Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I

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APUNTES ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CUERPO HUMANO I Grado en Enfermería Universidad Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Bioquímica para Enfermería (URV): biomoléculas, cinética enzimática, bioenergética, rutas metabólicas, equilibrio ácido-base y genética. APREN.AI Índice 1 Bases químicas de la vida — Bioelementos, enlaces y complejidad molecular 1. Ramas de la bioquímica y elementos de la materia viva 2. Enlaces químicos e interacciones moleculares 3.

Jerarquía y niveles de complejidad bioquímica 2 El agua y el medio acuoso — Estructura, propiedades coligativas y transporte osmótico Estructura molecular del agua y enlaces de hidrógeno Propiedades fisicoquímicas del agua y relevancia fisiológica Dispersiones acuosas: clasificación y formas de cuantificación Propiedades coligativas de las disoluciones acuosas Ósmosis, tonicidad y respuesta del eritrocito 3 Equilibrio ácido-base — Tampones fisiológicos y alteraciones clínicas Bases fisicoquímicas del pH y comportamiento anfótero del agua Sistemas amortiguadores y líneas corporales de defensa Trastornos ácido-base primarios: etiología, compensación y tratamiento Trastornos del equilibrio ácido-base mixtos Biomoléculas 4 Glúcidos: estructura, propiedades y clasificación Naturaleza química y propiedades de los monosacáridos El enlace O-glicosídico y los oligosacáridos Polisacáridos: homopolisacáridos de reserva y estructurales Heteropolisacáridos funcionales: mucopolisacáridos 5 Lípidos: clasificación estructural y derivados funcionales Concepto, propiedades fisicoquímicas y funciones biológicas Ácidos grasos: arquitectura y comportamiento anfipático Lípidos saponificables complejos Derivados de ácidos grasos: eicosanoides Lípidos insaponificables: terpenos y esteroides 6 Aminoácidos y proteínas: conformación y jerarquía estructural Estructura química y propiedades de los α-aminoácidos Clasificación de los aminoácidos proteicos y derivados metabólicos El enlace peptídico: geometría y polimerización Jerarquía conformacional: estructuras primaria y secundaria Estructuras terciaria y cuaternaria: dominios, desnaturalización y ensamblaje Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 1 Propiedades fisicoquímicas: carga, solubilidad y clasificación de proteínas 7 Ácidos nucleicos: estructura del ADN y tipos de ARN Componentes químicos: bases, pentosas y nucleósidos Polinucleótidos: enlace fosfodiéster y polaridad Estructura del ADN: doble hélice y niveles de compactación Tipos de ARN: conformación y diversidad funcional 8 Membranas celulares — Estructura del mosaico fluido y mecanismos de transporte Organización molecular: el modelo del mosaico fluido Funciones fisiológicas de las membranas Especializaciones de la membrana y uniones intercelulares Mecanismos de transporte a través de la membrana Transporte vesicular de alta masa molecular 9 Enzimas y cofactores — Cinética, regulación e inhibición enzimática Naturaleza de la catálisis biológica y el centro activo Cofactores, coenzimas y clasificación funcional Cinética michaeliana e influencia fisicoquímica Inhibición enzimática reversible e irreversible Regulación metabólica, alosterismo y zimógenos 10 Vitaminas — Clasificación nutricional, coenzimas y fisiopatología carencial Vitaminas liposolubles Vitaminas hidrosolubles: vitamina C y complejo B Tabla sistemática de vitaminas 11 Bioenergética celular — Termodinámica biológica y fosforilaciones de alta energía Termodinámica celular y acoplamiento bioenergético Rutas metabólicas: catabolismo, anabolismo y anfibolismo Compuestos ricos en energía y el trifosfato de adenosina Carga energética celular y control metabólico 12 Metabolismo oxidativo — Ciclo de Krebs, cadena respiratoria y fosforilación oxidativa El acetil-CoA y la descarboxilación oxidativa del piruvato El ciclo de Krebs (ácidos tricarboxílicos) La cadena de transporte electrónico mitocondrial La fosforilación oxidativa y la hipótesis quimiosmótica Sistemas de transporte en la membrana interna y balance de ATP Oxidaciones extrarrespiratorias y especies reactivas de oxígeno 13 Metabolismo glucídico — Glucólisis anaerobia, ciclo de Cori y gluconeogénesis Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 2 Destino inicial de los glúcidos y encrucijada de la glucosa-6-fosfato Glucólisis citoplasmática: reacciones y balance energético Etapas irreversibles y regulación enzimática de la glucólisis Destino del piruvato: aerobiosis versus fermentación láctica Gluconeogénesis y las enzimas puente de escape termodinámico Compartimentación tisular: ausencia de glucosa-6-fosfatasa en el miocito El ciclo de Cori: cooperación metabólica interorgánica 14 Rutas alternativas y metabolismo del glucógeno — Pentosas fosfato, ácido glucurónico y glucogenólisis Ruta de las pentosas fosforiladas Vía del ácido D-glucurónico Metabolismo del glucógeno: arquitectura y dinámica citoplasmática Divergencia funcional: glucógeno hepático frente a glucógeno muscular Regulación hormonal coordinada y glucogenosis 15 Metabolismo lipídico — Transporte de lipoproteínas, beta-oxidación y cetogénesis Estructura y clasificación de las lipoproteínas séricas Movilización adipocítica y degradación por β-oxidación Metabolismo de los cuerpos cetónicos y cetoacidosis Biosíntesis lipídica, metabolismo del colesterol e hipercolesterolemia familiar 16 Metabolismo nitrogenado — Catabolismo proteico, ciclo de la urea y destino de aminoácidos Dinámica del recambio proteico y control endocrino Degradación proteica no lisosómica: el sistema ubiquitina-proteasoma Separación del nitrógeno amínico y transporte hacia el hígado Ciclo hepático de la urea y compartimentación Destino del esqueleto carbonado: gluconeogénesis y cetogénesis Metabolismo monocarbonado y aminoacidopatías 17 Metabolismo de nucleótidos — Biosíntesis, catabolismo y patologías asociadas 1.

Estructura y origen de los anillos purínicos y pirimidínicos 2. Biosíntesis y vías de rescate de nucleótidos purínicos 3. Catabolismo purínico y patologías clínicas 4. Metabolismo de nucleótidos pirimidínicos 5.

Formación de desoxirribonucleótidos y control de la ribonucleótido reductasa 18 Integración y adaptación metabólica — Estados nutricionales, diabetes, traumatismo y ejercicio Mecanismos de regulación del flujo enzimático Perfiles y especialización de los órganos clave Adaptación hormonal: estado posprandial frente a ayuno Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 3 Diabetes Mellitus tipo 1 Respuesta metabólica al traumatismo grave Bioenergética del esfuerzo físico 19 Genética molecular — Replicación, lesiones y mecanismos de reparación del ADN Principios y propiedades de la replicación eucariota Maquinaria proteica de la horquilla de replicación Replicación telomérica y fidelidad de copia Lesiones del ADN y sistemas celulares de reparación Farmacología de los inhibidores de la replicación 20 Expresión génica — Transcripción del ARN, maduración postranscripcional y traducción Mecanismo y maquinaria de la transcripción eucariota Maduración postranscripcional del ARN nuclear heterogéneo El código genético y los mecanismos de la traducción Circuitos de control transcripcional y traduccional 21 Resumen para repasar Bioelementos, agua y equilibrio ácido-base Biomoléculas estructurales Membranas y transporte celular Enzimas, vitaminas y bioenergética Metabolismo intermediario y regulación Genética molecular y flujo de información Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 4 1 Bases químicas de la vida — Bioelementos, enlaces y complejidad molecular AL ACABAR SABRÁS Distinguir las tres áreas principales de estudio de la bioquímica. Clasificar los bioelementos según su abundancia y relevancia fisiológica. Diferenciar la naturaleza de los enlaces covalentes frente a las interacciones moleculares no covalentes. Ordenar las estructuras biológicas en la escala de complejidad molecular progresiva.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué las interacciones débiles como las fuerzas de Van der Waals o los puentes de hidrógeno son tan determinantes en la célula si un solo enlace covalente es mucho más fuerte? La bioquímica estudia la composición de los seres vivos y las reacciones moleculares que sustentan sus procesos vitales. ESQUEMA Organización química de la materia viva 1.

