Apuntes de Histología General y Tisular

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APUNTES HISTOLOGÍA Grado en Odontología Universidad de Barcelona AprenAI 2026-2027 Repasa las técnicas de tinción, los cuatro tejidos fundamentales y la histología de sistemas con cuadros diagnósticos y conceptos clave de examen.

APREN.AI Índice 1 Técnicas histológicas y microscopía Procesamiento tisular convencional en parafina Fundamentos de la tinción con hematoxilina y eosina Tinciones especiales, histoquímica y citoquímica Microscopía y parámetros de resolución Morfología nuclear y dinámica de la cromatina Tejido epitelial 2 Revestimiento, polaridad y uniones Clasificación de los epitelios de revestimiento Especializaciones del dominio apical Complejos de unión del dominio lateral Dominio basal: membrana basal y uniones célula-matriz 3 Epitelio glandular Clasificación funcional: glándulas endocrinas y exocrinas Mecanismos de liberación glandular Organización morfológica: adenómeros y conductos Diferencias histológicas entre acinos serosos, mucosos y mixtos 4 Tejido conectivo propiamente dicho Organización general y origen embrionario Clasificación del tejido conectivo propiamente dicho Componentes de la matriz extracelular: fibras Sustancia fundamental y filamentos intermedios Poblaciones celulares del tejido conectivo 5 Tejido adiposo Organización y funciones generales del tejido adiposo Tejido adiposo blanco (unilocular) Función endocrina y eje encéfalo-entero-adiposo Histogénesis y diferenciación adipocítica Tejido adiposo pardo (multilocular) Termogénesis mitocondrial y transdiferenciación 6 Sangre y hematopoyesis Organización y componentes del tejido sanguíneo Elementos formes de la sangre periférica Médula ósea y nicho hematopoyético Apuntes de Histología General y Tisular 1 Diferenciación y maduración: nido rojo, nido blanco y trombopoyesis 7 Tejido cartilaginoso Propiedades generales y organización del tejido cartilaginoso Matriz extracelular del cartílago hialino El pericondrio y los mecanismos de condrogénesis Especialización del cartílago articular Cartílago elástico y fibrocartílago 8 Tejido óseo y osificación Matriz extracelular ósea y técnicas de estudio Células del tejido óseo Organización arquitectónica: hueso maduro e inmaduro Mecanismos de osificación: intramembranosa y endocondral Remodelado óseo y balance endocrino (RANK/RANKL) 9 Sistema cardiovascular Organización histológica general de los vasos sanguíneos Criterios diferenciales entre arterias y venas Clasificación de los vasos arteriales Ultraestructura de los capilares y lecho venular Histología cardíaca y sistema de conducción 10 Tejido muscular Organización tisular y cubiertas del músculo esquelético Ultraestructura del sarcómero y deslizamiento molecular Acoplamiento excitación-contracción y tipos de fibras esqueléticas Músculo estriado cardíaco Músculo liso y contracción visceral Cuadro comparativo de los tejidos musculares 11 Sistema inmunitario y órganos linfáticos Organización general del tejido linfoide y subpoblaciones celulares El timo: histología, educación tímica y barrera hematotímica Ganglio linfático: histotopografía y circulación linfática El bazo: arquitectura tisular y dinámica vascular Tejido linfoide asociado a mucosas (MALT) 12 Tejido nervioso — Neuronas, neuroglía y barreras Organización histológica del tejido nervioso La neurona: arquitectura celular y transporte axonal Clasificación de las neuronas Neuroglía del sistema nervioso central Neuroglía del sistema nervioso periférico Apuntes de Histología General y Tisular 2 Mielinización, nodos de Ranvier y vaina nerviosa Organización tisular del nervio periférico Barreras biológicas neurales 13 Órganos del sistema nervioso central y periférico Corteza cerebral: organización citoarquitectónica Corteza cerebelosa y glomérulos cerebelosos Médula espinal y envolturas meníngeas Ganglios nerviosos del sistema periférico Técnicas de tinción especializadas en neurohistología 14 Aparato respiratorio Funciones respiratorias y no respiratorias del pulmón Citología del epitelio respiratorio Tráquea: organización histológica mural Árbol bronquial: bronquios extrapulmonares e intrapulmonares Bronquiolos y transición epitelial Alvéolos pulmonares y el tabique interalveolar Ultraestructura de la barrera hematogaseosa 15 Aparato urinario Organización histológica general del riñón El corpúsculo renal y la barrera de filtrado glomerular Especialización morfológica de los segmentos tubulares Aparato yuxtaglomerular y regulación neuroendocrina Vías urinarias y estructura del urotelio 16 Aparato digestivo — Tracto gastrointestinal Patrón histológico estructural del tubo digestivo Especializaciones de la cavidad bucal y esófago Estómago: organización foveolar y glándulas corpofúndicas Intestino delgado: adaptaciones de superficie y regionalización Intestino grueso: colon 17 Glándulas anexas del aparato digestivo Glándulas salivales mayores Histología hepática y modelos de organización Espacio perisinusoidal de Disse y células especializadas Vías biliares y vesícula biliar Páncreas exocrino 18 Sistema endocrino Organización general y citología secretora endocrina Hipófisis e hipotálamo: eje neuroendocrino Apuntes de Histología General y Tisular 3 Tiroides, paratiroides y glándula pineal Páncreas endocrino y glándula suprarrenal 19 Piel y anexos cutáneos Organización general y estratificación de la epidermis Poblaciones celulares de la epidermis Dermis e hipodermis Anexos cutáneos: folículo piloso y glándulas 20 Aparato reproductor femenino Organización general y estructura del ovario Foliculogénesis y ovulación Cuerpo lúteo y ciclo ovárico Trompas de Falopio y cuerpo del útero Cuello uterino, vagina y citología de Papanicolaou Glándula mamaria: arquitectura inactiva y lactante 21 Aparato reproductor masculino Organización general del testículo y envolturas tisulares Epitelio seminífero: Células de Sertoli y compartimentación Tejido intersticial y células de Leydig Espermatogénesis y espermiogénesis Vías espermáticas intratesticulares y extratesticulares Glándulas sexuales anexas masculinas 22 Órgano de la visión: Ojo Organización general del globo ocular y sus cámaras Córnea: estratificación mediante la regla ABCDE Cuerpo ciliar, iris y dinámica del humor acuoso Retina fotosensible: estratificación en 10 capas y fotorreceptores El cristalino: estructura y componentes 23 Resumen para repasar Técnicas histológicas y métodos de tinción Tejidos epitelial y conectivo Tejidos de soporte y hematopoyesis Músculo, vasos y sistema inmunitario Sistema nervioso y órganos de los sentidos Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Apuntes de Histología General y Tisular 4 1 Técnicas histológicas y microscopía AL ACABAR SABRÁS Describir cronológicamente las etapas del procesamiento tisular estándar para microscopía óptica en parafina. Diferenciar los fundamentos electrostáticos de la basofilia y la acidofilia en la tinción de hematoxilina-eosina. Relacionar las tinciones especiales e histoquímicas con las macromoléculas tisulares que identifican. Calcular y deducir la resolución de un microscopio a partir de la longitud de onda y la apertura numérica.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un tejido biológico recién extraído no se puede cortar en finas láminas ni teñir directamente? La histología estudia la estructura microscópica de los tejidos biológicos y requiere procesar las muestras para examinarlas con instrumentos ópticos o electrónicos. ESQUEMA Técnicas histológicas y microscopía tisular Procesamiento tisular convencional en parafina Para analizar una muestra biológica al microscopio óptico, el tejido debe someterse a una secuencia estandarizada de pasos físicos y químicos. Este procedimiento confiere rigidez al espécimen para permitir cortes micrométricos sin alterar su arquitectura original.

