Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia

I 0 flashcards i 12 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS COMPORTAMENT HUMÀ I EVOLUCIÓ Grau en Psicologia Universitat de Lleida AprenAI 2026-2027 Apunts complets de Comportament Humà i Evolució (UdL): mecanismes evolutius, selecció natural i sexual, hominització i encefalització per preparar l'examen. APREN.AI Índex 1 Introducció a la biologia del comportament Aportacions fundacionals de Charles Darwin La continuïtat mental i les derivacions psicològiques i sociològiques Dues tradicions d'estudi: etologia clàssica i psicologia comparada Els quatre perquès de Niko Tinbergen 2 Història del pensament evolucionista i teoria darwiniana 1. El trencament del paradigma fixista i els precursors de l'evolució 2. El transformisme de Lamarck 3.

Darwin i l'origen de la teoria de la selecció natural 4. Contrast de models: Lamarck enfront de Darwin 5.

Les llacunes del model clàssic de Darwin 3 Evidències de l'evolució biològica El registre fòssil i els mètodes de datació Morfologia comparada: homologia, analogia i estructures vestigials Desenvolupament embrionari i regulació gènica: Gens Hox Evidències biogeogràfiques i universalitat molecular 4 La teoria sintètica i les fonts de variabilitat genètica La teoria sintètica de l'evolució (neodarwinisme) Fonts de variabilitat: mutació gènica i duplicació Recombinació d'al·lels en la reproducció sexual Tempo i mode: anagènesi, cladogènesi i la integració d'Evo-Devo 5 Mecanismes de canvi evolutiu: migració, deriva i selecció Mecanismes evolutius no adaptatius: migració i deriva genètica Colls d'ampolla poblacionals i efecte fundador La selecció natural com a filtre adaptatiu i l'eficàcia biològica Evidències empíriques de selecció natural 6 Selecció sexual i dinàmiques d'aparellament La selecció intrasexual: competició prèvia a la còpula La competició espermàtica: rivalitat postcopulatòria La selecció intersexual: criteris d'elecció i inversió parental Teories sobre els indicadors de qualitat: hàndicap i explotació sensorial Elecció críptica femenina i conflicte intersexual 7 Tipus de selecció i manteniment de la diversitat Modalitats de selecció segons la distribució fenotípica Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 1 Polimorfismes equilibrats i avantatge del heterozigot Selecció dependent de la freqüència i proporció de sexes Relació entre evolució i selecció: canvi sense adaptació i estabilitat selectiva 8 Adaptació, constriccions evolutives i coevolució Adaptació, aptació i exaptació Constriccions físiques i genètiques de l'adaptació Constriccions filogenètiques i del desenvolupament Coevolució: relacions interespecífiques i interacció gen-cultura Construcció de nínxol i fenotip estès 9 Especiació i estudi de l'evolució del comportament El concepte d'espècie i les seves limitacions Modalitats d'especiació: vies al·lopàtrica i simpàtrica Mecanismes d'aïllament reproductiu Reconstrucció de la conducta a través del registre fòssil i restes materials El mètode comparat filogenètic i l'estudi de la cognició Evolució humana 10 Orígens, adaptacions anatòmiques i primers hominins 1.

Marc cronològic global i lloc dels primats en la natura 2. Canvis anatòmics i valor adaptatiu de la bipedestació 3. Els primers hominins del Miocè i Pliocè 4. Els australopitecins: formes gràcils i formes robustes 5.

L'arbre hominí: de l'escala lineal a l'arbust ramificat 11 El gènere Homo i l'origen de l'ésser humà modern Aparició i consolidació del gènere Homo al Pleistocè El jaciment de Dmanisi i el debat de la variabilitat morfològica Models teòrics sobre l'aparició d'Homo sapiens Proves filogenètiques, hibridació i la desconstrucció biològica de la raça Supervivències particulars i continuïtat de la selecció natural 12 Encefalització i hipòtesis adaptatives Tendències evolutives i mesura de l'encefalització Causes pròximes del creixement cerebral Causes últimes: hipòtesi ecològica versus hipòtesi social 13 Resum per repassar Fonaments de l'evolució i etologia Mecanismes evolutius i selecció Adaptació, especiació i coevolució Evolució humana i encefalització Cronologia evolutiva Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 2 Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 3 1 Introducció a la biologia del comportament EN ACABAR SABRÀS Definir el camp de la psicobiologia i argumentar la necessitat del marc evolutiu. Descriure les aportacions de Darwin a l'estudi de la ment i de les emocions. Comparar els trets metodològics i conceptuals de l'etologia i de la psicologia comparada. Distingir les causes pròximes de les causes últimes mitjançant els quatre perquès de Tinbergen.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot un psicòleg justificar l'ús d'una rata de laboratori per estudiar processos que després s'apliquen a la ment humana? La psicobiologia és la disciplina científica dedicada a estudiar les bases biològiques de la conducta. Per entendre qualsevol fenomen biològic cal situar-lo en un marc evolutiu comú; tal com va expressar el genetista Theodosius Dobzhansky, «res en biologia té sentit si no és sota la llum de l'evolució» . Aquest principi connecta estretament la psicobiologia amb la psicologia evolutiva, l'anatomia comparada i la psicologia comparada.

Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 4 ESQUEMA Estructura de la Biologia del Comportament Aportacions fundacionals de Charles Darwin La integració formal de l'evolució en l'estudi de la ment neix amb l'obra de Charles Darwin. El 24 de novembre de 1859 es publica L'origen de les espècies, exhaurint els 1.250 exemplars el mateix dia d'aparició. Tot i l'entusiasme de nombrosos naturalistes (com Thomas Henry Huxley), l'obra va generar una forta oposició eclesiàstica i de sectors acadèmics conservadors.

En aquest text, Darwin amb prou feines esmenta la nostra espècie, deixant només una anotació a l'epíleg on prediu que la psicologia s'assentarà sobre bases noves que aportaran llum sobre l'origen i la història de l'ésser humà. Anys més tard, Darwin aborda directament la continuïtat evolutiva humana a The Descent of Man (1871) i, un any després, a L'expressió de les emocions en l'home i en els animals (1872). Aquest darrer treball es considera el text fundador de la psicologia comparada. Hi defensa l'existència d'una continuïtat filogenètica en les capacitats mentals i emocionals entre animals i humans.

Darwin va recollir dades observacionals d'espècies diverses, va comparar patrons expressius i va analitzar el desenvolupament precoç de les emocions en els seus propis fills, deduint que aquestes manifestacions són innates o sorgeixen de manera molt primerenca a partir d'estructures biològiques heretades. COMPROVA-HO 2 Per quina raó 'L'expressió de les emocions en l'home i en els animals' (1872) es considera la base de la psicologia comparada?

Fonaments evolutius Continuïtat filogenètica i aportacions de Darwin Darwin (1859, 1871, 1872) Continuïtat mental i expressió d'emocions Derivacions sociològiques Spencer i Galton (eugenèsia) Escoles d'estudi Aproximacions metodològiques del segle XX Etologia clàssica Europa, biologia de camp i instints Psicologia comparada EUA, laboratori i aprenentatge Marc explicatiu Els quatre nivells d'anàlisi de Tinbergen Causes pròximes Mecanismes fisiològics i ontogènia Causes últimes Funció adaptativa i història evolutiva Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 5 La continuïtat mental i les derivacions psicològiques i sociològiques La idea de continuïtat evolutiva va obrir la porta a utilitzar animals com a models fisiològics per entendre processos psicològics humans.

