Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales | Etología

Y 0 flashcards y 7 preguntas más en el documento.

Texto del documento

APUNTES ETOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA Grado en Psicología Universidad de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apuntes de Etología sobre estrategias r/K, selección sexual, sistemas de apareamiento, conducta sexual humana, cuidados parentales y ontogenia del juego. APREN.AI Índice 1 Reproducción y estrategias vitales r y K Modalidades reproductivas: asexualidad frente a sexualidad Anisogamia y sistemas de expresión sexual La teoría de la selección r/K 2 Estrategias sexuales y selección sexual 1. Esfuerzo reproductor e inversión parental de Trivers 2. Ratio Sexual Operativa (RSO) y principios de Bateman 3.

Fases de la conducta sexual y modelos de selección intersexual 3 Fecundación y competencia post-copulatoria Modalidades de fecundación: externa e interna Mecanismos, anatomía y costes de la cópula Funciones no reproductivas del sexo en grandes simios Competencia post-copulatoria: primacía frente a recencia Mecanismos de competencia espermática y morfología testicular Correlatos fisiológicos y neuroconductuales en humanos 4 Sistemas de apareamiento en animales Monogamia: presiones ecológicas y modalidades Poliginia: causas socioecológicas y modalidades Poliandria y Poliginandria: dinámicas multimacho 5 Evolución de la sexualidad humana Sistemas de apareamiento en las sociedades humanas Vestigios biológicos y anatómicos de apareamiento no monógamo Psicología del emparejamiento a corto y largo plazo Rasgos singulares de la sexualidad humana frente a otros primates Menopausia y la hipótesis de la abuela 6 Cuidados parentales, crianza y aloparentalidad Economía del esfuerzo parental y conflicto generacional Modalidades de cuidado: uniparental y biparental Taxonomía funcional de las conductas parentales Reconocimiento filial y mecanismos de alimentación Crianza cooperativa y aloparentalidad 7 Ontogenia conductual, apego y función del juego Desarrollo ontogenético y experiencia temprana Apego materno-filial y los experimentos de aislamiento de Harlow Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 1 Definición y características etológicas del juego Modalidades y funciones adaptativas del juego 8 Resumen para repasar Reproducción y estrategias vitales Selección sexual y competencia post-copulatoria Sistemas de apareamiento Sexualidad humana y cuidados parentales Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante.

Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 2 1 Reproducción y estrategias vitales r y K AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las ventajas adaptativas de la reproducción sexual frente a la asexual Explicar el concepto de anisogamia y su vínculo con la diferenciación sexual Distinguir el gonocorismo de las distintas variantes del hermafroditismo Comparar los parámetros ecológicos y vitales entre estrategas de la r y de la K PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un organismo destinaría ingentes cantidades de energía a buscar pareja si clonarse a sí mismo resulta metabólicamente mucho más barato e inmediato?

La reproducción constituye el proceso biológico cardinal para la persistencia genética a lo largo de las generaciones. La conducta sexual surge precisamente como el conjunto de adaptaciones etológicas orientadas a optimizar la transmisión de alelos en las poblaciones naturales. ESQUEMA Estructura general de la conducta sexual animal Modalidades reproductivas: asexualidad frente a sexualidad Los linajes biológicos han resuelto la replicación mediante dos grandes vías. La reproducción asexual (fisión binaria, mitosis o partenogénesis) genera copias genéticamente clónicas a partir de un único progenitor, sin meiosis ni fecundación.

Por el contrario, la reproducción sexual integra la formación de gametos haploides por meiosis y su posterior singamia, lo que genera genotipos singulares. Bases reproductivas Modalidades, anisogamia y estrategias r/K Selección y competencia Cortejo, sesgos y dinámicas post-cópula Sistemas de apareamiento Monogamia, poliginia y poliandria animal Evolución humana Ovulación oculta y adaptaciones sociales Crianza y desarrollo Inversión parental, apego y juego Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 3 Las primeras células eucariotas con capacidad de reproducirse por vía sexual surgieron hace aproximadamente 2.500 millones de años durante el Precámbrico.

Aunque la reproducción asexual resulta energéticamente más barata e inmediata, los linajes exclusivamente asexuales afrontan un riesgo superior de extinción ante oscilaciones del entorno físico y biológico.

Parámetro Reproducción asexual Reproducción sexual Mecanismo citológico Mitosis, fisión celular, partenogénesis Meiosis y fecundación Variabilidad del genoma Nula (clones idénticos al parental) Elevada recombinación alélica Costes y riesgos directos Baja exposición a predadores; sin búsqueda de pareja Gasto metabólico elevado; riesgo al buscar pareja Flexibilidad evolutiva Limitada capacidad adaptativa ante cambios Alta tasa de adaptación y purga de mutaciones letales DEFINICIÓN La anisogamia describe la asimetría morfológica y funcional entre gametos: una célula sexual de gran tamaño, inmóvil y rica en nutrientes frente a gametos diminutos, móviles y producidos de forma masiva.

COMPRUEBA 2 ¿Por qué las especies estrictamente asexuales presentan una mayor probabilidad de extinción en ambientes cambiantes? Anisogamia y sistemas de expresión sexual La base biológica de la polaridad macho/hembra reside en la morfología de sus células reproductoras: Hembra: individuo especializado en emitir células sexuales voluminosas, inmóviles y numéricamente restringidas (óvulos). Por ejemplo, en cada ciclo ovárico humano maduran entre 15 y 20 folículos, de los que un único óvulo dominante completa el proceso. Macho: individuo productor de gametos microscópicos, flagelados y de producción continua (espermatozoides).

En la especie humana, los testículos generan unos 12 millones por hora, alcanzando densidades aproximadas de 20 millones por mililitro de eyaculado (con volúmenes típicos de 5 ml). En mamíferos y aves, la dotación cromosómica del gameto masculino fecundante determina el sexo del cigoto (mitad portadores de X y mitad de Y), garantizando una ratio sexual basal balanceada de 50:50.

A partir de esta disparidad, las especies han estructurado dos sistemas básicos para portar los órganos reproductores: el gonocorismo (o dioecismo), donde el organismo mantiene un único sexo durante toda su existencia vital, y el hermafroditismo, en el que convergen ambas dotaciones Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 4 gaméticas en un mismo individuo. PARA RECORDARLO En la dicogamia, si empieza siendo hembra es protoginia (gine = mujer); si empieza como macho es protoandria (andro = varón).

Sistema Subtipo o manifestación Mecanismo biológico Ventaja ecológica principal Gonocorismo Fijo de por vida Sexos separados en individuos distintos Favorece la división del trabajo parental y defensivo Hermafroditismo Homogamia (simultáneo) Producción paralela de óvulos y esperma Cualquier conespecífico sirve como pareja (útil a baja densidad) Hermafroditismo Dicogamia (sucesivo) Cambio secuencial: protoginia (hembra a macho) o protoandria (macho a hembra) Rentabiliza el tamaño corporal para monopolizar harenes o maximizar óvulos ERROR FRECUENTE Confundir homogeneidad con simultaneidad: en biología reproductiva, la homogamia define la coexistencia temporal sincrónica de ambos gametos maduros en el mismo individuo hermafrodita, mientras que la dicogamia implica su maduración desfasada y secuencial.

