Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme

I 0 flashcards i 4 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS ANATOMOFISIOLOGI A 1 Grau en Nutrició Humana i Dietètica Universitat Ramon Llull AprenAI 2026-2027 Apunts complets sobre teixit muscular per a Anatomofisiologia: sarcòmer, cicle dels ponts creuats, metabolisme energètic i comparativa cardíac i llis.

APREN.AI Índex 1 Organització general i estructura del múscul esquelètic Funcions i propietats fisiològiques del teixit muscular Organització conjuntiva del múscul esquelètic Vascularització i anatomia microscòpica de la fibra Ultraestructura del sarcòmer i proteïnes miofibril·lars 2 Fisiologia de la contracció: unió neuromuscular i mecanisme de lliscament La unió neuromuscular i acoblament excitació-contracció Cicle contràctil dels ponts creuats Mecanisme de relaxació i fenòmens post-mortem Relació longitud-tensió i farmacologia de la placa 3 Metabolisme energètic, mecànica de la contracció i tipus de fibres Vies de producció d'ATP en el múscul Fatiga muscular i control de la tensió Tipus de contracció i miograma Tipus de fibres del múscul esquelètic Alteracions de la funció motora i dany muscular 4 Múscul cardíac i múscul llis: fisiologia comparada i regeneració Organització estructural i funcional del múscul cardíac Diferències fisiològiques entre múscul cardíac i esquelètic Anatomia i funcionament del múscul llis Capacitat de divisió cel·lular i regeneració tissular 5 Resum per repassar Estructura del sarcòmer i proteïnes miofibril·lars Mecanisme de contracció, relaxació i metabolisme Comparativa dels tres teixits musculars Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 1 1 Organització general i estructura del múscul esquelètic EN ACABAR SABRÀS Identificar les capes connectives del múscul esquelètic i la seva relació amb tendons. Descriure les estructures citoplasmàtiques especialitzades de la fibra muscular. Classificar les proteïnes que formen el sarcòmer segons la seva funció mecànica o reguladora. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com aconsegueix el múscul transmetre a l'os la força generada a escala microscòpica per les proteïnes cel·lulars?

La miologia és la disciplina científica dedicada a l'estudi dels músculs. La funció mecànica muscular es fonamenta en la conversió d'energia química en energia mecànica mitjançant cicles alternats de contracció (escurçament) i relaxació. Aquesta activitat genera desplaçament en col·laboració amb el sistema ossi, el qual aporta un marc rígid de suport i palanques per transmetre el moviment. Funcions i propietats fisiològiques del teixit muscular El conjunt muscular exerceix tasques fonamentals en el cos humà: Producció de moviments corporals: locomoció i gestió de segments corporals integrals. Estabilització articular i postural: el múscul estriat fixa la posició del cos contra la gravetat.

Regulació del volum dels òrgans: les bandes circulars de múscul llis conegudes com a esfínters restringeixen o permeten el trànsit en conductes interns. Mobilització de substàncies internes: desplaçament actiu de sang, limfa, orina, aire, aliments, líquids digestius i gàmetes masculins (esperma). Termogènesi: producció de calor com a resultat metabòlic, incloent les contraccions involuntàries d'urgència tèrmica anomenades tremolors.

Aquestes funcions depenen de cinc propietats bàsiques: DEFINICIÓ L'excitabilitat és la capacitat del teixit de respondre als estímuls químics alliberats per les cèl·lules nervioses; la conductibilitat permet propagar aquests senyals elèctrics al llarg de la membrana; la contractilitat és la facultat d'escurçar-se activament desenvolupant força mecànica; l'extensibilitat permet estirar el teixit sense provocar-hi danys estructurals; i l'elasticitat fa possible que el múscul recuperi la seva longitud i forma original després de la tracció. COMPROVA-HO 2 Quina diferència funcional existeix entre l'extensibilitat i l'elasticitat muscular?

Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 2 Organització conjuntiva del múscul esquelètic Cada múscul esquelètic constitueix un òrgan independent format per milers de cèl·lules allargades, conegudes com a fibres musculars. Per sota de la pell es troba la fàscia superficial, formada per teixit connectiu lax i teixit adipós. Més internament, la fàscia profunda consisteix en teixit connectiu dens irregular que agrupa i envolta els músculs. Les capes de teixit conjuntiu s'estructuren en tres nivells concèntrics: Epimisi: funda externa que envolta la totalitat del múscul. Perimisi: beina intermèdia que delimita feixos o fascicles de 10 a 100 fibres musculars.

Endomisi: fina capa conjuntiva que separa individualment cada fibra muscular; conté els capil·lars i les terminacions nervioses. Aquestes tres capes s'estenen més enllà del ventre muscular per formar el tendó (un cordó de teixit connectiu dens que ancora el múscul al periosti ossi) o l'aponeurosi (quan adopta una disposició aplanada i ampla). Esquema de l'organització estructural del múscul des del tendó al sarcòmer. Vascularització i anatomia microscòpica de la fibra Cada múscul rep generalment el suport d'un nervi motriu principal, una artèria i dues venes.

Cada neurona motora innerva múltiples fibres mitjançant la unió neuromuscular, i cada fibra està en contacte íntim amb un o dos capil·lars sanguinis situats a l'endomisi. La fibra muscular és una cèl·lula gegant, cilíndrica i multinucleada. La seva membrana plasmàtica rep el nom de sarcolema, i el seu citoplasma s'anomena sarcoplasma. Al sarcoplasma s'hi concentren: Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 3 Miofibril·les: elements contràctils filamentosos que omplen l'interior cel·lular. Glicogen: reserva de glucosa disponible per generar ATP durant el treball muscular. Mioglobina: pigment proteic que emmagatzema oxigen directament al sarcoplasma.

