Evolució de l'Altruisme i Cooperació | Etologia UB

I 0 flashcards i 3 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS ETOLOGIA I EVOLUCIÓ DE LA CONDUCTA Grau en Psicologia Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts d'Etologia: regla de Hamilton, mercat biològic, filopàtria, cria cooperativa i equació de Price en l'origen de la cooperació humana.

APREN.AI Índex 1 Fonaments evolutius de l'altruisme i biaixos familiars en primats La selecció de parentiu i la regla de Hamilton Altruisme recíproc i reciprocitat contingent Biaixos familiars i resolució del parentiu en primats 2 Mercat biològic, límits de la cooperació i motivacions internes en primats Reciprocitat contingent davant de mercat biològic Límits de la cooperació i càstig altruista Empatia i preferències socials en primats no humans 3 Els orígens de la cooperació humana: cria cooperativa, dieta complexa i selecció cultural La hipòtesi de la cria cooperativa Alimentació complexa i especialització econòmica Evolució cultural i la formulació de Price 4 Resum per repassar Mecanismes evolutius de l'altruisme i parentiu Models d'intercanvi social i preferències en primats Evolució biocultural de la cooperació humana Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 1 1 Fonaments evolutius de l'altruisme i biaixos familiars en primats EN ACABAR SABRÀS Definir l'altruisme biològic i calcular la condició de la regla de Hamilton. Distingir entre selecció de parentiu i altruisme recíproc contingent. Explicar l'impacte de la filopàtria masculina en les relacions socials de primats. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot sobreviure un gen que fa que un individu es sacrifiqui pels altres en un món competitiu?

En biologia evolutiva, l'altruisme es defineix formalment com qualsevol conducta que comporta una disminució de l'aptitud genètica (fitness) de l'actor mentre incrementa directament l'aptitud del receptor. En aquest context teòric, sovint s'utilitza cooperació com a terme equivalent. La selecció natural no promou un comportament altruista indiscriminat, atès que els subjectes no altruistes tindrien una aptitud mitjana superior en estalviar-se els costos associats a l'ajuda. Perquè l'altruisme pugui evolucionar i mantenir-se, cal que els beneficis es canalitzin cap a altres individus portadors dels mateixos trets cooperatius.

Els senyals biològics que fan possible aquesta discriminació són bàsicament tres: la descendència comuna recent, la proximitat espacial en poblacions viscoses i el comportament anterior dels interactuants. La selecció de parentiu i la regla de Hamilton La selecció de parentiu explica l'afavoriment de conductes altruistes dirigides cap a familiars pròxims. Compartir avantpassats recents eleva la probabilitat estadística que dos individus comparteixin còpies d'un mateix al·lel. Per tant, els gens que promouen l'altruisme es veuen afavorits indirectament quan beneficien parents.

DEFINICIÓ L'altruisme biològic s'estableix quan un organisme assumeix un cost reproductiu directe ( ) per proporcionar un benefici ( ) a un receptor. Segons la regla de Hamilton, el tret s'estén si es compleix la condició matemàtica següent: On representa el coeficient de parentiu genètic entre actor i receptor, és el guany obtingut pel receptor i és el cost que assumeix l'emissor de l'acció. c b b r > c r b c Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 2 Altruisme recíproc i reciprocitat contingent Quan els individus no estan estretament emparentats, l'ajuda pot sorgir mitjançant l'altruisme recíproc.

Aquesta proposta planteja que els membres d'un grup estableixen interaccions basades en la devolució d'accions altruistes. Aquesta dinàmica es formalitza sovint amb l'estratègia de tit-for-tat (ull per ull), en què un individu coopera inicialment i posteriorment replica el comportament previ de l'altre. Aquesta estratègia pot establir-se com una estratègia evolutivament estable (EEE o ESS) a llarg termini si les trobades són freqüents i la relació de beneficis respecte als costos és alta.

Quan petites quantitats de relació inicial permeten que l'altruisme envaeixi una població d'individus no altruistes, es produeix l'anomenat efecte trinquet (ratchet effect), mecanisme que evita la pèrdua de la cooperació i la consolida, sent especialment operatiu en grups reduïts. PER RECORDAR-HO L'estratègia contingent requereix que el benefici d'ajudar algú altre superi el cost multiplicat pel nombre esperat d'interaccions futures entre ambdós ( sota interacció reiterada). COMPROVA-HO 2 Quina és la condició bàsica perquè funcioni l'efecte trinquet en l'altruisme recíproc?