Técnicas histológicas Procesamiento de muestras y métodos de observación tisular Técnica de parafina Fijación, deshidratación, aclaración, inclusión y corte Tinciones e histoquímica H&E rutinaria, PAS, Feulgen, Sudán y argéntica Sistemas de microscopía Microscopio óptico, MET y fluorescencia Evaluación nuclear Cromatina laxa activa y densa en reposo Apuntes de Histología General y Tisular 5 ERROR FRECUENTE Olvidar desparafinar y rehidratar el corte antes de teñir con hematoxilina. Como la hematoxilina se encuentra en solución acuosa y la parafina es hidrófoba, el colorante no penetrará en el tejido a menos que se retire la parafina con xilol y se rehidrate la muestra de forma escalonada.

COMPRUEBA 2 ¿Por qué es indispensable emplear xilol antes de la infiltración con parafina y después del corte histológico? Fundamentos de la tinción con hematoxilina y eosina La combinación de hematoxilina y eosina (H&E) constituye la tinción topográfica de rutina en histología. Se fundamenta en la afinidad electrostática entre los componentes químicos celulares y los colorantes. La hematoxilina actúa como un colorante básico de naturaleza catiónica. Presenta afinidad por las moléculas ácidas y ricas en cargas negativas, a las que confiere una tonalidad azul o violácea. Esta propiedad de fijar colorantes básicos se denomina basofilia.

Son componentes basófilos el ADN Obtención de la muestra: Extracción de la pieza biológica mediante biopsia o necropsia. 1 Fijación: Tratamiento del tejido para interrumpir el metabolismo celular, impedir la degradación enzimática y frenar la autolisis. Se emplean fijadores simples o mezclas fijadoras administradas por inmersión o perfusión. El fijador simple de referencia es el formaldehído al 4% (equivalente a formol al 10%), el cual preserva las proteínas y la morfología tisular. Otros agentes fijadores abarcan el tetróxido de osmio y el permanganato (útiles para membranas lipídicas), así como el glutaraldehído empleado en microscopía electrónica.

2 Deshidratación: Retirada gradual del agua tisular sumergiendo la pieza en concentraciones crecientes de alcohol (comenzando habitualmente en disoluciones al 50%). La extracción progresiva evita la retracción y el colapso estructural. 3 Aclaración: Sustitución del alcohol por un disolvente orgánico miscible tanto con el deshidratante como con el medio de inclusión. El reactivo estándar es el xilol (xileno) o el tolueno, sustancias que extraen los componentes lipídicos y vuelven traslúcido el tejido. 4 Inclusión e impregnación: Infiltración con parafina líquida caliente para formar un bloque compacto al solidificar a temperatura ambiente.

5 Corte: Obtención de secciones finas bidimensionales mediante un microtomo. 6 Montaje inicial y desparafinización: Adhesión del corte sobre un portaobjetos de vidrio y eliminación de la parafina sumergiendo la muestra de nuevo en xilol o tolueno. 7 Rehidratación y tinción: Paso del tejido por concentraciones decrecientes de alcohol hasta llegar a un medio acuoso para aplicar los colorantes. 8 Deshidratación final y montaje definitivo: Nueva deshidratación alcohólica, paso por xilol y adición de un medio de montaje no acuoso sellado con un cubreobjetos.

9 Apuntes de Histología General y Tisular 6 cromosómico, el ARN ribosómico (polirribosomas), el retículo endoplásmico rugoso y ciertos glucosaminoglucanos. La eosina es un colorante ácido con carga neta aniónica. Se une electrostáticamente a estructuras con radicales ionizables básicos cargados positivamente, confiriéndoles un color rosado brillante. Esta propiedad se define como acidofilia u oxifilia. Muestran acidofilia el citosol celular, las proteínas del citoesqueleto, las mitocondrias, el retículo endoplásmico liso, los lisosomas y las fibras extracelulares de colágeno (véase «Tejido conectivo propiamente dicho»).

DEFINICIÓN Metacromasia: Modificación del color espectral que experimenta un colorante básico (por ejemplo, virar de azul a rojo) al interactuar con polianiones densamente agrupados, como los glucosaminoglucanos del cartílago o los gránulos de heparina. Si el colorante mantiene su tono sin virar, el fenómeno se denomina ortocromasia. COMPRUEBA 3 ¿Por qué el citoplasma de una célula con abundantes ribosomas y síntesis proteica activa presenta basofilia marcada?

Tinciones especiales, histoquímica y citoquímica Existen técnicas complementarias destinadas a identificar componentes químicos, reacciones metabólicas o macromoléculas específicas que la tinción con H&E no discrimina: Técnica o colorante Principio o fundamento químico Componente revelado Resultado visual Ácido periódico- Schiff (PAS) Oxidación de grupos glicol a aldehídos que reaccionan con el reactivo de Schiff. Se confirma mediante digestión enzimática previa. Hidratos de carbono, mucina, glucógeno y membranas basales. Color magenta o fucsia intenso.

Reacción de Feulgen Hidrólisis suave con ácido clorhídrico que escinde purinas de la desoxirribosa celular y deja aldehídos libres para el reactivo de Schiff. ADN nuclear de forma estequiométrica y específica. Rojo violáceo selectivo en ADN (el ARN no reacciona). Sudán (Sudán III / IV / Negro) Disolución física del colorante liposoluble en el interior de los depósitos lipídicos. Gotas lipídicas e inclusiones grasas (requiere corte por congelación). Naranja, rojo o negro. Impregnación argéntica Reducción y precipitación de sales de plata metálica sobre estructuras microfibrilares. Fibras reticulares y prolongaciones celulares nerviosas. Trazos negros o pardos definidos.

Apuntes de Histología General y Tisular 7 Técnica o colorante Principio o fundamento químico Componente revelado Resultado visual Orceína y fucsina- resorcina Afinidad selectiva por elastómeros y material amorfo fibrilar. Fibras elásticas tisulares y láminas fenestradas vasculares. Pardo rojizo o azul oscuro. Inmunocitoquímica Unión biológica de alta especificidad antígeno- anticuerpo conjugada con fluorocromos o enzimas marcadoras. Proteínas antigénicas específicas y receptores celulares. Señal fluorescente o producto coloreado. Hibridación in situ Emparejamiento de sondas complementarias de nucleótidos monocatenarios marcados con secuencias diana de ARNm o ADN.

Genes, mutaciones transcripcionales o expresión de ARNm. Marcaje molecular específico. Autorradiografía Superposición de una emulsión fotográfica sensible sobre el corte para detectar radiaciones nucleares incorporadas. Precursores metabólicos radiactivos en el tejido. Puntos o granos de plata revelados. COMPRUEBA 4 ¿Por qué la reacción de Feulgen permite distinguir con precisión el ADN del ARN en el núcleo? Microscopía y parámetros de resolución El microscopio es el instrumento que permite discriminar elementos celulares cuyo tamaño se sitúa por debajo de las capacidades del sistema visual. El límite de resolución del ojo humano es de 0,2 mm (200 µm).