D'aquí van emergir dues branques clau de la psicologia experimental: La reflexologia russa, encapçalada per Ivan Setxenov i Ivan Pàvlov. El conductisme nord-americà, impulsat per John B. Watson i B. F. Skinner. Els conductistes van acceptar l'evolució per legitimar l'experimentació amb animals i extrapolar-ne les lleis a l'ésser humà.

No obstant això, defensaven una visió funcional de tabula rasa: l'evolució proporciona estructures sensorials bàsiques i mecanismes universals d'aprenentatge (com l'habituació, el condicionament clàssic i operant, la imitació i principis elementals de lògica i probabilitat), però el repertori cognitiu i conductual complex es construeix exclusivament a través de l'experiència, el reforçament i l'ambient de criança. PER RECORDAR-HO La paradoxa conductista rau en el fet que assumeix l'origen evolutiu compartit per poder usar models animals al laboratori, però després nega que la conducta humana estigui guiada per programes instintius específics d'espècie.

Paral·lelament, l'evolucionisme va ser interpretat des de l'àmbit social. Herbert Spencer va encunyar la controvertida fórmula de la «supervivència del més apte». Poc després, Francis Galton va introduir la dicotomia entre natura i criança (nature vs. nurture), va estudiar la heretabilitat de trets psíquics mitjançant bessons i eines de correlació estadística, i va fundar l'eugenèsia (entesa etimològicament com a «bon naixement»). Galton defensava la reproducció selectiva per millorar la raça humana.

Aquestes idees van ser portades a l'extrem pel règim d'Adolf Hitler per justificar l'esterilització i l'extermini de persones amb discapacitats o trets determinats, fet que va provocar el descrèdit total de l'eugenèsia a partir de la dècada de 1940. COMPROVA-HO 3 Com justificava el conductisme l'ús d'animals de laboratori si rebutjava l'existència de conductes complexes innates en humans? Dues tradicions d'estudi: etologia clàssica i psicologia comparada Al llarg del segle XX, l'estudi biològic del comportament es va dividir en dues escoles geogràfiques i metodològiques molt diferenciades, que no van començar a convergir fins a la dècada de 1950.

Paràmetre Etologia clàssica Psicologia comparada Àmbit geogràfic Europa Estats Units (EUA) Formació acadèmica Biologia i Zoologia Psicologia Autors representatius Konrad Lorenz, Karl von Frisch, Niko Tinbergen Zing-Yang Kuo, T. C.

Schneirla, Daniel Lehrman Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 6 Paràmetre Etologia clàssica Psicologia comparada Objecte d'estudi Conductes innates (instints) Conductes apreses i aprenentatge Mètode principal Observacional i naturalista Experimental i manipulatiu Entorn de recerca Camp (hàbitat natural) Laboratori controlat Instrumentació Prismàtics, llibreta de notes i llapis Aparells de registre mecànic i elèctric Enfocament conceptual Biològic i evolutiu Antropomòrfic i centrat en l'humà Nivell de comparació Diferències entre espècies Diferències entre individus de la mateixa espècie Espècies estudiades Gran varietat taxonòmica (aus, peixos, insectes) Molt poques espècies model (rates, coloms) Objectiu final Comprendre el comportament animal en el seu context Descobrir lleis universals aplicables a l'ésser humà Aquesta divisió va generar l'anomenada actitud etològica: la necessitat d'examinar un ampli ventall d'espècies en el seu context ecològic real.

Quan s'estudien les capacitats cognitives sense respectar la biologia de l'organisme, es poden cometre greus errors d'interpretació. Per exemple, les rates mostren un rendiment excepcional en laberints perquè en estat natural viuen en caus i galeries subterrànies; aquest disseny experimental explota la seva biologia adaptativa. En canvi, comparar el rendiment cognitiu d'espècies molt diferents (com peixos davant d'altres vertebrats) mitjançant tasques descontextualitzades (com determinades variants del laberint aquàtic de Morris) pot portar a creure erròniament que certes espècies tenen dèficits intel·lectuals, quan en realitat la prova manca de rellevància ecològica per a elles.

ERROR FREQÜENT Confondre el mètode i el marc teòric de l'etologia i la psicologia comparada: l'etologia clàssica europea és d'arrel zoològica i prioritza el camp i l'instint, mentre que la psicologia comparada nord-americana neix dels departaments de psicologia, prioritzant el laboratori i l'aprenentatge. No intercanviïs els seus autors ni els seus enfocaments.

Els quatre perquès de Niko Tinbergen Per estructurar de manera rigorosa l'estudi de qualsevol patró de conducta, Niko Tinbergen va formular l'any 1963 quatre preguntes fonamentals, dividides en dos grans nivells explicatius: Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 7 ESQUEMA Els quatre perquès de Tinbergen COMPROVA-HO 4 Quina diferència conceptual separa una causa pròxima d'una causa última segons la taxonomia de Tinbergen?

Causes pròximes Nivell immediat i individual (el com) Mecanismes Fisiologia, hormones i circuits neurals Ontogènia Desenvolupament i aprenentatge individual Causes últimes Nivell evolutiu i poblacional (el per què) Funció Valor de supervivència i adaptació Evolució Història filogenètica de la conducta Causes pròximes (expliquen com es produeix la conducta en l'organisme individual i en el present immediat): Mecanismes causals: bases fisiològiques, neurològiques, hormonals i ambientals que desencadenen la conducta de manera directa. Ontogènia o desenvolupament: com canvia el comportament al llarg de la vida de l'organisme i com interactua la maduració biològica amb l'aprenentatge.

1 Causes últimes (expliquen per què existeix aquesta conducta des d'una perspectiva històrica i evolutiva): Funció adaptativa: quin valor de supervivència té el comportament i de quina manera afavoreix l'èxit biològic en el medi natural. Evolució o filogènia: com ha evolucionat aquest patró de conducta al llarg de la història de l'espècie i dels seus avantpassats filogenètics. 2 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 8 IDEES CLAU La psicobiologia requereix el marc teòric de l'evolució per explicar de forma coherent les bases de la conducta. Darwin va fonamentar la psicologia comparada defensant la continuïtat evolutiva de les emocions i de la ment entre animals i humans.

El conductisme va utilitzar animals per investigar lleis generals d'aprenentatge tot defensant una visió de tabula rasa funcional en l'ésser humà. L'etologia europea (zoològica, naturalista, instints) i la psicologia comparada dels EUA (psicològica, laboratori, aprenentatge) representen dues tradicions històriques que van convergir als anys 50. Les quatre preguntes de Tinbergen organitzen l'anàlisi de la conducta en causes pròximes (mecanismes i ontogènia) i causes últimes (funció i filogènia). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Quin paper van tenir les obres de Darwin publicades entre 1859 i 1872 en el naixement de la biologia del comportament? 6.

Per què l'estudi de conductes naturals requereix parar atenció a la rellevància ecològica de les proves? 7. A quina de les quatre categories de Tinbergen pertany l'anàlisi de com una hormona activa una resposta defensiva? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 8. En quin any es va publicar 'L'origen de les espècies' de Charles Darwin? 9. Quin científic va introduir la dicotomia 'nature vs. nurture' i va proposar l'eugenèsia? 10. Quin tret metodològic caracteritzava la psicologia comparada clàssica nord-americana? 11. Quines de les quatre preguntes de Tinbergen formen part de les causes últimes?