COMPRUEBA 3 ¿En qué condiciones demográficas representa una clara ventaja selectiva el hermafroditismo simultáneo? La teoría de la selección r/K Formulada formalmente por Robert MacArthur y E. O. Wilson en 1967, la teoría analiza cómo la selección moldea el equilibrio entre la cantidad numérica de descendientes y el esfuerzo volcado en la calidad biológica de cada uno. Este marco se fundamenta en la ecuación logística de Verhulst (1838): En este modelo, cuantifica el censo poblacional instantáneo, representa la tasa intrínseca de incremento reproductivo y define la capacidad de carga del ecosistema (el umbral de saturación donde los recursos sostienen a la población).

= dt dN rN(1 ) K N N r K Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 5 Esquema del gradiente reproductivo entre estrategas de la r y la K. Las especies no ocupan posiciones estáticas, sino que se distribuyen en un continuo según las demandas ecológicas del hábitat que explotan: Estrategas de la r: taxones oportunistas asociados a biotopos inestables o fluctuantes. Invierten su energía en reproducirse precozmente, generando progenies masivas con escaso o nulo cuidado parental. Destacan las bacterias, insectos, peces, anfibios, ostras y diversos roedores.

Estrategas de la K: organismos con ciclos vitales extensos adaptados a biotopos predecibles y próximos a la saturación ambiental. Destinan sus reservas a competir por recursos escasos, demoran su madurez y aportan intensos cuidados a camadas reducidas. Figuran los primates, grandes carnívoros, cetáceos y elefantes. (Para el análisis específico del gasto energético post- copulatorio, véase «Cuidados parentales, crianza y aloparentalidad»).

Rasgo del ciclo vital Estrategas de la r Estrategas de la K Tasa de natalidad y mortalidad juvenil Extremadamente elevadas Muy bajas Volumen de descendencia por evento Muy numeroso (fecundidad masiva) Mínimo (crías únicas o camadas pequeñas) Desarrollo y maduración Rápidos; tamaño adulto menudo Lentos; tamaño somático notable Inversión en protección parental Nula o mínima Constante e intensa Longevidad del ciclo biológico Breve (habitualmente inferior a un año) Prolongada (superior a varios años) Pauta reproductiva Temprana, con frecuencia semélpara Retardada y distribuida en el tiempo Estabilidad de la población Fluctuaciones bruscas lejos de Censos estables en torno al valor COMPRUEBA 4 ¿Por qué la selección K desfavorece una camada masiva de cientos de individuos?

K K Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 6 IDEAS CLAVE La reproducción sexual emergió en eucariotas hace unos 2.500 millones de años, aportando variabilidad alélica a costa de un mayor gasto metabólico. La anisogamia marca el dimorfismo básico: gametos femeninos inmóviles y costosos frente a gametos masculinos pequeños, numerosos y flagelados. El gonocorismo mantiene sexos fijos e impulsa la especialización, mientras que el hermafroditismo resuelve problemas de baja densidad (homogamia) o tamaño relativo (dicogamia). MacArthur y Wilson formalizaron en 1967 las estrategias ecológicas y como un continuo de compromiso entre cantidad y viabilidad individual de las crías.

Los estrategas de la colonizan nichos inestables mediante tasas reproductivas explosivas, mientras que los estrategas de la optimizan la competitividad en biotopos saturados y estables. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿En qué se diferencian funcionalmente la protoginia y la protoandria dentro de los hermafroditas secuenciales? 6. En la ecuación logística de Verhulst, ¿qué parámetro regula el límite superior poblacional? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 7. ¿Cuál es la característica definitoria de la anisogamia? 8. Un animal que nace hembra y posteriormente se transforma en macho presenta: 9.

¿Qué rasgo demográfico identifica a una especie con estrategia vital r? 10. ¿En qué año formularon MacArthur y Wilson su teoría sobre selección r/K?

r K r K Incapacidad de recombinar el genoma celular a) Disparidad de volumen y movilidad entre gametos b) Gametos idénticos en forma pero distintos genéticamente c) Presencia de dos sexos en un individuo d) Gonocorismo estricto a) Hermafroditismo homogámico b) Protoandria secuencial c) Protoginia secuencial d) Ciclo biológico largo a) Población fija en saturación b) Elevada tasa de natalidad c) Mortalidad infantil baja d) 1838 a) 1972 b) 1985 c) 1967 d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 7 2 Estrategias sexuales y selección sexual AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la estrategia cuantitativa de los machos frente a la estrategia cualitativa de las hembras mediante la inversión parental.

Analizar el impacto de la Ratio Sexual Operativa sobre las dinámicas de selección intra e intersexual. Comparar los modelos de Fisher, Zahavi y el sesgo sensorial en la evolución de adornos y exhibiciones de cortejo. PIÉNSALO ANTES DE LEER 11 ¿Por qué en la mayoría de las especies de aves los machos lucen colores vistosos y cantos llamativos mientras las hembras pasan desapercibidas? 1. Esfuerzo reproductor e inversión parental de Trivers Una estrategia consiste en una serie de acciones dirigidas a lograr un objetivo concreto empleando recursos limitados.

En términos biológicos, una estrategia sexual engloba todas las pautas de conducta orientadas a la reproducción para maximizar la eficacia biológica individual. Todo proceso reproductivo demanda un esfuerzo reproductor, definido como el gasto global de tiempo, energía y recursos materiales que un individuo asume para generar descendencia.

En el marco de la teoría evolutiva, Robert Trivers propuso en 1972 un concepto clave para entender las diferencias entre sexos: DEFINICIÓN: INVERSIÓN PARENTAL (TRIVERS, 1972) La inversión parental es cualquier acción o contribución de los progenitores hacia una cría que incrementa las probabilidades de supervivencia y el futuro éxito reproductor de esta, a costa de reducir la capacidad de dichos progenitores de invertir en futuras crías.

Debido a la producción diferencial de gametos (véase «Reproducción y estrategias vitales r y K»), el esfuerzo reproductor y la inversión parental se reparten de forma asimétrica entre machos y hembras en la gran mayoría de especies: Hembras: asumen la mayor parte de la inversión en los cuidados parentales previos y posteriores al nacimiento. Al disponer de una cantidad limitada de óvulos, optimizan su eficacia mediante una estrategia cualitativa: eligen con gran selectividad al mejor macho disponible para asegurar genes de alta viabilidad en sus crías. Machos: concentran su esfuerzo reproductor en la búsqueda de pareja, el cortejo y las cópulas.

Al tener capacidad para fecundar los gametos de numerosas parejas, su éxito responde a una estrategia cuantitativa: intentar aparearse con el máximo número posible de hembras. Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 8 COMPRUEBA 12 ¿Por qué la estrategia óptima de una hembra tiende a ser cualitativa y la de un macho cuantitativa? 2. Ratio Sexual Operativa (RSO) y principios de Bateman La competencia entre individuos y la intensidad de la selección no dependen de la cantidad total de individuos en la población, sino de la proporción de aquellos aptos para aparearse en un instante determinado.