Cualquier entidad de dimensiones inferiores se cataloga como microscópica y exige magnificación óptica o electrónica. Apuntes de Histología General y Tisular 8 Esquema de las partes mecánicas y ópticas del microscopio compuesto. DEFINICIÓN Límite de resolución: Menor distancia física que debe existir entre dos puntos contiguos para que puedan percibirse individualizados e independientes. A menor valor numérico del límite de resolución, mayor será el poder resolutivo del instrumento óptico.

El límite de resolución ( ) depende de la longitud de onda luminosa ( ) y de la apertura numérica ( ) del sistema de lentes, según la relación matemática: A mayor apertura numérica o menor longitud de onda de la radiación incidente, menor es el límite de resolución y superior la nitidez de los detalles observables. Los sistemas de visualización presentan características operativas particulares: Microscopio óptico estándar: Utiliza radiación visible y un sistema de lentes biconvexas. Cuenta con una fuente luminosa, condensador (enfoca la luz sobre el plano de corte), diafragma (regula la convergencia eliminando rayos periféricos dispersos) y filtros de selección espectral.

Los objetivos (secos o de inmersión en aceite) proporcionan una primera imagen mayor, real e invertida; los oculares amplifican este resultado para generar una imagen final mayor, virtual e invertida respecto al objeto original. Microscopio electrónico de transmisión (MET): Emplea un haz focalizado de electrones (con longitudes de onda enormemente menores a las de la luz visible) en muestras ultrafinas fijadas con R λ AN R = 2 AN λ Apuntes de Histología General y Tisular 9 glutaraldehído y tetróxido de osmio. Su imagen final es mayor, real e invertida sobre una pantalla fluorescente o detector digital, alcanzando resoluciones atómicas.

Microscopio de fluorescencia: Usa radiación ultravioleta y filtros específicos. Resulta indispensable para identificar sustancias con fluorescencia intrínseca o secundaria, como la vitamina A, diversos neurotransmisores y anticuerpos conjugados en técnicas diagnósticas. COMPRUEBA 5 ¿Qué consecuencias tiene sobre el límite de resolución sustituir una fuente de luz visible por radiación ultravioleta o un haz de electrones?

Morfología nuclear y dinámica de la cromatina El aspecto y la coloración del núcleo celular revelan de forma directa el estado funcional y metabólico de la célula al momento del procesamiento: Cromatina laxa (eucromatina): Se observa al microscopio como un núcleo de tinción clara y dispersa, a menudo con nucléolos evidentes. Indica un ADN descondensado disponible activamente para la transcripción y una intensa síntesis de proteínas. Cromatina densa (heterocromatina): Se visualiza como grumos densos, fuertemente basófilos y oscuros. Corresponde a material genético plegado, condensado e inactivo transcripcionalmente, característico de células en reposo o con metabolismo basal reducido.

Núcleo picnótico: Presenta una condensación cromatínica irreversible, homogénea, extremadamente retraída y retraída al máximo en volumen. Es típica de células en fases terminales de degeneración o diferenciación holocrina, como ocurre durante la secreción de las glándulas sebáceas (véase «Piel y anexos cutáneos»). La posición espacial del núcleo en el citoplasma aporta información diagnóstica clave: puede ser central (equidistante de las membranas), basal (desplazado hacia el polo inferior de la célula en cercanía a la membrana basal) o excéntrico (desplazado periféricamente hacia la corteza celular por empuje de inclusiones, como ocurre en el adipocito unilocular; véase «Tejido adiposo»).

IDEAS CLAVE El procesamiento en parafina requiere fijación con formol al 10%, deshidratación alcohólica gradual, aclaración con xilol, inclusión y rehidratación previa a la coloración. La hematoxilina es un colorante básico y catiónico que tiñe estructuras ácidas (basófilas como el ADN y ARN), mientras que la eosina es ácida y aniónica, marcando componentes celulares básicos (acidófilos). El límite de resolución del ojo humano es de 0,2 mm; valores menores exigen microscopía óptica o electrónica basada en longitudes de onda más cortas.

La cromatina laxa (clara) delata una transcripción genética y síntesis activa, mientras que la condensada o picnótica (oscura) refleja reposo funcional o degeneración celular. Apuntes de Histología General y Tisular 10 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6. ¿Por qué un tejido incluido en parafina debe tratarse con xilol antes de iniciar la tinción con hematoxilina? 7. ¿Qué diferencia existe entre un resultado ortocromático y uno metacromático al emplear un colorante básico? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 8. ¿Cuál es la concentración canónica del formaldehído para fijación estándar en microscopía óptica? 9.

¿Qué estructura celular presenta afinidad por la hematoxilina y por qué causa electrostática? 10. ¿Qué componente celular o tisular se evidencia selectivamente mediante la técnica histoquímica de Feulgen? 11. ¿Qué tipo de imagen final proporciona el microscopio óptico compuesto al observador?

Formaldehído al 1% en xileno a) Formaldehído al 10% puro b) Formaldehído al 4% (formol al 10%) c) Formaldehído al 40% acuoso d) Las mitocondrias por sus cargas catiónicas a) El retículo rugoso por sus grupos fosfato aniónicos b) Las fibras colágenas por sus grupos amino básicos c) El citosol por su abundancia de fosfolípidos neutros d) Los glucosaminoglucanos sulfatados a) Las fibras elásticas de vasos sanguíneos b) El ácido desoxirribonucleico (ADN) c) Los lípidos neutros citoplasmáticos d) Mayor, real y derecha a) Mayor, virtual y derecha b) Mayor, virtual e invertida c) Mayor, real e invertida d) Apuntes de Histología General y Tisular 11 2 Revestimiento, polaridad y uniones AL ACABAR SABRÁS Clasificar correctamente los epitelios de revestimiento según su estratificación y morfología celular superficial.

Distinguir la composición estructural de microvellosidades, estereocilios y cilios. Identificar los complejos de unión intercelulares y sus proteínas de adhesión específicas. Describir la organización macromolecular de la membrana basal y las uniones basales célula- matriz. PIÉNSALO ANTES DE LEER 12 ¿Por qué las quemaduras o lesiones de la epidermis superficial apenas sangran en un primer momento? El tejido epitelial es un tejido fundamental constituido por células íntimamente unidas entre sí, con una presencia de matriz extracelular prácticamente nula. Actúa como barrera selectiva revistiendo superficies corporales externas, tapizando cavidades cerradas y delimitando conductos internos.

Presenta funciones de absorción, secreción, transporte transcelular, protección mecánica y recepción sensorial frente a estímulos externos. DEFINICIÓN El epitelio es un conjunto de láminas celulares contiguas y organizadas que tapizan el organismo. Presenta una naturaleza completamente avascular, por lo que depende estrictamente de la nutrición por difusión pasiva desde los capilares del tejido conectivo subyacente. El soporte del citoesqueleto epitelial reside en los filamentos intermedios de citoqueratina.

En los preparados rutinarios destaca un citoplasma con marcada basofilia celular debida a su elevada actividad metabólica y capacidad de renovación mediante mitosis, la cual se inicia principalmente en los estratos basales. Una propiedad definitoria es la polaridad celular, reflejada morfológica y bioquímicamente en tres dominios bien individualizados: la superficie apical (orientada hacia una luz o hacia el exterior), el dominio lateral (orientado a células contiguas) y la región basal (adherida firmemente a la membrana Tejido epitelial 2 Revestimiento, polaridad y uniones 3 Epitelio glandular Apuntes de Histología General y Tisular 12 basal).