Mitocondris: disposats ordenadament en fileres contigües a les miofibril·les per fabricar ATP. Túbuls transversos (T): invaginacions tubulars del sarcolema cap a l'interior profund de la fibra, plenes de líquid extracel·lular, que transmeten ràpidament el potencial d'acció. Reticle sarcoplasmàtic (RS): xarxa de túbuls similar al reticle endoplasmàtic llis que emmagatzema ions de calci (Ca² ) en repòs i els descarrega per iniciar la contracció. COMPROVA-HO 3 Quina funció compleixen els túbuls T en relació amb el reticle sarcoplasmàtic? Ultraestructura del sarcòmer i proteïnes miofibril·lars El sarcòmer és la unitat estructural bàsica i funcional de la miofibril·la.

Es troba delimitat entre dos discs Z successius. Les miofibril·les presenten una successió de bandes que donen el patró d'estriació transversal: Banda A: regió fosca que conté la totalitat dels filaments gruixuts i una zona de superposició amb els filaments prims. Dins seu es troba la zona H (zona central només amb filaments gruixuts) i la línia M (al mig de la zona H). Banda I: regió clara que conté exclusivament filaments prims, travessada al centre pel disc Z. Zona de superposició: patró hexagonal regular on exactament sis filaments prims envolten un filament gruixut. Diagrama de la ultraestructura molecular del sarcòmer amb filaments i bandes.

A l'interior del sarcòmer s'articulen tres categories de proteïnes: Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 4 Classificació Proteïna Ubicació i Funció Específica Contràctils Miosina Forma els filaments gruixuts. Cada molècula s'assembla a dos pals de golf enrotllats. Els caps de miosina (ponts creuats) s'orienten cap als filaments prims i la tija s'ancora a la línia M. Actina Forma la base del filament prim. Conté el lloc específic d'unió per als caps de miosina, ancorada als discs Z. Reguladores Tropomiosina En el múscul relaxat, cobreix mecànicament els llocs d'unió de la miosina sobre l'actina per bloquejar la contracció.

Troponina Complex fixat a la tropomiosina que uneix ions ; al canviar de conformació desplaça la tropomiosina i descobreix l'actina. Estructurals Titina Ancora els filaments gruixuts al disc Z. Es pot estirar fins a 4 vegades la seva longitud en repòs i torna a la forma original, garantint l'elasticitat. Miomesina Constitueix la línia M i connecta els filaments de titina amb els gruixuts adjacents. Nebulina Proteïna inelàstica que corre al llarg del filament prim per alinear-lo i mantenir-ne la mida. Distrofina Enllaça els filaments d'actina amb el sarcolema, transmet la tensió del sarcòmer cap als tendons i reforça la membrana.

ERROR FREQÜENT És habitual confondre la localització dels filaments al sarcòmer durant el repòs: la banda I mai conté filaments gruixuts de miosina, mentre que la banda A inclou tant els filaments gruixuts sencers com fragments solapats de filaments prims d'actina. Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 5 ESQUEMA Proteïnes del sarcòmer muscular IDEES CLAU El teixit muscular converteix energia química en moviment mecànic mitjançant el sarcolema i les proteïnes miofibril·lars. Les capes connectives (epimisi, perimisi i endomisi) organitzen les fibres i formen tendons o aponeurosis. El sarcòmer és la unitat funcional bàsica compresa entre dos discs Z.

La contracció depèn de proteïnes contràctils (actina, miosina), reguladores (troponina, tropomiosina) i estructurals (titina, distrofina). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 4. Quina proteïna s'encarrega d'ancorar el filament gruixut al disc Z i aportar elasticitat al sarcòmer? 5. Com estan distribuïts els filaments a la zona de superposició del sarcòmer? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 6. Com s'anomena la coberta connectiva que envolta un fascicle de fibres musculars?

Proteïnes contràctils Generen tracció mecànica Miosina Filament gruixut amb caps Actina Filament prim amb unió Proteïnes reguladores Controlen la unió activa Troponina Fixa els ions calci Tropomiosina Bloqueja l'actina en repòs Proteïnes estructurals Mantenen alineació i elasticitat Titina Retorn elàstic al disc Z Distrofina Connexió amb el sarcolema Sarcolema a) Epimisi b) Endomisi c) Perimisi d) Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 6 7. Quina funció fa la tropomiosina en condicions de repòs muscular? 8. Quin orgànul especialitzat emmagatzema ions de calci a la fibra muscular? 9. Quina proteïna estructural connecta els filaments prims amb el sarcolema transmetent la força?

2 Fisiologia de la contracció: unió neuromuscular i mecanisme de lliscament EN ACABAR SABRÀS Seqüenciar els passos de la transmissió a la sinapsi neuromuscular. Descriure el cicle hidrolític dels caps de miosina durant la contracció. Relacionar la corba de tensió mecànica amb la superposició física dels filaments al sarcòmer. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 10 Per què un cadàver es torna completament rígid al cap d'unes hores de la mort si els músculs ja no reben senyals nerviosos? La contracció muscular consisteix en el lliscament relatiu dels miofilaments.

