Quina fracció del líquid extracel·lular constitueix el líquid intersticial? 16. Quin tipus cel·lular destaca per mancar completament de nucli i de mitocondris? 17. Com es defineix la direccionalitat dels fluxos del catabolisme i de l'anabolisme? 18. Quina molècula s'obté de la desaminació de l'AMP durant un exercici extenuant? 19. Poden els àcids grassos transformar-se de forma neta en glucosa en el metabolisme humà? 20. Quina característica presenten els dipòsits intramusculars d'ATP?

La meitat exacta (1/2) a) Dos terços (2/3) b) Un terç (1/3) c) Tres quartes parts (3/4) d) Sodi (Na+) a) Potassi (K+) b) Calci (Ca2+) c) Clorur (Cl-) d) La meitat (1/2) a) Dos terços (2/3) b) Tres quartes parts (3/4) c) Una quarta part (1/4) d) Miòcit a) Eritròcit b) Hepatòcit c) Adipòcit d) Ambdós processos són estrictament convergents a) Ambdós processos són estrictament divergents b) Catabolisme divergent i anabolisme convergent c) Catabolisme convergent i anabolisme divergent d) Fosfocreatina a) Acetil-CoA b) Glicerol-3-fosfat c) Inosina monofosfat (IMP) d) Sí, a través de la degradació a piruvat a) No, en cap cas és possible de manera neta b) Sí, mitjançant la ruta glicolítica inversa c) Només quan s'esgoten totes les proteïnes d) Són il·limitats gràcies a l'alimentació a) Només s'utilitzen quan falla la fosfocreatina b) Són molt limitats i requereixen resíntesi contínua c) S'acumulen exclusivament dins l'aparell de Golgi d) Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 15 3 Sistemes energètics anaeròbics: fosfàgens i glucòlisi EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques temporals i metabòliques del sistema ATP-PCr enfront de la glucòlisi anaeròbica.

Descriure el mecanisme d'acció dels transportadors GLUT1 i GLUT4 en la captació de glucosa. Identificar els enzims clau de la regulació glucolítica anaeròbica i la funció biològica del Cicle de Cori. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 21 Com pot el múscul esquelètic continuar contraient-se a intensitat màxima un cop esgotades les seves reserves directes d'ATP en pocs segons? El teixit muscular requereix un subministrament continu d'energia per sostenir el treball mecànic de la contracció.

Com que la concentració intracel·lular d'ATP cel·lular és estrictament limitada, el miòcit disposa de tres vies integrades per a la seva resíntesi ràpida: el sistema anaeròbic alàctic (ATP-PCr), la glucòlisi anaeròbica (làctica) i el metabolisme oxidatiu aeròbic (vegeu «Bases biològiques — Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica»).

Metabolisme muscular 3 Sistemes energètics anaeròbics: fosfàgens i glucòlisi 4 Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria 5 Metabolisme oxidatiu de lípids i integració energètica Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 16 ESQUEMA Organització del metabolisme energètic Sistemes de resíntesi d'ATP i el sistema dels fosfàgens (ATP-PCr) La cèl·lula manté l'ATP constant en repòs. Tanmateix, durant l'activitat física d'alta intensitat, l'enzim ATPasa hidrolitza ràpidament l'ATP per alliberar energia, generant difosfat d'adenosina (ADP) i fosfat inorgànic ( ): Els dipòsits intramusculars d'ATP directe donen suport energètic per a uns 5 segons d'esforç màxim.

Si la demanda energètica continua sent màxima, l'organisme recorre immediatament a dos mecanismes enzimàtics d'urgència sense consum d'oxigen: Metabolisme energètic Vies de resíntesi d'ATP muscular Sistemes anaeròbics Sense consum d'oxigen cel·lular ATP- Fosfocreatina Alàctic i immediat (fins a 15 s) Glucòlisi anaeròbica Làctic a partir de glucosa/glicogen Sistema oxidatiu Amb consum d'oxigen mitocondrial Oxidació d'hidrats Cicle de Krebs i fosforilació Oxidació de lípids Beta-oxidació d'àcids grassos P i ATP ADP + P + i energia Sistema de la Creatina Cinasa (CK): La fosfocreatina (PCr) és una molècula d'alta energia emmagatzemada al múscul.

L'enzim creatina cinasa transfereix el seu grup fosfat directament a l'ADP per regenerar ATP: El sistema fosfocreatina-ATP manté l'esforç màxim al voltant de 14 segons addicionals al 70%. Un mol de PCr permet ressintetitzar exactament 1 mol d'ATP. 1 PCr + ADP ATP + Creatina Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 17 COMPROVA-HO 22 Quina diferència funcional existeix entre l'acció de la creatina cinasa i la de la mioquinasa davant d'una caiguda de l'ATP intramuscular? Digestió d'hidrats de carboni i captació cel·lular de glucosa La glucosa obtinguda a partir dels aliments es processa a l'aparell digestiu abans d'arribar als teixits diana.