Cuando las células epiteliales carecen de superficie libre, derivan del mesénquima y se denominan células epitelioides; este patrón es típico de órganos endocrinos como el testículo, ovario, páncreas, adenohipófisis y corteza suprarrenal. COMPRUEBA 13 ¿Cómo se nutren las células de un epitelio si carece totalmente de vasos sanguíneos propios? Clasificación de los epitelios de revestimiento La catalogación histológica se fundamenta en dos criterios combinados: el número de estratos celulares existentes sobre la lámina basal y la forma que adoptan las células de la capa más apical.

Tipo de epitelio Morfología celular superficial Localizaciones representativas Simple plano Células delgadas y aplanadas, con núcleos alargados y ovalados Alvéolos pulmonares, asa de Henle, endotelio vascular, mesotelio Simple cúbico Células semejantes en altura y anchura, con núcleo central redondeado Túbulos renales, conductos excretores pequeños de glándulas Simple cilíndrico Células notablemente más altas que anchas con núcleos basales Revestimiento gástrico e intestinal, trompa uterina Pseudoestratificado Todas las células apoyan en la membrana basal, pero no todas llegan a la luz Tráquea, árbol bronquial, epidídimo Estratificado plano Múltiples estratos cuya capa superficial es aplanada (queratinizado o no) Epidermis de la piel, mucosa oral, esófago, vagina, exocérvix Estratificado cúbico Dos o más estratos celulares con células superficiales cúbicas Conductos de glándulas sudoríparas, folículos ováricos en maduración Estratificado cilíndrico Varios estratos donde únicamente las células de la cima son cilíndricas Zonas de transición en conductos de glándulas mayores De transición (urotelio) Morfología variable según el estado de distensión del órgano Vías urinarias: cálices renales, uréteres y vejiga urinaria Determinados epitelios planos simples reciben nombres singulares según su ubicación anatómica.

Se denomina endotelio a la monocapa celular que tapiza el interior de los vasos sanguíneos y linfáticos, mientras que el mesotelio reviste las grandes cavidades celómicas cerradas (pericárdica, pleural y peritoneal). El urotelio o epitelio de transición exhibe una arquitectura especializada para la impermeabilidad y la distensión. Su capa apical contiene células en paraguas poliédricas de perfil cupuliforme; la zona intermedia alberga células alargadas piriformes o en raqueta con abundante cromatina laxa y núcleo esférico; finalmente, el estrato basal reúne a las células madre en continua división mitótica.

Apuntes de Histología General y Tisular 13 PARA RECORDARLO En cualquier epitelio con múltiples capas celulares, el nombre definitivo de la variedad lo otorga siempre la forma de la capa más externa en contacto con la luz (estrato apical), nunca las capas profundas basales. COMPRUEBA 14 ¿Por qué el epitelio pseudoestratificado no se considera un epitelio estratificado verdadero? Especializaciones del dominio apical El dominio apical contacta directamente con la superficie externa o con el lumen de un conducto o cavidad.

Desarrolla proyecciones moleculares adaptadas a las exigencias tisulares específicas: Microvellosidades: proyecciones digitiformes citoplasmáticas cuyo eje interno consiste en filamentos paralelos de actina. Incrementan la superficie de absorción. Al microscopio óptico se perciben como una banda acidófila refringente denominada borde o chapa estriada en el intestino delgado y ribete en cepillo en los túbulos renales. Estereocilios: prolongaciones inmóviles sumamente largas. No contienen microtúbulos, sino filamentos de actina ramificados. Cumplen un papel mecano-receptor en el oído interno y de absorción de líquido en el epidídimo.

Cilios: proyecciones digitiformes sustentadas por un citoesqueleto interno ordenado denominado axonema, formado por microtúbulos longitudinales. Los cilios primarios o monocilios son inmóviles, carecen de brazos de dineína y actúan como quimio o mecanosensores. Por su parte, los cilios móviles poseen brazos motores de dineína que hidrolizan ATP para generar ondas unidireccionales de transporte sobre la mucosa, como en la trompa de Falopio o el epitelio respiratorio. Los cilios nodales del embrión bilaminar realizan un batido rotatorio clave para la simetría corporal.

Complejos de unión del dominio lateral El dominio lateral establece la adherencia mecánica recíproca y regula el flujo paracelular. Los complejos de unión suelen agruparse formando la barra terminal visible al microscopio óptico: PROCESO Disposición apico-basal del complejo de unión 1 Zónula oc cludens Sella la vía paracelular con claudina y ocludina 2 Zónula ad herens Ancla microfilamen tos de actina celula res contiguos 3 Desmo soma Sujeción puntual me diante filamentos intermedios 4 Unión GAP Permite el paso ió nico a través de conexones Apuntes de Histología General y Tisular 14 Esquema de los complejos de unión celular y matriz en el dominio lateral y basal.

ERROR FRECUENTE Confundir los elementos del citoesqueleto asociados a cada tipo de unión celular cuesta puntos. La zónula occludens y la zónula adherens ligan sus proteínas a filamentos de actina, mientras que los desmosomas y los hemidesmosomas se fijan de forma estricta a filamentos intermedios (citoqueratina). Uniones ocluyentes (zónula occludens o uniones estrechas): ocupan la posición más apical. Sellan el espacio intercelular mediante el ensamblaje de hebras proteicas donde predominan la claudina y la ocludina, asociadas a moléculas JAM y proteínas ZO. Aíslan compartimentos anatómicos e impiden el escape de solutos a través de la vía paracelular.

1 Uniones adherentes: proporcionan soporte físico acoplando los citoesqueletos de células vecinas mediante cadherinas. Se presentan como zónula adherens (cinturón que une filamentos corticales de actina) o como mácula adherens (desmosoma puntual, anclado internamente a filamentos intermedios de citoqueratina). 2 Uniones comunicantes (tipo GAP o nexo): formadas por hexámeros de conexinas que delimitan canales cilíndricos huecos (conexones). Permiten el intercambio directo de iones y metabolitos de bajo peso molecular entre citoplasmas contiguos, regulando la homeostasis tisular coordinada.

3 Apuntes de Histología General y Tisular 15 COMPRUEBA 15 ¿Qué moléculas constituyen el soporte estructural del sello impermeable en la zónula occludens? Dominio basal: membrana basal y uniones célula-matriz La región basal se apoya sobre la membrana basal, interfaz acelular que brinda anclaje, soporte tisular, compartimentalización y filtración selectiva. En microscopía óptica se evidencia nítidamente mediante tinción positiva con ácido peryódico-reactivo de Schiff (PAS) o por impregnación argéntica. Diagrama de la ultraestructura macromolecular de la membrana basal y sus láminas constitutivas.

A nivel ultraestructural se distinguen capas concéntricas organizadas: Lámina lúcida: estrato electrotranslúcido inmediato al plasmalema basal, rico en dominios de laminina e integrinas. Lámina densa (lámina basal): malla filamentosa compacta. El colágeno tipo IV es característico y exclusivo de las membranas basales, formando un retículo tridimensional junto con perlecano (proteoglucano de heparán sulfato), entactina/nidógeno y fibronectina. En células musculares y adipocitos esta cubierta pericelular toma el nombre de lámina externa.