1963 a) 1871 b) 1859 c) 1872 d) Herbert Spencer a) Francis Galton b) Konrad Lorenz c) Niko Tinbergen d) Experimentació de laboratori a) Priorització de conductes innates b) Focus en ocells i insectes c) Observació al camp d) Mecanisme i ontogènia a) Mecanisme i funció b) Ontogènia i filogènia c) Funció i filogènia d) Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 9 2 Història del pensament evolucionista i teoria darwiniana EN ACABAR SABRÀS Distingir el pensament fixista i catastrofista de les teories evolutives del canvi biològic. Comparar rigorosament els mecanismes proposats per Lamarck i per Darwin mitjançant exemples concrets.

Descriure les observacions bàsiques i les deduccions que articulen la teoria de la selecció natural. Identificar les limitacions històriques de la teoria darwiniana original relatives a l'herència. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 12 Com explicaries que gairebé tots els éssers vius produeixin molta més descendència de la que realment pot sobreviure a la natura? L'estudi modern del comportament animal i humà requereix comprendre com s'originen i canvien les espècies al llarg del temps.

La perspectiva evolutiva planteja que la història del nostre planeta i dels éssers vius és una dinàmica constant de transformació, oposada a les concepcions estàtiques que van dominar el pensament occidental durant segles. ESQUEMA Estructura del tema d'Evolucionisme 1. El trencament del paradigma fixista i els precursors de l'evolució Abans de la consolidació de les teories transformistes, el pensament biològic estava dominat pel fixisme o essencialisme, una concepció segons la qual les espècies posseeixen una essència invariable, permanent i discontínua des del moment de la seva creació.

Evolucionisme Estudi del canvi biològic Paradigmes pre- evolutius Fixisme, creacionisme i catastrofisme Precursors del canvi Gradualisme geològic i transformisme Teoria de Darwin i Wallace Selecció natural i descendència comuna Llacunes darwinianes Desconeixement de la genètica Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 10 Creacionisme: doctrina que defensa que cada forma de vida va sorgir de manera independent mitjançant l'acció d'una entitat divina o un dissenyador intel·ligent fa aproximadament 10.000 anys, mantenint-se inalterada des de llavors. Catastrofisme: proposta per explicar la presència de fòssils sense acceptar l'evolució biològica.

Argumentava que determinades espècies van desaparèixer a causa de catàstrofes sobtades (com el diluvi universal bíblic) i que no totes les formes creades originalment havien arribat als nostres dies. A principis del segle XIX, diverses evidències van soscavar aquestes idees: la constatació que la Terra té una edat de centenars de milions d'anys, el registre d'organismes extints en èpoques pretèrites, la variació existent dins de cada grup biològic i les semblances anatòmiques i funcionals entre diferents espècies (per a un desenvolupament complet d'estructures com la homologia i analogia, vegeu «Evidències de l'evolució biològica»).

Cronologia de científics precursors i formuladors del pensament evolutiu modern. Aquesta transició intel·lectual va comptar amb aportacions clau de diversos investigadors: Autor Cronologia Aportació conceptual principal Georges-Louis Leclerc (Buffon) 1707–1788 Va suggerir que les espècies podien experimentar canvis al llarg del temps un cop creades. James Hutton 1726–1797 Va defensar el gradualisme geològic: processos lents i continus modelen la Terra durant milions d'anys. Jean-Baptiste Lamarck 1744–1829 Va proposar el primer mecanisme coherent de transformisme biològic basat en l'ús i el desús.

Georges Cuvier 1769–1832 Va defensar el catastrofisme per justificar les extincions massives a través de desastres sobtats. William Smith 1769–1839 Va descriure l'ordenació sistemàtica dels fòssils en estrats geològics, revelant una seqüència històrica. Charles Lyell 1797–1875 Va consolidar l'uniformisme geològic i la idea d'una Terra d'edat immensa, essencial per al marc de Darwin. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 11 COMPROVA-HO 13 Quina diferència conceptual bàsica separa l'explicació de Cuvier sobre l'extinció de la perspectiva geològica de Hutton i Lyell? 2.

El transformisme de Lamarck Jean-Baptiste Lamarck va establir la primera teoria formal del canvi orgànic, enfrontant-se al catastrofisme de Cuvier. El seu model sostenia que els organismes actuals provenen de formes precedents mitjançant una transformació continuada guiada per la recerca o tendència intrínseca cap a la perfecció. Els eixos del seu mecanisme explicatiu són: El model lamarckià mantenia una visió essencialista i lineal: línies evolutives paral·leles i independents es transformen cap a nivells superiors de perfecció, assumint que tots els individus d'una espècie canvien de manera idèntica sota les mateixes exigències del medi. 3.

Darwin i l'origen de la teoria de la selecció natural Després d'iniciar estudis de medicina i passar per una escola de teologia, Charles Darwin es va incorporar com a naturalista a l'expedició al voltant del món del vaixell HMS Beagle, sota el comandament del capità Robert FitzRoy, iniciada el 27 de desembre de 1831 i finalitzada el 2 d'octubre de 1836. Durant gairebé cinc anys, Darwin va recollir i catalogar milers de mostres de plantes, animals i fòssils, comparant les restes pretèrites amb les formes coetànies.

Va constatar que espècies estretament emparentades que vivien en illes veïnes presentaven petites variacions morfològiques lligades a l'alimentació disponible, com la forma i la mida del bec dels ocells. Això li va suggerir que totes elles procedien d'una població ancestral comuna que s'havia anat diversificant. A la seva tornada a Anglaterra, Darwin va estudiar la selecció artificial aplicada pels criadors de coloms i bestiar: mitjançant l'encreuament dirigit d'exemplars amb característiques concretes, els humans modifiquen substancialment la forma i conducta dels animals domèstics en poques generacions.

Darwin va raonar que la natura, operant durant milers de generacions i milions d'anys, havia de produir canvis d'una magnitud immensament superior. Aquestes troballes van culminar quan, de manera independent, Alfred Russel Wallace (1823–1913) va arribar a conclusions idèntiques. El 24 de novembre de 1859, Darwin va publicar la seva obra cabdal, L'origen de les espècies. Llei de l'ús i del desús: la funció crea l'òrgan; l'exercici continuat d'una estructura l'enforteix i la desenvolupa, mentre que el desús sistemàtic en provoca l'atròfia o desaparició.

1 Herència dels caràcters adquirits: les modificacions anatòmiques o fisiològiques que un organisme adquireix al llarg de la seva vida es transmeten directament a la seva descendència. 2 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 12 DEFINICIÓ La selecció natural és el procés pel qual aquells organismes d'una població que posseeixen variants hereditàries més adaptades al seu ambient tenen una major supervivència i èxit reproductiu, transmetent aquests trets a les generacions successives mentre les variants desavantatjoses disminueixen. Darwin va estructurar el seu raonament al voltant de cinc observacions bàsiques i les seves deduccions immediates: 1.