Biaixos familiars i resolució del parentiu en primats En molts primats, les femelles romanen al grup natal i formen línies matrilinials estables. En aquestes espècies, les femelles manifesten biaixos altruistes clars cap a les seves familiars: comparteixen aliment, s'empolainen mútuament (grooming) i es donen suport agonístic. Les formes més exigents de cooperació, com ara defensar-se d'enemics comuns o sacrificar la pròpia reproducció, es restringeixen a familiars molt propers. Línia de parentiu Patró de conducta observat Limitacions metodològiques i observacions Materna Forta associació, neteja mútua prioritària, suport actiu en disputes.

Maternitat evident per seguiment del part i la lactància. Paterna Associació preferent respecte a no familiars; menor suport que cap a germanes maternes. Històricament difícil d'estudiar per incertesa sobre la paternitat fins a l'ús de genètica no invasiva. Fins a dates recents, l'avaluació del favoritisme cap als parents paterns resultava complexa a causa de la incertesa de la paternitat. El desenvolupament de noves tècniques genètiques a partir de mètodes no invasius en poblacions en llibertat ha permès identificar els pares biològics.

S'ha comprovat que en babuïns i macacos rhesus les femelles s'associen amb germanes paternes amb més freqüència que amb no emparentades, si bé continuen preferint les maternes. Per contra, espècies com els ximpanzés, bonobos, mones aranya, muriquis i mones aranya llanoses presenten filopàtria masculina: els mascles romanen al lloc natal mentre les femelles dispersen. En ximpanzés, els mascles cacen plegats, comparteixen carn, patrullen les fronteres territorials i b > c Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 3 s'empolainen, establint vincles estrets fins i tot sense comptar amb germans materns al grup.

ERROR FREQÜENT Confondre filopàtria materna amb masculina: a la majoria de primats les femelles són filopàtriques, però en ximpanzés i bonobos els mascles són els que romanen al territori natal. ESQUEMA Mecanismes d'evolució de l'altruisme IDEES CLAU L'altruisme biològic redueix la reproducció directa de l'actor i augmenta la del receptor. La regla de Hamilton postula que l'altruisme evoluciona si . L'estratègia contingent permet sostenir la cooperació mitjançant trobades repetides i l'efecte trinquet. Les tècniques de genètica no invasiva han resolt la incertesa de paternitat per analitzar el biaix patern.

La filopàtria masculina caracteritza ximpanzés i bonobos, facilitant coalicions i patrullatge territorial entre mascles. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 3. Com descriu la regla de Hamilton les condicions necessàries per a l'evolució de l'altruisme? 4. Què implica la filopàtria masculina en una comunitat de primats? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 5.

Segons la regla de Hamilton, l'altruisme evoluciona si: Mecanismes d'altruisme Discriminació de socis cooperadors Selecció de parentiu Basada en avantpassats compartits Regla de Hamilton Afavorit si b · r > c Reciprocitat contingent Basada en interaccions passades Estratègia tit-for-tat Cooperació i resposta simètrica b r > c b és igual al cost c a) b · c és menor que r b) b · r és major que c c) c · r supera el benefici d) Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 4 6. Quin concepte descriu la permanència dels mascles al grup natal? 7. Com s'anomena la consolidació d'una estratègia cooperativa que evita tornar a l'egoisme? 8.

Què va permetre identificar el parentiu patern en primats salvatges? 2 Mercat biològic, límits de la cooperació i motivacions internes en primats EN ACABAR SABRÀS Contrastar els models de reciprocitat contingent i de mercat biològic en societats de primats. Descriure les troballes experimentals sobre empatia i preferències prosocials en simis. Analitzar la funció del càstig i les diferències en escala cooperativa entre primats i humans. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 9 ¿Si un ximpanzé és molt intel·ligent, significa que compartirà el seu menjar voluntàriament? Durant molt de temps, els estudis de cooperació entre primats no emparentats es van fonamentar exclusivament en la reciprocitat contingent.

Tanmateix, diversos investigadors han plantejat dubtes sobre aquest model, assenyalant que el seguiment mental d'interaccions complexes amb múltiples socis al llarg del temps exigeix una elevada càrrega cognitiva, i que molts animals prioritzen recompenses a curt termini. Reciprocitat contingent davant de mercat biològic Com a alternativa apareix el concepte de mercat biològic. En aquesta aproximació teòrica, els serveis i recursos s'intercanvien segons la llei de l'oferta i la demanda amb beneficis immediats, sense necessitat de calcular deutes a llarg termini. Model teòric Mecanisme temporal Requisit cognitiu Principi regulador Reciprocitat contingent Interaccions dilatades en el temps.