A l'intestí prim, les cèl·lules epitelials (enteròcits) presenten estructures especialitzades a la membrana luminal anomenades microvil·lis. Els monosacàrids travessen aquesta vora en raspall mitjançant transportadors específics: el cotransportador /glucosa SGLT1 absorbeix glucosa i galactosa, mentre que el transportador GLUT5 internalitza fructosa. Esquema del transport d'hexoses a través de l'enteròcit fins al capil·lar sanguini. Un cop a l'interior de l'enteròcit, el transportador basolateral GLUT2 permet la sortida de la glucosa des de l'enteròcit cap al capil·lar sanguini, assegurant el seu pas cap a la circulació sistèmica.

Davant d'una hiperglucèmia postprandial o durant la demanda energètica, el teixit muscular i el teixit adipós capten glucosa del torrent circulatori mitjançant dues proteïnes transportadores principals: Transportadors GLUT1: Tenen una localització permanent a la membrana cel·lular i actuen en condicions basals per assegurar l'aportació mínima contínua de glucosa.

Sistema de la Mioquinasa (MK): Quan l'esforç és extremadament intens i l'ADP s'acumula, l'enzim mioquinasa condensa dues molècules d'ADP per produir una molècula d'ATP i una de monofosfat d'adenosina (AMP): En condicions d'esgotament sever, l'AMP pateix una desaminació irreversible perdent el seu nucleòtid d'adenina i transformant-se en inosina monofosfat (IMP), dificultant la recuperació immediata del conjunt d'adenilats. 2 2 ADP ATP + AMP Na+ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 18 Transportadors GLUT4: Romanen emmagatzemats en vesícules intracel·lulars en repòs.

Es transloquen a la membrana cel·lular tant per l'acció hormonal de la insulina com pel senyal mecànic i metabòlic de la contracció muscular. Així, l'exercici físic millora directament la captació de glucosa sense necessitat d'un augment d'insulina. Un cop a l'interior del miòcit, la glucosa és fosforilada a glucosa-6-fosfat per la hexocinasa (HK) (vegeu «Metabolisme muscular — Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria»). Aquest metabòlit pot derivar-se cap a la glucòlisi o bé emmagatzemar-se com a glicogen (glucogenogènesi) mitjançant la glicogen sintasa (GS).

Quan cal mobilitzar aquest dipòsit, la glicogen fosforilasa (GF) degrada el glicogen a glucosa-1-fosfat, que la fosfoglucomutasa (PGM) reconverteix en glucosa-6-fosfat. Diagrama de la captació de glucosa i del metabolisme del glicogen muscular. COMPROVA-HO 23 Per quina via independent de la insulina pot el múscul esquelètic augmentar la captació de glucosa sanguínia durant l'activitat física? La glucòlisi anaeròbica i la seva regulació enzimàtica La glucòlisi anaeròbica és la degradació citosòlica de la glucosa o del glicogen muscular en absència d'oxigen fins a la formació de lactat.

Aquest procés consta de tres etapes funcionals ben diferenciades: Fase preparatòria: Consum d'energia cel·lular. Si s'inicia amb glucosa lliure, es consumeixen per transformar-la en fructosa-1,6-bisfosfat. Si s'inicia a partir de glicogen intracel·lular, només cal invertir , ja que el residu s'allibera directament fosforilat. 1 2 ATP 1 ATP Fase d'interconversió: La molècula de fructosa-1,6-bisfosfat (de 6 carbonis) s'escindeix en dues trioses fosfat de 3 carbonis cadascuna.

2 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 19 PER RECORDAR-HO El rendiment net d'ATP depèn del substrat d'inici: la degradació d'1 mol de glucosa lliure rendeix nets ( ), mentre que 1 mol de glucogen muscular produeix nets ( ) perquè s'estalvia la despesa de la primera fosforilació. La via presenta un punt de control crucial: l'enzim fosfofructocinasa (PFK) és el principal enzim regulador limitant de la velocitat de la glucòlisi. Com més gran sigui l'activitat de la PFK, més ràpidament s'activa la producció d'ATP per aquesta via.

En condicions anaeròbiques, el piruvat no pot entrar al mitocondri per ser oxidat en el cicle de Krebs (vegeu «Metabolisme muscular — Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria»). Com a conseqüència, el coenzim NADH acumulat al citosol ha de regenerar-se a per tal que la glucòlisi no s'aturi per manca de poder oxidant. Aquesta reacció la duu a terme un enzim clau: l'enzim lactat deshidrogenasa (LDH) catalitza la conversió reversible de piruvat a lactat en condicions anaeròbiques. Esquema general de la glucòlisi i la seva connexió respiratòria cel·lular. ERROR FREQÜENT Confondre la funció de la reacció de la LDH.

La transformació de piruvat a lactat no produeix directament cap molècula d'ATP; la seva funció imprescindible és reoxidar el NADH a al citosol perquè la glucòlisi pugui continuar operant i generant ATP en la fase de rendiment. Fase productiva: Les dues molècules de 3 carbonis es transformen en piruvat. S'obtenen totals i (poder reductor; vegeu «Bases biològiques — Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica»).