Els filaments prims d'actina són arrossegats cap a la línia M pels caps de miosina; la longitud dels filaments no es redueix, sinó que augmenta la seva superposició, acostant els discs Z i escurçant tant el sarcòmer com la fibra sencera. La unió neuromuscular i acoblament excitació-contracció La unió neuromuscular (UNM) és la sinapsi establerta entre l'extrem axònic d'una neurona motora i la placa motora del sarcolema, separats per la fenedura sinàptica.

La transmissió elèctrica s'executa a través d'una seqüència coordinada: Hidrolitza molècules d'ATP cel·lular a) Cobreix els llocs d'unió a l'actina b) Allibera ions de calci al sarcoplasma c) Ancora els filaments a la línia M d) Túbul transvers a) Complex de Golgi b) Miofibril·la c) Reticle sarcoplasmàtic d) Distrofina a) Nebulina b) Troponina c) Miomesina d) L'impuls nerviós arriba al bulb sinàptic terminal de la motoneurona i desencadena l'exocitosi d'acetilcolina (ACh). 1 L'ACh difon a través de la fenedura sinàptica i s'uneix als seus receptors (uns 30 milions a la placa motora).

2 Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 7 Esquema de l'acoblament excitació-contracció als túbuls T i alliberament de calci. COMPROVA-HO 11 Quina funció específica té el sodi que entra a la placa motora muscular? Cicle contràctil dels ponts creuats Un cop alliberats els llocs de fixació a l'actina, s'inicia el cicle mecànic dependent d'ATP: 1. Hidròlisi de l'ATP: el cap de miosina trenca l'ATP en ADP i fosfat inorgànic ( ), orientant-se i carregant-se d'energia. 2. Formació dels ponts creuats: la miosina activada s'uneix a l'actina i allibera el grup fosfat. 3.

Cop de força (desplaçament): el cap de miosina pivota cap al centre del sarcòmer impulsant el filament prim, alliberant l'ADP restant. L'obertura de canals iònics permet una ràpida entrada de sodi ( ), fent l'interior de la cèl·lula més positiu. 3 Na+ Aquest canvi elèctric origina un potencial d'acció muscular que es propaga pel sarcolema i penetra ràpidament pels túbuls T. 4 El potencial indueix l'obertura dels canals del reticle sarcoplasmàtic, provocant l'alliberament massiu de cap al sarcoplasma. 5 Ca2+ El s'uneix a la subunitat de la troponina, provocant un canvi conformacional que retira la tropomiosina dels llocs d'unió de l'actina.

6 Ca2+ P i Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 8 4. Despreniment: una nova molècula d'ATP s'uneix al cap de miosina, forçant el seu desacoblament de l'actina. Cicle mecànic i molecular dels ponts creuats de miosina actuant sobre l'actina. ERROR FREQÜENT Cal vigilar no creure que l'ATP es gasta per fer el cop de força. El despreniment del cap de miosina requereix la unió d'una nova molècula d'ATP; si manca ATP, la miosina roman unida a l'actina. Mecanisme de relaxació i fenòmens post-mortem La relaxació requereix desactivar el senyal i retirar el calci: L'enzim acetilcolinesterasa (AChE) degrada l'ACh present a la fenedura sinàptica, aturant el potencial muscular.

Els canals de sortida de calci del reticle sarcoplasmàtic es tanquen. Bombes de transport actiu retornen activament el a l'interior del reticle sarcoplasmàtic, on la proteïna calsequestrina el manté emmagatzemat (amb una concentració fins a 10.000 vegades superior a la del citosol). Sense calci lliure, el complex troponina-tropomiosina cobreix de nou els llocs d'actina. En el procés cadavèric de rigor mortis, 3-4 hores després de la mort (amb una durada aproximada de 24 hores), les membranes del reticle perden la integritat i el s'escapa lliurement cap al sarcoplasma.

Com que la cèl·lula morta ja no pot sintetitzar ATP, els ponts creuats no es poden desenganxar de l'actina, bloquejant el múscul en rigidesa extrema fins que els enzims degraden els teixits. Ca2+ Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 9 Relació longitud-tensió i farmacologia de la placa La tensió màxima es produeix a una longitud òptima del sarcòmer (entre el 70 % i el 130 % de la seva mida de repòs, amb una mida d'uns 2,2 µm), on el nombre de ponts creuats possibles és màxim. Si el múscul s'estira massa (3,8 µm), no hi ha superposició i la tensió cau a zero. Si està massa escurçat (1,8 µm), els filaments es comprimeixen contra els discs Z limitant la força.

Gràfica de la corba de longitud-tensió segons el grau de superposició filamentosa. Diversos agents farmacològics i tòxics modulen la transmissió sinàptica motora: Substància Mecanisme d'Acció Fisiològic Efecte Clínic o Terapèutic Toxina botulínica Bloqueja l'exocitosi i alliberament d'acetilcolina a la terminació nerviosa. Impedeix la contracció muscular (paràlisi flàccida). Curare S'uneix competitivament als receptors d'ACh de la placa motora sense activar-los. Produeix paràlisi muscular; emprat en cirurgia com a relaxant. Neostigmina Inhibeix l'acetilcolinesterasa, retardant la destrucció de l'ACh. Augmenta l'acció de l'ACh a la miastènia greu i serveix com a antídot del curare.