La Ratio Sexual Operativa (RSO) se define como la proporción entre machos dispuestos a copular y hembras disponibles para hacerlo en una población. La disponibilidad reproductora de las hembras suele interrumpirse con frecuencia debido a períodos infértiles, a la gestación o a la lactancia.

Esta asimetría temporal altera el valor de la RSO y condiciona el tipo de selección sexual predominante: Condición operativa Distribución del esfuerzo en machos Distribución del esfuerzo en hembras Presión selectiva predominante (abundan machos receptivos) Competición por parejas y cortejo intenso Cuidados parentales e inversión en la cría Selección intrasexual fuerte en machos y selección intersexual femenina (abundan hembras receptivas) Inversión centrada en cuidados parentales Competición activa por conseguir machos Reversión de roles: selección intrasexual en hembras y selección de machos Como regla general, el sexo que aporta mayor inversión parental muestra mayor exigencia ante las parejas potenciales, ejerciendo de agente principal en la selección intersexual (elección de pareja).

A su vez, el sexo con menor inversión compite activamente por acceder a dicho recurso limitante, quedando sometido con mayor fuerza a la selección intrasexual (competencia entre rivales del mismo sexo). En 1948, Angus John Bateman formuló sus principios empíricos sobre la dinámica reproductiva diferencial: Consecuentemente, los machos suelen cortejar a cualquier hembra disponible, mientras que las hembras descartan a múltiples candidatos antes de consentir el apareamiento.

A nivel conductual, los machos exhiben celos sexuales, vigilancia de la pareja, menor selectividad y una rápida reactivación del apetito sexual ante la presencia de parejas novedosas (el conocido como efecto Coolidge), mientras que las hembras focalizan su esfuerzo en asegurar recursos alimentarios o defensivos. RSO > 1 RSO < 1 El éxito reproductor presenta una varianza mucho más acusada en los machos que en las hembras. 1 El número de compañeros sexuales muestra una variabilidad notablemente superior en la población masculina frente a la femenina. 2 La correlación directa entre el número de cópulas y el éxito reproductor total es significativamente más acusada en los machos.

3 Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 9 ERROR FRECUENTE No confundas la selección intrasexual con la selección intersexual. La selección intrasexual ocurre dentro del mismo sexo (machos compitiendo entre sí mediante combates o intimidación), mientras que la intersexual ocurre entre sexos distintos (normalmente la hembra discriminando y eligiendo al macho en función de sus atributos o recursos). COMPRUEBA 13 Si en una población animal la RSO es menor que 1, ¿qué sexo asumirá principalmente los cuidados parentales y cuál competirá por aparearse? 3.

Fases de la conducta sexual y modelos de selección intersexual La conducta sexual engloba todas las interacciones conductuales vinculadas a la reproducción biológica. Se despliega habitualmente en cinco fases sucesivas: atracción, cortejo, fecundación, competencia post-copulatoria y cuidados parentales. Es importante destacar que la conducta sexual no siempre culmina en reproducción (como sucede en montas o cortejos sin cópula fértil) ni la reproducción requiere siempre conducta sexual (como en los mecanismos asexuales).

En la fase de atracción, las hembras exhiben una gran agudeza sensorial para discernir rasgos masculinos que reflejen éxito reproductivo, pues una mala elección compromete gravemente su eficacia biológica. Los machos emiten señales visuales (plumajes llamativos), acústicas (croar, cantos) o químicas (feromonas) indicativas de salud, simetría corporal, vigor defensivo o aptitud para suministrar recursos.

Para explicar por qué surgen ornamentos anatómicos o pautas tan extravagantes, existen tres modelos principales: Modelo evolutivo Autoría y año Mecanismo explicativo Límite o condición del rasgo Selección desbocada (runaway) Ronald Fisher (1915) Las hembras eligen un rasgo beneficioso; las hijas heredan la preferencia estética y los hijos el rasgo. La realimentación positiva exagera la estructura generación tras generación. Se detiene cuando el coste del rasgo compromete la supervivencia frente a los depredadores. Principio del hándicap Amotz Zahavi (1975) Los ornamentos y despliegues suponen una carga o desventaja evidente para sobrevivir.

Mantenerlos es una señal honesta e infalsificable de calidad genética superior. Solo los individuos con vigor genético real logran sobrevivir portando semejante desventaja. Sesgo sensorial Endler y McClellan (1988); Ryan (1990) Los machos explotan una sensibilidad neurobiológica preexistente en el sistema sensorial de la hembra (ej. atracción por el color rojo de frutos maduros). La preferencia sensorial de la hembra es evolutivamente previa a la aparición del propio adorno.

Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 10 ESQUEMA Modelos de evolución de rasgos exagerados Una vez completada la atracción, tiene lugar el cortejo, cuyas funciones etológicas clave son: Localizar al compañero e identificar con certeza la especie, el sexo y el estado fisiológico de receptividad. Reducir el espacio individual, disipar respuestas de agresión o huida y facilitar el contacto somático mediante conductas de apaciguamiento. Facilitar una estimulación fisiológica sincronizada para la transferencia de gametos. Evaluar la resistencia, salud y recursos del pretendiente.

Cuando la contribución parental de ambos sexos es equitativa, aparece el cortejo mutuo prolongado. Esta pauta favorece el vínculo afectivo de pareja estable y es característica de especies con monogamia social o cuidados biparentales (véase «Sistemas de apareamiento en animales» y «Cuidados parentales, crianza y aloparentalidad»), como sucede en gibones, titís de cabeza blanca y diversas aves nidícolas. COMPRUEBA 14 ¿En qué se diferencian el modelo de selección desbocada de Fisher y el modelo del hándicap de Zahavi al justificar los ornamentos exagerados?

Hipótesis de selección intersexual Modelos que justifican adornos masculinos Selección desbocada Fisher (1915): coevolución y realimentación positiva Principio del hándicap Zahavi (1975): señal honesta de supervivencia Sesgo sensorial Endler y Ryan: explotación de receptores preexistentes Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 11 IDEAS CLAVE La inversión parental (Trivers, 1972) cuantifica el esfuerzo dedicado a una cría a expensas de la reproducción futura. El sexo que realiza mayor inversión parental (habitualmente las hembras) ejerce de selector intersexual y opta por una estrategia cualitativa.

La Ratio Sexual Operativa (RSO) modula la intensidad de la competencia intrasexual según la abundancia relativa de machos y hembras receptivos. Los principios de Bateman (1948) establecen que los machos experimentan mayor varianza en su éxito reproductor y un incremento de este ligado al número de parejas. Los rasgos extravagantes masculinos se explican por selección desbocada (Fisher), hándicap honesto (Zahavi) o aprovechamiento de sesgos sensoriales preexistentes (Endler, Ryan). COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 15. De acuerdo con Robert Trivers, ¿qué coste directo asume un progenitor al realizar una gran inversión parental en una cría? 16.