Fertilitat potencial elevada: les poblacions tenen la capacitat de créixer de manera exponencial. 2. Estabilitat poblacional: en condicions naturals, la grandària de les poblacions tendeix a mantenir- se constant, fet que evidencia una mortalitat significativa. 3. Recursos limitats: els aliments i l'espai disponibles en l'hàbitat no són infinits. 4. Variabilitat individual: els membres d'una mateixa espècie no són idèntics entre si. 5. Heretabilitat de la variació: una part substancial d'aquesta diversitat individual es transmet dels progenitors als descendents.

A partir d'aquestes premisses, es desprenen els principis bàsics de la teoria darwiniana: l'existència de variabilitat prèvia, la lluita per l'existència davant la limitació de recursos, la reproducció diferencial (alguns individus sobreviuen i deixen més descendents que altres segons la seva adaptació) i la divergència de caràcters que pot conduir a l'especiació i a l'aïllament reproductiu (vegeu «Especiació i estudi de l'evolució del comportament»). COMPROVA-HO 14 Per què la selecció artificial practicada amb coloms va resultar un argument decisiu per a Darwin? 4.

Contrast de models: Lamarck enfront de Darwin La divergència fonamental entre ambdós autors no rau en l'acceptació del canvi biològic, sinó en el mecanisme que l'impulsa i la forma en què s'estructura l'arbre de la vida. Aspecte Model de Lamarck (Transformisme) Model de Darwin (Selecció natural) Origen de la variació Sorgeix per necessitat en resposta al medi durant la vida de l'organisme. Existeix prèviament dins la població de forma espontània i aleatòria. Mecanisme principal Ús i desús continuat d'estructures corporals. Supervivència i reproducció diferencial dels individus més adaptats. Direccionalitat Teleològica: tendència intencionada cap a la perfecció.

No teleològica: canvi adaptatiu contingent a les pressions de l'ambient. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 13 Aspecte Model de Lamarck (Transformisme) Model de Darwin (Selecció natural) Patró filogenètic Línies paral·leles independents que ascendeixen (transformisme). Arbre ramificat que connecta totes les espècies mitjançant un ancestre comú. Cas del coll de les girafes Els avantpassats estiraven el coll per arribar a les fulles altes; l'ús el va allargar i ho van transmetre als fills. Hi havia variabilitat poblacional en la longitud del coll; els de coll més llarg menjaven millor, sobrevivien més i deixaven més descendència.

PROCÉS Procés de la selecció natural darwiniana ERROR FREQÜENT Atribuir a la selecció natural una finalitat o voluntat de progrés cap a la «perfecció». La selecció natural no opera buscant un objectiu de disseny ni perfecciona els organismes en sentit absolut: afavoreix de manera cega aquells trets que, en un context ecològic concret i en presència de recursos limitats, atorguen un major èxit reproductiu. 5. Les llacunes del model clàssic de Darwin Tot i que Darwin va revolucionar la ciència en unir totes les espècies —inclosos els éssers humans— sota un mateix vincle de descendència amb modificació, la seva formulació clàssica presentava dues llacunes fonamentals que no va poder resoldre: 1.

La manca d'un mecanisme hereditari precís: Darwin desconeixia les lleis bàsiques de la transmissió genètica que Gregor Mendel havia descrit de manera contemporània, fet que impedia explicar amb rigor com es conservaven els trets adaptatius sense diluir-se en creuar-se. 2. L'origen de la variabilitat: no podia explicar d'on sorgien inicialment les noves variants dins de la població.

Aquest buit només es va superar amb la identificació de les mutacions com a font Potencial reproductor elevat Les poblacions poden créixer exponencialment 1 Recursos ambientals limitats L'espai i aliment provoquen mortalitat 2 Variabilitat heretable Els individus difereixen en trets transmissibles 3 Reproducció diferencial Els més adaptats deixen més descendents 4 Adaptació poblacional Canvi de caràcters al llarg de generacions 5 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 14 primària de novetat i el sorgiment de la síntesi evolutiva moderna (vegeu «La teoria sintètica i les fonts de variabilitat genètica»).

Finalment, la selecció natural dóna compte de com les poblacions canvien al llarg del temps i divergeixen, però no resol la qüestió de com es va originar la primera forma de vida. IDEES CLAU El fixisme i el creacionisme defensaven la immutabilitat absoluta de les espècies, explicant les extincions només mitjançant desastres puntuals (catastrofisme). Lamarck va ser el primer a proposar una teoria del canvi biològic, recolzada en l'ús i desús dels òrgans i l'herència de caràcters adquirits cap a una suposada perfecció. El viatge del Beagle (1831–1836) va proporcionar a Darwin observacions clau sobre la diversitat geogràfica, el registre fòssil i les adaptacions morfològiques.

La selecció natural actua sobre la variabilitat preexistent mitjançant la reproducció diferencial dels individus davant de recursos ambientals limitats. Darwin va publicar 'L'origen de les espècies' el 1859, connectant tots els éssers vius en un arbre comú de descendència amb modificació. La teoria clàssica de Darwin no explicava l'origen de les noves variants ni les lleis de la transmissió genètica, descobertes per Mendel. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 15. En què es diferencia el concepte de variabilitat individual en la teoria de Lamarck respecte a la formulació de Darwin? 16. Quines van ser les dues grans qüestions que la teoria original de Darwin va deixar sense resoldre?

Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 17. Quin any va publicar Charles Darwin la seva obra fonamental L'origen de les espècies? 18. Quin postulat correspon exclusivament al model explicatiu de Lamarck? 1859 a) 1882 b) 1836 c) 1831 d) Reproducció diferencial poblacional a) Competència per recursos finits b) Herència dels caràcters adquirits c) Arbre filogenètic ramificat d) Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 15 19. Quin paper juga el concepte de reproducció diferencial en la teoria de la selecció natural? 20. Quin autor va defensar el catastrofisme per justificar l'extinció d'espècies mitjançant desastres sobtats?

3 Evidències de l'evolució biològica EN ACABAR SABRÀS Distingir els mètodes de datació fòssil relativa i absoluta segons l'antiguitat de la mostra. Diferenciar les estructures homòlogues de les anàlogues mitjançant exemples anatòmics i etològics. Contrastar els trets vestigials amb els caràcters atàvics. Identificar les evidències moleculars i biogeogràfiques de l'origen comú a partir de LUCA. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 21 Per què les extremitats anteriors d'una balena, un ratpenat i una persona contenen gairebé els mateixos ossos si tenen funcions completament dispars?

El registre fòssil i els mètodes de datació La paleontologia aporta proves directes dels canvis biològics a través de l'estudi de restes preservades en capes sedimentàries. Els fòssils demostren l'existència d'organismes actualment extints i permeten reconstruir la cronologia de la vida mitjançant dues tècniques complementàries: la datació relativa i la datació radiomètrica absoluta. La bioestratigrafia és la disciplina geològica que empra fòssils característics o fòssils índex per establir l'antiguitat relativa dels estrats. Com a norma geològica bàsica, els estrats inferiors són més antics que els superiors.

Aquesta correlació s'aplica tant a nivell local com regional o intercontinental, vinculant formacions separades per oceans gràcies a la presència d'espècies guia idèntiques. Per obtenir una precisió cronològica numèrica es recorre a la desintegració espontània d'isòtops radioactius inestables presents en roques i restes orgàniques.