Lámina reticular: dominio conectivo que une la lámina basal a la matriz extracelular subyacente gracias a fibrillas de anclaje de colágeno tipo VII y colágenos tipo I y III. Apuntes de Histología General y Tisular 16 Para su anclaje a esta matriz, las células epiteliales emplean dos estructuras basales principales mediadas por receptores de integrina: los hemidesmosomas, que afianzan filamentos intermedios a la lámina basal mediante placas citoplasmáticas con plectina y erbina, y las adhesiones focales, contactos dinámicos que fijan filamentos de actina e intervienen de manera determinante en los desplazamientos celulares.

COMPRUEBA 16 ¿Cuál es el tipo de colágeno exclusivo que organiza la lámina densa de las membranas basales? IDEAS CLAVE Los epitelios son tejidos avasculares con mínima matriz extracelular y nutrición por difusión pasiva desde el tejido conectivo. La clasificación epitelial toma como referencia la cantidad de estratos y la forma celular exclusiva del estrato apical. El endotelio reviste los vasos sanguíneos y linfáticos, mientras que el mesotelio cubre las cavidades celómicas cerradas. Las microvellosidades contienen microfilamentos de actina, mientras que los cilios móviles poseen un axonema con dineína.

Las uniones ocluyentes dependen de claudina y ocludina para sellar el espacio intercelular. La lámina basal contiene de forma exclusiva colágeno tipo IV, fijándose a filamentos intermedios mediante hemidesmosomas. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 17. ¿En qué se diferencia el citoesqueleto de las microvellosidades del axonema de los cilios móviles? 18. ¿Qué elementos proteicos intervienen en la fijación de la célula a la lámina basal en un hemidesmosoma? Apuntes de Histología General y Tisular 17 TEJIDO EPITELIAL 3 Epitelio glandular AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos funcionales de secreción merocrina, apocrina y holocrina con sus respectivos ejemplos.

Clasificar las glándulas exocrinas en función de la forma del adenómero y de la arborización de sus conductos. Identificar las diferencias citológicas, nucleares y tintoriales entre acinos serosos, mucosos y mixtos. PIÉNSALO ANTES DE LEER 19 ¿Por qué las glándulas sebáceas necesitan una reserva continua de células basales mientras que el páncreas exocrino no la requiere de la misma forma? Clasificación funcional: glándulas endocrinas y exocrinas El tejido epitelial glandular está formado por células especializadas en elaborar y verter sustancias.

Atendiendo al destino final de sus productos de secreción y a la presencia o ausencia de conductos, las glándulas se agrupan en dos grandes categorías: Glándulas endocrinas: carecen de conductos excretores. Vierten sus productos, denominados hormonas, hacia el tejido conectivo circundante para alcanzar el torrente vascular. Cuando la molécula no llega a la sangre sino que actúa en células diana adyacentes por difusión tisular, se habla de secreción paracrina. Si la molécula señalizadora actúa directamente sobre los receptores de la propia célula productora, se produce una secreción autocrina, fenómeno habitual en células del sistema inmunitario.

Para el estudio del sistema hormonal a distancia, véase «Sistema endocrino». Glándulas exocrinas: conservan una conexión con la superficie epitelial y vierten su producto a través de conductos o tubos epiteliales, o de forma directa. Dichos conductos pueden modificar la composición del producto excretado o limitarse a transportarlo. Desde el punto de vista celular, las glándulas exocrinas pueden constituirse como unidades unicelulares aisladas entre células de recubrimiento, cuyo principal representante es la célula caliciforme, o bien organizarse como estructuras multicelulares.

Estas últimas pueden conformar láminas secretoras continuas o invaginaciones que se profundizan desde el epitelio superficial. COMPRUEBA 20 ¿En qué se diferencian funcionalmente la señalización endocrina, la paracrina y la autocrina en ausencia de conductos? Apuntes de Histología General y Tisular 18 Mecanismos de liberación glandular Las células glandulares exocrinas emplean tres modalidades citológicas distintas para verter su contenido al espacio extracelular: Secreción merocrina (o ecrina): el producto elaborado se empaqueta en vesículas o gránulos de secreción.

Su liberación se efectúa mediante exocitosis, proceso en el cual la membrana vesicular se fusiona con la membrana plasmática apical sin ocasionar pérdida de masa celular o citoplasma. Constituye el mecanismo más habitual del organismo, característico de las células acinares del páncreas y de las glándulas salivales. Secreción apocrina: el producto secretor, típicamente de naturaleza lipídica, se agrupa en la porción apical de la célula. Se libera rodeado por una envoltura de membrana plasmática junto con una pequeña porción del citoplasma apical. Este mecanismo se observa en la porción lipídica de la leche en la glándula mamaria lactante.

Secreción holocrina: la sustancia lipídica se acumula progresivamente en todo el citoplasma mientras la célula sufre una degeneración programada y entra en apoptosis o lisis celular completa. La propia célula destruida forma parte integrante de la secreción. Este mecanismo es exclusivo de las glándulas sebáceas del folículo piloso y del párpado. COMPRUEBA 21 ¿Por qué la secreción holocrina exige una proliferación mitótica continua en el fondo glandular?

Organización morfológica: adenómeros y conductos Una glándula exocrina multicelular típica se compone de dos componentes estructuralmente bien delimitados: la porción funcional secretora, denominada adenómero, y el sistema de transporte, denominado conducto excretor. Mientras que los adenómeros producen la secreción, los conductos suelen estar tapizados por un epitelio cúbico simple o epitelio cúbico biestratificado. La morfología del adenómero permite diferenciar diversas configuraciones arquitectónicas: Tubulares (o tubulosas): el adenómero adopta forma de cilindro alargado de luz uniforme.

Acinar: presenta una forma esférica o piramidal con un espacio o luz central muy estrecho, característico de las glándulas de la cavidad bucal y del páncreas exocrino. Alveolar: estructura esférica o sacular de luz amplia y dilatada. Tubuloglomerular: conformada por un túbulo enrollado en ovillo sobre sí mismo, como en las glándulas de Brunner duodenales. Saculares: cavidades en forma de saco globoso repletas de células, representativas de las glándulas sebáceas. Túbuloalveolar: combinación mixta presente en la próstata y en la glándula mamaria activa.

Para determinar la complejidad glandular se evalúan de forma independiente el adenómero y el conducto: Glándula simple: presenta un único conducto no ramificado. El adenómero puede ser a su vez simple o ramificado (si varios adenómeros convergen en ese único conducto). Apuntes de Histología General y Tisular 19 Glándula compuesta: el conducto excretor presenta ramificaciones sucesivas semejantes a un árbol excretor. Esquema de la clasificación morfológica de glándulas según adenómero y ramificación ductal. ERROR FRECUENTE No se debe confundir una glándula simple ramificada con una glándula compuesta.

La distinción radica en el conducto: si el conducto excretor principal se divide y ramifica, la glándula es compuesta. Si el conducto excretor es único e indiviso y lo que se ramifica es únicamente la porción secretora (el adenómero), la glándula continúa clasificándose como simple. Diferencias histológicas entre acinos serosos, mucosos y mixtos Los adenómeros acinares presentan una cavidad interna minúscula y vierten sus productos mediante secreción merocrina. Según las características bioquímicas de la sustancia producida, sus propiedades tintoriales y su ultraestructura celular, se clasifican en acinos serosos, mucosos o mixtos.

