Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento | Etología UB

Y 0 flashcards y 8 preguntas más en el documento.

Texto del documento

APUNTES ETOLOGÍA Y EVOLUCIÓN DE LA CONDUCTA Grado en Psicología Universidad de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apuntes del Tema 4 de Etología (UB): estrategias r/K, selección sexual, sistemas de apareamiento, conducta sexual humana, apego y cuidados parentales.

APREN.AI Índice 1 Reproducción y estrategias de historia vital (r y K) Modalidades reproductivas: asexual y sexual Modelo poblacional de Verhulst y selección ecológica Estrategas de la r frente a estrategas de la K 2 Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual Inversión parental y asimetría de las estrategias sexuales Los principios de Bateman y las divergencias conductuales Mecanismos de atracción y evolución de ornamentos exagerados Cortejo y modalidades de fecundación 3 Competencia post-copulatoria y competencia espermática Concepto y condiciones ecológicas de la competencia espermática Estrategias conductuales y adaptaciones anatomo-fisiológicas Masa testicular relativa y regímenes sociales en Hominidae Adaptaciones fisiológicas y psicológicas en humanos 4 Sistemas de apareamiento en animales Criterios ecológicos y clasificación de los sistemas de apareamiento Monogamia: presiones ecológicas y modalidades Poliginia: mecanismos ecológicos y clasificación Poliandria: reversión de roles y condiciones insólitas Poliginandria: dinámicas en grupos multimacho 5 Pautas de apareamiento y selección sexual en humanos Sistemas de apareamiento e indicios evolutivos en humanos Señales morfológicas del atractivo femenino Señales morfológicas del atractivo masculino y modulación hormonal Valor de pareja (mate value), asimetrías de selección y cortejo Bases biológicas de la evitación del incesto: el efecto Westermarck 6 Evolución de la sexualidad humana: cópula, ovulación oculta y menopausia Rasgos definitorios de la cópula humana Desvinculación entre reproducción y sexo: receptividad continua Ovulación oculta y sus modelos evolutivos Indicios empíricos sutiles de la fertilidad femenina Menopausia: cese abrupto de la reproducción femenina 7 Inversión parental, conflicto padres-hijos y cuidados aloparentales Costes y beneficios de la inversión parental Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 1 La teoría del conflicto padres-hijos Tipos de cuidados parentales y bases fisiológicas Instrucción activa y aprendizaje social Cuidado aloparental o cooperativo 8 Desarrollo ontogenético, experiencia temprana y conducta de juego Ontogenia de la conducta: interacción entre genes y ambiente Aprendizaje del canto en aves y ventanas sensibles Experiencia temprana y apego en primates: experimentos de Harlow Naturaleza, taxonomía y funciones de la conducta de juego 9 Resumen para repasar Estrategias de historia vital y modalidades reproductivas Selección sexual y fases de la conducta Sistemas de apareamiento y competencia espermática Sexualidad humana y selección evolutiva Cuidados parentales, ontogenia y juego Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 2 1 Reproducción y estrategias de historia vital (r y K) AL ACABAR SABRÁS Comparar las ventajas evolutivas y costes de la reproducción sexual frente a la asexual. Explicar el modelo de crecimiento poblacional de Verhulst y el significado de sus variables r y K. Distinguir los rasgos bioecológicos característicos de los organismos estrategas de la r y de la K. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué la mayoría de los animales asume el elevado coste de buscar pareja en vez de clonarse a sí mismos de forma rápida y sencilla?

La reproducción constituye el imperativo biológico fundamental de los seres vivos. Toda actividad fisiológica y de conducta converge en asegurar la transmisión y persistencia de copias de los propios genes en las generaciones venideras. ESQUEMA Estructura del estudio de la conducta sexual Modalidades reproductivas: asexual y sexual Los organismos han desarrollado dos vías principales para generar descendencia: la vía asexual y la sexual. Su eficacia depende del contexto ambiental y de los costes energéticos asociados.

Historia vital y reproducción Modalidades reproductivas y estrategias ecológicas r y K Selección sexual y apareamiento Inversión, cortejo, competencia espermática y sistemas nupciales Evolución sexual en humanos Criterios de pareja, ovulación oculta y ciclo vital Cuidados parentales y ontogenia Inversión en crías, conflictos y desarrollo lúdico Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 3 Característica Reproducción asexual Reproducción sexual Mecanismo celular Mitosis, fisión binaria o partenogénesis. Sin meiosis ni fertilización. Meiosis (división reductora) y fertilización con singamia de gametos. Progenitores Un único progenitor.

Fusión del material genético de dos progenitores. Composición genética Descendientes genéticamente idénticos al progenitor (clónicos). Recombinación genética: descendientes con dotaciones combinadas únicas. Ventajas biológicas Máxima eficiencia numérica; menor exposición a depredadores al omitir el apareamiento. Generación de variabilidad genética y reparación de anomalías en el ADN durante la meiosis. Limitaciones evolutivas Mayor riesgo de extinción por escasa plasticidad adaptativa ante cambios del entorno. Mayor gasto de tiempo y energía en la búsqueda de pareja y producción gamética. Ejemplos en la naturaleza Esponjas, equinodermos e insectos con ciclos alternantes.

Mayoría de los animales pluricelulares (artrópodos, vertebrados). La reproducción sexual tuvo su origen histórico en el Precámbrico, hace aproximadamente 2.500 millones de años. Aunque genera costes metabólicos sustanciales, la selección natural ha favorecido su permanencia debido a dos ventajas clave: Hipótesis de la coevolución: las especies interactúan de manera constante con parásitos, patógenos y depredadores que también evolucionan. La recombinación genética genera variantes en las presas que dificultan la adaptación exhaustiva de los predadores.

Hipótesis de la lotería: en hábitats heterogéneos y fluctuantes, diversificar genéticamente a las crías equivale a adquirir décimos con combinaciones variadas: eleva la probabilidad de que al menos una combinación sobreviva. DEFINICIÓN El dimorfismo de los gametos define los sexos: la hembra produce células sexuales voluminosas, con reserva nutritiva e inmóviles en cantidades limitadas (en la especie humana maduran entre 300 y 400 óvulos en toda la vida fértil). El macho genera células diminutas y móviles producidas en cantidades masivas (el eyaculado humano libera cerca de 20 millones por mililitro).

COMPRUEBA 2 ¿Por qué una especie asexual suele afrontar mayor riesgo de extinción que una sexual en un entorno donde se alteran los patógenos habituales? Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 4 Modelo poblacional de Verhulst y selección ecológica En el año 1838, el matemático Pierre François Verhulst formalizó la dinámica del crecimiento demográfico considerando las limitaciones físicas del entorno: En esta expresión matemática intervienen tres parámetros fundamentales: : censo poblacional presente en un instante específico. : tasa intrínseca de crecimiento per cápita o potencial biótico de la especie.