El paràmetre clau d'aquest càlcul és el període de semidesintegració (o semivida), que mesura el temps necessari perquè la meitat dels àtoms d'un isòtop pare es desintegrin en un isòtop fill estable: Afavoreix la transmissió de trets avantatjosos a) Impulsa els individus a assolir la perfecció b) Permet que tots tinguin els mateixos fills c) Elimina de cop qualsevol variació morfològica d) Georges Cuvier a) Charles Lyell b) James Hutton c) William Smith d) Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 16 Carboni-14 ( ): Els éssers vius incorporen carboni durant la seva vida. En morir l'organisme, l'intercanvi cessa i el es desintegra cap a Nitrogen-14 ( ).

El període de semidesintegració del Carboni-14 és de 5.730 anys, sent d'utilitat per a mostres orgàniques d'un màxim aproximat de 60.000 anys d'antiguitat. Potassi-40 ( ): Es desintegra cap a Argó-40 ( ) amb una semivida de 1.300 milions d'anys, idoni per datar formacions de roques magmàtiques molt antigues. Urani-235 ( ): Decau a Plom-207 ( ) amb un període de semidesintegració de 704 milions d'anys. Urani-238 ( ): Decau a Plom-206 ( ) amb una semivida de 4.500 milions d'anys. Les anomenades formes transicionals són fòssils que exhibeixen una combinació de trets típics de dos grups taxonòmics diferenciats, revelant canvis graduals dins dels llinatges.

L'exemple emblemàtic és Archaeopteryx, gènere que va viure fa aproximadament 150 milions d'anys durant el Juràssic. Conservava dents de rèptil i una llarga cua òssia, però disposava d'ales amb plomes asimètriques amb capacitat de sustentació aerodinàmica. Aquest descobriment va demostrar la connexió entre teròpodes i aus modernes, mostrant a més que les plomes van sorgir inicialment amb altres funcions com la termoregulació o la reproducció. Esquema de canvis anatòmics en el llinatge equí i peus monodàctils. L'anàlisi de la sèrie fòssil equina desmitifica la idea d'una evolució rectilínia.

Sovint s'ha presentat des d'un prisma teleològic des d'avantpassats d'uns 38 cm com Eohippus (amb quatre dits) fins a l'actual Equus de gran alçada i un sol dit amb casc. Tanmateix, la història real és un arbre filogenètic altament ramificat. No tots els llinatges van augmentar de volum ni van reduir els dits: grups adaptats a viure en ambients forestals menjant fulles van mantenir dimensions reduïdes, mentre que les branques que van ocupar pastures obertes van experimentar una selecció a favor d'una mida corporal major i peus monodàctils per fugir de predadors veloços.

C 14 C 14 N 14 K 40 Ar 40 U 235 Pb 207 U 238 Pb 206 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 17 ERROR FREQÜENT És un greu error conceptual interpretar l'evolució dels cavalls com una seqüència unidireccional de «millora» ascendent. La transformació de quatre dits a una peülla única no va ser un camí recte: van coexistir múltiples gèneres amb diferents adaptacions ecològiques i dietètiques, i la majoria es van extingir sense donar lloc a formes modernes. COMPROVA-HO 22 Per què no és possible emprar el mètode del Carboni-14 per determinar l'antiguitat d'un fòssil d'Archaeopteryx?

Morfologia comparada: homologia, analogia i estructures vestigials La comparació anatòmica entre organismes revela patrons profunds de parentiu biològic i adaptació ambiental: Homologia: Estructures o òrgans compartits per dues o més espècies derivats d'un mateix patró ancestral, malgrat que puguin exercir funcions diferents en el present. L'extremitat anterior dels mamífers n'és el cas clàssic: el braç humà, la pota d'un gat, l'aleta d'una balena i l'ala d'un ratpenat mantenen una idèntica disposició d'ossos bàsics (húmer, radi, cúbit, carpis i falanges) sotmesos a divergència morfològica per pressions diverses.

Aquest concepte s'estén a l'àmbit subcel·lular: totes les cèl·lules eucariotes d'animals i plantes comparteixen ribosomes i altres orgànuls per herència d'un ancestre comú. Analogia: Trets anatòmics que desenvolupen una funció similar sense provenir d'un mateix òrgan de l'ancestre compartit immediat. Sorgeixen per evolució convergent, procés pel qual pressions selectives idèntiques en hàbitats semblants afavoreixen estructures morfològiques semblants. Un exemple notori és el disseny hidrodinàmic d'aletes en el tauró (peix), el dofí (mamífer) i el pingüí (ocell); o la capacitat de vol en aus, ratpenats, pterodàctils i insectes.

Tipus d'estructura Origen embrionari i filogenètic Funció actual Patró evolutiu Exemple estructural Exemple conductual Homòloga Compartit (mateix pla anatòmic derivat d'ancestre comú) Pot ser completament diferent o semblant Divergència adaptativa Extremitat anterior de mamífers (humà, balena, ratpenat) Patrons d'alletament i cura maternal en mamífers Anàloga Diferent (absent en l'ancestre comú d'ambdós llinatges) Idèntica o equivalent Evolució convergent Ales d'aus i insectes; aletes hidrodinàmiques de dofí i tauró Vol rasant a ras d'aigua per beure en espècies d'aus i ratpenats Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 18 Aquesta convergència també es manifesta clarament en l'etologia.

Els comportaments anàlegs demostren que la selecció natural resol reptes ambientals similars de manera recurrent i independent mitjançant patrons conductuals equivalents, com ara el vol rasant sobre l'aigua per ingestar líquids que executen llinatges d'aus i quiròpters no emparentats estretament. Els trets vestigials són estructures que s'han conservat en una espècie tot i haver perdut totalment o parcialment la seva funció ancestral adaptativa original. Demostren continuïtat històrica: s'hereten perquè formaven part de la constitució anatòmica dels antecessors.

En són exemples clars la pelvis i el fèmur rudimentaris incrustats en el teixit muscular de les balenes (testimonis de la seva transició des de mamífers terrestres quadrúpedes). En la nostra pròpia espècie trobem estructures vestigials com l'apèndix cecal (remanent de budell gros fermentador d'espècies amb dietes estrictament vegetals), el còccix (resta d'una cua funcional), els queixals del seny, els músculs motors de l'orella i el tubercle de Darwin.

DEFINICIÓ Cal diferenciar el tret vestigial del tret atàvic: mentre el tret vestigial és una estructura anatòmica residual present de manera constant i habitual en tots els individus de l'espècie, el tret atàvic és una anomalia d'aparició molt infreqüent en què reapareix un caràcter ancestral completament absent en la població estàndard (com el desenvolupament d'una cua cabal veritable per pervivència de vèrtebres lliures, la hipertricosi congènita universal o les mames supernumeràries). COMPROVA-HO 23 Quina diferència fonamental hi ha entre l'apèndix humà i una cua que neix en un nadó?

Desenvolupament embrionari i regulació gènica: Gens Hox Diagrama de la falsa teoria de recapitulació embrionària de Haeckel. A finals del segle XIX, Ernst Haeckel va proposar la cèlebre formulació segons la qual «l'ontogènia recapitula la filogènia». Segons aquesta premissa, el desenvolupament embrionari d'una espècie reproduïa fidelment les fases adultes dels seus ancestres (un embrió humà passaria successivament per les fases adultes de peix, amfibi i rèptil).