Ramas de la bioquímica y elementos de la materia viva Para abordar el estudio molecular del organismo, la bioquímica se divide en tres áreas principales: Elementos biogénicos Átomos que forman seres vivos Bioelementos primarios C, H, O y N Oligoelementos Escasos pero indispensables Principios inmediatos Biomoléculas por combinación elemental Inorgánicos Agua, sales y gases Orgánicos Glúcidos, lípidos, proteínas, ácidos Uniones químicas Enlaces e interacciones moleculares Enlaces atómicos Covalente fuerte e iónico Fuerzas no covalentes Van der Waals, dipolos, electrostática Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 5 Bioquímica estructural: analiza la composición química, conformación espacial y arquitectura de las moléculas biológicas, relacionándolas directamente con su función biológica.

Bioquímica metabólica (o metabolismo): investiga la totalidad de reacciones y transformaciones químicas que experimentan las moléculas en los seres vivos, junto con las vías de regulación que controlan dicho flujo químico. Biología molecular (o genética molecular): examina la base química de la conservación, transmisión y expresión de la información genética contenida en las biomoléculas. De los elementos recogidos en la tabla periódica, algo más de treinta forman parte de los seres vivos y reciben el nombre de elementos biogénicos o bioelementos.

Su clasificación atiende principalmente a su abundancia relativa en el organismo: Los bioelementos primarios abarcan los cuatro elementos más abundantes: carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N). Sus propiedades físico-químicas les otorgan una enorme versatilidad para establecer combinaciones estables y originar la inmensa diversidad de biomoléculas. El resto de elementos biogénicos se agrupan bajo la denominación de oligoelementos. Aunque se encuentran en concentraciones sumamente reducidas dentro del organismo, resultan totalmente indispensables para la vida.

Su carencia nutricional desencadena enfermedades carenciales graves, mientras que su exceso conduce habitualmente a toxicidad biológica (como sucede con el hierro o metales pesados como el plomo). La combinación entre sí de los bioelementos da origen a los principios inmediatos (o biomoléculas), diferenciados según su origen natural: Principios inmediatos orgánicos: son exclusivos de los organismos vivos; comprenden los glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. Principios inmediatos inorgánicos: se hallan presentes tanto en los seres vivos como en la materia inerte del entorno; destacan el agua, los gases disueltos y las sales minerales.

COMPRUEBA 2 ¿Por qué un oligoelemento como el hierro es indispensable y a la vez potencialmente peligroso para la célula? 2. Enlaces químicos e interacciones moleculares Los bioelementos se enlazan mediante interacciones intramoleculares e intermoleculares con distinta intensidad energética: Enlace covalente: unión sumamente fuerte y estable en la que dos átomos comparten pares de electrones sin cederlos ni transferirlos por completo. Predomina entre los elementos de los grupos centrales de la tabla periódica, constituyendo el esqueleto básico de las biomoléculas.

Enlace iónico: unión generada por pura atracción eléctrica electrostática tras la transferencia electrónica entre átomos con gran diferencia de electronegatividad (típicamente entre elementos de los primeros y de los últimos grupos, como el catión y el anión ). En entornos fisiológicos acuosos se comporta como una interacción débil.

Na+ Cl Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 6 Junto a las uniones atómicas fuertes, las interacciones moleculares no covalentes son esenciales para estabilizar la arquitectura tridimensional de las biomoléculas y permitir interacciones dinámicas reversibles: Fuerzas electrostáticas: atracciones mutuas producidas entre grupos funcionales cargados eléctricamente con signos opuestos. Al no requerir enlace físico covalente, confieren estabilidad flexible a las conformaciones biológicas. Fuerzas de Van der Waals: atracciones de corto alcance y carácter momentáneo.

Se establecen por proximidad estrecha entre átomos cuando los electrones de orbitales vecinos con spines opuestos inducen atracciones transitivas. A pesar de su debilidad individual, su suma colectiva posee un enorme peso fisiológico. Interacciones dipolo-dipolo: generadas por moléculas polares que presentan una asimetría permanente en su densidad de carga (poseen un extremo parcialmente negativo y otro positivo, aunque la molécula en su conjunto sea neutra). Un ejemplo canónico ocurre con el oxígeno, cuya elevada electronegatividad atrae densidad electrónica y crea un polo negativo capaz de orientar e interactuar con regiones positivas vecinas.

Enlaces por puente de hidrógeno: atracciones débiles esenciales para el mantenimiento estructural macromolecular (véase «El agua y el medio acuoso — Estructura, propiedades coligativas y transporte osmótico» y «Biomoléculas — Aminoácidos y proteínas: conformación y jerarquía estructural»).

Tipo de interacción Naturaleza del enlace Fuerza relativa Función en el organismo Covalente Compartición de pares electrónicos entre átomos Muy fuerte Mantiene el esqueleto de las biomoléculas orgánicas Iónico Atracción electrostática entre iones de distinta carga ( , ) Débil en medio acuoso Interacciones salinas y electrólitos biológicos Electrostática no covalente Atracción entre grupos funcionales con cargas opuestas Débil Estabilización conformacional sin enlace físico Van der Waals Fluctuaciones transitorias de densidad electrónica por contacto estrecho Muy débil y transitoria Empaquetamiento y complementariedad estérica Dipolo-dipolo y puente de H Atracción entre zonas de densidad parcial positiva y negativa Débil individualmente Cohesión en disolución acuosa y plegamiento macromolecular Na+ Cl Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 7 ERROR FRECUENTE Confundir la firmeza del enlace covalente con la de las uniones no covalentes.

Los enlaces covalentes forman el esqueleto molecular y requieren un elevado gasto energético para romperse. Por el contrario, las fuerzas electrostáticas, las de Van der Waals o los puentes de hidrógeno son individualmente débiles, pero su acción coordinada y colectiva proporciona la plasticidad requerida para las interacciones dinámicas de la célula. COMPRUEBA 3 ¿En qué se diferencian fundamentalmente el enlace covalente y el enlace iónico en su mecanismo de unión? 3.

Jerarquía y niveles de complejidad bioquímica La materia viva se estructura en una escala progresiva y coordinada de complejidad molecular creciente: COMPRUEBA 4 ¿Qué tipo de fuerzas mantiene unida una asociación supramacromolecular frente a una macromolécula simple? Precursores simples: moléculas inorgánicas elementales de muy bajo peso molecular obtenidas del entorno o degradadas en el metabolismo, tales como agua ( ), dióxido de carbono ( ) y amoníaco ( ). 1 H O 2 CO 2 NH 3 Intermedios metabólicos: metabolitos de pequeño tamaño originados a partir de los precursores durante las rutas celulares, como el piruvato, el oxalacetato o el citrato.