: capacidad de carga, definida como la densidad máxima de individuos que un ecosistema concreto puede sustentar indefinidamente con sus recursos disponibles. En 1967, MacArthur y Wilson emplearon los términos y de esta ecuación para formular la teoría de las estrategias de historia vital, la cual clasifica el modo en que los organismos optimizan su esfuerzo biológico entre número y viabilidad de la progenie. Esquema del continuo r-K y número de descendientes anuales entre especies. Estrategas de la r frente a estrategas de la K Las presiones de selección moldean los rasgos vitales según el nivel de saturación ecológica y la estabilidad ambiental.

Parámetro ecológico Estrategas de la r Estrategas de la K Régimen ambiental Inestable, efímero o impredecible; abundancia brusca de recursos. Estable, predecible y próximo al límite de saturación de recursos. Dinámica poblacional Fluctuaciones drásticas; densidades bajas lejos de la saturación ( ). Poblaciones estables oscilando de forma amortiguada cerca de . Fecundidad y progenie Elevada natalidad; camadas multitudinarias. Baja natalidad; camadas reducidas o crías únicas. Mortalidad y cuidados Altísima mortalidad juvenil; cuidados parentales nulos o mínimos. Mortalidad infantil baja; inversión parental intensa y prolongada.

Desarrollo y longevidad Maduración rápida, tamaño corporal pequeño, ciclo vital breve (< 1 año). Crecimiento lento, gran tamaño corporal y prolongada esperanza de vida. = dt dN rN 1 ( K N ) N r K r K N K K Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 5 Parámetro ecológico Estrategas de la r Estrategas de la K Tipo reproductivo Reproducción temprana, con frecuencia semélpara (un único evento). Madurez demorada, iterópara (reproducción repetida en ciclos). Taxones característicos Bacterias, insectos, peces, anfibios, roedores, aves precociales. Grandes simios, humanos, cetáceos, elefantes, aves altriciales.

Como caso paradigmático de estrategia r extrema, una ostra puede liberar unos 500.000.000 de gametos al año, sobreviviendo una mínima fracción. En el extremo opuesto, la estrategia K se refleja en los gorilas, donde una hembra alumbra 1 cría cada 5 años garantizando su desarrollo. ERROR FRECUENTE Clasificar las estrategias y como categorías fijas e inmutables por clases taxonómicas es un fallo conceptual grave en los exámenes. Se trata de un continuo ecológico relativo. Por ejemplo, dentro de los mamíferos, un roedor actúa como estratega de la si se le compara con un gorila, pero presentará rasgos más orientados a la si se compara con una ostra.

COMPRUEBA 3 En una fase de colonización de una isla recién creada por actividad volcánica, ¿qué tipo de estrategia resultará inicialmente favorecida por la selección natural? IDEAS CLAVE La meta evolutiva prioritaria es la persistencia de réplicas de los genes propios a través de generaciones. La reproducción sexual se originó hace unos 2.500 millones de años y aporta variabilidad adaptativa frente a parásitos y entornos cambiantes. El modelo logístico de Verhulst (1838) describe el ritmo de crecimiento en función del potencial biótico ( ) y la capacidad de carga del ecosistema ( ). Los estrategas de la maximizan la descendencia numérica sin cuidados parentales en ambientes inestables.

Los estrategas de la priorizan la viabilidad y protección de pocos vástagos compitiendo en entornos saturados y estables. La distinción entre y representa un continuo comparativo y no una división taxonómica binaria. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 4. ¿Qué postula la hipótesis de la lotería respecto al mantenimiento evolutivo del sexo? 5. ¿Qué ocurre matemáticamente en la ecuación de Verhulst cuando la población alcanza el valor de ? r K r K r K r K r K N K Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 6 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 6. ¿Cuál es la principal ventaja selectiva de la reproducción sexual frente a la asexual? 7.

¿Qué parámetro de la ecuación de Verhulst representa el límite ambiental de individuos sustentables? 8. ¿Cuál de las siguientes condiciones ecológicas favorece la selección de especies r? 9. ¿Qué patrón biológico caracteriza a los organismos orientados a la estrategia K?

2 Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las consecuencias reproductivas de la asimetría en la inversión parental según la teoría de Trivers Explicar los tres principios de Bateman sobre la variabilidad del éxito reproductor y número de parejas Contrastar el modelo de selección desbocada de Fisher con el principio del hándicap de Zahavi Analizar las funciones biológicas del cortejo y los costes asociados a la fecundación interna Protección absoluta frente a la depredación directa a) Menor gasto energético durante el apareamiento b) Aumento de la variabilidad genética adaptativa c) Mayor número neto de descendientes generados d) El parámetro N a) La variable r b) La constante K c) El cociente dt d) Ambientes inestables con nichos desocupados a) Condiciones ambientales con alta predictibilidad temporal b) Competencia intraespecífica crónica y severa c) Recursos escasos en ecosistemas saturados d) Maduración prematura y nula inversión parental a) Longevidad prolongada y cuidados intensivos a pocas crías b) Generación indiscriminada de millones de gametos pequeños c) Elevadísima mortalidad juvenil y semelparidad d) Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 7 PIÉNSALO ANTES DE LEER 10 ¿Por qué en la inmensa mayoría de las especies animales son los machos quienes exhiben colores vistosos y cantos llamativos mientras las hembras pasan desapercibidas?

Inversión parental y asimetría de las estrategias sexuales Una estrategia sexual comprende las decisiones y conductas destinadas a maximizar la eficacia biológica mediante la reproducción, administrando recursos limitados. Para comprender estas dinámicas, Robert Trivers delimitó el concepto fundamental de esfuerzo parental. DEFINICIÓN La inversión parental corresponde a cualquier contribución de los progenitores hacia una cría que incrementa sus probabilidades de supervivencia y reproducción posterior, a expensas de reducir su propia capacidad para invertir en descendientes futuros (Trivers, 1972).

El esfuerzo reproductor global engloba el tiempo, la energía y los recursos que cada organismo compromete para propagar sus genes. Esta inversión difiere ampliamente entre sexos: Hembras: asumen una inversión mayormente orientada a la fase pre y postnatal (producción de óvulos voluminosos y nutritivos, gestación y lactancia). Su estrategia óptima es de calidad: el número de gametos es bajo y limitado, por lo que maximizan su éxito al copular con el macho portador de los mejores genes. Machos: concentran sus recursos en la búsqueda activa de pareja, el cortejo y el acceso a la cópula. Producen gametos pequeños y abundantes.

Su estrategia óptima es de cantidad: fertilizar la mayor cantidad admisible de hembras. Esta asimetría en la inversión determina las reglas de la selección sexual. Aquel sexo que realiza un gasto parental superior se convierte en un recurso limitante; por tanto, actúa como el agente elector más exigente (selección intersexual). Por el contrario, el sexo que menos recursos directos invierte en la progenie compite activamente por acceder al sexo selectivo (selección intrasexual). Esta dinámica competitiva se refleja directamente en la Ratio Sexual Operativa (RSO), definida como la proporción entre los machos dispuestos a copular y las hembras efectivamente receptivas en una población.