Seguiment de favors donats i rebuts. Equitat a llarg termini (tit-for-tat). Mercat biològic Transaccions immediates o a curt termini. Avaluació de l'oferta i la demanda present. Valor contextual del recurs o servei. Matrilocalitat a) Filopàtria masculina b) Dispersió unisexual c) Monogàmia territorial d) Equilibri de derivació a) Pressió dispersiva b) Efecte trinquet c) Selecció estabilitzadora d) L'etograma clàssic a) El registre morfològic b) L'observació de còpules c) La genètica no invasiva d) Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 5 A la pràctica és complex distingir empíricament ambdós processos.

Les dades mostren que els primats dediquen més temps a empolainar aquells congèneres que els tornen el servei. Aquest empolainament s'intercanvia per suport en conflictes, accés a cries d'altres femelles, aliment o oportunitats de còpula. En babuïns i macacos, les femelles de rang baix empolainen més sovint femelles subordinants per reduir l'assetjament o aconseguir suport. Els experiments de camp reflecteixen respostes diferenciades: per exemple, les mones vervet acudeixen més a crides de socors d'individus no emparentats si han rebut neteja recentment per part seva, i els macacos de cua llarga donen suport preferent a qui els ha empolainat fa poc temps.

COMPROVA-HO 10 Quina diferència bàsica separa el mercat biològic de la reciprocitat contingent respecte al temps? Límits de la cooperació i càstig altruista En primats no humans, les relacions cooperatives giren al voltant de pocs individus coneguts: parelles o petites coalicions. La reacció davant membres d'altres grups sol oscil·lar entre l'evitació i l'hostilitat oberta. En canvi, les societats humanes articulen activitats cooperatives a gran escala amb milers d'estranys. Aquesta cooperació estesa es manté en humans gràcies al càstig altruista, on els individus sancionen els qui infringeixen les regles socials assumint un cost personal pel bé del col·lectiu.

En primats, els casos documentats són escassos: els macacos rhesus que no emeten crides en trobar menjar cobejat reben atacs físics dels altres membres; això podria funcionar com a càstig per obligar a compartir informació o, alternativament, com a senyalització de drets sobre l'aliment.

CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Cost de memòria Seguiment complex de favors passats Desigualtat de rang Asimetria de poder entre individus Mecanismes d'intercanvi en primats Mercat biològic Compensació immediata per serveis Grooming per protecció Intercanvi de neteja per tolerància Empatia i preferències socials en primats no humans Per avaluar si els primats actuen moguts per comprensió del benestar de l'altre, s'han dissenyat experiments de preferències socials.

En experiments d'economia conductual oferint triar entre una recompensa conjunta ( ) o només per a l'actor ( ), els ximpanzés es mostren generalment indiferents: trien la safata compartida amb la mateixa freqüència tant si hi ha un company com si estan sols. 1/1 1/0 Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 6 EXEMPLE Tot i que els ximpanzés no comparteixen aliment espontàniament de forma prosocial, sí que demostren ajuda instrumental: obren una porta per alliberar un altre individu si aquest necessita accedir a una habitació amb menjar. Entenen l'objectiu del company, però la motivació varia quan entra en joc el menjar directe.

A diferència dels grans simis, espècies amb cria cooperativa com els titís comuns mostren preferències prosocials espontànies oferint menjar sense rebre res a canvi, tot i que altres com els tamarins de cotó no sempre repliquen aquest comportament. Això indica que tenir un cervell gros no és una condició necessària ni suficient per a l'altruisme desinteressat. ERROR FREQÜENT Assumir que els ximpanzés manquen de tota conducta d'ajuda: no presenten preferències prosocials clares en tasques de repartiment d'aliment, però sí ofereixen cooperació de caràcter instrumental davant d'obstacles físics.

IDEES CLAU El mercat biològic proposa que les transaccions d'empolainament i recursos es regulen per oferta i demanda immediata. L'empolainament s'intercanvia per diversos béns: suport en lluites, tolerància alimentària o accés a nadons. El càstig altruista humà sosté la col·laboració massiva; en primats és excepcional o s'explica per monopolització del menjar. Els ximpanzés demostren capacitat d'ajuda instrumental sense mostrar preferències prosocials consistents en repartir aliment. La presència d'un cervell gran no garanteix la motivació altruista, que apareix més nítidament en espècies de cria cooperativa. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 11.

