Activitat GM 2.1: Lectura i comentari sobre l'origen de la cèl·lula eucariota

Exercici GM 2.1. Comentari de text: Unions permanents

Llegiu detingudament el fragment següent i responeu de forma raonada a les qüestions plantejades a continuació:

UNIONS PERMANENTS

La història de com l'home, un ésser format de cèl·lules nucleades, es va formar a partir d'una ameba – una cèl·lula nucleada – és ben curiosa. Fins i tot aquesta història té una introducció: la formació d'una cèl·lula amb nucli. Com s'hi va arribar? La resposta més ràpida és: per la unió de diferents classes de bacteris. Fa uns 2.000 milions d'anys, probablement en molts llocs diferents de la Terra, mitjançant interaccions bacterianes va sorgir una nova classe de cèl·lula. L'evolució d'aquestes cèl·lules complexes, resultat de simbiosis bacterianes, va preparar el camí a la vida proterozoica. Aquestes noves cèl·lules van ser els primers protists i eren, en darrer terme, la conseqüència de la gana, la set i l'amuntegament de moltíssims bacteris. La seva arribada va dur la mena d'individualitat i d'organització cel·lular, la mena de sexualitat i fins i tot la mena de mortalitat (mort programada de l'individu) que ens és familiar com a animals. Els bacteris s'unien. Limitant la seva virulència i renunciant a la seva individualitat, exploraven nous camins per subsistir i reproduir-se.

Els protists, doncs, van evolucionar per simbiosi; les branques i branquillons de l'arbre de la vida no sols van brotar, sinó que van créixer alhora i es van fusionar. La simbiosi és una relació ecològica i física entre dos organismes de tipus diferent, molt més íntima que una simple associació. Els organismes formen moltes classes de simbiosi, però la més espectacular és la unió íntima coneguda com a endosimbiosi. En aquest tipus de relació, els éssers implicats – microorganismes o éssers de mides més grans – viuen, no solament un a prop de l'altre (no contínuament junts), sinó un dins l'altre. Amb l'endosimbiosi els organismes s'uneixen; és com una relació sexual contínua, amb la diferència que els participants són membres d'espècies diferents. En realitat algunes unions endosimbiòtiques han esdevingut permanents. La simbiosi dóna nous éssers. Els líquens, per exemple, van començar com a associacions entre una alga i un fong o un cianobacteri i un fong. Però les simbiosis més importants van ser les que van conduir a la cèl·lula eucariota.

Els bacteris, especialistes en simbiosi, són també els millors endosimbionts, almenys per quatre raons. Primera: com que han establert relacions estables els uns amb els altres durant milers de milions d'anys, estan preparats per establir relacions permanents. Segona: els seus menuts cossos perden i guanyen gens amb facilitat, cosa que facilita el canvi genètic ràpid. Tercera: els bacteris tenen una individualitat restringida; no tenen anticossos que els protegeixin. Una “infecció”, en lloc de ser refusada com podria ser-ho en un animal amb un sistema immunitari, pot esdevenir la base d'una associació perdurable, una evolució mútua. Quarta: l'ampli repertori químic dels bacteris tendeix a complementar el metabolisme, fet molt menys corrent en associacions entre membres ben diferenciats d'espècies animals o vegetals. Amb força temps, naturalment, algunes plantes i animals poden esdevenir tan propers com ho estan alguns bacteris.

Actualment, la major part de les cèl·lules dels protists i de totes les plantes, animals i fongs, contenen mitocondris. La respiració de l'oxigen que manté vius els membres més recents d'aquests quatre grups es realitza dins d'aquests orgànuls (com els òrgans d'un cos, els orgànuls són estructures que realitzen funcions determinades dins les cèl·lules eucariotes). Els mitocondris s'assemblen als bacteris; fins i tot creixen i es divideixen en dos al seu propi ritme dins la cèl·lula. Es creu que provenen de bacteris, però després de més de 1.000 milions d'anys d'estar associats a les cèl·lules no poden viure fora d'elles. Les cèl·lules de les plantes i d'alguns protists, com les algues, tenen, a més a més, uns corpuscles acolorits, anomenats plastidis. Tots els processos fotosintètics que realitzen les algues i les plantes tenen lloc dins els plastidis, que contenen ADN. Aquests plastidis, a més, contenen pigments i altres productes químics que es troben també als cianobacteris, de forma esfèrica i productors d'oxigen, que viuen als oceans. És tan sols una coincidència? No ho sembla pas. En realitat, la seqüència de nucleòtids de l'ADN dels plastidis de les cèl·lules d'algunes algues és més pròxima a la d'alguns cianobacteris que a la de l'ADN nuclear de la mateixa alga.

Aquesta evidència genètica relaciona de manera definitiva (i ara fora de tot dubte) els orgànuls cel·lulars amb els bacteris de vida lliure que els van originar. Les semblances genètiques entre diferents grups d'organismes són l'equivalent biològic d'antigues “empremtes” que proven que els orgànuls fotosintètics no van evolucionar de manera gradual mitjançant mutacions ordenades de l'ADN de les plantes i algues primitives, sinó que van sorgir de cop, quan els bacteris simbionts van establir-se dins de cèl·lules més grans.