Factores biológicos como la gravidez o la lactancia retiran a las hembras temporalmente de la disponibilidad reproductora, alterando la RSO. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 8 Gráfica de la relación entre RSO y la intensidad competitiva sexual. Cuando la , existe un exceso relativo de machos activos frente a hembras receptivas. Bajo esta condición, los machos intensifican la competencia agonística y el despliegue de cortejo, mientras que las hembras se ocupan de los cuidados de las crías.

Por el contrario, si la (un escenario donde los machos invierten más en la cría), se invierten los roles: las hembras compiten intensamente entre sí y los machos se vuelven el sexo exigente. COMPRUEBA 11 ¿Por qué la pérdida de un apareamiento afecta de manera mucho más grave a la eficacia biológica de una hembra que a la de un macho típico?

Los principios de Bateman y las divergencias conductuales En el año 1948, el genetista Angus John Bateman formalizó mediante estudios experimentales tres regularidades fundamentales sobre el comportamiento reproductivo y la variabilidad en el éxito biológico: RSO > 1 RSO < 1 Mayor varianza en el éxito reproductor de los machos: la cantidad de descendientes producidos por los machos exhibe una oscilación sumamente pronunciada. Mientras algunos machos acaparan múltiples fecundaciones, muchos otros quedan excluidos de la reproducción. En contraste, casi la totalidad de las hembras logra fecundar sus escasos óvulos.

1 Mayor varianza en el número de parejas en los machos: la cantidad de compañeras sexuales que consigue un macho varía entre cero y cifras elevadas, mientras que las hembras suelen mantener un número de parejas más homogéneo y reducido. 2 Mayor correlación entre número de parejas y éxito reproductor en machos: la ganancia de descendencia neta de un macho se eleva linealmente con cada nueva pareja copulada. En las hembras, un único apareamiento suele bastar para fertilizar todos sus óvulos disponibles, haciendo que las cópulas suplementarias aporten un beneficio reproductivo muy bajo o nulo.

3 Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 9 Parámetro Estrategia habitual de las hembras Estrategia habitual de los machos Inversión parental Elevada (gametos costosos, gestación, cría) Baja (gametos reducidos, abundante producción) Variabilidad del éxito Baja (casi todas dejan descendencia semejante) Alta (unos pocos machos concentran la reproducción) Beneficio de cópulas extra Muy reducido o nulo Muy alto (incrementa directamente los hijos) Criterio conductual Exigencia y selectividad rigurosa Cortejo indiscriminado y menor exigencia selectiva Interés por novedades Focalizado en recursos y calidad Atracción constante por parejas nuevas (efecto Coolidge) Conductas de celos Reducida rivalidad directa Vigilancia de la pareja y prevención de infidelidades La infidelidad femenina conlleva para el macho un coste crítico: la posibilidad de perder una ventana reproductiva al invertir en descendientes ajenos o quedar excluido de la paternidad en ese ciclo.

ERROR FRECUENTE Un fallo común en los exámenes consiste en afirmar que los machos siempre poseen un mayor éxito reproductor que las hembras. En una población con sexos al 50 %, el promedio de descendencia producida es idéntico entre ambos sexos. Lo que Bateman descubrió es que los machos presentan una mayor varianza o dispersión: unos pocos consiguen un éxito masivo mientras muchos obtienen cero, a diferencia de la distribución equitativa de las hembras. COMPRUEBA 12 ¿Qué relación predice el tercer principio de Bateman entre el número de cópulas y el éxito reproductivo de las hembras?

Mecanismos de atracción y evolución de ornamentos exagerados La conducta sexual se articula en una sucesión ordenada de cuatro fases: atracción, cortejo, fecundación y etapa poscopulatoria (a la que pueden seguir los cuidados parentales; sobre la competencia posterior a la cópula, véase «Competencia post-copulatoria y competencia espermática»). La atracción inicia el proceso reproductivo. Las hembras muestran una sensibilidad particular hacia rasgos masculinos asociados a recursos o vitalidad biológica.

Estos rasgos atractivos operan a través de distintos canales de comunicación: señales acústicas (cantos de aves, croar de anfibios), visuales (plumajes llamativos, simetría corporal) o químicas (feromonas). Asimismo, valoran la capacidad Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 10 demostrada de aportar recursos (amplitud del territorio defendido o marcas fecales) e indicios directos de atención a las crías, como ocurre en peces cuando la hembra inspecciona cómo el macho custodia huevos de prueba, o mediante vínculos de tolerancia y aseo mutuo en papiones.

ESQUEMA Modelos teóricos del atractivo de ornamentos Para dilucidar por qué la selección natural ha favorecido ornamentos masculinos desmesurados y costosos, la biología evolutiva contempla tres modelos teóricos principales: 1. Selección desbocada de Fisher (1915) Propuesta por Ronald Fisher, plantea que los ornamentos extremos surgen por un bucle de retroalimentación positiva entre un carácter físico masculino y la preferencia de las hembras por dicho rasgo. Si una hembra elige a un macho con un atributo vistoso (por ejemplo, una cola ligeramente más larga), sus hijos heredarán el rasgo llamativo y sus hijas heredarán la preferencia por dicho rasgo.

Este proceso genera una coevolución acelerada o desbocada: los machos exhiben estructuras cada vez más desmesuradas porque les proporcionan ventaja en el emparejamiento. El avance del ornamento solo se detiene cuando el coste en supervivencia (mayor visibilidad ante depredadores, gasto metabólico inasumible) equilibra la ganancia reproductora. 2. Principio del hándicap de Zahavi (1975) Postulado por Amotz Zahavi, sostiene que los ornamentos exagerados representan una desventaja o coste real para la supervivencia. Lejos de ser un adorno trivial, el rasgo es una señal honesta de calidad genética precisamente porque resulta caro y difícil de mantener.

Un macho con una cola hipertrófica o colores sumamente vistosos demuestra que cuenta con genes de vigor, resistencia parasitaria y eficacia metabólica suficientes como para sobrevivir a pesar del obstáculo evidente que dicho rasgo impone ante los depredadores. La hembra que elige este rasgo hándicap se asegura descendencia dotada de una dotación genética superior. 3. Hipótesis del sesgo sensorial (Endler y McClellan, 1988; Ryan, 1990) Sugiere que las preferencias de las hembras preexisten filogenéticamente a la aparición del ornamento masculino. Se originan a partir de adaptaciones sensoriales asociadas a otros contextos de supervivencia, como la búsqueda de alimento.

Los machos que por mutación desarrollan un rasgo que Selección desbocada Fisher 1915: bucle estético de retroalimentación Principio del hándicap Zahavi 1975: señal honesta de coste biológico Sesgo sensorial Preferencia preexistente en canales receptores Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 11 estimula de forma óptima esa sensibilidad neurobiológica previa (por ejemplo, coloraciones rojas que evocan frutos maduros) resultan preferidos y seleccionados con mayor éxito. COMPRUEBA 13 ¿En qué se diferencian conceptualmente el modelo de selección desbocada de Fisher y el principio del hándicap de Zahavi sobre la función del rasgo?