2 Unidades estructurales (sillares constitutivos): biomoléculas sencillas sintetizadas a partir de intermedios que actúan como piezas fundamentales de ensamblaje. Incluyen monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, así como glicerol y ácidos grasos. 3 Macromoléculas: polímeros y grandes moléculas formados por la unión covalente repetitiva de las unidades estructurales; abarcan los polisacáridos, proteínas, ácidos nucleicos y lípidos complejos. 4 Supramacromoléculas: asociaciones de alto orden compuestas por diversos tipos de macromoléculas integradas y mantenidas conjuntamente mediante interacciones no covalentes, tales como complejos multienzimáticos, membranas biológicas o ribosomas.

5 Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 8 IDEAS CLAVE La bioquímica se organiza en tres áreas: estructural (forma y arquitectura), metabólica (transformaciones y reacciones) y biología molecular (información genética). Los bioelementos primarios más abundantes son el carbono (C), hidrógeno (H), oxígeno (O) y nitrógeno (N). Los oligoelementos son componentes biológicos cuantitativamente menores pero indispensables; su carencia causa enfermedades y su exceso conduce a toxicidad. Los principios inmediatos se clasifican en orgánicos (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos) e inorgánicos (agua, sales y gases).

Los enlaces covalentes comparten electrones constituyendo el esqueleto químico, mientras que las uniones no covalentes aportan estabilidad conformacional reversible. La jerarquía bioquímica avanza desde precursores simples e intermediarios hasta unidades monoméricas, macromoléculas y asociaciones supramacromoleculares no covalentes. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿Cuáles son los cuatro bioelementos primarios más abundantes en los seres vivos? 6. ¿En qué se distingue un principio inmediato orgánico de uno inorgánico según su presencia en la naturaleza? 7. ¿Cuál es la característica definitoria que mantiene la estructura de una supramacromolécula? Test Rodea la respuesta correcta.

Las soluciones están al final. 8. ¿Qué rama bioquímica estudia específicamente la transmisión y expresión de los genes? 9. ¿Qué característica define la acción fisiológica de los oligoelementos? 10. ¿Qué mecanismo caracteriza al enlace covalente frente al enlace iónico?

Fisicoquímica orgánica a) Biología molecular b) Bioquímica estructural c) Bioquímica metabólica d) Aportan la mayor masa tisular a) No generan patología por déficit b) Solo forman enlaces covalentes c) Indispensables en cantidades mínimas d) Atracción puramente electrostática transitoria a) Disociación espontánea en medio acuoso b) Transferencia total de carga iónica c) Compartición de electrones atómicos d) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 9 11. ¿Cuál de las siguientes moléculas constituye un precursor simple en la jerarquía bioquímica?

2 El agua y el medio acuoso — Estructura, propiedades coligativas y transporte osmótico AL ACABAR SABRÁS Describir la geometría molecular del agua y el impacto de los puentes de hidrógeno en sus propiedades térmicas. Diferenciar disoluciones verdaderas, coloides y suspensiones groseras según el diámetro de soluto. Definir las cuatro propiedades coligativas y su relación con la concentración de partículas. Predecir las alteraciones morfológicas del hematíe humano (hemólisis o crenación) ante cambios osmóticos. PIÉNSALO ANTES DE LEER 12 ¿Por qué un bloque macizo de hielo flota en el agua líquida en lugar de hundirse en el fondo?

Estructura molecular del agua y enlaces de hidrógeno El agua constituye el compuesto más abundante en los organismos vivos y actúa como el disolvente universal de las reacciones biológicas. Su comportamiento físico y químico deriva de su particular organización geométrica. El átomo de oxígeno central presenta una hibridación sp³ que adopta una disposición tetraédrica. En dos de los vértices del tetraedro se posicionan los átomos de hidrógeno, mientras que en los dos vértices restantes residen sendos pares de electrones no compartidos.

Piruvato a) Dióxido de carbono b) Ácido graso c) Glucosa d) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 10 Esquema de la disposición tetraédrica y dipolos de la molécula de agua. La asimetría en la distribución electrónica genera un momento dipolar neto permanente. La elevada electronegatividad del oxígeno atrae densidad de carga negativa ( ), confiriendo a los hidrógenos una densidad parcial positiva ( ). Gracias a esta arquitectura dipolar, cada molécula de agua tiene la capacidad de establecer enlaces por puente de hidrógeno con hasta otras cuatro moléculas contiguas.

DEFINICIÓN Un puente de hidrógeno es una interacción electrostática atractiva entre la carga parcial positiva de un átomo de hidrógeno enlazado a un elemento muy electronegativo y el par electrónico libre de otro átomo electronegativo próximo. Propiedades fisicoquímicas del agua y relevancia fisiológica La cohesión interna que proporciona la densa red de puentes de hidrógeno determina un conjunto de propiedades térmicas y mecánicas singulares: Elevado calor específico: amortigua las oscilaciones bruscas de temperatura, capacitando al agua para actuar como un eficaz estabilizador térmico corporal al absorber grandes flujos calóricos sin elevar drásticamente su temperatura.

Alto calor de vaporización: requiere gran cantidad de energía térmica para romper la red de puentes de hidrógeno y pasar a fase gaseosa; la evaporación cutánea o respiratoria constituye una vía indispensable de enfriamiento y termorregulación. Alta conductividad térmica: transmite el calor con rapidez entre regiones anatómicas, homogeneizando la temperatura en todos los tejidos corporales. Densidad anómala a 4 ºC: el agua alcanza su máxima densidad a 4 ºC, resultando más densa en fase líquida que a ; por este motivo el hielo es menos denso y flota en superficie.

δ δ+ 0 C Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 11 Elevada tensión superficial: causada por las fuerzas de atracción dipolo-dipolo cohesivas entre las moléculas acuosas superficiales. Adicionalmente, el agua disuelve la inmensa mayoría de los compuestos polares e iónicos, facilitando el transporte sistémico, la absorción de nutrientes, el intercambio entre el compartimento citosólico y el espacio intersticial, y la excreción de productos metabólicos residuales. COMPRUEBA 13 ¿Por qué el hielo flota sobre el agua líquida a nivel de densidad?

Dispersiones acuosas: clasificación y formas de cuantificación En el medio biológico, el agua forma dispersiones heterogéneas u homogéneas de solutos en un disolvente. Una mezcla homogénea entre un soluto y un solvente se denomina disolución. El límite de soluto admisible por cada 100 g de disolvente se define como su solubilidad. Según la proporción de masa disuelta se diferencian disoluciones diluidas, concentradas o saturadas.

El diámetro molecular del soluto condiciona de forma directa el comportamiento físico de la dispersión: Tipo de dispersión Diámetro de partícula Permeabilidad de barrera Ejemplo biológico Disoluciones verdaderas Atraviesan todas las membranas excepto las semipermeables Glucosa en sangre Disoluciones coloidales Retenidas por membranas dializadoras y coloidales Proteínas plasmáticas Suspensiones groseras No atraviesan membranas biológicas convencionales Hematíes en sangre Para cuantificar la proporción soluto-disolvente se recurre a dos marcos de referencia: 1.