3 4 ATP 2 NADH 2 mol d'ATP 4 2 3 mol d'ATP 4 1 NAD+ Piruvat + NADH + H + Lactat + NAD+ NAD+ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 20 Destí del lactat: El Cicle de Cori Lluny de ser una simple substància de rebuig tòxica, el lactat és un intermediari metabòlic amb un gran contingut energètic. Durant l'esforç anaeròbic intens, el lactat sintetitzat pel miòcit s'aboca al torrent sanguini, fet que evita un bloqueig mecànic intracel·lular immediat. El Cicle de Cori transporta lactat des del múscul per sang fins al fetge, on es reconverteix en glucosa mitjançant gluconeogènesi. La interacció es desenvolupa en les fases següents: CICLE Flux del Cicle de Cori 1.

Glucòlisi muscular: Glicogen produeix ATP i lactat 2. Alliberament a la sang: Transport sanguini del lactat 3. Gluconeogènesi hepàtica: El fetge transforma lactat en glucosa 4. Retorn sanguini de glucosa: La glucosa viatja de nou al múscul Paràmetre Sistema ATP-PCr Glucòlisi anaeròbica Metabolisme oxidatiu Necessitat d'oxigen No No Sí 1 Glucòlisi muscular 2 Alliberament a la sang 3 Gluconeogènesi hepàtica 4 Retorn sanguini de glucosa Alliberament muscular: La glucòlisi anaeròbica muscular consumeix glicogen o glucosa i produeix lactat juntament amb una petita fracció de molècules d'ATP d'utilització immediata.

1 Transport sanguini: El lactat abandona la fibra muscular i viatja pel plasma fins a arribar al teixit hepàtic. 2 Gluconeogènesi hepàtica: Al fetge, la LDH hepàtica transforma el lactat de nou en piruvat, i mitjançant una despesa d'energia metabolitza aquest substrat per sintetitzar glucosa nova. 3 Recirculació i emmagatzematge: Aquesta glucosa pot ser reincorporada a la sang per abastir novament el múscul en exercici o bé servir per restablir les reserves de glicogen muscular o hepàtic durant la fase de recuperació.

4 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 21 Paràmetre Sistema ATP-PCr Glucòlisi anaeròbica Metabolisme oxidatiu Substrat principal Fosfocreatina intramuscular Glicogen muscular / Glucosa Carbohidrats / Àcids grassos Velocitat relativa de resíntesi Molt alta (10) Alta (5) Moderada a baixa (1,5 - 2,5) Capacitat temporal d'esforç Molt curta (< 15 segons) Curta (~ 1 - 2 minuts) Molt prolongada (> 90 minuts / dies) Rendiment energètic 1 mol ATP / mol PCr 2-3 mol ATP / mol substrat > 36 mol ATP / mol glucosa COMPROVA-HO 24 Quina és la utilitat del Cicle de Cori per al múscul durant i després d'un exercici intens?

IDEES CLAU Els dipòsits intramusculars d'ATP directe sostenen uns d'esforç màxim, mentre que el sistema PCr-ATP perllonga l'esforç al voltant de addicionals al 70%. El transportador basolateral GLUT2 permet l'abocament de glucosa des de l'enteròcit al capil·lar sanguini. Els transportadors GLUT1 mantenen el to basal de captació de glucosa, mentre que els GLUT4 depenen de la insulina i de la contracció muscular. La PFK és l'enzim limitant de la velocitat glucolítica i la LDH catalitza la conversió reversible de piruvat a lactat per regenerar . El Cicle de Cori recicla el lactat muscular enviant-lo per sang cap al fetge, on es transforma de nou en glucosa mitjançant gluconeogènesi.

COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 25. Per què s'obté més ATP net quan la glucòlisi anaeròbica s'inicia des de glicogen que quan s'inicia des de glucosa circulant? 26. Quin paper essencial desenvolupa la lactat deshidrogenasa (LDH) quan no hi ha oxigen disponible a la cèl·lula? 5 segons 14 segons NAD+ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 22 METABOLISME MUSCULAR 4 Metabolisme oxidatiu de carbohidrats i cadena respiratòria EN ACABAR SABRÀS Descriure el destí citosòlic i mitocondrial de la glucosa des de la fosforilació per l'hexocinasa. Explicar els productes clau del cicle de Krebs i el paper dels seus principals enzims reguladors.

Detallar el recorregut dels electrons per la cadena respiratòria i la gènesi del gradient de protons. Calcular el balanç energètic net d'ATP generat per la fosforilació oxidativa de la glucosa. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 27 Per què la degradació de glucosa amb oxigen produeix prop de vint vegades més ATP que la via anaeròbica? Metabolisme oxidatiu de la glucosa i disponibilitat d'oxigen El sistema oxidatiu de glúcids permet sintetitzar grans quantitats d'adenosina trifosfat utilitzant oxigen cel·lular. La glucosa emmagatzemada com a glicogen al fetge i al múscul constitueix la reserva clau.

Quan el múscul esquelètic s'activa, capta glucosa procedent del torrent sanguini mitjançant transportadors específics. El fetge manté estable aquesta glucèmia alliberant glucosa derivada del glicogen hepàtic, del lactat o d'aminoàcids. El sistema respiratori capta l'oxigen als pulmons i el transporta per la sang fins al teixit muscular actiu. Dins de la fibra muscular, l'oxigen actua com a acceptor final d'electrons a l'interior dels mitocondris. El metabolisme oxidatiu genera aigua i diòxid de carboni; aquest últim s'elimina per via sanguínia i ventilatòria. Tot just entrar a la cèl·lula muscular, l'enzim hexocinasa (HK) fosforila la glucosa transformant-la ràpidament en glucosa-6-fosfat.