Cortejo y modalidades de fecundación El cortejo comprende las pautas de intercambio conductual previas a la cópula y satisface cuatro funciones biológicas esenciales: Identificación específica y sexual: verificar que el interlocutor pertenece a la misma especie, tiene el sexo biológico complementario y se encuentra en una fase fisiológica fértil. Apaciguamiento y reducción de distancias: mitigar las respuestas innatas de huida o agresividad territorial, permitiendo el contacto corporal seguro. Evaluación de la calidad: facultar a la hembra (o a ambos miembros) para sopesar la condición física, vigor, comportamiento y recursos del candidato.

Sincronización fisiológica: coordinar el estímulo neuromuscular y hormonal de ambos organismos para hacer coincidir la liberación de gametos y asegurar la fertilización. En aquellas especies donde machos y hembras aportan cuotas similares de energía a la supervivencia de los descendientes, suele emerger un cortejo mutuo prolongado. Esta interacción afianza el vínculo de pareja monogámico, habitual en aves nidícolas, titís de cabeza blanca (Saguinus oedipus) y gibones (Hylobates lar).

Por el contrario, en especies con fuerte asimetría reproductora, los machos protagonizan proezas solitarias de cortejo como las aves de emparrado satinadas (Ptilonorhynchus violaceus), cuyos machos edifican y decoran pérgolas complejas con hojas y frutos donde compiten intensamente: unos pocos machos acaparan decenas de cópulas mientras las hembras seleccionan cuidadosamente a uno o dos compañeros por periodo reproductor.

PROCESO Fases secuenciales de la conducta sexual 1 Atracción Detección de señales acústicas, visuales o químicas 2 Cortejo Identificación, apaci guamiento, evalua ción y sincronización 3 Fecunda ción Unión gamética por vía externa o cópula interna 4 Poscópula Mecanismos de com petencia espermática o cuidados parentales La culminación del cortejo conduce a la fecundación, cuya ejecución adopta dos modalidades básicas con requerimientos evolutivos dispares: Fecundación externa: se ejecuta fuera del organismo materno, habitualmente en el medio acuático. Frecuente en peces: tras la puesta de óvulos por la hembra, el macho descarga el esperma sobre ellos.

Es un procedimiento relativamente simple y veloz que permite a la hembra liberarse de las cargas del embrión de manera inmediata. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 12 Fecundación interna: el cigoto se origina en el tracto genital de la hembra. Característica de aves y mamíferos. Aporta independencia total del medio acuático para concebir y protege activamente al cigoto dentro del cuerpo materno. Además, habilita adaptaciones como la implantación uterina diferida (presente en leones marinos) para sincronizar los nacimientos con épocas favorables.

La fecundación interna acarrea costes relevantes: elevado consumo energético y de tiempo, incremento del peligro de predación por distracción, interferencia con la alimentación, contagio de patógenos y parásitos, y riesgos de maltrato físico o acoso sexual masculino. Las pautas de cópula son generalmente breves y motoramente estereotipadas. Aves y la mayoría de los mamíferos adoptan una postura ventro-dorsal. Entre los primates se registran variaciones: macacos y babuinos copulan en orientación ventro-dorsal sobre el sustrato, mientras que chimpancés, gorilas y bonobos ejecutan tanto posturas ventro-dorsales como ventro-ventrales, sea a ras del suelo o en las ramas.

En los bonobos, la actividad copulatoria ha adquirido además fines sociales y no reproductivos, tales como el intercambio de montas por alimento, la resolución de tensiones mediante estimulación genital recíproca entre hembras recién incorporadas y encuentros sexuales fuera de los intervalos fértiles. IDEAS CLAVE La asimetría en la inversión parental (Trivers) postula que el sexo que más recursos aporta es más selectivo al elegir pareja, obligando al otro a competir. Los principios de Bateman (1948) documentan una varianza reproductiva mucho mayor en los machos que en las hembras, así como una ganancia lineal ligada a cópulas extra.

La selección desbocada de Fisher (1915) explica los ornamentos llamativos por un bucle hereditario de preferencia estética y transmisión del rasgo a la descendencia. El principio del hándicap de Zahavi (1975) interpreta los rasgos costosos como señales honestas y fiables de superioridad genética que certifican la supervivencia del portador a pesar de dicha traba. El cortejo cumple funciones biológicas determinantes: reconocimiento específico, sincronización neuroendocrina, disminución de la agresión y escrutinio del valor reproductor. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 14. ¿De qué modo influye un valor de la Ratio Sexual Operativa superior a 1 en el comportamiento reproductor de los machos? 15.

¿Qué postula la hipótesis del sesgo sensorial respecto al origen temporal de las preferencias de las hembras? 16. ¿Cuáles son las cuatro funciones adaptativas primordiales que desempeña el cortejo previo a la cópula? Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 13 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 17. ¿Qué sexo asume el papel más selectivo según la teoría de la inversión parental de Robert Trivers? 18. Según el segundo principio formulado por Bateman en 1948, ¿qué variable muestra mayor dispersión en machos? 19. ¿Qué elemento distingue al principio del hándicap de Zahavi respecto a la selección desbocada de Fisher? 20.

¿En qué condición ecológica y reproductiva se observa típicamente la aparición del cortejo mutuo prolongado? 3 Competencia post-copulatoria y competencia espermática AL ACABAR SABRÁS Definir la competencia espermática y describir las condiciones ecológicas necesarias para su aparición. Diferenciar las adaptaciones conductuales de las adaptaciones anatomo-fisiológicas ante la competencia post-copulatoria. Comparar el tamaño testicular relativo entre homínidos y vincularlo con sus sistemas de apareamiento. Explicar las adaptaciones fisiológicas y psicológicas humanas ante el riesgo de competencia espermática.

El que sufre mayor varianza reproductora a) El que presenta menor tamaño corporal b) El que produce mayor cantidad gamética c) El que invierte mayor esfuerzo parental d) El índice de gasto metabólico a) La supervivencia media adulta b) El tiempo de gestación embrionaria c) El número de parejas sexuales d) Niega la base genética de caracteres a) Supone señales sin coste alguno b) Exige que el rasgo sea perjudicial c) Aplica exclusivamente a peces marinos d) Cuando la inversión parental es equivalente a) En especies sin cuidado de la prole b) Bajo ratios sexuales fuertemente sesgadas c) En sistemas de fertilización externa masiva d) Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 14 PIÉNSALO ANTES DE LEER 21 ¿Por qué un macho de chimpancé tiene testículos significativamente más grandes que un gorila macho, a pesar de que este último cuadruplica su peso?

Concepto y condiciones ecológicas de la competencia espermática La selección sexual no termina cuando concluye la cópula (véase «Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual»). En especies con fecundación interna donde las hembras copulan con más de una pareja en un mismo período fértil con intervalos breves, se desencadena un conflicto biológico a nivel celular. La competencia espermática es la pugna entre los espermatozoides de dos o más machos por fertilizar el óvulo dentro del tracto reproductor femenino.

Esta presión selectiva promueve mecanismos que aumentan la probabilidad de que los gametos de un macho específico consigan la fecundación frente a los espermatozoides rivales. Las adaptaciones resultantes se agrupan en dos vías complementarias: respuestas conductuales y adaptaciones anatomo-fisiológicas.