¿Qué postula la hipótesis del sesgo sensorial de Endler, McClellan y Ryan respecto a la preferencia femenina? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 17. ¿Quién formuló formalmente el concepto de inversión parental en 1972? 18. ¿Qué ocurre cuando la Ratio Sexual Operativa es mayor a 1 (RSO > 1)? 19. ¿Qué postula el principio del hándicap propuesto por Zahavi en 1975?

Ronald Fisher a) Angus Bateman b) Amotz Zahavi c) Robert Trivers d) Las hembras compiten por machos a) Cesa todo tipo de cortejo b) Los machos se dedican a la crianza c) Los machos compiten intensamente por hembras d) El adorno explota sesgos sensoriales previos a) El rasgo costoso constituye una señal honesta b) El rasgo no implica coste biológico c) El rasgo es fruto de deriva genética d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 12 20. ¿Bajo qué circunstancias etológicas suele manifestarse un cortejo mutuo prolongado?

3 Fecundación y competencia post-copulatoria AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las ventajas adaptativas de la fecundación externa e interna en vertebrados Distinguir el impacto conductual del efecto de primacía y de recencia en la vigilancia de la hembra Relacionar la masa testicular relativa en primates hominoideos con sus sistemas de apareamiento Explicar las respuestas fisiológicas y neuroconductuales a la competencia espermática en humanos PIÉNSALO ANTES DE LEER 21 ¿Por qué un gorila macho de 200 kg tiene testículos mucho más pequeños que un chimpancé de apenas 45 kg? Modalidades de fecundación: externa e interna La unión de los gametos puede ocurrir dentro o fuera del organismo materno.

La fecundación externa ocurre fuera del cuerpo de la hembra y es propia de medios acuáticos, como sucede en la mayoría de los peces. En este medio, la hembra libera los óvulos mediante el desove y el macho deposita el esperma directamente sobre ellos. Este mecanismo destaca por ser un proceso rápido y relativamente simple. Además, ofrece a la hembra la ventaja de desentenderse de los cigotos tras la fertilización. Por el contrario, la fecundación interna tiene lugar en el interior del tracto reproductor femenino, siendo la adaptación primordial que permitió a aves y mamíferos independizarse del agua para reproducirse.

Presenta claras ventajas adaptativas: Posibilita la reproducción en cualquier medio sin exigir la presencia de agua exterior. El cigoto permanece protegido dentro de las vías genitales de la hembra. Permite almacenar esperma viable durante periodos prolongados antes de fecundar los óvulos sin requerir nuevas cópulas (como ocurre en las abejas). Facilita aplazar la implantación del embrión en el útero para coordinar los nacimientos estacionalmente, tal como sucede en los leones marinos.

Cuando la RSO es muy superior a 1 a) Especies de nula inversión en la cría b) Inversión parental equitativa entre sexos c) Poliginia extrema con harenes de hembras d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 13 Modalidad Medio principal Ventajas adaptativas Ejemplos representativos Externa Acuático Mecanismo ágil, simple y sin demanda de cuidados maternos posteriores inmediatos. Peces Interna Terrestre y acuático Protección embrionaria interna, retención espermática viable y retraso de implantación.

Abejas, aves, leones marinos y mamíferos COMPRUEBA 22 ¿Qué ventajas fisiológicas reproductivas aporta la fecundación interna frente a la externa más allá de no depender del medio acuático? Mecanismos, anatomía y costes de la cópula La cópula constituye la vía más extendida para efectuar la fecundación interna. Consiste en la inserción de un órgano intromitente en la vía genital femenina para transferir esperma. No obstante, existen diversas especializaciones morfológicas en el reino animal: Pulpo (Octopus vulgaris): el macho utiliza un tentáculo modificado en forma de gancho para transferir un paquete de esperma denominado espermatóforo.

Serpientes y saurios: los machos cuentan con dos penes o hemipenes, situados a ambos lados del cuerpo. Aves: la gran mayoría de especies carece de pene (salvo excepciones como los patos). La inseminación se realiza mediante el contacto y aposición cloacal: el macho sitúa su cloaca sobre la de la hembra estimulándola para que se abra y reciba el semen. El acto copulatorio acarrea costes evolutivos considerables para ambos sexos. Entre ellos destacan el gasto directo de tiempo y reservas energéticas, una mayor exposición a la depredación durante el apareamiento y una menor eficacia en la recolección de alimento.

Asimismo, implica un riesgo elevado de contraer parásitos o enfermedades infecciosas, sumado al acoso y maltrato potencial que los machos pueden infligir a las hembras. En mamíferos y aves, las pautas motoras copulatorias suelen ser secuencias sumamente rápidas, mecánicas y estereotipadas, habitualmente con una orientación ventro-dorsal. Sin embargo, el orden de los primates manifiesta una plasticidad postural mucho mayor.

Mientras que macacos y babuinos copulan casi exclusivamente en postura ventro-dorsal sobre el suelo, los grandes simios (bonobos, chimpancés y gorilas) alternan posturas ventro-dorsales y ventro-ventrales, realizándolas indistintamente en el sustrato terrestre o en los árboles. COMPRUEBA 23 ¿Cómo logran inseminar a la hembra la mayoría de las aves si carecen de un órgano copulador intromitente? Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 14 Funciones no reproductivas del sexo en grandes simios En determinadas especies de hominoideos, la actividad sexual se ha desacoplado de la reproducción estricta, adoptando funciones sociales decisivas.

La conducta sexual recreativa se observa con intensidad en los bonobos, quienes copulan de forma habitual fuera de los periodos de fertilidad femenina. En este contexto, las hembras utilizan la disponibilidad copulatoria para conseguir alimentos de los machos. Asimismo, los bonobos exhiben con frecuencia conducta homosexual: las hembras ejecutan frotamiento y estimulación genital recíproca. Esta conducta actúa como una herramienta de apaciguamiento, disminuye tensiones grupales y facilita la integración social armónica de nuevas hembras forasteras en la comunidad.

DEFINICIÓN Conducta sexual recreativa: interacciones copulatorias o genitales que se realizan independientemente del estado ovulatorio o reproductor de la hembra, destinadas al intercambio de recursos, integración social o resolución de conflictos. CAUSAS Y CONSECUENCIAS Efecto de recencia El último macho eyaculador fertiliza la mayoría de los óvulos. Efecto de primacía El primer macho fecundador retiene la probabilidad de fertilización más alta. Presión selectiva y vigilancia post- cópula Vigilancia estricta Aves e insectos defienden activamente a la hembra tras copular. Vigilancia infrecuente En mamíferos la custodia post- cópula resulta innecesaria y menos rentable.

Competencia post-copulatoria: primacía frente a recencia Cuando una hembra se aparea con múltiples machos dentro de un mismo periodo fértil, la lucha selectiva se desplaza al interior del aparato genital femenino. Para garantizar la paternidad frente a machos competidores, los machos despliegan conductas de vigilancia y retención de la pareja, cuya eficacia y prevalencia dependen directamente de las dinámicas de desplazamiento espermático propias de cada grupo biológico. En aves e insectos predomina de forma generalizada el efecto de recencia: los espermatozoides del último macho que copula fecundan la mayor proporción de óvulos.