COMPROVA-HO 12 Què passa fisiològicament a la corba longitud-tensió si un múscul cardíac es dilata en excés? Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 10 PROCÉS Procés d'excitació i contracció muscular IDEES CLAU El lliscament dels filaments prims sobre els gruixuts escurça el sarcòmer sense alterar la mida pròpia dels miofilaments. L'ACh alliberada obre canals de sodi que propaguen el potencial elèctric cap als túbuls T. El calci alliberat pel reticle s'uneix a la troponina, deixant lliure l'actina per a la miosina. L'ATP és imprescindible per alliberar el cap de miosina; la seva absència genera el rigor mortis post-mortem.

Substàncies com la toxina botulínica, el curare i la neostigmina actuen directament sobre components específics de la sinapsi motora. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 13. Quin paper desenvolupa la calsequestrina dins la fibra muscular? 14. Per què el curare condueix a una relaxació muscular irreversible sense un inhibidor de l'AChE?

Arribada de l'impuls Despolarització terminal i exocitosi d'ACh 1 Activació sarcolèmica Entrada de sodi i potencial muscular 2 Propagació profunda Viatge del senyal pels túbuls transversos 3 Descarrega de calci El reticle aboca Ca² al sarcoplasma 4 Descoberta de l'actina Ca² a la troponina aparta la tropomiosina 5 Gliscament filamentós Els caps de miosina arrosseguen l'actina 6 Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 11 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 15. Quin pas del cicle contràctil requereix la unió directa d'una molècula d'ATP? 16. A quina proteïna s'uneix directament l'ió calci alliberat pel reticle sarcoplasmàtic? 17.

Quin fàrmac s'utilitza com a antídot del curare per inhibir l'acetilcolinesterasa? 18. Quina és la causa molecular de la rigidesa cadavèrica (rigor mortis)? 3 Metabolisme energètic, mecànica de la contracció i tipus de fibres EN ACABAR SABRÀS Distingir les tres rutes de regeneració d'ATP i la seva durada segons la intensitat de l'exercici. Diferenciar les fases del miograma i els tipus de contraccions mecàniques (isotònica i isomètrica). Comparar les característiques estructurals i metabòliques dels tres tipus de fibres musculars esquelètiques.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 19 Per què un velocista de 100 metres no necessita respirar gaire oxigen durant la cursa en comparació amb un corredor de marató? El múscul esquelètic consumeix grans quantitats d'ATP durant la seva activació. Com que la reserva emmagatzemada al sarcoplasma només cobreix pocs segons d'activitat, la fibra recorre a tres fonts successives d'obtenció energètica.

Vies de producció d'ATP en el múscul Les tres rutes metabòliques musculars principals són: Alliberament del catió calci a) Unió del calci a la troponina b) Execució del cop de força c) Despreniment de la miosina de l'actina d) Troponina a) Miomesina b) Distrofina c) Tropomiosina d) Toxina botulínica a) Calsequestrina b) Neostigmina c) Acetilcolina d) Absència total de molècules d'ATP a) Inactivació de les bombes de sodi b) Acumulació d'acetilcolina sinàptica c) Destrucció de les línies Z d) Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 12 Reaccions de transferència de fosfat entre la creatina i l'ATP sarcoplasmàtic.

Fosfocreatina (creatina fosfat): durant el repòs, l'excés d'ATP s'empra per sintetitzar creatina fosfat. En iniciar l'activitat, la seva descomposició transfereix un fosfat a l'ADP creant ATP ràpidament. Aporta energia màxima durant uns 15 segons (com en una cursa de 100 metres). Suplements de creatina poden augmentar la massa muscular, però redueixen la síntesi orgànica pròpia. Respiració cel·lular anaeròbica: degradació parcial de la glucosa sense oxigen (glicòlisi). Cada molècula de glucosa genera piruvat, que sense oxigen es converteix en àcid làctic i passa a la sang. Aquesta via aporta energia màxima durant 30-40 segons (per exemple, curses de 300 metres).

Respiració cel·lular aeròbica: mecanisme lent però d'elevada eficiència que oxida glucosa, àcids grassos i aminoàcids dins dels mitocondris amb consum d'oxigen. Subministra fins al 90 % de l'ATP en activitats superiors a 10 minuts. Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 13 Esquema del catabolisme del glucogen cap a les vies aeròbica i anaeròbica. COMPROVA-HO 20 Quina és la destinació del piruvat generat per la glicòlisi si no hi ha prou subministrament d'oxigen? Fatiga muscular i control de la tensió La fatiga muscular es defineix com la incapacitat per mantenir la contracció després d'una activitat sostinguda.

Els factors causants inclouen: Fatiga central: sensació originada al cervell de cansament i desig d'aturar l'exercici. Alliberament insuficient d'ACh a les unions sinàptiques. Esgotament del contingut de creatina fosfat. Disminució dels nivells de disponibles al sarcoplasma. Esgotament de les reserves d'oxigen cel·lular o de glicogen. Acumulació d'àcid làctic i concentracions elevades d'ADP. Una unitat motora consta d'una neurona motora somàtica i de la totalitat de fibres musculars que innerva (des de 10 fins a 2.000 fibres).

Les fibres d'una unitat s'activen coordinadament: les unitats motores petites permeten moviments fins i precisos, mentre que les de gran mida s'activen per produir forces intenses. El reclutament asincrònic retarda l'aparició de la fatiga. Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 14 Tipus de contracció i miograma Una contracció espasmòdica aïllada com a resposta a un únic potencial s'anomena sacsejada (twitch). El seu registre gràfic és el miograma, dividit en tres períodes temporals: Gràfica del miograma mostrant latència, contracció i relaxació d'una sacsejada.