Estrategias conductuales y adaptaciones anatomo-fisiológicas En el ámbito del comportamiento, los machos despliegan acciones dirigidas a maximizar la presencia de sus propios gametos y restringir el acceso de otros competidores: Frecuencia y repetición de cópulas: elevación del número total de apareamientos y eyaculaciones múltiples sucesivas para incrementar la carga espermática en la hembra. Defensa post-cópula: vigilancia estrecha y retención de la hembra tras el acto sexual para impedir que otros machos copulen de inmediato. Sincronización reproductiva: ajuste temporal preciso de las cópulas con el momento exacto de la ovulación femenina.

En el ámbito fisiológico y morfológico, la presión selectiva actúa directamente sobre los gametos y los órganos que los producen: Recuento gamético: producción de un mayor número absoluto de espermatozoides por eyaculado. Morfología espermática: selección de espermatozoides de mayor longitud, factor asociado a una mayor velocidad natatoria. Desarrollo gonadal: incremento de la masa y el volumen testicular relativo respecto a la masa corporal total. COMPRUEBA 22 ¿Por qué la defensa post-cópula es una estrategia adaptativa eficaz frente a la competencia espermática?

Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 15 Masa testicular relativa y regímenes sociales en Hominidae La intensidad de la competencia espermática varía según la estructura social y el sistema de apareamiento de cada linaje (véase «Sistemas de apareamiento en animales»). Cuanto mayor es la frecuencia con la que varios machos copulan con una misma hembra receptiva, mayor es la inversión relativa en tejido testicular.

ESQUEMA Masa testicular en hominoideos y sistema social Especie Régimen social y apareamiento Masa testicular relativa Nivel de competencia espermática Chimpancés y bonobos Poliginandria (grupos multimacho-multihembra) Grande Muy alto Humano (Homo sapiens) Tendencia a monogamia en grupos multimacho Intermedio Moderado Gorilas y gibones Poliginia unimacho (gorila) o monogamia (gibón) Pequeña Muy bajo En los chimpancés y bonobos, varias parejas comparten interacciones sexuales en un corto período de tiempo; la competencia entre machos se dirime internamente a través de grandes eyaculados.

Por el contrario, el macho de gorila defiende un harén exclusivo (poliginia) y el gibón mantiene una pareja territorial monógama; en ambos casos, al no haber cópulas de machos rivales con la misma hembra, la competencia espermática es prácticamente nula y los testículos son proporcionalmente pequeños. ERROR FRECUENTE Un error habitual en el examen es suponer que el tamaño corporal absoluto determina el tamaño de los testículos, esperando que un gorila de 180 kg tenga gónadas mayores que un chimpancé de 45 kg.

Lo determinante para la evolución del tamaño testicular relativo no es la corpulencia, sino el grado de promiscuidad femenina y la presencia de competencia espermática en el sistema de apareamiento. Testículos grandes Grupos multimacho poliginándricos Chimpancé y bonobo Promiscuidad y máxima competencia espermática Testículos intermedios Monogamia social en grupos multimacho Humano Riesgo moderado de infidelidad Testículos pequeños Estructuras unimacho o monógamas Gorila y gibón Acceso exclusivo sin pugna espermática Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 16 COMPRUEBA 23 ¿A qué se debe que los gorilas posean una masa testicular relativa pequeña pese a su gran masa corporal?

Adaptaciones fisiológicas y psicológicas en humanos En la especie humana, la anatomía gonadal intermedia refleja una historia evolutiva con niveles moderados de competencia post-copulatoria. Ante el riesgo adaptativo de infidelidad de la pareja, se desarrollaron respuestas fisiológicas y psicológicas específicas. En el plano fisiológico, investigaciones clásicas demostraron que el volumen de semen eyaculado correlaciona positivamente con el tiempo de separación física de la pareja (Baker & Bellis, 1995).

Si un varón permanece un período prolongado lejos de su compañera, su organismo incrementa de forma automática la cantidad de esperma inseminado en la siguiente cópula, compensando el riesgo de que haya ocurrido una cópula extramatrimonial en ese intervalo. En el plano psicológico, Shackelford et al. (2002) describieron modificaciones perceptivas y motivacionales en los hombres tras períodos prolongados de separación: Perciben a su pareja físicamente más atractiva y deseable. Estiman que su pareja resulta más atractiva para otros hombres. Experimentan un incremento sustancial en el interés y la urgencia por copular con ella.

Asumen subjetivamente que ellos mismos resultan más atractivos para su pareja. COMPRUEBA 24 ¿Qué función adaptativa cumple el incremento del volumen eyaculado en humanos tras un período prolongado de separación de la pareja? IDEAS CLAVE La competencia espermática ocurre cuando los gametos de dos o más machos compiten dentro del tracto femenino por fertilizar un óvulo. Las adaptaciones conductuales incluyen la defensa post-cópula, la sincronización con la ovulación y el aumento de la frecuencia coital. Las adaptaciones fisiológicas conllevan mayor recuento espermático, mayor longitud flagelar y mayor masa testicular relativa.

El tamaño relativo de los testículos en Hominidae es grande en chimpancés/bonobos, intermedio en humanos y pequeño en gorilas y gibones. En humanos, el volumen eyaculado correlaciona de manera positiva con el tiempo que la pareja ha estado separada físicamente. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 17 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 25. ¿En qué condiciones ecológicas y reproductivas aparece la competencia espermática? 26. ¿Cómo se clasifica a la especie humana respecto al tamaño testicular relativo en comparación con chimpancés y gorilas? 27. ¿Qué cambios perceptivos experimenta un hombre hacia su pareja tras un período de separación prolongado según Shackelford et al.

(2002)? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 28. ¿Qué condición básica origina la competencia espermática? 29. ¿Qué especie presenta la mayor masa testicular relativa? 30. ¿Cómo varía el semen eyaculado humano según Baker y Bellis (1995)? 31. ¿Qué rasgo conductual previene activamente la competencia espermática? 4 Sistemas de apareamiento en animales AL ACABAR SABRÁS Clasificar los cuatro sistemas de apareamiento a partir del número de compañeros copulatorios. Distinguir con precisión teórica entre monogamia social y monogamia genética. Diferenciar las condiciones ecológicas que originan las distintas formas de poliginia.

Explicar las adaptaciones morfológicas asociadas a la poliandria y a la poliginandria en primates.

Poliandria con intervalos de años a) Fecundación externa simultánea b) Cópulas múltiples en un ciclo fértil c) Monogamia estricta permanente d) Chimpancé a) Gorila b) Gibón c) Humano d) Depende únicamente del peso corporal a) Aumenta con mayor tiempo de separación b) Permanece constante e invariable c) Disminuye con mayor tiempo de separación d) Aislamiento social voluntario a) Defensa post-cópula de la hembra b) Dispersión natal masculina c) Cuidado parental compartido d) Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 18 PIÉNSALO ANTES DE LEER 32 ¿Por qué un macho biológico colaboraría en criar a la prole si en principio podría fertilizar a muchas otras hembras?