Por ello, tras la monta, el macho vigila activamente a la hembra impidiendo con firmeza que otros rivales copulen con ella mientras continúe receptiva. Por el contrario, en los mamíferos impera el efecto de primacía: cuando diversos machos copulan sucesivamente en un breve lapso temporal, el primer macho en copular posee la mayor probabilidad de éxito fecundante. Como consecuencia directa de esta ventaja inicial, la vigilancia continua post- cópula resulta notablemente menos común entre los machos de mamíferos.

Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 15 ERROR FRECUENTE No confundas qué efecto favorece a qué grupo: el efecto de primacía beneficia al primer macho y rige habitualmente en mamíferos, reduciendo la necesidad de vigilar a la hembra tras la cópula; el efecto de recencia da la victoria fecundante al último macho y opera en aves e insectos, exigiendo una estricta guardia de la pareja para evitar cópulas posteriores de rivales. COMPRUEBA 24 ¿Por qué la vigilancia estricta de la hembra tras la cópula es mucho más común en insectos y aves que en mamíferos?

Mecanismos de competencia espermática y morfología testicular La competencia espermática comprende la contienda fisiológica entre los eyaculados de dos o más machos para alcanzar y fecundar el óvulo dentro del aparato reproductor femenino. Esta presión favorece adaptaciones de diversa índole: Estrategias conductuales: incremento global de la tasa copulatoria, eyaculaciones múltiples sucesivas, vigilancia o defensa activa de la hembra tras la cópula y sincronización precisa del apareamiento con el momento óptimo de la ovulación.

Estrategias fisiológicas y anatómicas: aumento volumétrico del tejido testicular, eyaculación de una cantidad masiva de espermatozoides, células espermáticas con flagelos de mayor longitud y la producción de espermatozoides «kamikaze», cuya función enzimática consiste en neutralizar y bloquear el avance del semen de otros competidores.

Dentro de la familia Hominidae, la masa relativa de los testículos en proporción al tamaño corporal constituye un indicador directo del nivel de competencia espermática derivado de la organización social (véase «Sistemas de apareamiento en animales»): Testículos proporcionalmente grandes: propios de especies poliginándricas como el chimpancé y el bonobo, donde las hembras receptivas se aparean en grupos multimacho con varios individuos en muy poco tiempo, maximizando la competencia espermática.

Testículos proporcionalmente pequeños: característicos de primates con grupos unimacho, ya sea bajo poliginia de harén como en los gorilas (un macho dominante monopoliza el acceso a las hembras) o monogamia territorial como en los gibones. En estos esquemas la rivalidad espermática es prácticamente nula. Testículos de tamaño intermedio: rasgo distintivo de la especie humana, cuya organización ancestral combina la tendencia a la formación de parejas monógamas con la vida en colectividades multimacho, experimentando una presión de competencia espermática moderada.

Especie / Taxón Estructura de grupo Sistema reproductivo Tamaño testicular relativo Nivel de competencia espermática Bonobos y chimpancés Multimacho Poliginandria Grande Muy elevado Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 16 Especie / Taxón Estructura de grupo Sistema reproductivo Tamaño testicular relativo Nivel de competencia espermática Humanos Multimacho Monogamia con tendencia social Intermedio Moderado Gorilas Unimacho Poliginia Pequeño Muy bajo Gibones Unimacho (pareja) Monogamia Pequeño Nulo ESQUEMA Tamaño testicular y sistema social en hominoideos Correlatos fisiológicos y neuroconductuales en humanos En el linaje humano, la presión selectiva derivada del riesgo de infidelidad de la pareja femenina moldeó adaptaciones cognitivas, emocionales y eyaculatorias en los machos destinadas a optimizar el éxito ante una eventual competencia entre espermas rivales.

Existe una correlación directa y positiva entre el periodo de tiempo que una pareja pasa separada desde el último coito y el volumen de esperma inseminado por el varón en el siguiente encuentro sexual. A mayor separación temporal, se incrementa el riesgo biológico de que la mujer haya copulado con otro individuo y albergue esperma competing. En respuesta, se activan mecanismos psicológicos específicos en el varón: califica a su compañera como más atractiva físicamente, asume que resulta más deseable para otros rivales, experimenta un mayor deseo por copular con ella y presupone que ella lo encuentra más atractivo.

COMPRUEBA 25 ¿Qué ajuste fisiológico experimenta la eyaculación de un hombre tras un periodo prolongado de separación de su pareja? Testículo grande Grupos multimacho poliginándricos Chimpancé y Bonobo Rivalidad espermática máxima Testículo intermedio Multimacho con tendencia monógama Humano Competencia espermática moderada Testículo pequeño Grupos unimacho sin competencia Gorila y Gibón Poliginia de harén o monogamia estricta Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 17 IDEAS CLAVE La fecundación interna permitió colonizar el medio terrestre protegiendo al embrión, facilitando la retención de esperma y posibilitando retrasos en la implantación.

El efecto de primacía otorga ventaja al primer copulador en mamíferos, mientras que el efecto de recencia premia al último macho en aves e insectos. La conducta copulatoria en bonobos asume roles sociales esenciales como la pacificación grupal y el trueque de alimento. El peso testicular relativo en primates hominoideos es proporcional a la intensidad de la competencia espermática según el sistema social: grande en chimpancés y bonobos, intermedio en humanos y pequeño en gorilas y gibones. En la especie humana, la separación temporal de la pareja suscita respuestas conductuales de atracción y un incremento en el volumen del eyaculado. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 26.

¿En qué se diferencian el efecto de primacía y el efecto de recencia en la competencia post-copulatoria? 27. ¿Por qué un gorila tiene testículos proporcionalmente más reducidos que un chimpancé a pesar de ser mucho más corpulento? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 28. ¿Qué pauta de fertilización favorece al último macho que copula en aves e insectos? 29. ¿Qué estructura de apareamiento se asocia con un mayor tamaño testicular relativo en primates hominoideos? 30. ¿Cuál es la función del frotamiento genital mutuo entre hembras en las comunidades de bonobos?

Efecto de primacía a) Efecto de recencia b) Implantación diferida c) Desove externo d) Poliandria con inversión revertida a) Monogamia en parejas aisladas b) Poliginia de harén unimacho c) Poliginandria en grupos multimacho d) Inducir ovulaciones espontáneas diferidas a) Sincronizar el estro reproductivo b) Demostración de dominancia física c) Integración social y reducción de tensiones d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 18 31. ¿Qué variable se correlaciona positivamente con el volumen eyaculado en la especie humana?

4 Sistemas de apareamiento en animales AL ACABAR SABRÁS Clasificar los sistemas de apareamiento en función del número de parejas y las condiciones ecológicas asociadas. Diferenciar de forma rigurosa la monogamia social de la monogamia genética. Comparar las cuatro modalidades de poliginia según la distribución de recursos y el tipo de selección predominante. Analizar el impacto de la competencia espermática en la anatomía gonadal de primates poliginándricos. PIÉNSALO ANTES DE LEER 32 ¿Por qué un macho de chimpancé posee testículos notablemente más pesados en proporción a su cuerpo que un imponente macho de gorila?