En què consisteix el dilema instrumental de la porta en experiments amb ximpanzés? 12. Quina hipòtesi alternativa a l'altruisme explica l'agressió als macacos que no avisen del menjar? Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 7 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 13. Quin avantatge teòric presenta el mercat biològic sobre la reciprocitat contingent? 14. En proves de repartiment (1/1 davant 1/0), els ximpanzés solen mostrar: 15. Quines espècies de primats manifesten més prosocialitat alimentària espontània? 16. Per què les femelles de baix rang empolainen les subordinants?

3 Els orígens de la cooperació humana: cria cooperativa, dieta complexa i selecció cultural EN ACABAR SABRÀS Explicar la importància de la cria cooperativa i l'al·lomaternitat en l'evolució humana. Analitzar la relació entre dieta complexa i interdependència social en societats farratjadores. Interpretar els termes de l'equació de Price aplicats a la selecció de grups culturals. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 17 Per què els humans cooperem amb persones desconegudes sense emparentar, a diferència de la resta de primats?

Només s'aplica a espècies d'aus colonials a) Requereix capacitats cognitives superiors b) Exigeix un coeficient de parentiu proper a 1 c) Elimina el seguiment de deutes a llarg termini d) Preferència absoluta per l'opció 1/1 a) Repartiment contingent basat en torns b) Hostilitat activa cap a la safata compartida c) Indiferència respecte al receptor present d) Espècies solitàries de primats nocturns a) Primats exclusivament folívors b) Primats amb sistemes de cria cooperativa c) Grans simis com el goril·la i l'orangutan d) Per reduir agressions i rebre tolerància a) Per consolidar la filopàtria dels mascles b) Per transmetre informació sobre depredadors c) Perquè comparteixen el 100% dels gens d) Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 8 Fa aproximadament entre 5 i 7 milions d'anys, el llinatge humà es va separar del tronc comú amb els simis.

Els ancestres compartits probablement presentaven capacitats socials i cognitives similars a les dels ximpanzés actuals: intercanvis pragmàtics, cooperació estratègica i empatia circumscrita, però sense una prosocialitat generalitzada. Per entendre la cooperació humana a gran escala, cal analitzar tres eixos evolutius: la cria cooperativa, l'adquisició d'una dieta d'alta complexitat i l'evolució cultural acumulativa. La hipòtesi de la cria cooperativa La criança humana comporta una despesa energètica enorme. La combinació d'una maduració perllongada i períodes intergenèsics curts fa impossible que una mare sola pugui tirar endavant la seva descendència en un entorn ancestral.

Això va afavorir la cria cooperativa, estructurada en extenses xarxes d'al·lomaternitat que incorporen pares, àvies i germans. DEFINICIÓ L'al·lomaternitat és la cura i alimentació dels infants per part d'individus distints a la mare biològica, mecanisme essencial per reduir la mortalitat infantil i augmentar la taxa reproductiva de les dones. Aquesta necessitat de coordinar cures va afavorir el desenvolupament de la teoria de la ment, una major empatia i la comunicació mitjançant el llenguatge, elements que van precedir i impulsar la posterior expansió del cervell.

Alimentació complexa i especialització econòmica Mentre que en els ximpanzés el menjar procedent de la caça i recol·lecció especialitzada representa només prop del 5% de la dieta, en els humans caçadors-recol·lectors aquesta proporció assoleix el 90%. L'obtenció d'aquests recursos requereix un domini tècnic sofisticat que exigeix anys d'aprenentatge. Aquest model alimentari va imposar una forta divisió del treball (fisiològica i social) i la formació de xarxes de redistribució per mitigar el risc d'èxit variable en les captures diàries, consolidant normes col·lectives de justícia i reciprocitat.

COMPROVA-HO 18 Quina gran diferència percentual existeix entre humans forragejadors i ximpanzés en dependència de recursos complexos? Evolució cultural i la formulació de Price Durant el Plistocè, la inestabilitat climàtica global va convertir l'aprenentatge social en una eina adaptativa decisiva. Els biaixos conformistes van reduir la variació cultural dins de cada grup, creant identitats internes homogènies, mentre augmentaven la diferenciació entre grups. Aquest context va permetre l'actuació de la selecció de grup a escala cultural.

Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 9 Per modelitzar com canvia la freqüència d'un tret altruista quan actuen forces individuals i grupals oposades, s'utilitza l'equació de Price: En aquesta formulació matemàtica: representa la variació existent entre grups (between groups), associada al coeficient de selecció intergrupal . és la variació dins del propi grup (within groups), associada al coeficient de selecció intragrupal . En termes biològics purs, si la migració entre grups és alta i els grups són nombrosos, la selecció individual interna supera la de grup.