Criterios ecológicos y clasificación de los sistemas de apareamiento Un sistema de apareamiento define la pauta de interacciones sexuales que mantienen machos y hembras en una especie a lo largo de un período reproductor concreto. La clasificación habitual se basa fundamentalmente en el número de compañeros copulatorios que tiene cada individuo durante dicho ciclo reproductivo. La configuración de estos patrones condiciona de manera directa la variabilidad del éxito reproductor, en particular entre los machos: Esquema del gradiente de variabilidad en el éxito reproductor según el apareamiento.

Sistema Definición sexual Condición de la hembra Condición del macho Monogamia Un macho exclusivo con una hembra exclusiva Acceso exclusivo a un macho Acceso exclusivo a una hembra Poliginia Un único macho copula con dos o más hembras Comparte al macho con otras hembras Acceso exclusivo a múltiples hembras Poliandria Una única hembra copula con dos o más machos Acceso exclusivo a múltiples machos Comparte a la hembra con otros machos Poliginandria Múltiples machos copulan con múltiples hembras Comparte a varios machos de forma cruzada Comparte a varias hembras de forma cruzada Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 19 La poliginia, la poliandria y la poliginandria constituyen conjuntamente los sistemas de poligamia.

ESQUEMA Sistemas de apareamiento en animales COMPRUEBA 33 ¿Cómo influye el sistema de apareamiento en la varianza del éxito reproductor de los machos? Monogamia: presiones ecológicas y modalidades En los regímenes monógamos, un macho y una hembra forman un vínculo exclusivo a lo largo de un período reproductor. La monogamia resulta favorecida bajo presiones ecológicas muy concretas: Riesgo de predación elevado: La presencia combinada de ambos progenitores otorga una protección esencial a las crías frente a los depredadores. Escasez de recursos tróficos: La limitación alimentaria demanda cuidados biparentales intensivos y compartidos; una hembra sola no lograría sacar adelante la camada.

Inversión parental obligada: Determinadas tareas, como la construcción de nidos elaborados o la incubación continua de puestas, superan la capacidad metabólica y física de un único individuo (véase «Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual»). Balance de eficacia biológica en el macho: Un macho maximiza su transmisión genética colaborando activamente en la supervivencia de sus descendientes antes que dispersando energía en buscar cópulas adicionales.

Debido a que la rivalidad por acceder a parejas es baja y casi todos los individuos disponen de opciones reproductoras, la selección sexual resulta atenuada, reduciendo drásticamente el dimorfismo sexual morfológico entre sexos.

Monogamia Vínculo exclusivo entre macho y hembra Social Cuidados compartidos con cópulas extrapareja Permanente o serie Duración de uno o más períodos Poligamia Apareamientos múltiples en el ciclo Poliginia Macho con múltiples hembras Poliandria Hembra con múltiples machos Poliginandria Múltiples machos con múltiples hembras Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 20 La distribución taxonómica de este sistema es marcadamente asimétrica: se observa en alrededor del 90% de las especies de aves, mientras que está presente en menos del 3% en mamíferos y apenas alcanza el 0,01% en invertebrados.

MODALIDADES DE MONOGAMIA Monogamia permanente: El lazo de pareja perdura a lo largo de múltiples ciclos reproductores, con frecuencia hasta la muerte de uno de los miembros (característica de psitácidos como loros y cotorras). Monogamia en serie: Se suceden períodos monógamos exclusivos con distintas parejas en temporadas consecutivas (observable en humanos y gibones). Monogamia social: La pareja formal colabora de forma estable en los cuidados parentales y la defensa territorial, pero efectúa cópulas fuera del vínculo exclusivo. ERROR FRECUENTE No confundas la monogamia social con la monogamia genética.

En biología de la conducta, formar un vínculo de pareja para incubar y alimentar polluelos no garantiza exclusividad fertilizadora. De hecho, cerca del 75% de las especies de aves monógamas practican monogamia social con cópulas extrapareja. En un examen, asumir que la monogamia de las aves equivale siempre a fidelidad genética estricta restará puntuación. COMPRUEBA 34 ¿Por qué la monogamia social no implica necesariamente fidelidad genética? Poliginia: mecanismos ecológicos y clasificación En la poliginia, un macho copula con dos o más hembras durante un mismo período reproductor.

Constituye el sistema de apareamiento más extendido en el reino animal; de acuerdo con los principios de Bateman (véase «Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual»), la asimetría de gametos empuja a los machos a maximizar cópulas. Es habitual en sociedades de primates no humanos y conlleva un dimorfismo sexual morfológico muy acentuado debido a la fuerte competencia intrasexual.

La poliginia surge bajo condiciones ambientales opuestas a la monogamia: superabundancia de alimento local o estacional (que permite a la hembra nutrir a las crías en solitario) y bajo riesgo de predación, a menudo acompañado por crías precoces que no requieren cuidados biparentales intensivos. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 21 Modalidad de poliginia Condiciones del entorno Mecanismo y dinámica conductual Ejemplos representativos Defensa de recursos Recursos esenciales (alimento, refugio, zonas de cría) espacialmente concentrados y defendibles.

El macho defiende activamente un enclave territorial clave; las hembras eligen asentarse en él por la calidad del recurso disponible. Leones marinos. Defensa de hembras (harén) Recursos abundantes y homogéneos; las hembras forman grupos estables por protección mutua o filopatría. El macho defiende directamente a la agrupación de hembras frente a otros rivales masculinos mediante combates agonísticos directos. Ungulados y primates terrestres (Gorilla, Theropithecus gelada). Poliginia de lek Recursos no concentrados, hembras muy dispersas y ventana temporal de cría extraordinariamente breve.

Los machos se agrupan en pequeñas parcelas sin recursos para exhibir señales de cortejo; las hembras visitan la arena común para comparar y elegir. Aves (urogallos), ciertos insectos y antílopes. En el lek, los machos disputan las posiciones más céntricas de la arena común (selección intrasexual), pues las hembras copulan preferentemente con quienes dominan el núcleo del área de exhibición (selección intersexual), sin que exista defensa de recursos tróficos ni monopolización forzada de las parejas. COMPRUEBA 35 ¿En qué se diferencian la poliginia de defensa de recursos y la de defensa de hembras?

Poliandria: reversión de roles y condiciones insólitas La poliandria es el sistema de apareamiento menos frecuente en la naturaleza. En él, una hembra copula con dos o más machos en un ciclo reproductor. Su emergencia exige presiones ecológicas o fisiológicas excepcionales que provocan una completa inversión de los roles sexuales convencionales. En los sistemas poliándricos se constatan adaptaciones morfológicas y etológicas muy definidas: Las hembras inician activamente el cortejo y compiten intensamente entre sí por el acceso a los machos. Los machos asumen en exclusiva los cuidados parentales e incubación.

Se instaura un dimorfismo sexual revertido: las hembras alcanzan un tamaño corporal mayor y exhiben coloraciones o rasgos de exhibición más llamativos que los machos. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 22 EJEMPLO DE POLIANDRIA El andarríos maculado (Actitis macularia) representa el caso canónico de poliandria secuencial: tras copular con un macho, la hembra deposita una puesta completa para que él la incube en solitario. Acto seguido, corteja a un segundo macho, pone otra nidada y transfiere nuevamente la totalidad de la crianza. Otros ejemplos contrastados se encuentran en sapos, grillos (Grillus bimaculatus) y el tití de Goeldi.