Malgrat que Haeckel va forçar i exagerar les seves Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 19 làmines anatòmiques —actuació qualificada de frau científic—, l'observació subjacent contenia una certesa fonamental: els estadis inicials del desenvolupament són molt més similars entre espècies properes filogenèticament que no pas els seus estadis adults finals. La biologia contemporània ha transformat aquest camp demostrant que no recapitulem adults ancestrals, sinó que petites alteracions en els ritmes i patrons del neurodesenvolupament primerenc produeixen grans divergències estructurals en l'organisme definitiu.

Aquesta regulació recau sobre els gens Hox (gens mestres homeòtics del desenvolupament). Aquests factors de transcripció conservats defineixen l'eix de polaritat rostrocaudal en tots els animals de simetria bilateral: Colinealitat genòmica: Els gens Hox estan disposats físicament sobre el cromosoma en el mateix ordre temporal i espacial en què s'expressen al llarg de l'eix cap-cua de l'embrió. Conservació profunda: Des de la mosca del vinagre (Drosophila) fins a la nostra espècie, regulen la identitat dels segments corporals, la columna vertebral i el sistema nerviós central.

Duplicacions gèniques: Mentre que els insectes disposen d'un sol conjunt gènic ordenat, el llinatge dels vertebrats va patir duplicacions completes del genoma ancestral, generant quatre clústers paral·lels (HoxA, HoxB, HoxC, HoxD) que van permetre un increment notable en la complexitat morfològica segmental.

PROCÉS Patró de colinealitat dels gens Hox en el neurodesenvolupament 1 Ordre al cromosoma Gens alineats en clúster genòmic seqüencial 2 Activació temporal Expressió sincronitzada de 3' a 5' 3 Eix rostrocaudal Delimitació anatòmica de regions cefàliques a cabals 4 Morfologia adulta Diferenciació precisa de vèrtebres i segments corporals COMPROVA-HO 24 Què significa el principi de colinealitat espacial i temporal dels gens Hox? Evidències biogeogràfiques i universalitat molecular La distribució dels éssers vius pel planeta només resulta coherent a la llum d'una història compartida modulada per la tectònica de plaques.

La biogeografia confirma que la semblança entre espècies depèn directament de la proximitat geogràfica i del temps transcorregut des que els seus territoris van quedar aïllats. Durant el seu viatge, Charles Darwin va comparar les aus corredores terrestres no voladores (com els nyandús sud-americans) amb espècies afins en altres continents, inferint que compartien un origen comú que es va diversificar en separar-se les masses continentals.

La teoria de la deriva continental permet entendre per què la fauna i la flora d'Amèrica del Sud i d'Àfrica presenten sorprenents afinitats en determinades famílies taxonòmiques i fòssils idèntics en estrats coetanis, que divergeixen precisament a partir del moment en què la fractura geològica va fragmentar el continent original. Els llinatges aïllats van seguir trajectòries evolutives pròpies sota diferents condicions ecològiques.

Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 20 A l'extrem microscòpic, la bioquímica comparada aporta el testimoniatge definitiu a favor de l'ancestre comú de tota la biosfera, conegut com LUCA (Last Universal Common Ancestor), el qual va viure fa aproximadament 3.500 milions d'anys. La universalitat dels processos biològics fonamentals estableix que: Totes les cèl·lules utilitzen el mateix sistema de magatzem d'informació basat en l'ADN. Totes utilitzen l'ARN, ribosomes homòlegs i aproximadament el mateix codi genètic per a la traducció. Tots els éssers vius coneguts sintetitzen les seves cadenes polipeptídiques amb els mateixos 20 aminoàcids.

L'ATP és la molècula universal universalment compartida emprada com a vector d'energia cel·lular. En el panorama de la ciència actual, l'evolució és un fet demostrat empíricament que compta amb un consens científic absolut. El camp de debat actiu de la biologia teòrica contemporània no qüestiona la realitat del fenomen ni l'origen comú de les espècies, sinó que es concentra en desxifrar amb màxima fidelitat la història concreta dels parentius filogenètics i els mecanismes fins que regulen l'aparició de novetats morfològiques al llarg dels llinatges.

IDEES CLAU La datació fòssil combina la bioestratigrafia relativa amb el càlcul radiomètric absolut d'isòtops com el (semivida de 5.730 anys) i el (1.300 milions d'anys). L'evolució del cavall no va ser un procés rectilini teleològic, sinó un arbre densament ramificat amb branques que van retenir mides petites i dietes foliívores. Les estructures homòlogues sorgeixen d'un pla comú heretat per divergència; les anàlogues provenen d'adaptacions morfològiques o conductuals convergents davant de pressions similars.

Els trets vestigials són reduccions funcionals presents de forma regular en tota l'espècie, mentre que els caràcters atàvics són reaparicions anòmales i molt poc freqüents d'estructures ancestrals. Tots els éssers vius comparteixen la mateixa maquinària fonamental (ADN, ATP, ribosomes, 20 aminoàcids i codi genètic comú), demostrant l'origen a partir de LUCA fa aproximadament 3.500 milions d'anys. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 25. Per quina raó les ales d'un insecte i les d'un ratpenat es consideren caràcters anàlegs i no pas homòlegs? 26. En què es diferencia un tret vestigial (com els queixals del seny o el còccix) d'una manifestació atàvica en l'espècie humana?

C 14 K 40 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 21 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 27. Quina és la utilitat temporal del mètode del Carboni-14? 28. Com descriu la paleontologia la filogènia del cavall modern? 29. Quin concepte defineix el disseny corporal similar del tauró i el dofí? 30. Quina característica bàsica és compartida per tots els éssers vius descendents de LUCA? 4 La teoria sintètica i les fonts de variabilitat genètica EN ACABAR SABRÀS Definir l'evolució biològica segons els fonaments de la teoria sintètica. Distingir entre canvis fenotípics plàstics i canvis evolutius transmissibles.

Diferenciar els destins evolutius d'un gen fruit d'una duplicació gènica. Contrastar els conceptes de mutació, anagènesi i cladogènesi en relació a Evo-Devo. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 31 Si una població canvia de mida corporal per manca d'aliment durant anys, podem afirmar que ha evolucionat? La comprensió científica del canvi biològic va experimentar una transformació profunda quan es van integrar les teories evolutives clàssiques amb les bases de la transmissió genètica.

Fins a 1.300 milions d'anys a) Fins a uns 60.000 anys b) Supera els 150 milions d'anys c) Dada fins a 3.500 milions d'anys d) Pèrdua unidireccional i sincrònica de dits a) Progrés lineal cap a la grandària b) Arbre ramificat amb llinatges divergents c) Cicle repetitiu d'anagènesi fixa d) Deriva genètica poblacional a) Homologia estructural per descendència b) Reversió atàvica espontània c) Analogia per evolució convergent d) Reproducció per via exclusivament sexual a) Simetria bilateral i gens Hox b) Presència de paret cel·lular cel·lulòsica c) Mateixos 20 aminoàcids i ATP d) Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 22 ESQUEMA Mecanismes evolutius i variabilitat La teoria sintètica de l'evolució (neodarwinisme) Charles Darwin va descriure la selecció natural sense conèixer els mecanismes moleculars de l'herència ni com sorgien les noves variants (vegeu «Història del pensament evolucionista i teoria darwiniana»).