Aquest pas requereix la despesa energètica inicial d'ATP i reté la molècula dins del citosol. DEFINICIÓ L'hexocinasa (HK) és l'enzim que catalitza la transformació intramuscular inicial de glucosa a glucosa-6-fosfat mitjançant la transferència d'un grup fosfat procedent de l'ATP. COMPROVA-HO 28 Quina funció compleix l'enzim hexocinasa a l'inici del metabolisme oxidatiu de la glucosa? Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 23 Glucòlisi aeròbica i cicle de Krebs a la matriu mitocondrial La via glucolítica citosòlica degrada cada molècula de glucosa (6 carbonis) en dues molècules de piruvat (3 carbonis cadascuna).

Aquesta fase inicial genera 4 molècules d'ATP però en consumeix 2, amb un guany net de 2 ATP a nivell de substrat i la formació de 2 NADH. En condicions aeròbiques suficients, les 2 molècules de piruvat no es desvien cap a lactat, sinó que travessen les membranes mitocondrials cap a la matriu. Cada piruvat es converteix en Acetil-CoA alliberant diòxid de carboni i produint una molècula de NADH addicional. PROCÉS Catabolisme aeròbic de la glucosa A la matriu mitocondrial s'inicia el cicle de Krebs. L'Acetil-CoA s'uneix a l'oxaloacetat per formar citrat, procés regulat per l'enzim citrat sintasa (CS). Un altre enzim clau de control i oxidació en aquesta ruta és la succinat deshidrogenasa (SDH).

Per cada volta del cicle associada a una molècula d'Acetil-CoA, s'obtenen directament: 3 molècules de NADH (poder reductor). 1 molècula de FADH (poder reductor). 1 molècula de GTP (equivalent energètic a 1 ATP). Com que cada glucosa produeix 2 Acetil-CoA, el cicle de Krebs genera per si mateix 6 NADH, 2 FADH i 2 GTP/ATP. El poder reductor acumulat és indispensable per alimentar la següent fase a la membrana interna.

Fosforilació per HK Glucosa convertida a glucosa-6-fosfat consumint 1 ATP 1 Glucòlisi citosòlica Producció neta de 2 piruvats, 2 ATP i 2 NADH 2 Formació d'Acetil-CoA Entrada al mitocondri i síntesi de 2 NADH 3 Cicle de Krebs Generació de 6 NADH, 2 FADH i 2 GTP a la matriu 4 Cadena respiratòria Transport electrònic fins a O i bombeig de protons 5 ATP sintasa Fosforilació oxidativa generant 36-39 ATP 6 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 24 COMPROVA-HO 29 Quin rendiment directe de coenzims reduïts i nucleòtids proporciona el cicle de Krebs a partir d'una sola molècula de glucosa?

Cadena respiratòria i gradient electroquímic de protons La membrana mitocondrial interna acull la cadena respiratòria o cadena de transport d'electrons. En aquesta estructura especialitzada es transfereixen els electrons procedents del NADH i del FADH a través d'una seqüència de complexos proteics multiproteics i transportadors mòbils. Esquema del transport d'electrons i gradient de protons a la membrana interna. Els electrons transportats pel NADH s'introdueixen a través del complex I. Aquest complex s'oxida i cedeix els electrons al transportador mòbil coenzim Q (CoQ), mentre bombeja protons des de la matriu cap a l'espai intermembranós.

Paral·lelament, el FADH transfereix els seus electrons directament al CoQ a través del complex II. El CoQ transfereix el flux electrònic al complex III, el qual canalitza els electrons cap al transportador soluble citocrom c (Cyt c). El citocrom c condueix finalment la càrrega electrònica cap al complex citocròmic final, on l'oxigen actua captant aquests electrons i protons lliures per reduir-se i formar aigua ( ). H O 2 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 25 PROCÉS Flux d'electrons a la cadena respiratòria Aquest transport d'electrons impulsa l'extrusió contínua de protons ( ) des de la matriu mitocondrial cap a l'espai intermembranós.

La membrana interna és altament impermeable als ions, la qual cosa genera una acusada diferència de càrrega i concentració: el gradient electroquímic de protons. ERROR FREQÜENT El FADH no entra mai al complex I: transfereix els seus electrons a través del complex II directament al coenzim Q. Per aquest motiu genera menys transport net de protons i un menor rendiment d'ATP que el NADH. COMPROVA-HO 30 Per quina raó l'oxidació del FADH produeix menys ATP que la del NADH a la cadena de transport d'electrons?

Fosforilació oxidativa i balanç energètic global La fosforilació oxidativa és l'acoblament entre el retorn a favor de gradient dels protons acumulats a l'espai intermembranós i la síntesi d'ATP mitjançant el complex enzimàtic ATP sintasa. Els protons travessen aquest canal cap a la matriu mitocondrial, alliberant l'energia necessària per fosforilar ADP amb fosfat inorgànic ( ).