Pel que fa a les respostes mecàniques globals: Summació d'ones i tètanus: si s'aplica un segon estímul abans de la relaxació completa, s'incrementa la força generada. Si hi ha relaxació parcial entre estímuls es produeix un tètanus incomplet; quan no hi ha cap relaxació visible s'arriba al tètanus complet. Tonus muscular: contracció involuntària d'una petita fracció alternada d'unitats motores, clau per a la postura corporal i la tensió arterial sense produir moviment visible. Contracció isotònica: el múscul modifica la seva longitud en mobilitzar una càrrega. Pot ser concèntrica (s'escurça vencent la resistència) o excèntrica (s'allarga sota tensió resistint la càrrega).

Contracció isomètrica: es genera tensió mecànica sense canvi de longitud del múscul ni moviment del segment articular. Període de latència (2 ms): alliberament de calci des del reticle i estirament dels components elàstics interns sense tensió externa visible. 1 Període de contracció (10-100 ms): lliscament actiu de filaments i generació efectiva de força. 2 Període de relaxació (10-100 ms): recaptació activa de calci cap al reticle sarcoplasmàtic i caiguda de la tensió. 3 Període refractari: lapse en què la fibra perd la seva excitabilitat i no pot respondre a un nou estímul (5 ms en múscul esquelètic i 300 ms en el cardíac).

4 Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 15 COMPROVA-HO 21 En què es distingeix una contracció isomètrica d'una isotònica excèntrica? Tipus de fibres del múscul esquelètic La majoria dels músculs presenten una barreja de tres tipus funcionals de fibres, tot i que totes les fibres d'una mateixa unitat motora són idèntiques: Tipus de Fibra Coloració i Propietats Histològiques Tipus de Metabolisme i Funció Típica Lentes oxidatives (SO) Vermelles: riques en mioglobina, mitocondris i capil·lars sanguinis abundants. Contracció lenta, alta resistència a la fatiga. Metabolisme aeròbic. Mantenen la postura corporal contínua (ex. músculs del coll, esquena i cames).

Ràpides oxidatives- glicolítiques (FOG) Vermelles: alta mioglobina, densitat capil·lar i mitocondrial elevada. Velocitat ràpida de contracció. Metabolisme oxidatiu i glicolític. Utilitzades per caminar i córrer habitualment. Ràpides glicolítiques (FG) Blanques: baixa concentració de mioglobina, pocs capil·lars i mitocondris escassos. Hidròlisi ràpida d'ATP. Metabolisme anaeròbic estricte. Generen contraccions curtes molt potents (ex. aixecament de peses, músculs dels braços i espatlles). Alteracions de la funció motora i dany muscular En la pràctica es presenten diverses manifestacions mecàniques anòmales: Espasme: contracció sobtada i involuntària d'un sol múscul.

Rampa (calambre): espasme muscular acompanyat de dolor agut. Tic: moviment espasmòdic involuntari de músculs habitualment sotmesos a control voluntari (com parpelles o facials). Tremolor: contraccions rítmiques involuntàries entre grups agonistes i antagonistes enfrontats. Fasciculació: petita contracció involuntària d'una unitat motora visible sota la pell (quan és excessiva indica patologia). Dany induït per exercici: l'activitat intensa pot provocar trencament del sarcolema, danys a les miofibril·les i alteracions als discs Z.

Això produeix alliberament de mioglobina i creatina cinasa a la sang, i causa dolor d'aparició retardada (12 a 48 hores després de l'esforç) amb rigidesa i inflamació microscòpica.

Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 16 PROCÉS Fonts metabòliques d'ATP durant l'exercici 1 ATP lliure Reserva sarcoplasmàtica consumida en pocs segons 2 Fosfocreatina Fosforilació directa d'ADP durant 15 segons 3 Glicòlisi anaeròbica Glucosa a lactat sense oxigen durant 30-40 s 4 Respiració aeròbica Oxidació mitocondrial continuada després de minuts IDEES CLAU La fosfocreatina aporta energia ràpida durant els primers 15 segons, seguida per la glicòlisi anaeròbica (30-40 s) i la respiració aeròbica per a treballs prolongats. El reclutament gradual i asincrònic de les unitats motores permet graduar la força i retardar la fatiga.

El miograma registra el període de latència, el de contracció, el de relaxació i la fase refractària inexcitable. Les fibres lentes (SO) estan adaptades a la resistència postural, mentre que les fibres ràpides glicolítiques (FG) produeixen gran força en pocs segons. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 22. Quina diferència histològica explica que les fibres ràpides glicolítiques siguin d'aspecte blanquinós? 23. Com es defineix un tètanus complet en el registre muscular? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 24. Quant de temps d'activitat màxima permet sostenir la via de la creatina fosfat? 25.

Quina fase del miograma comprèn el temps entre l'estímul i l'inici efectiu de la tensió? 26. Quin tipus de contracció muscular manté constant la longitud sense generar desplaçament? Entre 2 i 3 minuts a) Aproximadament 15 segons b) Un màxim de 40 segons c) Més de 10 minuts d) Tètanus incomplet a) Període de latència b) Període de relaxació c) Període de contracció d) Espasmòdica ràpida a) Isomètrica b) Isotònica excèntrica c) Isotònica concèntrica d) Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 17 27. Quines fibres musculars predominen als músculs posturals de l'esquena i del coll?