Que els avantpassats dels nostres mitocondris eren bacteris que respiraven oxigen ho ha demostrat també clarament la seqüència d'ADN. Com un poble saquejat per bàrbars que finalment acaben civilitzant-se, els organismes fermentadors van ser atacats per predadors utilitzadors d'oxigen que, finalment, van esdevenir microbis treballadors. Aquest consorci va evolucionar fins a donar els primers protists. Es creu que els primers prosèlits van ser arqueus sense paret cel·lular semblants a Thermoplasma, capaços de suportar la calor i els àcids, però no l'oxigen lliure, que els era tòxic. Els seus representants moderns semblen porcions nucleocitoplasmàtiques de cèl·lules eucariotes: Thermoplasma acidophilum, per exemple, posseeix proteïnes similars a la histona, pràcticament present en totes les formes eucariotes de vida, però que manca en altres procariotes. La presència d'histones en els cromosomes humans pot ser una herència directa dels protists que van ser envaïts pels protomitocondris.

Aquests protomitocondris podien assemblar-se als actuals bacteris en forma de bacil que respiren oxigen, com Paracoccus denitrificans. Aquest bacteri conté més d'una quarantena d'enzims que també es troben en els mitocondris humans. Pel fet d'atacar bacteris més grans i multiplicar-se en el seu interior, els protomitocondris s'assemblarien a Bdellovibrio o Daptobacter, dos procariotes actuals que també respiren oxigen. Però, encara que els avantpassats dels mitocondris comencessin per ser una mena de paràsits infecciosos, no van continuar sempre així. Ben alimentats i protegits per l'ambient viu que els envoltava, els sortia més a compte no destruir els seus hostes no-toleradors de l'oxigen. Malgrat que els mitocondris encara tenen el seu ADN propi i es reprodueixen com els bacteris, no poden viure pel seu propi compte. El parasitisme ha esdevingut permanent: cap implicat se'n pot escapar, cap pot sobreviure a la separació. Els primers protists van ser, doncs, parelles resultants de la fusió de dos o, en el cas de les plantes, almenys de tres éssers abans independents.

En processos simbiòtics posteriors, els protists que ja havien incorporat els mitocondris van aconseguir plastidis. Com? Per un empatx. Els resistents bacteris verds – l'aliment – continuaven vius dins dels transparents protists vegetarians. Aquests protists van ser premiats amb una aportació continuada de matèria fotosintetitzada (l'aliment que produïen els bacteris fotosintètics que havien engolit) i van desenvolupar ràpidament una preferència per les aigües assolellades. Com menuts pagesos que cultiven el seu hort en comptes d'anar a comprar a la botiga, els protists que havien incorporat els captius van esdevenir cada vegada més autosuficients. En canvi de l'aliment que proporcionaven, els bacteris fotosintètics van obtenir un lloc per viure i un medi de transport ràpid cap als llocs assolellats.

Aquests protistes, que més tard es van convertir en algues, eren hivernacles vivents. Els bacteris simbionts interns farien la fotosíntesi dins la luxosa presó de cèl·lules vives i serien el seu aliment. El primitiu aliment no digerit era segurament semblant a Prochloron. Els bacteris semblants a Prochloron representen una opció científica molt adequada com a plastidis de les cèl·lules de les algues i de les plantes. Aquests procariotes fabriquen precisament els mateixos pigments – les clorofil·les a i b – que les algues verdes i les plantes. Molts organismes s'han associat amb bacteris fotosintètics o amb algues. La història es repeteix sense parar. Els plastidis de les algues no cal que siguin verds. Els bacteris verds i els blau-verdosos són dues versions diferents dels plastidis de les cèl·lules de les algues i les plantes. En alguns llacs viuen bacteris fotosintètics vermells i algues amb plastidis vermells, pigmentats amb els mateixos carotenoides que les pastanagues. La informació que s'obté de les seqüències de proteïnes, d'ADN i d'ARN són la prova genètica del lligam existent entre els plastidis de les algues roges i alguns cianobacteris, amb la mateixa seguretat que un jutge pot acusar un violador amb una mostra del seu ADN. Els bacteris multicolors primitius no han desaparegut; simplement s'han ajuntat amb altres cèl·lules i s'han transformat en els verds cloroplasts dels cogombres de l'hort. D'altres s'han convertit en els feoplasts de les algues brunes de les aigües costaneres. I uns altres, encara, es troben amagats en els cloroplasts vermells d'un enciam de mar.

a)

Definiu el concepte d'endosimbiosi segons el text i expliqueu quines diferències presenta respecte a altres modalitats de relacions ecològiques o associacions simbiòtiques convencionals.

b)

Quines són les quatre característiques o raons exposades pels autors que fan que els bacteris siguin considerats com els socis endosimbiòtics més idonis?

c)

Descriviu el model proposat per a l'origen dels mitocondris: quins organismes hi van participar com a hoste i com a endosimbiont (esmenteu els anàlegs moderns citats), com va canviar la relació entre ells (des de la predació o parasitisme inicial fins a la cooperació obligada) i quines proves biològiques i moleculars s'argumenten.

d)

Analitzeu l'origen dels plastidis (cloroplasts): com es va iniciar la seva adquisició segons els autors, quins avantatges mutus va reportar la relació, quins bacteris actuals representen els models més propers a aquests avantpassats fotosintètics i quines evidències genètiques i bioquímiques ho confirmen de manera concloent.