Apuntes de Histología General y Tisular 20 Esquema comparativo entre las características estructurales de acinos mucosos, serosos y mixtos. Parámetro histológico Acino seroso Acino mucoso Acino mixto Naturaleza de la secreción Fluida, acuosa, rica en proteínas enzimáticas (como la ptialina). Viscosa y espesa, constituida por abundante mucina e hidratos de carbono. Componente doble con fracción acuosa enzimática y secreción mucosa. Tinción del citoplasma Basofilia basal (abundante RER) y acidofilia apical (gránulos densos de cimógeno). Acidofilia muy pálida o aspecto claro y vacuolado por pérdida de mucinógeno.

Coexistencia de células con basofilia/acidofilia neta y células citológicamente claras. Morfología y posición nuclear Núcleo esférico, de cromatina laxa, situado en el tercio basal pero sin comprimir. Núcleo aplanado contra la membrana basal, con cromatina densa y condensada. Núcleos basales aplanados en la zona mucosa y esféricos en la semiluna serosa. Límites intercelulares Poco distinguibles al microscopio óptico. Límites celulares netos y claramente definidos. Diferenciación evidente según el tipo celular observado. Apuntes de Histología General y Tisular 21 Parámetro histológico Acino seroso Acino mucoso Acino mixto Luz del adenómero Luz central extremadamente reducida e imperceptible.

Luz central visible, aunque estrecha. Luz acinar estrecha comunicada con ambas porciones. Localizaciones habituales Glándula parótida y acinos del páncreas exocrino. Glándulas salivales mucosas de la cavidad bucal. Glándula submandibular y sublingual. PARA RECORDARLO Para diferenciar acinos en preparaciones con hematoxilina-eosina: los acinos serosos son «oscuros» (basófilos basales por ARN ribosómico con núcleos redondos abiertos), mientras que los acinos mucosos son «pálidos» (apenas retienen colorante hidrosoluble y sus núcleos están aplastados y densos en la base). COMPRUEBA 22 ¿A qué se debe la intensa basofilia del polo basal en las células acinares serosas?

IDEAS CLAVE Las glándulas endocrinas carecen de conducto y vierten hacia el tejido conectivo para distribuirse por sangre, paracrinia o autocrinia. Las glándulas exocrinas conservan conductos excretores de epitelio cúbico (simple o biestratificado) y pueden modificar la secreción. La secreción merocrina libera gránulos por exocitosis intacta, la apocrina desprende citoplasma apical y la holocrina implica lisis celular apoptótica completa. El término «compuesta» califica la ramificación del conducto excretor, mientras que «ramificada» hace referencia exclusiva a las divisiones del adenómero.

Los acinos serosos sintetizan proteínas enzimáticas, mostrando basofilia basal y núcleos esféricos laxos; los acinos mucosos producen mucina, exhiben citoplasma pálido y núcleos aplanados contra la base. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 23. ¿Qué distingue morfológicamente el mecanismo apocrino de la glándula mamaria respecto al holocrino de la glándula sebácea? 24. ¿Cómo se reconoce microscópicamente un acino seroso de uno mucoso por la morfología de sus núcleos? Apuntes de Histología General y Tisular 22 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 25. ¿Qué componente molecular es exclusivo y característico de la lámina basal? 26.

¿Cuál es la proteína motora que otorga movimiento oscilatorio a los cilios móviles? 27. ¿Qué proteínas transmembrana configuran fundamentalmente la zónula occludens? 28. ¿Cómo se clasifica un epitelio con todas las células en contacto basal pero núcleos a diferentes niveles? 29. ¿Qué mecanismo secretor implica la destrucción celular completa por apoptosis? 30. ¿Qué define a una glándula exocrina como 'compuesta'? 31. ¿Qué característica tintorial es distintiva de los acinos serosos? 32. ¿Cuál de las siguientes estructuras representa una glándula exocrina unicelular?

Citoqueratina libre a) Colágeno tipo III b) Colágeno tipo I c) Colágeno tipo IV d) Miosina a) Conexina b) Cinesina c) Dineína d) Claudina y ocludina a) Cadherina y citoqueratina b) Conexinas c) Integrinas y colágeno VII d) Estratificado plano a) Simple cúbico b) Pseudoestratificado c) Urotelio globular d) Secreción apocrina a) Secreción merocrina b) Secreción holocrina c) Secreción ecrina d) Tiene múltiples adenómeros con un conducto único a) Presenta adenómeros acinares y tubulares b) Posee un conducto excretor ramificado c) Combina secreción mucosa y serosa d) Núcleos aplanados sobre la membrana basal a) Citoplasma apical intensamente vacuolado b) Citoplasma pálido con límites bien marcados c) Basofilia basal y acidofilia apical d) Célula parietal a) Célula centroacinar b) Glándula de Brunner c) Célula caliciforme d) Apuntes de Histología General y Tisular 23 4 Tejido conectivo propiamente dicho AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las variedades de tejido conectivo laxo y denso según su proporción fibrilar y distribución espacial.

Reconocer las etapas de la síntesis del colágeno y clasificar los tipos I, II, III y IV. Identificar morfológica y funcionalmente las poblaciones celulares residentes y libres del tejido conectivo. PIÉNSALO ANTES DE LEER 33 ¿Por qué un tendón soporta una tracción unidireccional masiva pero se desgarra fácilmente ante una torsión transversal? Organización general y origen embrionario El tejido conectivo brinda soporte estructural, metabólico y defensivo a los demás tejidos corporales. A diferencia de las masas epiteliales íntimamente unidas, este tejido se distingue por una abundante matriz extracelular (MEC) que separa a sus poblaciones celulares.

En su gran mayoría deriva del mesodermo embrionario, cuyas células migran y proliferan formando el mesénquima o tejido conectivo primitivo. La gelatina de Wharton del cordón umbilical es un ejemplo típico de tejido conectivo mucoso embrionario. En el organismo adulto, el tejido conectivo se organiza en una matriz de sostén y una serie de estirpes celulares. Suele delimitarse de los epitelios mediante la lámina basal (véase «Tejido epitelial — Revestimiento, polaridad y uniones») y destaca por encontrarse ampliamente vascularizado e inervado.

Según el predominio relativo de sus componentes, se clasifica en conectivo propiamente dicho y en variedades especializadas tratadas en otros capítulos (véase «Tejido adiposo», «Tejido cartilaginoso», «Tejido óseo y osificación», «Sangre y hematopoyesis» y «Sistema inmunitario y órganos linfáticos»). Apuntes de Histología General y Tisular 24 ESQUEMA Variedades de tejido conectivo propiamente dicho Clasificación del tejido conectivo propiamente dicho El tejido conectivo adulto se clasifica atendiendo a la densidad y ordenación de sus fibras proteicas: Tejido conectivo laxo: Contiene fibras colágenas escasas y delgadas, con un predominio de sustancia fundamental acuosa.

Muestra acidofilia pálida al microscopio óptico. Rodea vasos sanguíneos y nervios periféricos, y constituye la primera línea de combate inmunológico frente a antígenos externos. Tejido conectivo denso no modelado (irregular): Presenta haces gruesos de fibras dispuestos de forma tridimensional y desordenada, lo que le permite soportar tensiones mecánicas multidireccionales. Exhibe una intensa acidofilia, escasa sustancia fundamental y un bajo número relativo de células (principalmente fibroblastos). Es característico de las submucosas de los órganos huecos y de la dermis profunda.

Tejido conectivo denso modelado (regular): Posee haces de colágeno orientados en patrones definidos y paralelos para resistir tracciones unidireccionales de gran magnitud.