Un sistema de apareamiento describe las pautas estructuradas de interacción reproductiva que mantienen los machos y las hembras de una especie determinada. El criterio central para su categorización se fundamenta en el cómputo de parejas sexuales con las que copula cada individuo a lo largo de un período reproductor concreto.

La fase de infertilidad estacional a) El tiempo de separación de la pareja b) El tamaño corporal de la hembra c) La frecuencia ininterrumpida de cópulas d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 19 ESQUEMA Sistemas de apareamiento animal La distribución espacial de los recursos, la presión de depredación y la necesidad diferencial de cuidados parentales moldean las estrategias copulatorias de cada linaje taxonómico. Esquema taxonómico de los cuatro sistemas de apareamiento animal según parejas.

Monogamia Vínculo exclusivo 1:1; dimorfismo mínimo Permanente o Serie Vínculos vitalicios o encadenados temporalmente Social Cooperación en cría con cópulas extrapareja Poliginia Macho con múltiples hembras; dimorfismo marcado Defensa de recursos Control territorial de comida o nidos Defensa de hembras Monopolio de harenes móviles agrupados Sistema de lek Arenas de exhibición y selección intersexual Poliandria Hembra con múltiples machos; inversión de roles Poliginandria Grupos multimacho/multihembra; pugna espermática Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 20 Sistema Compañeros por ciclo Acceso de la hembra Acceso del macho Monogamia Un macho con una hembra Exclusivo hacia ese macho Exclusivo hacia esa hembra Poliginia Un macho con múltiples hembras Comparte al macho con otras hembras Acceso exclusivo a varias hembras Poliandria Una hembra con múltiples machos Acceso exclusivo a varios machos Comparte a la hembra con otros machos Poliginandria Múltiples machos con múltiples hembras Comparte machos con otras hembras Comparte hembras con otros machos Monogamia: presiones ecológicas y modalidades En el régimen monógamo, machos y hembras restringen sus interacciones reproductoras a una sola pareja durante el ciclo de cría.

Este patrón resulta inusual en invertebrados y mamíferos, pero domina en el mundo aviar: el 90% de las especies de aves lo exhibe. Esta prevalencia responde a exigencias energéticas imposibles de asumir en solitario, como la edificación del nido, la puesta y la incubación compartida. Diagrama de la relación monógama entre un macho y una hembra. Varios condicionantes socioecológicos favorecen la emergencia de la monogamia: Elevado peligro de predación: la vigilancia conjunta de ambos progenitores mitiga la mortandad de la progenie. Escasez de alimento: la penuria trófica fuerza la aportación biparental continuada para alimentar a los vástagos.

Optimización del éxito masculino: el macho logra una mayor eficacia biológica custodiando su nidada que dispersando esfuerzos en buscar nuevos apareamientos inviables sin su concurso. Al asegurarse casi todos los individuos el acceso copulatorio, la rivalidad intrasexual desciende drásticamente. Por ende, la selección sexual pierde virulencia y las especies monógamas presentan un dimorfismo sexual reducido o casi imperceptible. Existen tres variantes principales de monogamia: Monogamia permanente: el vínculo perdura a través de sucesivos ciclos reproductivos, extendiéndose con frecuencia hasta la muerte de un miembro (propio de psitácidos como loros y cotorras).

1 Monogamia en serie: se encadenan fases de exclusividad temporal que se renuevan con parejas distintas en períodos sucesivos (frecuente en gibones y en la especie humana). 2 Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 21 ERROR FRECUENTE Identificar monogamia social con fidelidad reproductora absoluta es un fallo habitual en los exámenes. La monogamia social alude exclusivamente a la cooperación territorial y de crianza entre dos individuos, mientras que la monogamia genética exige la estricta ausencia de fecundaciones fuera del vínculo establecido. En las aves sociales, las cópulas extrapareja son generalizadas.

COMPRUEBA 33 ¿Por qué la monogamia suele exhibir un dimorfismo sexual morfológico mínimo? Poliginia: causas socioecológicas y modalidades La poliginia acontece cuando un macho fecunda a dos o más hembras durante un único ciclo reproductor. Representa el sistema más expandido del reino animal. Esto concuerda con las predicciones ecológicas descritas en los principios de Bateman formulados en 1948 (véase «Estrategias sexuales y selección sexual»), los cuales señalan una variabilidad reproductiva marcadamente superior en el sexo masculino. Diagrama del patrón poligínico de un macho con múltiples hembras.

Su evolución se ve espoleada por tres circunstancias ambientales: Superabundancia local o estacional de alimento: posibilita que la hembra sufrague de forma autónoma los requerimientos nutricionales de las crías. Baja tasa de predación: la supervivencia de la camada no exige la defensa constante de una pareja biparental. Descendencia precoz: al nacer crías autónomas (véase «Cuidados parentales, crianza y aloparentalidad»), la intervención paterna pierde trascendencia adaptativa. La intensa pugna masculina por el acceso exclusivo a los lotes de hembras desencadena una fuerte selección intrasexual, lo que suscita un acusado dimorfismo sexual en corpulencia física y armamento.

Se diferencian cuatro expresiones poligínicas según los condicionantes ecológicos: Monogamia social: se consolida una alianza cooperativa estable para la crianza biparental, conviviendo con cópulas extramatrimoniales con individuos ajenos a la unidad. Representa el 75% de las especies de aves. 3 Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 22 Modalidad de poliginia Mecanismo conductual Factores ecológicos subyacentes Tipo predominante de selección Defensa de recursos El macho acapara un enclave con recursos críticos y excluye a rivales, monopolizando a las hembras que acuden. Recursos vitales (alimento, refugio, nidos) agregados espacialmente y defendibles. Intrasexual elevada.

Defensa de hembras El macho custodia directamente harenes frente a machos competidores mediante combate directo. Recursos dispersos; hembras agrupadas de forma gregaria como defensa antipredatoria. Intrasexual extrema (gorilas, Theropithecus gelada, ungulados). Sistemas de lek Agrupación de pequeños territorios masculinos contiguos desprovistos de recursos donde los machos se exhiben. Recursos y hembras ampliamente dispersos; ventana reproductiva muy breve. Intersexual dominante (elección femenina) e intrasexual por el centro del ruedo (urogallos, antílopes). Carrera competitiva Búsqueda móvil y apresurada de machos por localizar y copular con el mayor número de parejas disponibles.

Sincronía extrema donde numerosas hembras se vuelven receptivas en un lapso temporal efímero. Baja, intrasexual. COMPRUEBA 34 ¿En qué difieren ecológicamente la poliginia de defensa de recursos y la de defensa de hembras? Poliandria y Poliginandria: dinámicas multimacho La poliandria constituye el esquema de apareamiento menos habitual en el reino animal. Consiste en la unión de una hembra con dos o más machos a lo largo del mismo ciclo. Este marco produce una inversión de roles sexuales: las hembras compiten activamente por los machos mediante el cortejo, mientras que estos últimos asumen la custodia exclusiva de las crías.