4 Múscul cardíac i múscul llis: fisiologia comparada i regeneració EN ACABAR SABRÀS Comparar les propietats estructurals, elèctriques i metabòliques dels músculs esquelètic, cardíac i llis. Descriure el mecanisme d'activació molecular del múscul llis dependent de la calmodulina. Diferenciar els patrons de regeneració cel·lular i creixement tissular en els tres tipus de múscul. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 28 Per què el cor no pot patir una contracció sostinguda contínua (tètanus) com fan els músculs de les cames quan s'esforcen? A més del teixit esquelètic, el cos conté dues classes de teixit muscular especialitzat amb control involuntari: el teixit muscular cardíac i el teixit muscular llis.

Organització estructural i funcional del múscul cardíac El múscul cardíac forma exclusivament la paret del cor. Les seves cèl·lules són curtes, quadrangulars, ramificades i posseeixen un sol nucli central. Presenten el mateix patró d'estries i la mateixa disposició de filaments curts i llargs que el múscul esquelètic. Fibres blanques anaeròbiques a) Ràpides glicolítiques (FG) b) Ràpides oxidatives (FOG) c) Lentes oxidatives (SO) d) Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 18 Esquema dels discs intercalats, desmosomes i ramificació de les cèl·lules musculars cardíaques.

Característiques pròpies del teixit cardíac: Discs intercalats: unions transversals especialitzades que interconnecten les cèl·lules mitjançant desmosomes (ancoratge mecànic que impedeix la separació cel·lular durant la tensió) i unions comunicants (gap junctions, que permeten el pas d'ions i propaguen els potencials d'acció ràpidament entre fibres contigües). Autoritmitat: cèl·lules marcapassos especialitzades generen batecs intrínsecs rítmics sense intervenció nerviosa obligatòria (aproximadament 75 contraccions per minut). Absència de mitosi: les cèl·lules madures no es divideixen; les lesions es reparen mitjançant fibrosi cicatriu.

Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 19 Estructura interna del teixit cardíac mostrant la relació de túbuls T i reticle. COMPROVA-HO 29 Quina funció mecànica i elèctrica realitzen els discs intercalats al miocardi? Diferències fisiològiques entre múscul cardíac i esquelètic Paràmetre Múscul Cardíac Múscul Esquelètic Morfologia cel·lular Cèl·lules curtes, ramificades, mononucleades centrals. Fibres cilíndriques llargues, multinucleades. Origen del Calci 50 % extracel·lular i 50 % des del reticle sarcoplasmàtic. Exclusivament provinent del reticle sarcoplasmàtic. Túbuls T i reticle Túbuls T més amples situats als discs Z; reticle menys desenvolupat.

Túbuls transversos formant tríades amb les cisternes terminals del reticle. Durada de la contracció Contracció prolongada (10-15 vegades més llarga) per l'entrada lenta de . Sacsejades breus i ràpides. Metabolisme principal Exclusivament aeròbic estricte; mitocondris molt grans; requereix molt . Metabolisme mixt: aeròbic i anaeròbic segons la fibra. Període refractari Molt llarg (300 ms), impedeix el tètanus mecànic i permet el bombament. Molt curt (5 ms), permet summació i tètanus complet.

Ca2+ O 2 Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 20 ERROR FREQÜENT Cal no oblidar l'origen dual del calci en el miocardi: mentre que en el múscul esquelètic tot el calci surt del reticle intern, en el múscul cardíac la meitat exacta prové directament del medi extracel·lular, fet que explica la seva contracció sostinguda. Anatomia i funcionament del múscul llis El múscul llis o visceral es localitza a les parets d'òrgans interns buits (aparell digestiu, vasos sanguinis) i als fol·licles pilosos. Les seves cèl·lules són petites, fusiformes (en forma de fus) i contenen un sol nucli central ovalat. No tenen estriacions visibles ni sarcòmers organitzats.

Es distingeixen dues varietats morfològiques principals: Múscul llis visceral (monounitari): forma la paret de vasos sanguinis de petit calibre i vísceres buides. Les fibres estan connectades per unions comunicants i responen sincronitzadament com una única unitat contràctil funcional. Múscul llis multiunitari: localitzat en grans artèries, vies aèries pulmonars i músculs de l'iris. Cada fibra funciona de manera independent i posseeix la seva pròpia terminació nerviosa autònoma. Morfologia microscòpica del teixit muscular llis visceral i multiunitari.

A diferència del múscul estriat, el múscul llis no té túbuls T i presenta un reticle sarcoplasmàtic molt reduït, de manera que el necessari prové del líquid extracel·lular. Els filaments prims i gruixuts s'ancoren a xarxes de filaments intermedis units a cossos densos (estructures anàlogues als discs Z), que es troben dispersos pel sarcoplasma i subjectes al sarcolema. Quan es contrau, la cèl·lula es caragola en espiral sobre si mateixa.

Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 21 DEFINICIÓ En el múscul llis, la calmodulina és la proteïna reguladora que substitueix la troponina; en unir-se al calci citosòlic activa l'enzim miosina cinasa, responsable de fosforilar els caps de miosina per permetre la unió mecànica a l'actina. La contracció del múscul llis és molt lenta i sostinguda (to del múscul llis) degut a la presència prolongada de calci al citosol. A més, presenta la propietat de resposta estrès-relaxació: pot estirar- se considerablement sense generar un augment sobtat de tensió, facilitant la funció reservori en òrgans digestius i mantenint la resistència vascular perifèrica.