COMPRUEBA 36 ¿Qué consecuencias morfológicas tiene la inversión de roles sexuales en especies poliándricas? Poliginandria: dinámicas en grupos multimacho La poliginandria describe un régimen promiscuo en el cual tanto machos como hembras mantienen múltiples compañeros sexuales a lo largo de un período reproductor. Es una pauta poco frecuente a nivel general, pero característica de varios mamíferos que se organizan en grupos sociales integrados por varios machos y varias hembras adultos (grupos multimacho/multihembra).

Evolutivamente, se considera que la poliginandria se originó a partir de sistemas poligínicos: al crecer numéricamente el grupo social y coincidir las hembras en una alta sincronía reproductiva, a un macho dominante aislado le resultó físicamente imposible acaparar y monopolizar el harén de manera exclusiva. En las comunidades de primates poliginándricos, como papiones, macacos rhesus, chimpancés y bonobos, rigen adaptaciones conductuales y fisiológicas vinculadas al apareamiento grupal: Señalización visual del celo: Las hembras experimentan una conspicua tumescencia o hinchazón perigenital durante el estro.

Esta señal volumétrica indica receptividad y promueve activamente el apareamiento con múltiples machos de la tropa. 1 Acceso escalonado: Aunque todos los machos copulan con las hembras disponibles, el macho de mayor rango social suele concentrar el mayor número de cópulas en los momentos óptimos de fertilidad. 2 Competencia a nivel eyaculatorio: Dado que una hembra retiene esperma de distintos compañeros en su tracto reproductor en lapsos breves, la fertilización final se dirime por competencia espermática (véase «Competencia post-copulatoria y competencia espermática»), lo que selecciona evolutivamente la presencia de testículos de gran tamaño relativo en estas especies.

3 Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 23 IDEAS CLAVE Los sistemas de apareamiento se determinan por el número de compañeros sexuales y modulan la varianza del éxito reproductor. La monogamia está promovida por el alto riesgo de predación, la altricialidad y la indispensabilidad del cuidado biparental, siendo predominante en aves (90%) y residual en mamíferos (<3%). Cerca del 75% de las aves monógamas exhiben monogamia social combinada con cópulas extrapareja. La poliginia comprende la defensa de recursos, la defensa de hembras y el sistema de lek, caracterizándose por un dimorfismo sexual morfológico notable.

La poliandria implica inversión de roles y dimorfismo revertido, con hembras de mayor tamaño y machos encargados de los cuidados parentales. La poliginandria predomina en grupos multimacho con sincronía fértil, apoyándose en la tumescencia sexual y una intensa competencia espermática. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 37. ¿Cuáles son las condiciones ecológicas que hacen ventajosa la adopción de una estrategia monógama? 38. ¿Por qué los machos de especies poliginándricas presentan testículos de mayor tamaño relativo que los de especies poligínicas monomacho? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 39.

¿Qué porcentaje aproximado de especies de aves presenta un sistema monógamo? 40. ¿En qué sistema de poliginia los machos defienden pequeñas áreas de exhibición carentes de alimento? 41. ¿Qué rasgo morfológico caracteriza a las especies que practican poliandria con inversión de roles? Exactamente el 25% a) Alrededor del 90% b) Cerca del 50% c) Menos del 3% d) Defensa de recursos a) Poliginia de lek b) Poliginia de harén c) Defensa de hembras d) Ausencia total de dimorfismo a) Dimorfismo sexual revertido b) Aumento testicular desproporcionado c) Machos de gran corpulencia d) Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 24 42.

¿Qué señal fisiológica fomenta la promiscuidad de las hembras en primates poliginándricos? 5 Pautas de apareamiento y selección sexual en humanos AL ACABAR SABRÁS Identificar los marcadores anatómicos y conductuales que prueban la existencia de promiscuidad en el pasado evolutivo humano. Explicar el valor biológico del índice cintura-caderas (WHR) y los condicionantes del atractivo masculino según el ciclo menstrual. Describir la dinámica del efecto Westermarck frente a las hipótesis culturalistas del tabú del incesto. PIÉNSALO ANTES DE LEER 43 ¿Por qué el cuerpo de los varones eyacula cantidades distintas de esperma según el tiempo que pasen separados de su pareja estable?

La especie humana presenta un régimen reproductivo complejo marcado por el cuidado biparental prolongado (véase «Reproducción y estrategias de historia vital (r y K)»). Aunque existe una marcada propensión hacia vínculos de pareja estables para asegurar la supervivencia de las crías, nuestra anatomía, fisiología y sesgos cognitivos conservan la huella indiscutible de presiones selectivas poliginándricas ancestrales.

Cripticismo de ovulación a) Hinchazón perigenital durante el estro b) Monopolio del macho beta c) Conducta de sumisión agonística d) Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 25 ESQUEMA Organización del sistema de apareamiento humano Sistemas de apareamiento e indicios evolutivos en humanos La estructura social humana combina una acusada tendencia hacia la monogamia social (véase «Sistemas de apareamiento en animales») con adaptaciones destinadas a la reproducción fuera de la pareja.

En ciertas ecologías marginales con escasez extrema de tierras agrícolas surge la poliandria fraternal: varios hermanos comparten una única esposa para evitar fragmentar la herencia familiar y concentrar el trabajo. Sin embargo, la historia filogenética revela que el linaje humano convivió con la promiscuidad y la competencia espermática (véase «Competencia post-copulatoria y competencia espermática»). Dicha huella se clasifica en tres niveles empíricos: Nivel Marcadores y evidencias Significado funcional / adaptativo Fisiológico Ratio masa testicular/peso corporal intermedia entre chimpancés (grande) y gorilas/gibones (pequeño).

Mayor volumen eyaculado cuanto más tiempo pasa la pareja separada (Baker y Bellis, 1995). Indica que las hembras ancestrales copulaban con múltiples machos en intervalos breves, activando mecanismos masculinos contra esperma rival.

Huella evolutiva Marcadores anatómicos y conductuales de promiscuidad ancestral Selección intersexual Preferencias de morfología y estatus entre sexos Morfología femenina Ratio WHR de 0,7 y correlatos de fertilidad Morfología masculina Rasgos virilizados modulados por el ciclo menstrual Evitación del incesto Mecanismos adaptativos contra la depresión endogámica Efecto Westermarck Aversión sexual forjada por cohabitación temprana Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 26 Nivel Marcadores y evidencias Significado funcional / adaptativo Conductual Tasas de infidelidad asimétricas: en estudios clásicos (Kinsey et al., 1948), 50 % de hombres vs 26 % de mujeres admiten relaciones extramaritales.