La selección sexual actúa de modo invertido, dando lugar a un dimorfismo en el que las hembras presentan una complexión corporal más robusta y mayor vistosidad morfológica. Esta configuración suele sustentarse en adaptaciones fisiológicas o ecológicas singulares, como la protoandria documentada en el pez payaso. Por su parte, en la poliginandria tanto machos como hembras copulan con múltiples compañeros dentro de la misma temporada reproductiva.

Característica de sociedades multimacho y multihembra de mamíferos (leones, macacos rhesus, babuinos, chimpancés y bonobos), este sistema deriva evolutivamente de la poliginia: al dilatarse el tamaño grupal y sincronizarse la receptividad de las hembras, un único macho se vuelve incapaz de monopolizar el acceso a todas ellas. Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 23 En primates poliginándricos, las hembras exhiben durante el estro una conspicua hinchazón perigenital que delata su receptividad ovulatoria y promueve el apareamiento promiscuo con diversos pretendientes del grupo.

Aunque el macho dominante concreta un volumen superior de montas, la concurrencia multiespermática en el tracto femenino traslada la contienda al plano microscópico (véase «Fecundación y competencia post-copulatoria»). Esta intensa competencia espermática se traduce en correlaciones anatómicas evidentes dentro de la familia Hominidae respecto a la masa testicular relativa: Testículos de gran calibre: propios de chimpancés y bonobos, adaptados a la copulación multimacho y la pugna seminal interna masiva. Testículos reducidos: característicos de gorilas (poliginia uniespermática mediante defensa de harenes) y gibones (monogamia territorial).

Volumen testicular intermedio: observable en humanos, especie dotada de grupos multimacho pero con una marcada propensión adaptativa hacia la monogamia. COMPRUEBA 35 ¿Cuál es la causa del desarrollo de testículos proporcionalmente gigantescos en especies poliginándricas frente a especies poligínicas? IDEAS CLAVE Los sistemas de apareamiento se clasifican computando el número de parejas sexuales que cada sexo mantiene a lo largo de un período reproductor. La monogamia predomina en el 90% de las aves debido a exigencias ecológicas críticas de cuidado biparental e incubación.

La monogamia social (75% de las aves) no garantiza exclusividad genética, coexistiendo con frecuentes cópulas extrapareja. La poliginia está ligada a un marcado dimorfismo sexual y comprende variantes como la defensa de recursos, la defensa de harenes, los leks y la carrera competitiva. La poliandria revierte los roles convencionales, imponiendo machos cuidadores más pequeños y hembras competidoras. La poliginandria promueve una fuerte competencia espermática, reflejada en el notable tamaño testicular relativo de chimpancés y bonobos frente a gorilas y gibones. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 36.

¿En qué condiciones socioecológicas se produce la transición evolutiva desde una poliginia clásica hacia un sistema poliginándrico? 37. ¿Qué implicación morfológica diferencial presentan las hembras en los sistemas poliándricos respecto a los sistemas poligínicos? Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 24 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 38. ¿Qué porcentaje de especies de aves adopta la monogamia social como sistema reproductivo cooperativo? 39. ¿En qué variante poligínica el macho no acapara recursos materiales ni ejerce defensa directa sobre las hembras? 40.

¿Cuál es la causa anatómica de los grandes testículos relativos observados en chimpancés y bonobos? 41. ¿Qué rasgo fisiológico exhiben las hembras de primates poliginándricos para manifestar su estado ovulatorio? 5 Evolución de la sexualidad humana AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las causas ecológicas y sociales de la poliginia, monogamia y poliandria fraternal en humanos. Identificar los vestigios anatómicos y fisiológicos que evidencian competencia espermática en nuestra especie. Explicar el fundamento adaptativo de la menopausia mediante la hipótesis de la abuela y el cálculo de eficacia inclusiva.

Cerca del 50% a) Aproximadamente el 75% b) Menos del 25% c) Aproximadamente el 90% d) Defensa de recursos a) Carrera competitiva b) Poliginia de lek c) Defensa de hembras d) Poliandria con inversión morfológica a) Monopolio exclusivo de harén b) Cuidado biparental intensivo c) Elevada competencia espermática multimacho d) Inversión completa de masa muscular a) Secreción de espermatozoides kamikaze b) Hinchazón de la zona perigenital c) Pérdida estacional de caracteres sexuales d) Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 25 PIÉNSALO ANTES DE LEER 42 ¿Por qué las mujeres humanas interrumpen por completo su fertilidad décadas antes de envejecer a nivel general, a diferencia de casi todos los demás primates?

Sistemas de apareamiento en las sociedades humanas La especie humana no encaja de forma exclusiva en un único molde matrimonial o reproductivo. En un estudio clásico transcultural sobre 862 sociedades, Murdock (1967) constató que el 83% de las culturas permitía la poliginia, el 16% practicaba una monogamia estricta y menos del 1% presentaba poliandria. Esta enorme plasticidad revela que la estructura de emparejamiento depende en gran medida de las condiciones materiales, la ecología de los recursos y la organización social.

La presencia o predominio de cada sistema responde a condicionantes ecológicos y económicos bien delimitados: Poliginia por defensa de recursos: surge en entornos con recursos abundantes donde las coaliciones de varones pueden acaparar medios de subsistencia clave. Un caso representativo es la etnia kipsigi en Kenia, donde los hombres con mayor acceso a parcelas fértiles sostienen varios matrimonios (véase «Sistemas de apareamiento en animales»). Poliginia por poder sociopolítico: se estructura mediante coaliciones bélicas masculinas que controlan el estatus grupal.

Los hombres dominantes de las alianzas exitosas acceden a múltiples cónyuges, tal como ocurre en la etnia yanomami de la Amazonia. Monogamia ecológica frente a monogamia social: la monogamia por restricciones ecológicas se impone cuando los recursos son escasos o se hallan muy dispersos, situación en la que la supervivencia de la prole exige necesariamente cuidados biparentales intensivos (véase «Cuidados parentales, crianza y aloparentalidad»). Por el contrario, la monogamia por restricciones sociales aparece en sociedades complejas con recursos abundantes donde la poligamia queda prohibida normativamente, pudiendo ser vitalicia o en serie.

Poliandria fraternal: ocurre en contextos de extrema escasez donde la tierra de cultivo es poco productiva e indivisible. En la etnia nyinba del Himalaya, varios hermanos comparten a la misma esposa para evitar fragmentar el patrimonio agrícola familiar entre generaciones. Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 26 ESQUEMA Sistemas matrimoniales humanos tradicionales COMPRUEBA 43 ¿Por qué la escasez crítica de parcelas agrícolas en el Himalaya favorece la poliandria fraternal en vez de la poliginia?

Vestigios biológicos y anatómicos de apareamiento no monógamo Aunque nuestra especie muestra una clara tendencia hacia la formación de vínculos de pareja para la crianza (estrategia K con cuidados compartidos), el cuerpo humano retiene huellas evidentes de selección sexual y competencia post-copulatoria pretérita. Si el linaje homínido hubiera sido estrictamente monógamo durante millones de años, la anatomía masculina no mostraría adaptaciones para competir frente al semen de otros machos.