Unidades físicas: porcentajes ponderales o volumétricos (como el porcentaje masa/volumen); no consideran el peso molecular ni la estructura atómica de los componentes. 2. Unidades químicas: consideran la naturaleza molecular estequiométrica del soluto mediante magnitudes como la molaridad (M), molalidad (m), normalidad (N) y la fracción molar (FM). COMPRUEBA 14 ¿Qué magnitud física distingue a una dispersión coloidal de una disolución verdadera?

Propiedades coligativas de las disoluciones acuosas Las propiedades coligativas son aquellas modificaciones fisicoquímicas que dependen estrictamente del número de partículas de soluto disueltas por unidad de disolvente y de la naturaleza del solvente, siendo totalmente independientes de la estructura o identidad del soluto.

Se distinguen cuatro propiedades coligativas esenciales: 0 10 Å 10 1000 Å > 1000 Å Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 12 Ósmosis, tonicidad y respuesta del eritrocito La ósmosis es el flujo espontáneo de moléculas de agua a través de una barrera semipermeable desde una disolución con menor concentración de soluto hacia otra con mayor concentración hasta igualar los potenciales químicos a ambos lados. La membrana plasmática presenta permeabilidad selectiva, dejando pasar el agua con mayor facilidad que los iones gracias a la difusión simple y a canales proteicos especializados denominados acuaporinas.

El control estricto de la tonicidad del líquido extracelular resulta crítico para la viabilidad de las células animales: ESQUEMA Comportamiento osmótico celular según la tonicidad En el contexto hematológico estándar, las modificaciones en la osmolaridad extracelular desencadenan respuestas volumétricas características: Medio isotónico: el plasma fisiológico equivale a una disolución de NaCl al 0,9 % m/v. El flujo neto de agua es nulo y el glóbulo rojo conserva su morfología funcional de disco bicóncavo.

Descenso de la presión de vapor: la presencia de partículas disueltas de soluto reduce la velocidad de evaporación del disolvente, exigiendo mayor tiempo y aporte energético para volatilizarse. 1 Aumento ebulloscópico: el punto de ebullición de la disolución se eleva de forma directamente proporcional a la concentración molal del soluto. 2 Descenso crioscópico: la temperatura de congelación del líquido disminuye en proporción directa a la molalidad de las partículas presentes. 3 Presión osmótica: fuerza hidrostática que debe ejercerse sobre la disolución para impedir el flujo neto espontáneo de agua a través de una membrana semipermeable desde el compartimento más diluido.

Es directamente proporcional a la concentración de soluto, a la constante universal de los gases y a la temperatura absoluta.

4 Tonicidad extracelular Condiciona el flujo osmótico Medio hipotónico Entrada masiva de agua Turgencia y hemólisis Lisis por sobrepresión osmótica Medio isotónico 0,9 % NaCl; flujo neto cero Equilibrio celular Forma bicóncava preservada Medio hipertónico Salida de agua al medio Plasmólisis y crenación Retracción celular y muerte Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 13 Medio hipotónico: en contacto con agua pura o disoluciones diluidas, el agua fluye masivamente hacia el interior celular generando turgencia; la sobrepresión rompe la membrana plasmática del eritrocito en el proceso conocido como hemólisis.

Medio hipertónico: en disoluciones de alta concentración (por ejemplo, disolución de NaCl al 3 %), el agua celular migra hacia el exterior; el glóbulo rojo sufre retracción osmótica o plasmólisis, proceso denominado crenación, lo que desencadena la muerte celular. ERROR FRECUENTE Confundir los términos específicos del eritrocito: hemólisis es la rotura celular ocasionada por la entrada excesiva de agua en disolución hipotónica (turgencia extrema), mientras que crenación es la retracción morfológica debida a la deshidratación osmótica en medio hipertónico. Invertir estas dos respuestas biológicas o atribuirlas al medio incorrecto es un fallo habitual en los exámenes.

COMPRUEBA 15 ¿Qué ocurre estructuralmente con un eritrocito sumergido en una disolución de cloruro de sodio al 3 %? IDEAS CLAVE La molécula de agua posee geometría tetraédrica con hibridación en el oxígeno, formando hasta cuatro enlaces por puente de hidrógeno. El agua presenta su máxima densidad a , lo que determina que el hielo a flote. Las propiedades coligativas están regidas por el número absoluto de partículas de soluto presentes y no por su identidad química. La concentración salina isotónica fisiológica de referencia en el plasma es una disolución de NaCl al 0,9 % m/v.

La exposición celular a medios hipotónicos conduce a turgencia y hemólisis, mientras que un medio hipertónico provoca crenación. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 16. ¿Por qué el agua es un termorregulador corporal eficiente? 17. ¿Cuál es la función biológica de las acuaporinas en la membrana celular? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 18. ¿Qué hibridación presenta el oxígeno en la molécula de agua? sp3 4 C 0 C sp con disposición lineal a) dsp² con geometría planar cuadrada b) sp² con geometría trigonal plana c) sp³ con geometría tetraédrica d) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 14 19. ¿A qué temperatura alcanza el agua su valor máximo de densidad?

20. ¿Cuál es la concentración isotónica fisiológica de NaCl para los hematíes? 21. ¿Cómo se denomina la retracción de los eritrocitos expuestos a hipertonía? 3 Equilibrio ácido-base — Tampones fisiológicos y alteraciones clínicas AL ACABAR SABRÁS Calcular e interpretar valores de pH aplicando la definición logarítmica y la ecuación de Henderson-Hasselbalch. Distinguir el funcionamiento y la localización tisular de los tampones bicarbonato, fosfato, hemoglobina y proteínas. Clasificar las cuatro alteraciones primarias ácido-base precisando sus causas fisiopatológicas y mecanismos compensadores.

Identificar los patrones clínicos correspondientes a los cinco trastornos ácido-base mixtos más habituales. PIÉNSALO ANTES DE LEER 22 ¿Por qué un fallo circulatorio agudo y la asfixia simultánea generan una acidemia mucho más crítica y letal que una alteración metabólica aislada? Bases fisicoquímicas del pH y comportamiento anfótero del agua El agua pura actúa como un electrólito débil capaz de disociarse de forma reversible.

En este proceso de autoionización, una molécula cede un protón a otra para generar simultáneamente cationes hidronio y aniones hidroxilo: De manera simplificada, representamos este equilibrio iónico como: A 4 ºC a) A 100 ºC b) A -4 ºC c) A 0 ºC d) 3,0 % m/v a) 0,09 % m/v b) 0,9 % m/v c) 5,0 % m/v d) Crenación a) Turgencia b) Hemólisis c) Diálisis d) H O + 2 H O 2 H O + 3 + OH H O 2 H + + OH Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 15 Al tener la capacidad de liberar tanto iones hidrógeno ( ) como iones hidroxilo ( ), el agua se comporta como una sustancia anfótera o anfólito, funcionando como ácido o como base según el medio circundante.

Todo ácido o base en disolución acuosa se disocia en iones cargados eléctricamente. Las especies con carga positiva constituyen los cationes y las de carga negativa corresponden a los aniones. Un ácido libera protones al disociarse ( ), mientras que una base dona hidroxilos o capta protones libres ( ). DEFINICIÓN El pH cuantifica la concentración de iones hidrógeno libres mediante la expresión electroquímica: La escala oscila habitualmente entre 1 y 14: Disolución neutra ( ): . Disolución ácida ( ): . Disolución básica o alcalina ( ): . Los electrólitos fuertes se disocian completamente en disolución acuosa.