Es un tejido con Laxo Fibras escasas y predominio de sustancia fundamental Denso Predominio marcado de fibras colágenas Irregular Haces tridimensionales multidireccionales Regular Haces ordenados en patrones fijos de tracción Tendinoso Fibras paralelas en una dirección funcional Aponeurótico Capas con orientación ortogonal Laminar Disposición en láminas del estroma corneal Membranoso Mallas protectoras de duramadre y cápsulas Apuntes de Histología General y Tisular 25 mínima sustancia fundamental y baja celularidad, donde los fibrocitos se alinean comprimidos entre las fibras.

Variedad de denso regular Disposición de fibras Localizaciones características Tendinoso Haces paralelos en un solo sentido funcional Tendones de inserción muscular Aponeurótico Capas superpuestas con orientación ortogonal Aponeurosis musculares anchas Laminar Láminas ortogonales avasculares con queratocitos Estroma de la córnea Membranoso Fibras formando mallas densas o redes laminares Cápsulas de órganos, tabiques fibrosos, duramadre COMPRUEBA 34 ¿En qué se diferencian el tejido conectivo denso regular y el irregular en cuanto a la distribución de sus fibras y su función mecánica?

Componentes de la matriz extracelular: fibras La MEC está conformada por una trama insoluble de fibras inmersa en la sustancia fundamental. Las fibras proteicas determinan la tracción, elasticidad y arquitectura tisular: Fibras de colágeno Constituyen el tipo de fibra más numeroso y proporcionan resistencia a las fuerzas de tracción sin perder flexibilidad. Al microscopio óptico con hematoxilina-eosina se observan como bandas onduladas eosinófilas (la eosina es un colorante ácido de naturaleza aniónica que tiñe componentes básicos). Cada molécula de colágeno se compone de tres cadenas polipeptídicas helicoidales (cadenas alfa), donde cada tercer aminoácido es una glicina.

Estas cadenas pueden ser idénticas (homotrimérica) o distintas (heterotrimérica). Los tipos principales identificados según su distribución son: Colágeno tipo I: Dermis, hueso, tendones y cápsulas orgánicas. Colágeno tipo II: Cartílago hialino y elástico. Colágeno tipo III: Constituyente central de las fibras reticulares. Colágeno tipo IV: Característico y exclusivo de las membranas basales. Transcripción y traducción: En el núcleo se forma el ARNm y en los ribosomas del retículo endoplásmico rugoso (RER) se ensamblan las cadenas alfa precursoras. 1 Modificaciones cotraduccionales: Se produce la hidroxilación de residuos de prolina y lisina, seguida de su glucosilación.

2 Apuntes de Histología General y Tisular 26 Fibras reticulares Están conformadas por microfibrillas delgadas de colágeno tipo III ramificadas en redes tridimensionales trémulas. No se distinguen con hematoxilina-eosina habitual; presentan una marcada afinidad por sales de plata (técnicas de impregnación argéntica), tiñéndose de negro profundo. Asimismo, dan positividad a la tinción de PAS (reacción de PAS) y pueden teñirse con orceína (tonos marrones) o resorcina (tonos púrpuras).

Estructuran el estroma de sostén de órganos hemolinfáticos y glandulares (hígado, ganglios linfáticos) y son las primeras en depositarse durante la cicatrización tisular, siendo reemplazadas ulteriormente por colágeno tipo I. Fibras elásticas Son filamentos delgados (diámetro aproximado de 0,2 a 1,0 µm) que se ramifican y anastomosan libremente. Con orceína toman una tonalidad pardo-rojiza o violeta, y tienen la capacidad de refringir la luz al fresco, presentando una coloración amarillenta macroscópica. Su núcleo proteico consta de elastina.

Se hallan en estructuras sometidas a ciclos continuos de deformación y recuperación: ligamento amarillo vertebral, ligamento nucal, cuerdas vocales y túnica media de las arterias elásticas. Las sintetizan los fibroblastos, los condrocitos del cartílago elástico y las células de músculo liso vascular. ERROR FRECUENTE Confundir las fibras reticulares con colágeno tipo I o pensar que carecen de colágeno. Las fibras reticulares están compuestas por fibrillas de colágeno tipo III y requieren tinciones argénticas para su observación óptica debido a su delgadez y a su cubierta de proteoglucanos.

Sustancia fundamental y filamentos intermedios La sustancia fundamental es un gel hidratado, viscoso y transparente que ocupa los espacios entre las fibras y las células. Actúa como tamiz biofísico para el intercambio de nutrientes, metabolitos y agua, frenando a su vez la difusión indiscriminada de microorganismos. Sus componentes principales son: Glucosaminoglucanos (GAGs): Polímeros lineales de disacáridos repetidos cargados negativamente. Su elevada densidad de carga fija cationes como el sodio y atrae grandes volúmenes de agua. El ácido hialurónico (hialuronato) es el GAG más largo y rígido; no se encuentra sulfatado ni unido covalentemente a un eje proteico.

Los GAGs sulfatados típicos incluyen condroitín sulfato (cartílago, hueso), dermatán sulfato (piel, vasos, válvulas cardíacas), queratán sulfato (hueso, cartílago, córnea), heparán sulfato (láminas basales) y heparina (gránulos de mastocitos y basófilos). Ensamblaje del procolágeno: Tres cadenas se unen por puentes de hidrógeno formando la triple hélice soluble con péptidos terminales de extensión. 3 Transporte y maduración en Golgi: El procolágeno viaja al aparato de Golgi, se empaqueta en vesículas de secreción y es transportado por proteínas motoras hacia la membrana celular.

4 Exocitosis y clivaje extracelular: La molécula se secreta al espacio extracelular, donde enzimas específicas escinden los dominios terminales, reduciendo la solubilidad y permitiendo la polimerización fibrilar. 5 Apuntes de Histología General y Tisular 27 Proteoglucanos: Formados por cadenas de GAGs sulfatados asociadas covalentemente a una proteína central. Glucoproteínas multiadhesivas: Moléculas que estabilizan la matriz e interactúan con receptores celulares. Comprenden la fibronectina, laminina, tenascina y osteopontina.

En el citoesqueleto de las estirpes del tejido conectivo y de los tejidos circundantes se encuentran filamentos intermedios específicos: vimentina en células mesenquimatosas, leucocitos y endotelio; citoqueratina en células epiteliales; desmina en células musculares y neurofilamentos en neuronas. COMPRUEBA 35 ¿Por qué el hialuronato difiere molecularmente del resto de los glucosaminoglucanos de la matriz? Poblaciones celulares del tejido conectivo Las células del conectivo se dividen en residentes (fijas), que nacen y cumplen su ciclo en la matriz, y libres (transitorias), originadas en médula ósea que viajan por el torrente circulatorio antes de ingresar al tejido conectivo.

Esquema y microscopía óptica de las principales células residentes del tejido conectivo. Células residentes Fibroblastos: Célula principal y más activa del tejido conectivo. Es la encargada de la biosíntesis de los componentes de la matriz (fibras colágenas, reticulares, elásticas, proteoglucanos y GAGs). Apuntes de Histología General y Tisular 28 Presenta núcleo ovoide o esferoidal con cromatina laxa y nucleolo prominente, y un citoplasma basófilo rico en RER y Golgi. Posee capacidad de diferenciarse transitoriamente en miofibroblasto durante la contracción de heridas, o transdiferenciarse a adipocitos y condroblastos. Fibrocitos: Estado de reposo metabólico del fibroblasto.