La ratio entre el peso testicular y el peso corporal en el ser humano se sitúa en un nivel intermedio: es notablemente mayor que la del gorila (poligínico de harén sin competencia entre espermatozoides de distintos machos), pero inferior a la del chimpancé (poliginándrico con intensísima competencia espermática, véase «Fecundación y competencia post-copulatoria»). Este volumen testicular moderadamente elevado indica que las mujeres ancestrales tuvieron cópulas con más de un varón en lapsos temporales relativamente cortos.

Especie de primate Sistema de apareamiento principal Ratio testículos / cuerpo Competencia espermática Gorila Poliginia (unimacho / harén) Muy reducida Prácticamente nula Poliginia (83%) Común con recursos abundantes o jerarquía Defensa de recursos Kipsigi de Kenia Poder sociopolítico Yanomami del Amazonas Monogamia (16%) Vínculo de una sola pareja Ecológica Por escasez de recursos y crianza dura Social o impuesta Por prohibición cultural o legal Poliandria (< 1%) Varios varones con una mujer Fraternal (Nyinba) Hermanos evitan fragmentar tierras Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 27 Especie de primate Sistema de apareamiento principal Ratio testículos / cuerpo Competencia espermática Humano Monogamia con poliginia moderada Intermedia Moderada Chimpancé Poliginandria (multimacho / multihembra) Muy elevada Extrema A nivel fisiológico, los varones presentan variaciones adaptativas en el volumen eyaculado: incrementan de forma involuntaria el número de espermatozoides inseminados cuanto mayor ha sido el tiempo de separación respecto a su pareja habitual, un mecanismo que compensa el riesgo biológico de que la mujer haya copulado con otro individuo durante la ausencia.

Asimismo, el dimorfismo sexual evidente en la profundidad de la voz masculina se asemeja al encontrado en primates poligínicos, reflejando presiones de selección intrasexual mediante dominancia o cortejo. ERROR FRECUENTE Suele asumirse que la monogamia humana implica una ausencia histórica total de competencia espermática. En los exámenes se penaliza olvidar los datos fisiológicos: la ratio intermedia de masa testicular respecto al cuerpo y el aumento reflejo del volumen de esperma tras periodos prolongados de separación demuestran que la monogamia convive con adaptaciones derivadas de un pasado promiscuo o con infidelidad recurrente.

Psicología del emparejamiento a corto y largo plazo Las diferencias conductuales y cognitivas entre sexos reflejan asimetrías ancestrales en la inversión reproductiva potencial. En todas las sociedades estudiadas, los varones protagonizan más infidelidades extramaritales y recurren en mayor medida a la prostitución, reflejando una predisposición psicológica a la cópula sin inversión parental asociada.

En el terreno de las estrategias a corto plazo, el patrón psicológico masculino presenta rasgos distintivos bien documentados: Deseo de variedad y rapidez: inclinación recurrente a diversificar compañeras y necesidad de consumar el acto sexual tras un periodo de conocimiento mucho más breve que el demandado por las mujeres. Relajación de criterios de selección: disminución temporal de los requisitos de atractivo físico o estatus al buscar encuentros esporádicos, lo que maximiza la probabilidad estadística de acceso copulatorio.

Desapego y evitación del compromiso: decaimiento brusco del atractivo percibido de la pareja sexual justo después del coito en varones con alta actividad esporádica, impidiendo el establecimiento fortuito de un vínculo costoso. Fantasías sexuales y remordimiento diferenciado: los hombres generan fantasías sexuales con mayor frecuencia, con múltiples desconocidas e identidades variadas. Paralelamente, los varones lamentan las oportunidades sexuales perdidas (omisión), mientras que las mujeres expresan mayor arrepentimiento por haber mantenido relaciones sexuales con parejas inadecuadas (comisión).

Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 28 COMPRUEBA 44 ¿Qué lógica evolutiva explica que los hombres relajen sus exigencias de selección ante un encuentro esporádico? Rasgos singulares de la sexualidad humana frente a otros primates A diferencia de la mayoría de los mamíferos, cuya actividad sexual está circunscrita a ventanas reproductivas marcadas, la especie humana destaca por tres modificaciones biológicas clave en la receptividad y la fisiología: En primer lugar, existe una clara separación entre cópula y fertilización. Los humanos dedican ingentes cantidades de tiempo y recursos metabólicos al coito con fines sociales, recreativos y de afianzamiento vincular.

El contacto sexual sucede durante la gestación, los meses de lactancia o tras la pérdida definitiva de la capacidad fértil, un patrón de sexo no reproductivo compartido únicamente con unas pocas especies como los bonobos o los monos capuchinos. En segundo lugar, destaca la receptividad femenina continua: la atracción, el interés y la disposición para la cópula en la mujer no quedan suprimidos fuera del pico ovulatorio, manteniendo una disposición basal permanente ausente en casi todos los homínidos. En tercer lugar se encuentra la ovulación oculta.

A diferencia de las hembras de chimpancé o papión, que exhiben llamativas turgencias y coloraciones anogenitales para publicitar su estro (hinchazón perigenital), la mujer carece de señales visuales conspicuas que adviertan el momento de la liberación del ovocito, resultando un estado críptico tanto para los observadores externos como para la propia hembra. Especies como gorilas, humanos y monos cercopitecos verdes (vervets) comparten esta discreción morfológica.

CAUSAS Y CONSECUENCIAS Riesgo de mortalidad tardía El parto tras los 40 años acarrea altos riesgos Altos costes de crianza La prole humana exige cuidados prolongados Evolución de la menopausia femenina Cese reproductivo abrupto Interrupción ovárica hacia los 45 años Inversión en nietos Aumento de eficacia inclusiva con r = 0,25 Menopausia y la hipótesis de la abuela La menopausia es la interrupción irreversible de la función ovárica y de la producción de óvulos en la mujer adulta.

Aunque la fertilidad femenina sufre un declive progresivo y existe cierta variación geográfica (entre los 35 y los 52 años, vinculada en parte a diferencias nutricionales), este corte abrupto se consolida de media en torno a los 45 años. Biológicamente, constituye una anomalía evolutiva extrema: la capacidad reproductiva cesa décadas antes del deterioro o envejecimiento general del resto de los sistemas orgánicos corporales. En los primates no humanos (con indicios muy leves y excepcionales en Macaca y Pan), las hembras Conducta Sexual, Selección y Cuidados Parentales " Etología 29 conservan capacidad fértil prácticamente hasta el fin de sus días.

Fuera de nuestra especie, un cese reproductivo adaptativo de esta naturaleza tan prolongado solo se manifiesta de forma regular en las orcas. A partir de los 40 años se produce un incremento exponencial en los riesgos de morbimortalidad materna durante el parto, así como una elevación notable en la tasa de malformaciones fetales y abortos espontáneos. Dado que la crianza humana de estrategia K exige más de una década de inversión constante para garantizar la autonomía de cada cría, una mujer de edad avanzada que iniciara una nueva gestación correría un riesgo elevadísimo de morir antes de completar los cuidados, reduciendo la esperanza de vida de toda su prole previa.

DEFINICIÓN La hipótesis de la abuela…