Complex I i Complex II Oxidació de NADH i FADH amb transferència electrònica 1 Coenzim Q (CoQ) Transportador mòbil lipídic que canalitza cap al complex III 2 Complex III Rep electrons de CoQ i bombeja protons a l'espai intermembranós 3 Citocrom c Proteïna soluble que transporta electrons al complex citocròmic 4 Acceptor final O Reducció de l'oxigen amb protons per produir aigua 5 H+ P i Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 26 Balanç energètic i rendiment d'ATP obtingut en l'oxidació aeròbica de la glucosa. El rendiment teòric clàssic assigna un valor equivalent aproximat de 3 ATP per cada molècula de NADH oxidada i de 2 ATP per cada FADH .

Els recomptes estequiomètrics moderns calculen uns 2,5 ATP per NADH i 1,5 ATP per FADH a causa del cost energètic del transport de membrana: Etapa metabòlica Producte directe obtingut ATP generat (càlcul clàssic) Glucòlisi citosòlica 2 ATP nets + 2 NADH 2 ATP + 6 ATP = 8 ATP Pas piruvat a Acetil-CoA 2 NADH 6 ATP Cicle de Krebs 2 GTP + 6 NADH + 2 FADH 2 ATP + 18 ATP + 4 ATP = 24 ATP Rendiment total net Oxidació completa d'1 glucosa 36 - 39 molècules d'ATP Mentre que la via dels fosfàgens ofereix una taxa màxima de producció energètica molt elevada d'uns 10 mols d'ATP per segon durant menys de 15 segons, el sistema oxidatiu de carbohidrats presenta una velocitat moderada (aproximadament 2,5 mols d'ATP per segon).

Tanmateix, la seva capacitat és notablement superior, podent mantenir la resíntesi sostinguda d'energia durant uns 90 minuts. COMPROVA-HO 31 Quina diferència principal existeix entre la via oxidativa de la glucosa i el sistema de fosfàgens pel que fa a potència i capacitat? Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 27 IDEES CLAU L'hexocinasa (HK) assegura el pas inicial obligat de la glucosa cap a glucosa-6-fosfat al citosol. El piruvat entra a la matriu mitocondrial per convertir-se en Acetil-CoA, activant el cicle de Krebs regulat per la citrat sintasa i la succinat deshidrogenasa.

Els coenzims NADH i FADH cedeixen els seus electrons als complexos de la membrana mitocondrial interna, tenint l'oxigen com a acceptor final que es redueix a aigua. El transport d'electrons estableix un gradient de protons cap a l'espai intermembranós que l'ATP sintasa aprofita per sintetitzar ATP. L'oxidació aeròbica completa d'una molècula de glucosa ofereix un balanç final net d'entre 36 i 39 ATP. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 32. Quins enzims reguladors participen en les reaccions del cicle de Krebs a la matriu mitocondrial? 33. Quin paper desenvolupa el gradient electroquímic de protons a la fosforilació oxidativa?

METABOLISME MUSCULAR 5 Metabolisme oxidatiu de lípids i integració energètica EN ACABAR SABRÀS Descriure el procés de lipòlisi, transport per albúmina i entrada mitocondrial mitjançant carnitina. Diferenciar entre taxa d'oxidació relativa i quantitat absoluta de greixos cremats segons la intensitat. Explicar el concepte de crossover metabòlic en funció del percentatge de VO2màx. Argumentar per què l'oxidació continuada de lípids requereix la presència de carbohidrats. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 34 Si el nostre cos té greix acumulat per córrer durant desenes d'hores, per què un maratonià es queda sense energia si se li esgoten els carbohidrats?

Obtenció i reserves de lípids per al treball muscular Els lípids representen el magatzem energètic quantitativament més extens de l'organisme humà. En una persona de referència de 70 kg amb un 15 % de greix corporal, les reserves lipídiques assoleixen aproximadament 10,5 kg (equivalent a unes 93.000 kcal o 390.000 kJ). Aquesta magnitud contrasta Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 28 amb els dipòsits de carbohidrats (glicogen muscular i hepàtic juntament amb la glucosa sanguínia), que amb prou feines sumen uns 0,51 kg (unes 2.040 kcal).

Mentre que el glicogen i la glucosa permeten mantenir l'activitat durant uns 70 minuts, els lípids aporten una reserva potencial teòrica de fins a 70 hores d'exercici. Els lípids emprats per la fibra muscular procedeixen de diverses fonts: Triglicèrids del teixit adipós: constitueixen el reservori principal (greix subcutani majoritàriament). Triglicèrids intramusculars (IMTG): petites gotetes lipídiques emmagatzemades al citoplasma dels miòcits, d'accés ràpid durant la contracció muscular. Lipoproteïnes plasmàtiques i substrats lipogènics: partícules circulants sintetitzades pel fetge que transporten lípids als teixits.

Lípids de la dieta: la ingesta de greixos durant l'exercici resulta ineficaç; el buidament gàstric i la digestió són extremadament lents, per la qual cosa l'esforç finalitza molt abans que aquests nutrients puguin ser absorbits i oxidats. PER RECORDAR-HO Durant l'exercici físic, el múscul depèn exclusivament dels seus dipòsits endògens de greix (teixit adipós subcutani i triglicèrids intramusculars). Consumir greixos durant la pràctica esportiva no aporta energia immediata i sol provocar malestar digestiu.