La pressió arterial depèn de tres paràmetres: Capacitat de divisió cel·lular i regeneració tissular La capacitat de regeneració varia notablement entre els tres teixits musculars: Múscul esquelètic: les fibres madures no es divideixen després del primer any de vida. El creixement muscular es fa per hipertròfia (augment de mida de les cèl·lules existents). La reparació és limitada i depèn de les cèl·lules satèl·lit; si el dany és intens, el teixit se substitueix per fibrosi cicatricial. Múscul cardíac: no té capacitat mitòtica ni cèl·lules satèl·lit de suport. En cas de necrosi o dany, repara exclusivament per cicatrització fibrosa amb pèrdua de funció contràctil.

Múscul llis: presenta la capacitat regenerativa més alta. Creix per hipertròfia i, en determinades estructures com l'úter, per hiperplàsia (divisió i multiplicació cel·lular activa). A més, es pot originar a partir de cèl·lules mare perivasculars dels vasos sanguinis. COMPROVA-HO 30 Quina és la diferència principal en la regulació per calci entre el múscul estriat i el múscul llis? IDEES CLAU El múscul cardíac posseeix cèl·lules ramificades unides per discs intercalats amb desmosomes i canals 'gap'. El període refractari cardíac és llarg (300 ms), impedint el tètanus per assegurar el bombeig rítmic alternat.

El múscul llis no té sarcòmers ni túbuls T; empra cossos densos i la calmodulina per activar la miosina. El múscul llis és l'únic amb capacitat d'hiperplàsia fisiològica rellevant (com a l'úter) i alta regeneració, mentre que el cardíac cicatriza exclusivament per fibrosi. Resistència perifèrica al pas de sang a les artèries. 1 Freqüència cardíaca. 2 Quantitat total de sang circulant (volèmia). 3 Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 22 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 31. Què representa la propietat d'estrès-relaxació del múscul llis? 32. Com es produeix l'augment de massa del múscul esquelètic durant l'etapa adulta? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final.

33. Quina estructura manté fermament unides les cèl·lules cardíaques davant de la tensió mecànica? 34. Quina proteïna citosòlica fixa el calci per activar la contracció al múscul llis? 35. Quin teixit muscular té capacitat demostrada d'hiperplàsia en òrgans com l'úter? 36. A quina estructura interna del múscul llis s'ancoren els filaments prims i intermedis? 5 Resum per repassar Estructura del sarcòmer i proteïnes miofibril·lars Concepte Definició i funció clau Sarcòmer Unitat funcional bàsica compresa entre dos discs Z. Miosina Proteïna dels filaments gruixuts amb caps mòbils (ponts creuats) ancorada a la línia M.

Actina Proteïna principal del filament prim que ofereix punts d'unió per a la miosina. Tropomiosina Proteïna reguladora que bloqueja els llocs d'unió de l'actina en repòs. Troponina Proteïna reguladora que fixa el i desplaça la tropomiosina.

Túbuls transversos a) Cossos densos b) Cèl·lules satèl·lit c) Desmosomes d) Calmodulina a) Miomesina b) Calsequestrina c) Troponina C d) Tots els músculs estriats a) Múscul llis b) Múscul esquelètic c) Múscul cardíac d) Línies M a) Discs intercalats b) Cossos densos c) Discs Z d) Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 23 Concepte Definició i funció clau Titina Proteïna elàstica que ancora els filaments gruixuts al disc Z i permet la recuperació de la longitud. Distrofina Proteïna estructural que transmet la tensió del sarcòmer cap al sarcolema i el tendó.

Mecanisme de contracció, relaxació i metabolisme Procés o via Mecanisme clau Acoblament excitació- contracció L'ACh despolaritza el sarcolema, el potencial viatja pels túbuls T i allibera del reticle sarcoplasmàtic. Cicle de contracció Hidròlisi d'ATP formació del pont actina-miosina cop de força unió d'un nou ATP per al despreniment. Relaxació muscular La AChE degrada l'ACh i les bombes recapten el cap al reticle, mantingut per la calsequestrina. Fosfocreatina Genera ATP immediat per transferència directa de fosfat durant els primers 15 segons. Glicòlisi anaeròbica Metabolitza glucosa a àcid làctic sense oxigen, aportant energia durant 30-40 segons.

Respiració aeròbica Oxidació mitocondrial lenta i eficient que aporta fins al 90 % de l'ATP en activitats llargues (> 10 min). Comparativa dels tres teixits musculars Característica Múscul esquelètic Múscul cardíac Múscul llis Morfologia cel·lular Cilíndrica, multinucleada, estriada. Ramificada, 1 nucli central, estriada (discs intercalats). Fusiforme, 1 nucli central, no estriada (cossos densos). Control i ritme Voluntari. Involuntari, autorítmic (~75 bpm). Involuntari (visceral monounitari o multiunitari). Origen del calci Reticle sarcoplasmàtic (100 %). 50 % extracel·lular i 50 % del reticle sarcoplasmàtic. Majoritari extracel·lular (sense túbuls T, poc reticle).

Proteïna fixadora de Ca² Troponina. Troponina. Calmodulina (activa la miosina cinasa). Capacitat regenerativa Hipertròfia (cèl·lules satèl·lit / fibrosi). Nul·la (cicatrització per fibrosi). Alta: hipertròfia i hiperplàsia (com a l'úter). Ca2+ Ca2+ Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 24 Solucions de les preguntes de repàs 1. A través de xarxes de teixit connectiu (endomisi, perimisi i epimisi) i de proteïnes d'ancoratge com la distrofina, que canalitzen la tensió mecànica directa cap als tendons. 2.