Ara bé, l'evolució cultural canvia aquesta dinàmica: imposa normes compartides, càstigs a dissidents i controls de reputació. Això manté la variància dins del grup molt baixa ( petit) i preserva una alta variància entre poblacions ( gran), fent que els grups amb normes solidàries tinguin més èxit i consolidin emocions prosocials com la vergonya, la culpa i la compassió. ERROR FREQÜENT Atribuir la cooperació a gran escala en humans únicament a la selecció genètica: sense els mecanismes de conformisme i transmissió cultural que mantenen les diferències entre grups, la selecció individual impediria que l'altruisme s'estengués en comunitats amples.

PROCÉS Coevolució biocultural de la cooperació humana Δp V β + G G V β W W V G β G V W β W V W V G Cria cooperativa Al·lomaternitat davant costos elevats 1 Dieta complexa 90% d'aliment per caça i recol·lecció 2 Aprenentatge cultural Acumulació de tècniques al Plistocè 3 Homogeneïtat intragrup Normes socials, reputació i càstig 4 Cooperació a gran escala Selecció de grups culturals consolidada 5 Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 10 IDEES CLAU La separació del llinatge humà i els simis es situa entre fa 5 i 7 milions d'anys. La cria cooperativa i l'al·lomaternitat van precedir l'expansió encefàlica i van promoure la teoria de la ment.

L'alimentació complexa genera interdependència econòmica: els caçadors-recol·lectors depenen un 90% d'aquestes tècniques. L'equació de Price divideix el canvi evolutiu en dos components: variació entre grups ( ) i dins dels grups ( ). La cultura redueix la variació interna mitjançant normes i càstigs, donant prou força a la selecció entre grups per estabilitzar l'altruisme. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 19. Què representa cadascun dels dos components en l'equació de Price ( )? 20. Com influeixen els biaixos conformistes en la viabilitat de la selecció de grup cultural? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 21. Fa quant de temps es va separar el llinatge humà dels simis?

22. Quin paper va tenir l'al·lomaternitat en l'evolució cognitiva segons Hrdy? 23. Segons Price, perquè la selecció de grup superi la individual cal que: 24. Quines emocions socials s'associen al compliment de normes culturals cooperatives?

V β G G V β W W Δp V β + G G V β W W Fa 5 a 7 milions d'anys a) Fa 1 a 2 milions d'anys b) Fa 15 a 20 milions d'anys c) Fa 10.000 anys aproximadament d) Va impedir la cooperació entre mascles a) Va reduir la dependència del cervell b) Va estimular l'empatia i la comunicació c) Va provocar l'extinció dels llinatges fòssils d) Els beneficis individuals siguin nuls a) La variació dins del grup superi la intergrupal b) La migració entre col·lectius sigui massiva c) La variància entre grups sigui suficientment gran d) Egoisme i desconfiança reactiva a) Culpa, vergonya i compassió b) Por al depredador i gelosia sexual c) Apatia, menyspreu i ràbia territorial d) Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 11 4 Resum per repassar Mecanismes evolutius de l'altruisme i parentiu Concepte Què és Altruisme biològic Conducta que disminueix l'aptitud genètica de l'emissor i incrementa la del receptor.

Regla de Hamilton Condició ( ) sota la qual la selecció natural afavoreix l'altruisme segons el coeficient de parentiu genètic. Altruisme recíproc Estratègia d'ajuda mútua contingent (com el tit-for-tat) que s'estabilitza en poblacions amb interaccions reiterades. Efecte trinquet Procés pel qual petites quantitats de parentiu inicial consoliden l'estratègia cooperativa en un grup petit, impedint-ne el retrocés. Filopàtria masculina Patró social en què els mascles romanen al grup natal i les femelles emigren, típic de ximpanzés i bonobos.

Models d'intercanvi social i preferències en primats Concepte Què és Mercat biològic Model d'intercanvi de serveis i recursos basat en l'oferta i la demanda immediates sense comptabilitat de deutes a llarg termini. Càstig altruista Sanció costosa per a qui l'executa que castiga els qui trenquen regles col·lectives en benefici de tot el grup. Ajuda instrumental Assistència dirigida a permetre que un altre assoleixi un objectiu físic sense compartir directament menjar, demostrada en ximpanzés. Preferències prosocials Disposició a afavorir el benestar d'un congènere de forma espontània, habitual en espècies amb cria cooperativa com els titís.