En cambio, los electrólitos débiles transfieren solo una fracción de sus equivalentes. La proporción de sustancia ionizada se cuantifica mediante el grado de disociación ( , expresado en tanto por uno) y la constante de equilibrio de disociación ( ). En el organismo humano, la actividad enzimática óptima exige rangos estrechos de acidez. El pH fisiológico arterial oscila entre 7,38 y 7,42 (valor de referencia de 7,40). La sangre venosa y el líquido intersticial presentan valores ligeramente más ácidos (7,35) por el acúmulo de dióxido de carbono metabólico. Desviaciones por debajo de 7,20 o por encima de 7,60 comprometen de forma irreversible la viabilidad celular.

Fluido o compartimento corporal Valor o intervalo normal de pH Sangre arterial 7,40 (7,38 – 7,42) Sangre venosa y líquido intersticial 7,35 COMPRUEBA 23 ¿Por qué la sangre venosa tiene un pH de 7,35 frente al 7,40 de la sangre arterial? Sistemas amortiguadores y líneas corporales de defensa Una solución amortiguadora, tampón o buffer atenúa las variaciones bruscas de pH producidas por el ingreso o eliminación de equivalentes ácidos o básicos. Químicamente, consta de una mezcla en equilibrio entre un ácido débil y su sal conjugada (aportada junto a una base fuerte), o bien una base débil con su ácido conjugado correspondiente.

H+ OH AH AH A + H+ BOH BOH B + + OH pH = log[H ] + pH = 7 [H ] = + [OH ] pH < 7 [H ] > + [OH ] pH > 7 [H ] < + [OH ] α K Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 16 La formulación cuantitativa de estos equilibrios deriva de la constante de disociación ácida y queda descrita por la ecuación de Henderson-Hasselbalch: La capacidad o valoración del tampón define la cantidad de ácido o base fuerte requerida por unidad de volumen de disolución para inducir una variación medible en el pH del medio.

El organismo recurre a tres líneas de defensa sucesivas y coordinadas para preservar la neutralidad ácida: PROCESO Líneas cronológicas de defensa homeostática del pH 1 Tampones quími cos Amortiguación inmediata por bi carbonato, fosfatos y proteínas plasmáticas 2 Ventilación respira toria Modulación rápida del dióxido de carbono mediante hiper o hipoventilación 3 Regulación renal Reabsorción o secreción lenta y sostenida de bicarbonato y protones Dentro de los tampones fisiológicos destacan cuatro sistemas fundamentales: Tampón bicarbonato/ácido carbónico ( ): es el principal tampón del espacio extracelular, presente a altas concentraciones plasmáticas e intersticiales.

Su eficacia descansa en la apertura del sistema, puesto que la concentración de bicarbonato es modulable a nivel renal y la de ácido carbónico depende directamente del intercambio gaseoso pulmonar de . Es el parámetro de referencia en analíticas sanguíneas. Tampón fosfato: opera predominantemente a nivel intracelular y en la luz de los túbulos renales. En estos entornos la concentración de fosfato es elevada y el pH fisiológico es más bajo, lo que optimiza su acción amortiguadora; clásicamente se asocia con la corrección de sobrecargas alcalinas. Tampón de proteínas: las cadenas proteicas disponen de grupos ionizables capaces de ceder o captar protones según el pH circundante.

Actúan como reserva amortiguadora de emergencia asociada habitualmente a situaciones de acidosis. Tampón de hemoglobina: ejerce una función amortiguadora complementaria en el lecho vascular gracias a su capacidad de unirse reversiblemente a protones liberados durante el transporte de gases. pH = pK + a log ( [Donador de protones / cido d bil] A ˊ e ˊ [Aseptor de protones / Base conjugada] ) Tampones químicos fisiológicos: actúan de forma instantánea en los compartimentos intra y extracelulares minimizando el impacto inicial de los iones libres. 1 Regulación respiratoria: modula la frecuencia y profundidad ventilatoria en minutos para eliminar o retener dióxido de carbono.

2 Compensación renal: ajusta en horas o días la excreción neta o reabsorción de protones y bicarbonato. 3 HCO /H CO 3 2 3 CO 2 Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 17 Cuando los tampones químicos agotan su capacidad amortiguadora, interviene el eje respiratorio. Una respuesta de hiperventilación acelera el aclaramiento pulmonar de dióxido de carbono ( ) para combatir la acidosis, mientras que la hipoventilación favorece su retención plasmática para frenar aumentos excesivos del pH. Por su parte, el riñón filtra, secreta o reabsorbe de forma selectiva solutos clave, destacando el anión bicarbonato y los hidrogeniones.

Además, las células tubulares renales tienen la capacidad metabólica de sintetizar nuevo bicarbonato para restituir la reserva alcalina consumida. COMPRUEBA 24 ¿Por qué el tampón fosfato es más determinante en el túbulo renal que en el plasma extracelular? Trastornos ácido-base primarios: etiología, compensación y tratamiento Las desviaciones sistemáticas del pH arterial clasifican las alteraciones en acidosis ( ) y alcalosis ( ). Según el componente primario responsable, se dividen en trastornos respiratorios (asociados a la presión parcial de ) o metabólicos (ligados a la concentración plasmática de bicarbonato).

La compensación orgánica persigue restaurar la razón ácido-base mediante el sistema contrapuesto: una alteración respiratoria se compensa metabólicamente por vía renal, y una disfunción metabólica suscita una respuesta compensadora respiratoria. ERROR FRECUENTE No asumas que un pH plasmático en rango de referencia excluye un trastorno subyacente. Los mecanismos compensatorios respiratorios o renales pueden devolver el pH hacia valores fisiológicos, o bien pueden solaparse dos alteraciones primarias opuestas de orígenes distintos.

Alcalosis respiratoria Se produce como resultado de una hiperventilación alveolar sostenida que induce la eliminación acelerada de dióxido de carbono ( ), reduciendo la concentración de protones libres en sangre. Etiología: estimulación del centro respiratorio (crisis de ansiedad, cuadros neuróticos o estrés agudo), hipoxia (respiración en altitudes elevadas, anemia grave, insuficiencia cardíaca) o desajustes por hiperventilación en pacientes sometidos a ventilación mecánica asistida. Mecanismo compensador: el riñón incrementa la excreción urinaria del anión bicarbonato y retiene protones.

Simultáneamente, el organismo responde elevando la producción metabólica de ácido láctico y pirúvico ante la caída de y la elevación del pH. Tratamiento: aumentar el espacio muerto no oxigenado inspiratorio (por ejemplo, haciendo que el paciente reinspire el propio aire espirado rico en dióxido de carbono) para elevar la concentración plasmática de y atenuar la alcalinidad; si existe ventilación mecánica, recalibrar los parámetros respiratorios. Alcalosis metabólica Consiste en una elevación primaria del pH por ganancia neta de bases o pérdida excesiva de aniones ácidos del organismo.