Recurrencia a prostitución femenina (69 % de varones según Kinsey). Refleja un mayor apetito masculino por encuentros esporádicos sin demanda de inversión parental posterior. Psicológico Deseo de variedad sexual (37 veces/semana en varones vs 9 en mujeres; Regan y Atkins, 2006). Urgencia temporal menor para acceder a la cópula. Mayor número y variedad de fantasías sexuales con desconocidos. Devaluación brusca del atractivo de la pareja tras la cópula ocasional. El desinterés post-cópula minimiza el riesgo de compromiso forzado en estrategias a corto plazo, facilitando la desvinculación inmediata.

Asimismo, los remordimientos sexuales muestran una asimetría funcional nítida: los hombres lamentan las oportunidades sexuales desperdiciadas, mientras que las mujeres expresan arrepentimiento por haber copulado con individuos inadecuados. COMPRUEBA 44 ¿Por qué el volumen eyaculado humano aumenta cuando la pareja ha permanecido distanciada varios días? Señales morfológicas del atractivo femenino La selección intersexual operada por los varones prioriza marcadores físicos indicativos de juventud, salud y fertilidad potencial inmediata.

Los rasgos generales compartidos por ambos sexos incluyen una buena complexión, aseo, características faciales promedio (asociadas a la ausencia de mutaciones nocivas) y simetría bilateral (reflejo de resistencia a parásitos y estabilidad del desarrollo). El marcador morfológico femenino por excelencia es la ratio cintura-caderas o waist-to-hip ratio (WHR): DEFINICIÓN La ratio cintura-caderas (WHR) es el cociente resultante de dividir el perímetro de la cintura entre el perímetro de las caderas, cuantificando la distribución de la grasa intraabdominal frente a la subcutánea periférica. Antes de la pubertad, chicos y chicas exhiben valores muy parecidos.

Con la maduración sexual, las hormonas moldean la distribución del tejido adiposo: concentraciones elevadas de estrógenos reducen el WHR, mientras que la testosterona lo incrementa. Tras la pubertad, los varones se sitúan entre 0,85 y 0,95, mientras que las mujeres sanas presentan un rango de 0,67 a 0,80. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 27 Singh (1993) constató transculturalmente que los varones muestran una marcada preferencia por un índice de WHR 0,7 (equivalente a una proporción 2/3).

Este valor correlaciona con juventud, ausencia de gestación y fecundidad: valores superiores a 0,85 se asocian a menor fertilidad, alteraciones endocrinológicas y riesgo cardiovascular elevado. Además, estudios como el de Jasienska et al. (2004) en mujeres de 24 a 37 años confirman que la combinación de cintura estrecha y mamas desarrolladas refleja mayores concentraciones hormonales y fecundidad.

Señales morfológicas del atractivo masculino y modulación hormonal Las mujeres valoran en los hombres rasgos que denotan capacidad física, protección y solvencia biológica: estatura relativamente elevada, constitución atlética, hombros anchos y caderas estrechas, mentón prominente, pómulos marcados y voz grave. El tono vocal profundo correlaciona positivamente con altos niveles de testosterona, número de parejas sexuales declaradas y vigor biológico (Puts, 2005), posiblemente moldeado por selección intersexual desbocada (véase «Selección sexual, inversión parental y fases de la conducta sexual»).

Gráfica de preferencia por cuerpos masculinizados según ciclo menstrual femenino y tipo de relación. No obstante, la expresión acusada de testosterona conlleva costes sociales: Swaddle y Reierson (2002) señalaron que los rasgos faciales masculinos hipervirilizados se asocian a dominancia social, pero no necesariamente a cooperación o fidelidad en la crianza. Por ello, las preferencias femeninas fluctúan estratégicamente según la fase del ciclo menstrual: Fase fértil (periovulatoria): aumenta la preferencia por rostros, voces y cuerpos fuertemente masculinizados en contextos de emparejamiento a corto plazo para captar «buenos genes».

Fase no fértil (lútea/folicular temprana): se priorizan fenotipos masculinos suavizados o feminizados, vinculados a honestidad, calidez emocional y mayor probabilidad de inversión Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 28 parental estable. ERROR FRECUENTE Creer que las mujeres siempre prefieren al varón con los rasgos más masculinizados y testosterónicos posibles. En relaciones a largo plazo o en momentos no fértiles del ciclo, seleccionan fisonomías más suaves asociadas al compromiso y la colaboración en el cuidado parental. COMPRUEBA 45 ¿Qué dilema evolutivo explica que la preferencia femenina por rasgos muy masculinos disminuya fuera del periodo ovulatorio?

Valor de pareja (mate value), asimetrías de selección y cortejo El valor que un individuo posee en el mercado reproductivo recibe el nombre de mate value. DEFINICIÓN El mate value representa el potencial reproductivo esperado que una pareja aporta en una relación, variando sustancialmente según la edad y el sexo biológico. Gráfica de valor reproductivo esperado (mate value) en función de la edad. El valor reproductivo de la mujer alcanza su cénit en la juventud temprana (en torno a los 20-24 años) y decae con rapidez hacia la cuarta década. Por contra, el potencial reproductivo del varón muestra una pendiente mucho más suave y extendida en el tiempo.

Como demostró Jones (1997), este desfase explica que los varones prefieran parejas de menor edad, mientras que las mujeres se inclinan por varones mayores con estatus socioeconómico consolidado y capacidad de aprovisionamiento. Conducta Sexual y Sistemas de Apareamiento " Etología UB 29 Gráfica de evolución temporal del número de compañeros sexuales deseados por sexo. Respecto al número de compañeros sexuales deseados a lo largo del ciclo vital, los hombres muestran un incremento acumulativo muy superior al de las mujeres.

Para encuentros esporádicos, los varones rebajan notablemente sus umbrales de exigencia física e intelectual (aceptando puntuaciones de CI inferiores a la media poblacional), mientras que las mujeres mantienen estándares selectivos muy estrictos. Equiparación de atractivo y dinámicas de cortejo En el establecimiento de parejas estables impera el emparejamiento selectivo o equiparación de atractivo: los individuos terminan asociándose con personas de un nivel estético y valor global similar al propio.

En pruebas empíricas donde se evaluaron rostros simetrizados, las mujeres con alta autopercepción de atractivo mostraron mayor inclinación hacia varones con caras simétricas, asumiendo el coste de una menor garantía de compromiso. Durante el cortejo (miradas fijas, contacto ocular, parpadeo rápido, sonrisas, contacto físico leve en brazos o manos y obsequios), operan importantes sesgos cognitivos documentados por Haselton y Buss (2000): Sesgo de sobreestimación masculina (falsos positivos): los hombres tienden a interpretar la amabilidad o simpatía como invitación sexual para maximizar oportunidades de fecundación.

Sesgo de escepticismo femenino (falsos negativos): las mujeres subestiman la sinceridad del compromiso masculino para protegerse de abandonos tempranos con crías a su cargo. Bases biológicas de la evitación del incesto: el efecto Westermarck Frente a las tesis culturales clásicas de Freud o Lévi-Strauss —que sostenían que la cultura reprime un deseo incestuoso innato universal—, la etología evolutiva demuestra que existen mecanismos psicológicos innatos contra la endogamia generados por selección natural. Conducta Sexual y Sistemas de…