L'extensibilitat permet a la fibra estirar-se sense patir lesions o trencaments, mentre que l'elasticitat és la propietat que li fa recuperar la seva longitud inicial quan cessa la tensió. 3. Transmeten el potencial d'acció elèctric des de la superfície cel·lular fins a les profunditats de la fibra, fet que desencadena l'alliberament de Ca² des del reticle sarcoplasmàtic. 4. La titina, que es pot estirar fins a 4 vegades la seva longitud en repòs i retornar a la mida inicial. 5. Cada filament gruixut està envoltat ordenadament per sis filaments prims. 6. d) Perimisi. El perimisi envolta els fascicles formats per entre 10 i 100 fibres musculars. 7. b) Cobreix els llocs d'unió a l'actina.

En el múscul relaxat, la tropomiosina tapa els llocs d'unió de la miosina sobre l'actina per evitar la contracció. 8. d) Reticle sarcoplasmàtic. El reticle sarcoplasmàtic emmagatzema calci en repòs i l'allibera per activar la maquinària contràctil. 9. a) Distrofina. La distrofina uneix els filaments fins d'actina a les proteïnes de membrana del sarcolema. 10. Perquè s'esgota la reserva d'ATP cel·lular, necessària per separar els caps de miosina del filament d'actina un cop units pel calci residual. 11. Despolaritza la membrana generant un potencial d'acció muscular que s'estén pel sarcolema i els túbuls T per promoure l'alliberament intern de calci. 12.

El sarcòmer se separa més enllà de la longitud òptima, disminueix la interacció mecànica actina- miosina i el cor perd força contràctil, desenvolupant insuficiència cardíaca. 13. És una proteïna que fixa el calci a l'interior del reticle sarcoplasmàtic, permetent concentracions 10.000 vegades majors que al citosol. 14. Perquè bloqueja els receptors nicotínics d'acetilcolina al sarcolema, impedint la generació del potencial d'acció muscular. 15. d) Despreniment de la miosina de l'actina. El cap de miosina requereix la incorporació d'un nou ATP per separar-se del filament d'actina. 16. a) Troponina.

El calci s'uneix a la troponina, forçant el desplaçament de la tropomiosina per alliberar els llocs de fixació. 17. c) Neostigmina. La neostigmina inhibeix l'enzim AChE, augmentant l'ACh disponible per competir amb el curare. 18. a) Absència total de molècules d'ATP. Sense ATP, els ponts creuats formats per la miosina i l'actina queden bloquejats sense poder desenganxar-se. 19. Perquè els esforços curts i màxims de 10-15 segons s'alimenten gairebé íntegrament de fonts anaeròbiques immediates (ATP i fosfocreatina) que no utilitzen oxigen. 20. Es redueix anaeròbicament a àcid làctic, el qual posteriorment es difon cap al torrent sanguini. 21.

En la isomètrica el múscul manté una longitud constant sota tensió; en la isotònica excèntrica el múscul s'allarga mentre continua generant tensió contra la càrrega. 22. Tenen molt poca mioglobina, escassos capil·lars sanguinis i un nombre reduït de mitocondris en relació amb les oxidatives. Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 25 23. És una contracció sostinguda màxima produïda per una estimulació de freqüència tan ràpida que no permet cap relaxació intermèdia. 24. b) Aproximadament 15 segons. La creatina fosfat transfereix el seu grup fosfat per mantenir contraccions intenses durant uns 15 segons. 25. b) Període de latència.

El període de latència dura uns 2 ms, temps en què el calci s'allibera i s'estiren els components elàstics. 26. b) Isomètrica. La contracció isomètrica produeix tensió activa mantenint fixos els extrems del múscul. 27. d) Lentes oxidatives (SO). Les fibres lentes oxidatives resisteixen molt bé la fatiga gràcies al seu funcionament aeròbic continu. 28. Perquè el múscul cardíac posseeix un període refractari extremadament llarg (uns 300 ms) que obliga el ventricle a relaxar-se abans de poder rebre un nou estímul elèctric. 29.

Els desmosomes mantenen unides les cèl·lules davant de les fortes traccions mecàniques i les unions comunicants permeten el pas directe d'ions propagant el potencial elèctric com un sinciti. 30. En el múscul estriat el calci s'uneix a la troponina per alliberar mecànicament l'actina; en el múscul llis s'uneix a la calmodulina per activar la miosina cinasa. 31. És la capacitat d'estirar-se notablement sense experimentar un augment continu de la tensió interna, com a la bufeta o el tub digestiu. 32. Es produeix per hipertròfia de les fibres existents (augment del seu volum intern), mai per divisió cel·lular activa. 33. d) Desmosomes.

Els desmosomes presents als discs intercalats eviten que les cèl·lules es separin en contraure's. 34. a) Calmodulina. Al múscul llis no hi ha troponina; el calci s'uneix a la calmodulina per estimular la miosina cinasa. 35. b) Múscul llis. El múscul llis conserva la capacitat mitòtica de dividir-se (hiperplàsia) segons les necessitats. 36. c) Cossos densos. Els cossos densos fan una funció anàloga a la dels discs Z al múscul llis, ancorant els filaments. Teixit Muscular: Histologia, Contracció i Metabolisme 26