Evolució biocultural de la cooperació humana Concepte Què és Al·lomaternitat Cura cooperativa de la descendència prestada per familiars diferents de la mare biològica en societats amb alta despesa de criança. Alimentació complexa Dependència substancial (90% en farratjadors humans) de recursos que exigeixen destreses especialitzades, divisió del treball i compartició de risc. b r > c Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 12 Concepte Què és Equació de Price Formulació matemàtica ( ) que desglossa el canvi evolutiu en variació entre grups i variació intragrup.

Selecció cultural de grup Mecanisme pel qual les normes socials i el conformisme redueixen la diferenciació interna i afavoreixen la competència entre societats altruistes. Δp V β + G G V β W W Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 13 Solucions de les preguntes de repàs 1. Perquè si ajuda individus que comparteixen aquest mateix gen per descendència comuna, la còpia de l'al·lel es transmet amb èxit a les generacions següents. 2. Requereix grups petits amb interaccions reiterades, on petites quantitats de relació inicial permeten que l'estratègia cooperativa envaeixi i es consolidi sense retrocedir. 3.

Mitjançant la desigualtat , on el benefici ponderat pel coeficient de parentiu ha de ser major que el cost assumit per l'actor. 4. Implica que els mascles resideixen durant tota la vida al territori on han nascut, mentre les femelles emigren en arribar a la maduresa a altres grups. 5. c) b · r és major que c. L'aptitud inclusiva requereix que el benefici multiplicat pel parentiu superi el cost per a l'actor. 6. b) Filopàtria masculina. La filopàtria masculina implica que els mascles mai no abandonen el territori de naixement. 7. c) Efecte trinquet. L'efecte trinquet fixa l'estratègia contingent un cop assolits certs llindars de cooperació. 8. d) La genètica no invasiva.

Les tècniques d'extracció d'ADN no invasives van resoldre la incertesa de les observacions de camp. 9. No necessàriament: l'evidència experimental demostra que la mida cerebral no assegura motivació per compartir recursos limitats com el menjar. 10. El mercat biològic resol els intercanvis de forma immediata segons oferta i demanda, mentre la reciprocitat contingent requereix comptabilitzar deutes i beneficis al llarg del temps. 11. Els ximpanzés faciliten l'accés a una cambra traient el passador d'una porta per ajudar un company a aconseguir el seu objectiu, evidenciant comprensió de la meta aliena. 12.

La defensa de la propietat dels recursos o el reconeixement de la disposició del trobador a defensar el menjar enfront d'altres competidors. 13. d) Elimina el seguiment de deutes a llarg termini. El mercat biològic es basa en bescanvis directes i immediats segons oferta i demanda puntual. 14. d) Indiferència respecte al receptor present. Tendeixen a triar la safata 1/1 amb la mateixa freqüència tant si estan sols com acompanyats. 15. c) Primats amb sistemes de cria cooperativa. Com s'observa en titís, la cooperació reproductiva fomenta preferències de repartiment alimentari. 16. a) Per reduir agressions i rebre tolerància.

El servei funciona com a divisa social per disminuir l'assetjament i obtenir suport. 17. Perquè l'evolució cultural va crear normes, càstigs i sistemes de reputació compartits que van fer possible la selecció entre grups a gran escala. 18. Els caçadors-recol·lectors humans obtenen fins a un 90% del seu aliment de tècniques complexes de caça i recol·lecció, mentre que en els ximpanzés suposa aproximadament només un 5%. 19. El primer component reflecteix la selecció entre diferents grups ( ) i el segon reflecteix la selecció individual o interna dins de cada grup ( ). 20.

Redueixen les diferències internes fent que tots els membres actuïn de manera similar, cosa que disminueix la variància dins del grup i enforteix la variància entre grups diferents. b r > c V β G G V β W W Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 14 21. a) Fa 5 a 7 milions d'anys. La divergència evolutiva dels hominins es situa fa entre 5 i 7 milions d'anys. 22. c) Va estimular l'empatia i la comunicació. Gestionar ajudes externes de criança va afavorir el desenvolupament de la teoria de la ment i el llenguatge. 23. d) La variància entre grups sigui suficientment gran. Només si hi ha prou variabilitat diferencial entre grups la selecció intergrupal pot afavorir el tret altruista.

24. b) Culpa, vergonya i compassió. Són emocions prosocials reguladores de la reputació i l'adhesió a les normes del grup. Evolució de l'Altruisme i Cooperació " Etologia UB 15