Mobilització, transport i oxidació mitocondrial dels àcids grassos Perquè els greixos generin adenosina trifosfat (ATP cel·lular; vegeu «Bases biològiques — Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica»), els triglicèrids han de fragmentar-se mitjançant la lipòlisi. En el teixit adipós, l'enzim lipasa sensible a hormones (estimulat directament per l'adrenalina circulant a l'inici de l'exercici) descompon cada triglicèrid en una molècula de glicerol i tres àcids grassos lliures (FFA, de l'anglès free fatty acids).

Els dos components resultants segueixen destins metabòlics completament diferenciats: Alliberament i transport plasmàtic: el glicerol, soluble en aigua, viatja pel torrent sanguini fins al fetge. Els àcids grassos són hidrofòbics i no poden circular lliures; s'associen a l'albúmina sèrica, una proteïna transportadora que pot allotjar fins a 11 àcids grassos lliures per molècula. 1 Captació muscular: l'albúmina descarrega els FFA al teixit muscular en actiu. Dins del miòcit, segons l'estat energètic, els àcids grassos poden resintetitzar triglicèrids intramusculars (fase de recuperació) o dirigir-se a l'oxidació mitocondrial.

2 Translocació mitocondrial per carnitina: l'entrada dels FFA a la matriu mitocondrial requereix un transportador específic depenent de carnitina. Aquest pas constitueix el factor limitant de la utilització lipídica. No obstant això, la suplementació externa amb carnitina no augmenta la taxa d'oxidació de greixos en subjectes sans. 3 Beta-oxidació i respiració cel·lular: dins la matriu, la beta-oxidació talla de forma cíclica la cadena carbonada de l'àcid gras per generar acetil-CoA, a més de coenzims reduïts (NADH; vegeu «Bases biològiques — Principis de metabolisme cel·lular i bioenergètica»).

L'acetil-CoA s'introdueix al cicle de Krebs i la cadena respiratòria mitocondrial per produir quantitats ingents d'ATP. 4 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 29 PROCÉS Ruta de mobilització i oxidació dels àcids grassos 1 Lipòlisi adiposa La lipasa sensible a hormones hidrolitza triglicèrids en glicerol i FFA. 2 Transport amb albúmina L'albúmina condueix fins a 11 FFA per molècula pel torrent circulatori. 3 Translocació per carnitina El transportador depenent de carnitina introdueix els FFA al mitocondri. 4 Beta- oxidació i Krebs Els àcids grassos generen acetil-CoA i NADH per resintetitzar ATP.

COMPROVA-HO 35 Quina molècula transporta els àcids grassos a la sang i per què és imprescindible la carnitina en el seu catabolisme? Si la demanda muscular cessa, els àcids grassos no utilitzats viatgen cap al fetge, on es reesterifiquen en triglicèrids i s'empaqueten en lipoproteïnes per retornar al teixit adipós o muscular. El fetge també pot convertir part dels àcids grassos en cossos cetònics (com l'acetona o l'acetoacetat), substrats que poden ser oxidats pel cor i el múscul esquelètic. Esquema del catabolisme d'aminoàcids i la seva connexió amb el cicle de Krebs. Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 30 Cal destacar el metabolisme d'altres substrats associats.

El glicerol alliberat durant la lipòlisi viatja al teixit hepàtic, on funciona com a substrat gluconeogènic per regenerar glucosa sanguínia. D'altra banda, les proteïnes no disposen d'un teixit de reserva energètica específica; en situacions d'esgotament de carbohidrats o exercici perllongat, els aminoàcids pateixen desaminació (eliminant el grup amino mitjançant el cicle de la urea) i els seus esquelets carbonats s'oxiden al cicle de Krebs o generen glucosa. ERROR FREQÜENT Els àcids grassos no es poden convertir de manera neta en glucosa en l'organisme humà.

Només el fragment de glicerol (que representa aproximadament el 10 % de la massa d'un triglicèrid) pot actuar com a precursor de la gluconeogènesi al fetge. Afirmar en un examen que «els greixos es transformen en glucosa» suposa un error greu de bioenergètica. Potència i capacitat dels sistemes energètics La generació d'ATP depèn del compromís entre la rapidesa amb què una via pot aportar energia (potència o taxa de resíntesi) i la quantitat total d'energia que és capaç de subministrar (capacitat). Com més gran és la taxa de producció per segon, més limitada resulta la seva durada.

Sistema energètic Requereix Reacció global Taxa relativa de síntesi d'ATP (potència) Rendiment per molècula (capacitat) Capacitat disponible ATP-PCr No Fosfocreatina a Creatina 10 1 ATP < 15 segons Glucòlisi anaeròbica No Glucosa/Glicogen a Lactat 5 2-3 ATP ~1 minut Oxidació de glúcids Sí Glucosa/Glicogen a i 2,5 36-39 ATP ~90 minuts Oxidació de lípids Sí Àcids grassos a i 1,5 > 100 ATP Dies / setmanes O 2 CO 2 H O 2 CO 2 H O 2 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 31 Gràfica comparativa de potència i capacitat dels quatre sistemes energètics.