CO 2 pH < 7,38 pH > 7,42 CO 2 CO 2 pCO 2 CO 2 Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 18 Etiología: pérdida mantenida de ácido clorhídrico (HCl) por vómitos gástricos copiosos, tratamiento con fármacos diuréticos (que potencian la reabsorción tubular de forzando la excreción de ), ingesta excesiva de compuestos alcalinos (como preparados de bicarbonato cálcico tras las comidas), hiperaldosteronismo (síndrome de Conn) y el consumo de ciertas drogas de diseño. Mecanismo compensador: depresión del patrón ventilatorio mediante bradipnea o hipopnea para retener , acompañada a nivel renal por una mayor excreción de bicarbonato y retención de hidrogeniones.

Tratamiento: administración oral de soluciones acidificantes de cloruro amónico y corrección de la causa etiológica primaria. Acidosis respiratoria Se origina como consecuencia de una hipoventilación pulmonar que bloquea la depuración adecuada de gases y acumula dióxido de carbono en sangre (hipercapnia), provocando un descenso del pH plasmático. Etiología: lesiones directas del parénquima y vías respiratorias (edema agudo de pulmón, enfisema, neumonía grave, bronquitis), ingestión de sustancias depresoras del sistema nervioso central (sedantes, sobredosis de fármacos antidepresivos) o inhalación continuada de aire con elevada fracción inspirada de .

Asimismo, un ajuste ventilatorio mecánico insuficiente puede desencadenar este cuadro. Mecanismo compensador: adaptación renal progresiva basada en la reabsorción activa de aniones bicarbonato y una intensificación de la excreción tubular de protones, lo que eleva el pH circulante hacia límites fisiológicos. Tratamiento: restablecimiento de la permeabilidad y ventilación alveolar, ajuste de soporte mecánico ventilatorio y retirada de agentes depresores del centro respiratorio. Acidosis metabólica Se define por una acumulación anormal de ácidos fijos no volátiles o por un vaciamiento severo de las reservas de bicarbonato plasmático.

Etiología: retención metabólica de protones inducida por disfunción sistémica, aporte de fármacos de perfil ácido (como ácido acetilsalicílico en dosis repetidas) o insuficiencia en la depuración metabólica ácida. Mecanismo compensador: estimulación del centro respiratorio para provocar hiperventilación compensatoria que elimine volátil, reforzada en el riñón por una máxima reabsorción de bicarbonato y excreción tubular de iones hidrógeno. Tratamiento: reversión del proceso causal, aporte de soluciones tamponantes alcalinas según balance hidroelectrolítico y retirada de fármacos acidificantes.

Trastorno ácido- base Defecto fisiopatológico primario Mecanismo orgánico de compensación Acidosis respiratoria Acúmulo de por hipoventilación Excreción renal de y reabsorción de Na+ H+ CO 2 CO 2 CO 2 CO 2 H+ HCO 3 Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 19 Trastorno ácido- base Defecto fisiopatológico primario Mecanismo orgánico de compensación Alcalosis respiratoria Barrido excesivo de por hiperventilación Excreción renal de y síntesis de lactato/piruvato Acidosis metabólica Retención de ácidos fijos o pérdida de base Hiperventilación respiratoria y secreción renal de Alcalosis metabólica Pérdida de ácidos o sobrecarga alcalina Bradipnea / hipopnea ventilatoria y excreción de COMPRUEBA 25 ¿Cómo compensa el organismo una alcalosis metabólica causada por vómitos recurrentes?

Trastornos del equilibrio ácido-base mixtos Los trastornos mixtos consisten en la coexistencia simultánea de dos o más desequilibrios simples primarios en un mismo paciente. En estas situaciones, la respuesta observada no representa una compensación adaptativa normal, sino el solapamiento patológico de procesos independientes con afección respiratoria y metabólica. ESQUEMA Clasificación clínica de los trastornos ácido- base En la práctica clínica habitual se diferencian cinco combinaciones mixtas clásicas: 1. Acidosis metabólica combinada con acidosis respiratoria: típica de la parada cardiopulmonar grave.

La parada circulatoria genera anoxia periférica con acidosis láctica metabólica, mientras que el cese de los movimientos respiratorios provoca retención de dióxido de carbono (hipercapnia) y acidosis respiratoria simultánea. CO 2 HCO 3 H+ HCO 3 Trastornos simples Una sola alteración primaria Acidosis o alcalosis respiratoria Modificación primaria en la pCO2 Acidosis o alcalosis metabólica Modificación primaria en el bicarbonato Trastornos mixtos Coexistencia de dos o más afecciones Acidosis mixta Parada cardiopulmonar con hipoxia e hipercapnia Acidosis y alcalosis combinadas Sepsis, emesis con cetoacidosis o EPOC Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 20 2.

Acidosis metabólica combinada con alcalosis respiratoria: característica de la sepsis y de fases iniciales de estados de embriaguez con delirium tremens. En la sepsis, el fracaso cardiovascular desencadena acidosis láctica metabólica, al tiempo que la endotoxemia y la hipertermia estimulan los centros bulbares forzando una hiperventilación alveolar que ocasiona hipocapnia y alcalosis respiratoria. 3. Acidosis metabólica combinada con alcalosis metabólica: se manifiesta en pacientes con vómitos incoercibles de jugo gástrico superpuestos a cetoacidosis diabética o alcohólica, o en enfermos con insuficiencia renal crónica que padecen emesis aguda.

El vómito produce pérdida neta de hidrogeniones gástricos (alcalosis metabólica), coexistiendo con la acumulación sistémica de cetoácidos o aniones fijos endógenos (acidosis metabólica). 4. Alcalosis metabólica combinada con alcalosis respiratoria: cuadro frecuente durante el embarazo complicado con hiperémesis gravídica. La hiperventilación fisiológica del embarazo disminuye la arterial desencadenando alcalosis respiratoria, a la que se suma la alcalosis metabólica inducida por la pérdida continuada de ácido clorhídrico en los vómitos. 5.

Alcalosis metabólica combinada con acidosis respiratoria: frecuente en personas con enfermedad pulmonar obstructiva crónica (EPOC) que sufren vómitos intercurrentes o reciben pautas con fármacos diuréticos. El fallo ventilatorio crónico retiene dióxido de carbono provocando acidosis respiratoria, mientras que los diuréticos o la pérdida gástrica generan alcalosis metabólica añadida. Excepcionalmente pueden concurrir tres alteraciones ácido-base simultáneas en un único individuo.

Un cuadro de intoxicación alcohólica aguda con embriaguez profunda y vómitos de repetición ilustra este fenómeno: coexisten la acidosis metabólica generada por la cetoacidosis, la alcalosis respiratoria debida a la hiperventilación reactiva central y la alcalosis metabólica derivada de la pérdida de secreciones ácidas digestivas. COMPRUEBA 26 ¿Qué elementos patológicos componen el trastorno mixto presente en una parada cardiopulmonar? pCO 2 Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 21 IDEAS CLAVE El pH neutro fisiológico de las células y del plasma sanguíneo arterial se encuentra estrictamente delimitado entre 7,38 y 7,42.

El sistema amortiguador bicarbonato/ácido carbónico constituye el principal tampón del espacio extracelular y el plasma sanguíneo. El agua actúa como una sustancia anfótera gracias a su equilibrio reversible de autoionización, comportándose como ácido o como base. La ecuación de Henderson-Hasselbalch relaciona el pH de una disolución amortiguadora con el del donador y el cociente de especies conjugadas. La homeostasis ácido-base involucra tres líneas sucesivas de defensa: tampones químicos inmediatos, compensación respiratoria rápida y regulación renal tardía.