Gregor Mendel va descobrir les regles de la transmissió dels caràcters, però la fusió entre ambdós marcs no va arribar fins a la formulació de la teoria sintètica de l'evolució o neodarwinisme. DEFINICIÓ L'evolució es defineix formalment com un canvi en les freqüències al·lèliques d'una població al llarg de successives generacions, acompanyat de la possible alteració en el nombre d'espècies. El procés evolutiu és gradual: resulta de l'acumulació constant de variacions mínimes durant períodes prolongats de temps. Dins d'aquest marc, la selecció natural actua com la força directriu més rellevant en modelar les adaptacions que defineixen el disseny dels organismes.

Canvi ambiental contra canvi evolutiu No qualsevol alteració visible en un conjunt d'organismes constitueix evolució.

Cal diferenciar el canvi fenotípic plàstic produït directament per l'entorn de la modificació genètica transmissible: Origen del canvi Generació de noves variants biològiques Mutació Font primària de nous al·lels Combinació al·lèlica Recombinació i segregació meiòtica Manteniment del canvi Dinàmica poblacional de les variants Agents de canvi Migració, deriva genètica i selecció Tempo i mode Patrons temporals i desenvolupament Anagènesi i cladogènesi Evolució filètica o ramificació Evo-Devo Regulació genètica del desenvolupament Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 23 Cas analitzat Descripció del fenomen És evolució biològica?

Motiu causal Mida corporal variable Escarabats grans en anys d'abundància i petits durant sequeres severes. No La diferència respon a la disponibilitat d'aliment; el tret no està fixat per un al·lel transmissible. Coloració poblacional Una població passa amb les generacions de ser un 90 % verda a ser predominantment taronja. Sí La proporció d'al·lels responsables del pigment s'ha transformat al llarg de la línia germinal. COMPROVA-HO 32 Per què una disminució de mida en escarabats a causa d'un any de sequera no constitueix evolució? Fonts de variabilitat: mutació gènica i duplicació Perquè actuïn mecanismes com la selecció o la deriva, cal que existeixi diversitat biològica prèvia.

Els agents del canvi es divideixen entre els orígens de la variació i els sistemes que mantenen o eliminen aquestes variants (com la migració, la selecció natural o la deriva genètica; vegeu «Mecanismes de canvi evolutiu: migració, deriva i selecció»). Les mutacions són la font primària exclusiva de nous al·lels. Presenten diversos atributs fonamentals: Tenen un caràcter estrictament aleatori i una freqüència d'aparició molt baixa de manera espontània. Generen al·lels inèdits, aportant el substrat per a la variabilitat. Solen resultar perjudicials per a l'eficàcia biològica de l'organisme, encara que ocasionalment són beneficioses o neutres.

Només tenen transcendència evolutiva quan afecten la línia germinal, atès que les alteracions somàtiques desapareixen amb la mort de l'individu. Classificació de les mutacions per la magnitud fenotípica Segons la dimensió de l'impacte perceptible, distingim: Micromutació: provoca canvis fenotípics discrets; la nova variant difereix molt poc de la versió prèvia. Macromutació: genera un fenotip marcadament diferent respecte a la forma ancestral. Sorgeixen habitualment quan la mutació recau en les regions codificants o reguladores de gens que controlen el desenvolupament (com s'observa en la mosca del vinagre).

La duplicació gènica com a matèria primera de la novetat La duplicació gènica consisteix en la còpia addicional d'un segment d'ADN que conté un gen sencer. Representa una de les eines més poderoses per a la innovació adaptativa perquè allibera una de les dues unitats de la pressió selectiva estricta: Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 24 Esquema de duplicació gènica i les seves vies de divergència. COMPROVA-HO 33 Quina és la diferència principal entre la subfuncionalització i la neofuncionalització després d'una duplicació gènica?

Recombinació d'al·lels en la reproducció sexual Mentre que la mutació crea variants al·lèliques noves, la reproducció sexual recombina les variants preexistents en cada cicle reproductiu a través de dos mecanismes meiòtics: Recombinació: intercanvi físic de segments cromosòmics entre cromosomes homòlegs, fet que barreja al·lels de diferent procedència parental. Segregació independent dels cromosomes: repartiment a l'atzar dels cromosomes homòlegs cap als gàmetes resultants. ERROR FREQÜENT Creure que l'evolució és un procés teleològic dirigit necessàriament a augmentar la complexitat biològica. Aquesta afirmació és totalment falsa.

L'evolució no té un propòsit ni una escala de progrés; el llinatge dels gens de desenvolupament com els gens Hox mostra episodis de duplicació i diversificació, però també nombroses pèrdues de còpies i simplificacions que han resultat adaptatives (vegeu «Evidències de l'evolució biològica»). Còpia del gen original: es genera un duplicat idèntic en el genoma al costat del gen ancestral. 1 Divergència evolutiva: al llarg del temps, les mutacions acumulades determinen tres destins possibles per a la còpia addicional: Pèrdua de funció o degeneració: la còpia s'inactiva en acumular mutacions destructives.

Subfuncionalització: els dos gens es reparteixen el conjunt de funcions que abans assumia el gen original. Neofuncionalització: la còpia adquireix una feina biològica completament nova i distintiva. 2 Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 25 Tempo i mode: anagènesi, cladogènesi i la integració d'Evo-Devo L'estudi de la trajectòria evolutiva distingeix dues modalitats essencials de canvi morfològic i llinatge al llarg de la línia temporal: Modalitat Tipus de canvi Patró de ramificació Nivell evolutiu Anagènesi Evolució filètica Una espècie es transforma gradualment al llarg del temps sense ramificar-se en noves branques.

Microevolució Cladogènesi Evolució filogenètica Una espècie ancestral es divideix en dues o més espècies diferents, generant ramificacions a l'arbre evolutiu. Macroevolució Tant l'anagènesi com la cladogènesi responen a processos que estan governats per mecanismes biològics similars. Tanmateix, l'aparició de la biologia evolutiva del desenvolupament (Evo-Devo) ha proporcionat una nova síntesi teòrica per connectar les dues escales: Microevolució: sostinguda pels principis neodarwinistes de mutació a petita escala i selecció gradual; permet l'ajust fi morfològic i fisiològic de les poblacions a les demandes del seu entorn immediat.

Macroevolució: s'explica a través d'innovacions de gran abast derivades de canvis en els gens reguladors del desenvolupament. Alteracions en factors de transcripció clau, com els codificats pels gens de la família homeobox (gens Hox), poden reestructurar ràpidament el pla corporal d'un organisme. COMPROVA-HO 34 Quina distinció fonamental estableix el patró de ramificació entre anagènesi i cladogènesi? IDEES CLAU La teoria sintètica fusiona el darwinisme amb la genètica, definint l'evolució com la variació de les freqüències al·lèliques poblacionals. La mutació a la línia germinal és l'única font originària de nous al·lels, mentre que la reproducció sexual genera noves combinacions.

La duplicació gènica proporciona la base material per a la innovació mitjançant pèrdua de funció, subfuncionalització o neofuncionalització. L'anagènesi representa una transformació filètica contínua, mentre que la cladogènesi produeix una ramificació de llinatges. L'evolució no implica necessàriament un increment de complexitat dels organismes. La disciplina Evo-Devo connecta la macroevolució amb alteracions en gens reguladors del desenvolupament com els gens Hox. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 26 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 35. Com descriu la teoria sintètica el concepte formal d'evolució? 36.