El sistema dels fosfàgens ofereix la taxa més alta de resíntesi cel·lular (10 mmol ATP · kg múscul sec ¹ · s ¹), ideal per a esforços màxims i curts. En l'extrem oposat, l'oxidació de lípids és la via més lenta (1,5 mmol ATP · kg múscul sec ¹ · s ¹), però la seva capacitat és virtualment il·limitada gràcies a l'enorme magatzem de triglicèrids corporals. COMPROVA-HO 36 Per què una persona no pot córrer una marató a la velocitat d'un esprint de 100 metres si disposa de prou greix al cos?

Cinètica de substrats: el fenomen del crossover metabòlic La participació relativa de carbohidrats i lípids canvia contínuament segons la intensitat de l'exercici (expressada com a percentatge del volum màxim d'oxigen, o ). Aquest canvi dinàmic s'anomena punt de creuament o crossover metabòlic. PROCÉS Evolució de substrats en el crossover metabòlic 1 Baixa intensitat (< 25 %) Predomini relatiu gairebé absolut d'àcids grassos lliures plasmàtics. 2 Intensitat moderada (25-65 %) Pic màxim d'oxidació absoluta de greixos i utilització d'IMTG. 3 Alta intensitat (> 65 %) Gir metabòlic cap al glicogen muscular i descens de l'oxidació lipídica.

V O m x 2 a ˋ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 32 A intensitats baixes o en repòs (com ara dormint o caminant suau), els àcids grassos lliures del plasma i els triglicèrids representen la font d'energia predominant. La màxima utilització relativa d'àcids grassos s'assoleix aproximadament entre el 25 % i el 65 % del VO2màx. Quan la intensitat supera el 65 % del , es produeix un canvi brusc: la taxa d'oxidació de lípids decau de forma progressiva i els carbohidrats (fonamentalment el glicogen muscular) passen a dominar gairebé en exclusiva la demanda bioenergètica.

Per sobre d'aquesta intensitat, l'oxidació d'àcids grassos es redueix al mínim durant l'esforç i es reactiva durant la fase de recuperació. Gràfica d'utilització de substrats segons intensitat i durada de l'exercici físic. ERROR FREQÜENT Percentatge relatiu vs. quantitat absoluta de greix: en repòs (0 % de la intensitat), el percentatge relatiu d'energia procedent dels greixos és màxim (fins a un 80-90 %), però la despesa calòrica total és minúscula. A intensitats moderades (~60-65 % del ), el percentatge relatiu de greix disminueix, però com que el consum energètic per minut és molt superior, la quantitat absoluta en grams de lípids oxidats arriba al seu valor màxim.

Entrenar a intensitats absolutament baixes per «cremar greix» és un error de concepte habitual. L'avaluació d'aquests substrats es realitza mitjançant el quocient respiratori ( ). Un valor de indica una utilització exclusiva de carbohidrats, mentre que reflecteix un metabolisme basat purament en àcids grassos. En una prova de llarga distància com una marató, el quocient evoluciona des de valors inicials alts (~0,98; 8 % greixos) cap a valors finals baixos (~0,77; 74 % greixos), a mesura que el glicogen muscular s'esgota i la glucèmia disminueix.

Integració metabòlica i dependència obligada de carbohidrats La integració metabòlica descriu l'acció coordinada i simultània de totes les vies bioenergètiques davant una demanda de treball. Cap sistema energètic funciona al 100 % de manera aïllada; sempre hi ha un continu d'interacció entre el sistema anaeròbic alàctic (ATP-PCr), el sistema anaeròbic làctic (glucòlisi) i el sistema aeròbic o oxidatiu. La contribució exacta de cadascun d'ells en cada instant depèn de quatre factors claus: Intensitat de l'esforç: com més alta és la intensitat, major és el predomini de les vies anaeròbiques d'alta potència.

En un esprint de 100 m, el 95 % prové de la fosfocreatina, el 3 % de la glucòlisi i V O m x 2 a ˋ V O m x 2 a ˋ R = V O 2 V CO 2 R = 1,00 R = 0,70 Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 33 només el 2 % de la via oxidativa. En canvi, en una cursa de marató, el sistema oxidatiu aporta més del 90 % de l'energia. Durada de l'exercici: a mesura que el temps s'allarga, la participació anaeròbica decau inevitablement per esgotament de reserves i el metabolisme oxidatiu pren el control. Estat nutricional i dieta prèvia: dietes riques en hidrats de carboni augmenten els dipòsits de glicogen i faciliten la seva combustió, mentre que dietes baixes n'acceleren el consum lipídic.

Nivell d'entrenament: l'adaptació a la resistència incrementa la densitat d'enzims oxidatius i la capil·larització, la qual cosa permet un estalvi de glicogen i pot incrementar la utilització de lípids fins a un 45 % respecte a subjectes sedentaris a la mateixa intensitat relativa. Malgrat la immensa reserva de lípids que posseeix el cos humà, l'oxidació de greixos està biològicament vinculada al catabolisme dels carbohidrats. Per mantenir l'activitat del cicle de Krebs a un ritme elevat, calen intermediaris (com l'oxalacetat) que deriven principalment del piruvat format a la glucòlisi.