Los trastornos mixtos del equilibrio ácido-base combinan dos o más perturbaciones primarias independientes que pueden amortiguar o acentuar el desvío neto del pH. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 27. ¿Cuál es la formulación matemática de la ecuación de Henderson-Hasselbalch y qué describe? 28. ¿De qué manera contribuye el riñón a la compensación de una acidosis respiratoria primaria? 29. ¿Qué tres alteraciones coinciden en un estado grave de embriaguez con vómitos repetidos? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 30. ¿Cuál es el valor fisiológico normal del pH en el plasma sanguíneo arterial humano? 31.

¿Cuál es el principal sistema tampón soluble en el compartimento extracelular? 32. ¿Qué alteración mixta primaria caracteriza de manera representativa a la parada cardiopulmonar? pK a 7,35 constante a) 7,20 a 7,30 b) 7,38 a 7,42 c) 7,45 a 7,55 d) Hemoglobina reducida a) Tampón fosfato b) Bicarbonato/ácido carbónico c) Tampón de sulfato d) Acidosis metabólica pura compensada a) Acidosis metabólica y respiratoria b) Alcalosis respiratoria y metabólica c) Acidosis respiratoria y alcalosis metabólica d) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 22 33. ¿Cuál es el mecanismo compensador fisiológico ante un cuadro de alcalosis respiratoria?

Aumento de la excreción de H+ a) Excreción renal de bicarbonato b) Retención tubular de bicarbonato c) Hiperventilación alveolar profunda d) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 23 4 Glúcidos: estructura, propiedades y clasificación AL ACABAR SABRÁS Definir químicamente los monosacáridos, su enlace O-glicosídico y su capacidad reductora. Diferenciar la organización funcional y estructural del glucógeno hepático frente al muscular. Comparar los componentes del almidón vegetal con los polisacáridos de soporte como celulosa y quitina. Identificar los principales mucopolisacáridos y sus roles especializados en tejidos y hemostasia.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 34 ¿Por qué un deportista agota con rapidez su energía si el organismo dispone de abundantes reservas lipídicas acumuladas? Los glúcidos, históricamente denominados hidratos de carbono o azúcares, constituyen las biomoléculas más abundantes sobre la superficie terrestre, representando cerca del 75 % de la materia orgánica del planeta. Su origen primario radica en la fotosíntesis, proceso que fija la energía luminosa en enlaces químicos y sostiene el equilibrio biosférico global. Aunque de forma tradicional se les asoció a la fórmula empírica , no todas estas moléculas cumplen dicha estequiometría ni todas presentan sabor dulce.

En términos energéticos, los glúcidos rinden una energía de 4,1 kcal/g, inferior al rendimiento de los lípidos (que alcanzan 9,3 kcal/g; véase «Biomoléculas — Lípidos: clasificación estructural y derivados funcionales»), pero proporcionan la vía metabólica más rápida y versátil para obtener combustible celular inmediato.

Biomoléculas 4 Glúcidos: estructura, propiedades y clasificación 5 Lípidos: clasificación estructural y derivados funcionales 6 Aminoácidos y proteínas: conformación y jerarquía estructural 7 Ácidos nucleicos: estructura del ADN y tipos de ARN C (H O) n 2 n Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 24 ESQUEMA Clasificación general de los glúcidos Naturaleza química y propiedades de los monosacáridos Desde el punto de vista químico, un monosacárido es un polialcohol que contiene un grupo funcional carbonilo. Estos compuestos representan las unidades elementales más sencillas y no pueden descomponerse por hidrólisis en glúcidos menores.

Poseen cadenas carbonadas no ramificadas de 3 a 8 átomos de carbono. Dependiendo de la posición del grupo carbonilo, se clasifican en aldosas, si portan un grupo aldehído en el extremo terminal de la cadena, o cetosas, si presentan un grupo cetona en un carbono interior. DEFINICIÓN Un monosacárido es un monómero constituido por una cadena hidrocarbonada polihidroxilada unida a un grupo funcional carbonilo (aldehído o cetona), caracterizado por ser hidrosoluble, cristalizable y con capacidad reductora.

A nivel físico, los monosacáridos se presentan como sólidos blancos, cristalinos, con marcado sabor dulce y un comportamiento hidrófilo y lipófobo que les permite disolverse con facilidad en agua gracias a la abundancia de grupos hidroxilo. Además de actuar como combustible inmediato, ciertos monosacáridos cumplen un papel estructural imprescindible: la ribosa, por ejemplo, forma parte de la arquitectura nuclear de los ácidos ribonucleicos (véase «Biomoléculas — Ácidos nucleicos: estructura del ADN y tipos de ARN»).

Monosacáridos Polialcoholes con carbonilo de 3 a 8 C Oligosacáridos Condensación de pocos residuos (disacáridos) Polisacáridos Polímeros de más de 10 unidades Homopolisacáridos Formados por un único monómero Glucógeno y almidón Función de reserva biológica Celulosa y quitina Función estructural de soporte Heteropolisacáridos Dos o más tipos de monosacáridos Mucopolisacáridos Hialurónico, condroitina y heparina Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 25 Una característica química fundamental de estas moléculas es el poder reductor, derivado de su capacidad para transferir hidrógenos mediante la oxidación del grupo carbonilo.

Dado que las aldosas carecen de este hidrógeno libre en su conformación respecto al mecanismo de transferencia, la reactividad reductora exhibe diferencias directas entre familias de azúcares según la disponibilidad de hidrógenos transferibles en el centro funcional. COMPRUEBA 35 ¿Por qué un monosacárido es soluble en agua pero insoluble en disolventes apolares? El enlace O-glicosídico y los oligosacáridos La unión covalente entre monosacáridos se establece a través del enlace O-glicosídico. Este enlace se produce cuando el grupo hidroxilo del carbono anomérico de un monosacárido reacciona con un grupo alcohol de otra unidad monomérica, liberando una molécula de agua.

Las cadenas cortas que constan de unas pocas unidades condensadas reciben el nombre de oligosacáridos. Dentro de los oligosacáridos, los que poseen mayor trascendencia fisiológica y nutricional son los disacáridos, constituidos por la condensación de dos residuos monoméricos: Sacarosa: conocida como el azúcar de mesa o azúcar común, distribuida ampliamente en fuentes vegetales. Lactosa: disacárido característico de las secreciones lácteas de los mamíferos. Maltosa: compuesto intermediario que no suele ingerirse directamente como tal, sino que se genera en el lumen digestivo a partir de la degradación y fragmentación enzimática de polisacáridos de mayor longitud.

ERROR FRECUENTE Confundir el origen fisiológico de la maltosa: la maltosa no es un componente ingerido habitualmente en la dieta de forma libre, sino un disacárido intermediario producido en el aparato digestivo por la hidrólisis de polímeros de reserva como el almidón.

Disacárido Denominación común / Origen Relevancia biológica Sacarosa Azúcar común / vegetal Principal glúcido de transporte en plantas y endulzante dietético Lactosa Azúcar de la leche Fuente glucídica primaria durante la lactancia de mamíferos Maltosa Producto digestivo Intermediario generado durante la escisión luminal de glucanos COMPRUEBA 36 ¿En qué parte de nuestro organismo encontramos maltosa de forma natural y cuál es su procedencia?

Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 26 Polisacáridos: homopolisacáridos de reserva y estructurales Cuando la adición de unidades monoméricas supera la decena y alcanza cientos o miles de monómeros mediante enlaces glicosídicos, se forman los polisacáridos o glicanos. A diferencia de los azúcares sencillos, los polisacáridos carecen de sabor dulce, no cristalizan y resultan insolubles en agua, pudiendo formar dispersiones coloidales debido a su colosal masa molecular.

Si todas las unidades constitutivas son idénticas, se denominan homopolisacáridos (tales como glucanos, fructanos, mananos o galactanos); si contienen dos o más tipos distintos de monosacáridos, corresponden a heteropolisacáridos. Atendiendo a su rol funcional biológico, se dividen en polímeros de reserva y polímeros estructurales. ESQUEMA Tipos y funciones de los polisacáridos Polisacáridos de reserva biológica Estos macromoléculas almacenan cadenas de monosacáridos destinadas a su movilización cuando la célula demanda energía rápida: Glucógeno: es el principal glucano de reserva en el reino animal. Está integrado exclusivamente por monómeros de -D-glucosa.

Su arquitectura consiste en cadenas lineales unidas por enlaces glicosídicos , complementadas con puntos de ramificación formados por enlaces que aparecen cada 10 residuos aproximadamente. Se acumula preferentemente en dos localizaciones con finalidades fisiológicas dispares: Glucógeno hepático: su degradación se vierte a la circulación sanguínea para sostener la glucemia en rangos homeostáticos estables, evitando descensos o aumentos fuera de los límites de seguridad fisiológica. Glucógeno muscular: actúa como fuente energética estrictamente intrínseca para la propia fibra contráctil; carece de la función de regular los niveles de glucosa en el torrente sanguíneo.

Polisacáridos de reserva Almacenamiento transitorio de glucosa Glucógeno Animal: hepático y muscular Almidón Vegetal: amilosa y amilopectina Polisacáridos estructurales Arquitectura y soporte mecánico Celulosa Paredes celulares vegetales Quitina Exoesqueleto de animales artrópodos Polisacáridos funcionales Acciones fisiológicas tisulares Mucopolisacáridos Líquido sinovial, cartílago y heparina α α(1 4) α(1 6) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 27 Almidón: es el polisacárido de reserva glucídica del reino vegetal. Está formado por la combinación de dos polímeros: la amilosa (de disposición lineal) y la amilopectina (que exhibe ramificaciones).

Cuando el almidón se introduce en medio acuoso, estas dos moléculas tienden a disociarse debido a que las interacciones no covalentes que las mantienen unidas son sumamente débiles. Polisacáridos estructurales Constituyen elementos mecánicos y de soporte rígido en diversos taxones vivos: Celulosa: homopolisacárido presente en el reino vegetal, responsable de la rigidez de las paredes celulares en plantas. Quitina: homopolisacárido con función de sostén arquitectónico en el reino animal, presente en el exoesqueleto de artrópodos y estructuras externas. COMPRUEBA 37 ¿Por qué el glucógeno muscular no contribuye al mantenimiento de la glucemia plasmática a diferencia del hepático?

Heteropolisacáridos funcionales: mucopolisacáridos Existe un subgrupo especializado de heteropolisacáridos que no desempeñan funciones puramente energéticas ni de soporte esquelético pasivo: los mucopolisacáridos (o glucosaminoglucanos). Estas moléculas se integran en tejidos conectivos, secreciones mucosas y fluidos biológicos complejos, ejerciendo un rol eminentemente funcional. Entre los mucopolisacáridos más relevantes destacan: Ácido hialurónico: heteropolisacárido ampliamente distribuido en el tejido conjuntivo, en el líquido sinovial articular (donde actúa como lubricante viscoso) y en el humor vítreo del ojo (así como en el cristalino), garantizando hidratación y consistencia tisular.

Sulfato de condroitina (condroitina): se asocia frecuentemente con el ácido hialurónico en la composición del líquido sinovial y forma parte intrínseca fundamental de la matriz del cartílago, aportando resistencia frente a compresiones biomecánicas. Heparina: heteropolisacárido de enorme trascendencia médica por su comportamiento como potente agente anticoagulante. Se distribuye fisiológicamente en órganos altamente vascularizados como los pulmones, el hígado y revistiendo la pared endotelial de arterias y venas.

PARA RECORDARLO Para no confundir la distribución de los mucopolisacáridos principales: asocia el ácido hialurónico con la fluidez ocular (humor vítreo) y articular (sinovial); la condroitina con la firmeza del cartílago; y la heparina con la prevención de coágulos en lechos vasculares y pulmón. Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 28 IDEAS CLAVE Los glúcidos constituyen cerca del 75 % de la materia orgánica de la biosfera y aportan un rendimiento metabólico rápido de 4,1 kcal/g. Un monosacárido es químicamente un polialcohol con grupo carbonilo (aldehído o cetona), hidrosoluble y con capacidad reductora.

Los disacáridos se unen por enlaces O-glicosídicos; destacan la sacarosa, la lactosa y la maltosa (producto de degradación intestinal). El glucógeno presenta enlaces lineales y ramificaciones cada 10 residuos; el glucógeno hepático regula la glucemia, a diferencia del muscular. El almidón combina amilosa y amilopectina, mientras que la celulosa y la quitina actúan como polisacáridos estructurales en plantas y animales, respectivamente. Los mucopolisacáridos como el ácido hialurónico, la condroitina y la heparina (anticoagulante) son heteropolisacáridos con funciones tisulares especializadas. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 38.

¿Cuál es la diferencia fundamental en la estructura del glucógeno entre sus cadenas lineales y sus puntos de ramificación? 39. ¿Qué distingue la función del glucógeno almacenado en el hígado respecto al del músculo esquelético? 40. ¿En qué tejidos o fluidos biológicos actúa el ácido hialurónico y qué función tiene la heparina?

BIOMOLÉCULAS 5 Lípidos: clasificación estructural y derivados funcionales AL ACABAR SABRÁS Diferenciar lípidos saponificables e insaponificables según su estructura molecular Comparar la función y organización de acilgliceroles, fosfoglicéridos y esfingolípidos Reconocer las acciones fisiológicas de los eicosanoides principales Identificar los derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno y su papel biológico PIÉNSALO ANTES DE LEER 41 ¿Por qué un organismo almacena su mayor reserva calórica a largo plazo en forma de triacilgliceroles y no de polisacáridos?

α(1 4) α(1 6) Bioquímica Humana: Apuntes de Estructura y Función I 29 Concepto, propiedades fisicoquímicas y funciones biológicas Los lípidos constituyen un conjunto extraordinariamente heterogéneo de biomoléculas orgánicas integradas principalmente por carbono, hidrógeno y oxígeno, a las que pueden incorporarse nitrógeno, fósforo o azufre. A diferencia de los glúcidos o las proteínas, no responden a un patrón polimérico común ni a un único grupo funcional característico.

Su criterio unificador radica en su comportamiento de solubilidad: son insolubles o escasamente solubles en agua debido a su acusada hidrofobicidad, mientras que resultan solubles en disolventes orgánicos apolares como éter, benceno, cloroformo o acetona. Desde la perspectiva metabólica y celular, los lípidos desempeñan funciones críticas en el organismo: Reserva energética concentrada: su rendimiento calórico es de 9,3 kcal/g, más del doble que los glúcidos y proteínas (4,1 kcal/g). Al almacenarse en forma anhidra y ocupar un volumen reducido, representan el reservorio calórico celular idóneo,…