Muestra un cuerpo celular fusiforme más pequeño, extremos afilados, citoplasma acidófilo y núcleo alargado con cromatina densa. Mantiene la integridad de la matriz preexistente. Adipocitos: Células especializadas en el almacenamiento intracelular de triglicéridos neutros (véase «Tejido adiposo»). Células madre mesenquimatosas y pericitos: Reservorios de células indiferenciadas perivasculares con capacidad proliferativa. Los pericitos rodean capilares, fagocitan restos celulares, regulan el flujo microvascular y producen óxido nítrico.

Células reticulares: Células de morfología estrellada con núcleo ovalado de cromatina laxa y abundante RER, encargadas de fabricar la red de colágeno tipo III del estroma linfoide. Células libres o errantes Macrófagos: Derivan de los monocitos circulantes tras abandonar el lecho capilar. Poseen núcleo arriñonado o indentado, citoplasma acidófilo y un complejo lisosomal muy desarrollado. Actúan como células presentadoras de antígeno y elementos efectores de la respuesta fagocítica e inflamatoria. Mastocitos: Células ovoides de citoplasma colmado de gránulos secretores basófilos. Exhiben metacromasia con el colorante azul de toluidina debido a su contenido de heparina.

Producen y liberan histamina, leucotrienos y factores quimiotácticos. Cuentan con receptores de alta afinidad para la porción Fc de la inmunoglobulina E (receptores Fc para IgE), mediando reacciones inflamatorias inmediatas, cuadros de hipersensibilidad y anafilaxia. Plasmocitos: Células diferenciadas terminales a partir de linfocitos B tras el reconocimiento antigénico. Tienen forma ovoide, núcleo excéntrico con cromatina en grumos dispuestos en «rueda de carro» o esfera de reloj, citoplasma intensamente basófilo por su abundante RER y un halo perinuclear pálido representativo del aparato de Golgi. Secretan activamente inmunoglobulinas (anticuerpos).

Leucocitos (granulocitos y linfocitos): Células de la serie blanca provenientes del torrente circulatorio (neutrófilos, eosinófilos y basófilos) que migran al tejido conectivo mediante diapédesis para participar en respuestas de defensa inmunológica innata y adaptativa.

Tipo celular Morfología nuclear Características citoplasmáticas Función biológica cardinal Fibroblasto Grande, elíptico, cromatina laxa Basófilo, RER y Golgi muy patentes Síntesis de fibras y sustancia fundamental Fibrocito Aplanado, fusiforme, cromatina densa Escaso, alargado, acidófilo Mantenimiento pasivo de la matriz Macrófago Arriñonado o escotado, cromatina en grumos Abundantes lisosomas y vacuolas de fagocitosis Fagocitosis y presentación antigénica Apuntes de Histología General y Tisular 29 Tipo celular Morfología nuclear Características citoplasmáticas Función biológica cardinal Mastocito Central, redondeado, a menudo oculto Gránulos metacromáticos de heparina e histamina Mediador de inflamación y anafilaxia (receptores IgE) Plasmocito Excéntrico, cromatina en «rueda de carro» Basofilia marcada y halo claro yuxtanuclear Producción y secreción activa de anticuerpos COMPRUEBA 36 ¿Cómo se distingue un plasmocito de un fibroblasto al microscopio óptico?

IDEAS CLAVE El tejido conectivo deriva del mesodermo embrionario y consta de células residentes y libres inmersas en una matriz extracelular abundante. El tejido conectivo laxo predomina en sustancia fundamental y vascularización, mientras que el denso destaca por abundantes haces de colágeno tipo I orientados al azar (irregular) o en haces paralelos/ortogonales (regular). El colágeno es una triple hélice polipeptídica con glicina cada tres aminoácidos; se escinde extracelularmente tras su secreción desde el fibroblasto. Las fibras reticulares están compuestas por colágeno tipo III, requieren impregnación con sales de plata para su visualización y forman el estroma de órganos parenquimatosos.

La sustancia fundamental contiene glucosaminoglucanos sulfatados, hialuronato (no sulfatado) y glucoproteínas multiadhesivas que retienen grandes cantidades de agua e iones. Las estirpes celulares principales comprenden fibroblastos/fibrocitos (síntesis y mantenimiento), macrófagos (fagocitosis), mastocitos (anafilaxia y receptores para IgE) y plasmocitos (síntesis de anticuerpos). COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 37. ¿Qué propiedades estructurales diferencian a las fibras reticulares de las fibras de colágeno tipo I convencionales? 38. ¿Cuál es la función del halo perinuclear claro que se observa en los plasmocitos teñidos con hematoxilina-eosina? Test Rodea la respuesta correcta.

Las soluciones están al final. 39. ¿Qué variedad de colágeno forma la red tridimensional de las fibras reticulares argirófilas? Colágeno tipo III a) Colágeno tipo II b) Colágeno tipo IV c) Colágeno tipo I d) Apuntes de Histología General y Tisular 30 40. ¿Qué característica distingue al ácido hialurónico del resto de glucosaminoglucanos de la matriz extracelular? 41. ¿Cuál es la disposición de las fibras en el tejido conectivo denso regular de la córnea humana? 42. ¿Qué célula del tejido conectivo presenta receptores de superficie con alta afinidad para la IgE? 5 Tejido adiposo AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la histología y ultraestructura del tejido adiposo blanco respecto al pardo.

Explicar la función endocrina de la leptina y su integración en el eje encéfalo-entero-adiposo. Describir el mecanismo molecular de desacoplamiento mitocondrial mediado por la termogenina (UCP-1). PIÉNSALO ANTES DE LEER 43 ¿Por qué un recién nacido puede mantener su temperatura corporal sin necesidad de recurrir al temblor muscular? Organización y funciones generales del tejido adiposo El tejido adiposo es una variedad especializada de tejido conectivo integrada por células almacenadoras de lípidos denominadas adipocitos.

Estas células se hallan inmersas en el tejido conectivo laxo (véase «Tejido conectivo propiamente dicho»), sostenidas individualmente por una red de fibras reticulares de colágeno tipo III identificables mediante impregnación argéntica. Su cometido biológico esencial reside en la síntesis y el acúmulo de triacilgliceroles (triglicéridos), conformando el principal reservorio metabólico del organismo.

Además de energía química, estos depósitos lipídicos Carece por completo de sulfato a) Solo se expresa durante el desarrollo embrionario b) Se sintetiza en el lumen lisosomal c) Posee carga eléctrica neta positiva d) Red trabecular laxa con abundantes macrófagos a) Orientación ortogonal avascular b) Distribución tridimensional irregular c) Cables paralelos densamente vascularizados d) Mastocito a) Plasmocito b) Fibroblasto c) Fibrocito d) Apuntes de Histología General y Tisular 31 pueden constituir una fuente endógena de agua metabólica durante estados prolongados de ayuno o privación hídrica.

Lejos de ser un depósito estático, el tejido actúa como un órgano dinámico que regula la homeostasis energética corporal mediante la liberación de factores endocrinos y paracrinos. Tejido adiposo blanco (unilocular) El tejido adiposo blanco o unilocular representa la mayor parte de la masa grasa en el ser humano adulto. Sus células presentan una forma poliédrica u ovalada y albergan una única vacuola lipídica central de gran volumen.

Esta inclusión grasa comprime el citoplasma hacia una delgada franja periférica y desplaza el núcleo a una posición marginal, aplanada y con cromatina densa (véase «Técnicas histológicas y microscopía»), lo que confiere a la célula el típico aspecto en anillo de sello. En…