Per tant, si el glicogen muscular i hepàtic s'esgota completament durant un esforç de llarga durada, la taxa d'oxidació dels greixos també cau en picat per manca d'intermediaris anapleròtics. Aquest principi es resumeix en l'axioma fisiològic clàssic: els greixos cremen al foc dels carbohidrats. Si no hi ha carbohidrats disponibles, la intensitat de l'exercici no es pot sostenir i apareix la fatiga central i perifèrica. COMPROVA-HO 37 Què passaria si un esportista esgotés per complet les seves reserves de glicogen muscular durant una travessa de muntanya?

IDEES CLAU Els lípids representen el magatzem d'energia més abundant de l'organisme (~70 hores d'autonomia enfront dels ~70 minuts dels carbohidrats). La lipòlisi trenca els triglicèrids en glicerol (destinat a la gluconeogènesi hepàtica) i tres àcids grassos lliures (transportats per l'albúmina fins a 11 molècules per proteïna). L'entrada d'àcids grassos al mitocondri necessita un transportador depenent de carnitina, el qual suposa el pas limitant de la seva oxidació. Els greixos no es poden transformar de manera neta en glucosa en el metabolisme humà.

El creuament o crossover metabòlic fa que l'oxidació de lípids predomini a baixa intensitat (pic entre el 25 % i el 65 % del ) i decaigui en favor dels glúcids a intensitats superiors. Tots els sistemes energètics actuen simultàniament; l'oxidació de lípids depèn de la presència de carbohidrats per alimentar els intermediaris del cicle de Krebs. V O m x 2 a ˋ Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 34 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38. Quina funció diferencial compleixen el glicerol i els àcids grassos resultants de la lipòlisi? 39. Com varia el quocient respiratori ( ) al llarg d'una prova prolongada com la marató? 40.

Per què la suplementació oral amb carnitina no sol augmentar la crema de greix durant l'exercici físic? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 41. Quant de temps aproximat mantenen l'esforç màxim les reserves directes d'ATP intramuscular? 42. Quin transportador permet la sortida de la glucosa des de l'enteròcit cap al capil·lar sanguini? 43. Quin és el principal enzim regulador i limitant de la velocitat de la glucòlisi? 44. Quina funció té el Cicle de Cori durant i després de l'exercici anaeròbic? 45. Quin enzim transforma la glucosa que penetra al miòcit en glucosa-6-fosfat? 46. Quin és l'acceptor terminal d'electrons a la cadena de transport mitocondrial? 47.

Quin transportador mòbil rep directament els electrons procedents del complex I i del complex II?

R Uns 14 segons addicionals a) Aproximadament 5 segons b) Al voltant de 2 minuts c) Més de 90 minuts d) SGLT1 a) GLUT1 b) GLUT2 c) GLUT4 d) Glicogen sintasa (GS) a) Fosfoglucomutasa (PGM) b) Fosfofructocinasa (PFK) c) Lactat deshidrogenasa (LDH) d) Inactivar els transportadors GLUT4 musculars a) Transformar lactat en glucosa al fetge b) Sintetitzar àcids grassos des de piruvat c) Destruir lactat al ronyó per via urinària d) Succinat deshidrogenasa a) Hexocinasa b) Lactat deshidrogenasa c) Citrat sintasa d) Oxigen molecular a) Àcid pirúvic b) Citocrom c c) Coenzim Q d) FMN a) Citocrom a b) Citocrom c c) Coenzim Q d) Fisiologia de l'Exercici I: Bioenergètica i Metabolisme 35 48.

Quina quantitat total d'ATP sol acceptar-se per a la degradació aeròbica completa de la glucosa? 49. Quantes molècules d'àcids grassos lliures pot transportar com a màxim cada molècula d'albúmina sanguínia? 50. A quin rang d'intensitat s'assoleix la màxima taxa relativa d'oxidació d'àcids grassos? 51. Quina molècula procedent de la lipòlisi pot actuar com a substrat per a la gluconeogènesi hepàtica? 52. Per què calen carbohidrats per poder mantenir l'oxidació sostinguda de lípids durant l'exercici? 6 Adaptacions metabòliques — Respostes a l'entrenament de força, velocitat i resistència EN ACABAR SABRÀS Diferenciar els conceptes biològics d'hipertròfia i hiperplàsia muscular.

Comparar les adaptacions enzimàtiques entre l'entrenament de velocitat i el de resistència. Explicar els mecanismes que produeixen el desplaçament del llindar anaeròbic cap a intensitats superiors. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 53 Per què un maratonià d'elit pot mantenir una velocitat molt elevada durant hores sense acumular una quantitat invalidant d'àcid làctic? 12 ATP a) 36 a 39 ATP b) 2 a 3 ATP c) Més de 100 ATP d) Exactament 1 molècula a) Fins a 11 molècules b) Fins a 25 molècules c) Fins a 3 molècules d) Entre el 25 % i el 65 % VO màx a) Per sobre del 85 % VO màx b) Exclusivament al 100 % VO màx c)…