Quins mecanismes de la meiosi produeixen combinacions noves d'al·lels sense generar mutacions? 37. És cert que l'evolució tendeix de manera natural cap a formes més complexes? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 38. Com es defineix l'evolució segons la síntesi moderna? 39. Quina condició és indispensable perquè una mutació tingui transcendència evolutiva? 40. Quin destí d'un gen duplicat genera una tasca biològica totalment nova? 41. Com es denomina l'evolució filètica sense ramificació d'espècies noves?

Tendència universal cap a la complexitat a) Modificació anatòmica produïda per l'ambient b) Aparició sobtada de fenotips completament nous c) Canvi de freqüències al·lèliques en poblacions d) Afectar directament la línia germinal a) Aparèixer simultàniament en diversos individus b) Generar un canvi fenotípic d'escala macroscòpica c) Aportar un avantatge immediat a l'organisme d) Segregació independent a) Neofuncionalització b) Subfuncionalització c) Degeneració funcional d) Cladogènesi a) Macroevolució b) Anagènesi c) Plasticitat d) Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 27 5 Mecanismes de canvi evolutiu: migració, deriva i selecció EN ACABAR SABRÀS Distingir els mecanismes evolutius no adaptatius del procés adaptatiu de la selecció natural.

Diferenciar operativament un coll d'ampolla poblacional d'un efecte fundador. Calcular i contrastar l'eficàcia biològica absoluta i la relativa. Descriure les evidències experimentals de la selecció natural en el melanisme industrial i en peixos. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 42 Com pot una raça animal perdre gairebé tota la seva diversitat gènica sense patir cap procés de selecció natural? Mecanismes evolutius no adaptatius: migració i deriva genètica El canvi en les freqüències al·lèliques d'una població al llarg de les generacions constitueix el nucli del procés evolutiu (vegeu «La teoria sintètica i les fonts de variabilitat genètica»).

No obstant això, no totes les forces evolutives condueixen a una millor adaptació biològica. Els processos estocàstics i els moviments d'individus poden transformar profundament l'estructura gènica sense cap filtre de supervivència diferencial. La migració té lloc quan individus procedents d'un grup es desplacen i s'incorporen reproductivament a una altra població de la mateixa espècie. Aquest moviment genera un flux gènic, és a dir, la transferència física de material genètic entre agrupacions poblacionals.

Com a conseqüència, es produeixen dos fenòmens essencials: d'una banda, l'intercanvi continu d'exemplars amb diferents freqüències al·lèliques redueix les divergències entre poblacions; d'altra banda, permet la introducció de nous al·lels sorgits prèviament per mutació en altres àrees geogràfiques. Per contra, la deriva genètica consisteix en una fluctuació aleatòria de les freqüències al·lèliques d'una generació a la següent. En qualsevol organisme amb reproducció sexual, la segregació dels gàmetes i la posterior fecundació responen a un mostreig probabilístic. Per pur atzar, determinats al·lels es transmeten més que d'altres sense que això impliqui cap avantatge selectiu.

Si un al·lel no es transmet als descendents, desapareix de forma irreversible, la qual cosa redueix la variabilitat genètica interna. Quan un al·lel assoleix el cent per cent de representació en tots els membres de la població, es diu que ha quedat fixat. PER RECORDAR-HO La intensitat de la deriva genètica és inversament proporcional a la mida poblacional: com més petita és la població, més greus i accelerades són les fluctuacions estocàstiques sobre la diversitat genètica. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 28 COMPROVA-HO 43 Quina conseqüència té la fixació d'un al·lel en la variabilitat interna d'una població respecte a aquest locus concret?

Colls d'ampolla poblacionals i efecte fundador La deriva genètica manifesta les seves conseqüències més severes quan les poblacions pateixen reduccions dràstiques de mida mitjançant dos mecanismes concrets: el coll d'ampolla i l'efecte fundador. Un coll d'ampolla poblacional ocorre quan un esdeveniment sobtat redueix dràsticament el cens d'una població durant almenys una generació sencera. La fracció supervivent no reflecteix fidelment la composició genètica original, de manera que nombroses variants rares s'eliminen i la diversitat general s'enfonsa.

Un cas empíric paradigmàtic és el dels elefants marins del nord: la caça indiscriminada als anys 1890 va reduir el seu nombre a aproximadament 20 individus. Tot i que actualment la població s'ha recuperat fins a superar els 30.000 exemplars, la seva uniformitat genètica és extraordinàriament elevada en comparació amb els elefants marins del sud, que no van travessar una pressió cinegètica comparable. L'efecte fundador, en canvi, s'esdevé quan un petit contingent d'organismes se separa del grup parental per establir una nova colònia reproductivament aïllada. La càrrega al·lèlica del nou assentament és només una fracció esbiaixada de la diversitat d'origen.

Per aquesta raó, al·lels rars a la població mare poden assolir freqüències molt altes per simple atzar. Un exemple clàssic és la síndrome d'Ellis-van Creveld a la comunitat Amish de Pennsilvània: es tracta d'un trastorn d'herència autosòmica recessiva caracteritzat per nanisme, problemes cardíacs i ocasional polidactília, la prevalença del qual és molt anòmala a causa dels vincles endogàmics dels primers colons. Criteri distintiu Coll d'ampolla Efecte fundador Mecanisme desencadenant Mortalitat massiva sobtada d'una població preexistent. Escissió i establiment d'un grup colonitzador. Desplaçament geogràfic No requereix migració: passa in situ. Requereix dispersió cap a un nou assentament.

Destí de la població mare La població original col·lapsa o gairebé desapareix. La població original roman intacta al seu hàbitat. Comportament Humà i Evolució: Apunts de Psicobiologia 29 ESQUEMA Mecanismes de canvi evolutiu ERROR FREQÜENT Confondre l'efecte fundador amb la migració com a flux gènic habitual. La migració contínua intercanvia individus i homogeneïtza poblacions grans, mentre que l'efecte fundador és un aïllament d'un petit subconjunt que accentua la deriva genètica i dispara les freqüències d'al·lels atípics. COMPROVA-HO 44 Per què una població que ha crescut a milers d'exemplars després d'un coll d'ampolla continua sent vulnerable ecològicament?

La selecció natural com a filtre adaptatiu i l'eficàcia biològica A diferència de la migració i la deriva genètica, la selecció natural constitueix l'únic mecanisme conegut capaç de generar i guiar adaptacions biològiques. No genera al·lels nous per si mateixa — tasca atribuïda exclusivament a la mutació i la recombinació—, sinó que actua com un filtre ambiental que promou la supervivència i la reproducció diferencial dels genotips més favorables (vegeu «Història del pensament evolucionista i teoria darwiniana»).

Per quantificar aquest èxit diferencial en termes evolutius s'utilitza el terme eficàcia biològica (o fitness): Eficàcia biològica absoluta: recompte total de descendents viables que un individu arriba a produir al llarg de la seva vida. Mecanismes no adaptatius Canvis sense filtre de rendiment ecològic Migració Flux gènic i homogeneïtzació poblacional Deriva genètica Fluctuació aleatòria en mostres…