Biología Celular: Estructura, Función y Reproducción de la Célula

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1 LA CÉLULA. LA CÉLULA VIVA. MORFOLOGÍA, ESTRUCTURA Y FISIOLOGÍA CELULAR. - La célula: unidad de estructura y función. - Microscopio óptico y microscopio electrónico: herramientas para el estudio de las células. - Célula procariótica y eucariótica. - Células animales y vegetales. - Célula eucariótica: componentes estructurales y funcionales. Importancia de la compartimentación celular. Membranas celulares: composición, estructura y funciones. Pared celular en células vegetales. Citosol y ribosomas. Citoesqueleto. Centrosoma. Cilios y Flagelos. Orgánulos celulares. Núcleo. LA CÉLULA. UNIDAD DE ESTRUCTURA Y FUNCIÓN. La célula es la unidad morfológica y funcional de todo ser vivo.

Es el elemento de menor tamaño que puede considerarse vivo, ya que cumple las funciones de nutrición, relación y reproducción. En función del número de células, los organismos vivos se pueden clasificar en unicelulares y pluricelulares. Teoría celular. La teoría celular moderna se puede resumir en los siguientes puntos: La célula es la unidad morfológica de los seres vivos (todos los seres vivos están formados por una o más células). La célula es la unidad fisiológica de los seres vivos (las reacciones químicas del ser vivo, incluyendo los procesos de obtención de energía y las reacciones de biosíntesis, tienen lugar en el interior de la célula).

La célula es la unidad genética de los seres vivos (toda célula procede de otra ya existente. Además, las células contienen el material hereditario, transmitiéndose de célula madre a células hijas). La célula es la unidad vital de los seres vivos (la célula es la entidad más pequeña que cumple las funciones vitales). MICROSCOPIO ÓPTICO Y MICROSCOPIO ELECTRÓNICO: HERRAMIENTAS PARA EL ESTUDIO DE LAS CÉLULAS. Microscopios ópticos y electrónicos. Debido a su tamaño tan pequeño, las células y sus componentes solamente se pueden observar mediante el uso de microscopios, que son instrumentos que aumentan el tamaño de una imagen.

Se distinguen básicamente dos tipos de microscopios: el microscopio óptico y el microscopio electrónico. 2 El microscopio óptico tiene un sistema de lentes convexas que amplían el tamaño de la muestra. Emplea la luz y permite ver la imagen directamente a través de los ojos. Los microscopios ópticos tienen un límite máximo de resolución de 0.2 μm. El poder de resolución es la distancia mínima a la que se pueden discriminar dos puntos. Este límite viene determinado por la longitud de onda de la fuente de iluminación, en este caso la luz visible.

Contiene normalmente dos lentes: el objetivo, que recoge la luz que atraviesa la sección de tejido, y el ocular que es el que forma la imagen que observamos. El aumento total de un microscopio óptico se calcula multiplicando la magnificación que producen el objetivo por la que producen los oculares. Por ejemplo, con un objetivo de 40x y un ocular de 10x, el resultado final será de 400x, es decir, vemos la muestra aumentada 400 veces. Usando microscopios ópticos avanzados se consiguen hasta 1000x aumentos (resolución de 200nm = 0.2 μm).

Otro tipo de microscopios son los electrónicos, que funcionan por la emisión de un haz de electrones, en lugar de haces de luz, en un sistema vacío y, con lentes electromagnéticas que alcanzan un poder de resolución de unos 0.5 nm y hasta un millón de aumentos. Las imágenes se observan en una pantalla. Existen dos tipos: el microscopio electrónico de transmisión (MET) y el microscopio electrónico de barrido (MEB). - Microscopio electrónico de transmisión (MET). Para observar las estructuras celulares se realizan cortes ultrafinos con un ultramicrotomo.

Dichas muestras se montan sobre rejillas de cobre y el contraste se aumenta utilizando metales pesados, como el plomo, en lugar de colorantes, que hace que las diferentes estructuras absorban diferentes cantidades de electrones. Se obtiene una imagen bidimensional. - Microscopio electrónico de barrido (MEB). Las muestras se cubren con una fina capa de metal pesado, como el oro, y el haz de electrones barre la superficie, ofreciendo una imagen detallada de la misma. Las imágenes obtenidas son tridimensionales, al apreciarse el relieve de la superficie. 3 Microscopio óptico MET MEB CÉLULA PROCARIÓTICA Y EUCARIÓTICA.

Según la organización, las células se dividen en dos grupos: procarióticas y eucarióticas. La diferencia esencial es que las células procarióticas carecen de verdadero núcleo. CARACTERÍSTICAS C. PROCARIÓTICA C.

EUCARIÓTICA Tamaño Más pequeña (1-10 nm) Más grande (5-100 nm) Complejidad Menor Mayor Evolución Más primitiva Menos primitiva Membrana celular Si Si Citoplasma Sí Sí Pared celular Pared bacteriana con mureína Pared celular de celulosa (en vegetales) Ribosomas 70 S 80 S Orgánulos membranosos No Numerosos Envoltura nuclear No Si Verdadero núcleo No Sí ADN Bicatenario circular Bicatenario lineal Genes Continuos Discontinuos Citoesqueleto No Si 4 Estructuras de locomoción Flagelo bacteriano Cilios, flagelos y pseudópodos División celular Bipartición (Amitosis) Mitosis Presentes en organismos Unicelulares Unicelulares y pluricelulares Reinos Moneras Protoctistas, Hongos, Animal y Vegetal Célula procariótica.

Las células procarióticas son estructuralmente más simples que las células eucarióticas, y se sitúan en la base evolutiva de los seres vivos. La estructura procariota es característica y exclusiva de las bacterias, que constituyen el reino Moneras. La mayoría de las células procariotas son de pequeño tamaño, desde menos de una micra hasta unas pocas micras, igual al tamaño de algunos orgánulos de las células eucariotas. Básicamente, una célula procariota típica presenta la siguiente estructura: - Una membrana plasmática típica que delimita el citoplasma celular. - Rodeando a la membrana existe una pared celular rígida responsable de la forma de la célula.

La composición y estructura de la pared varía entre los principales grupos bacterianos, aunque está presente en todos ellos, excepto en micoplasmas, las únicas células procariotas desprovistas de pared celular. - El citoplasma, de aspecto granuloso, con ribosomas 70 S y diversas inclusiones o gránulos, rodeados o no de membrana (fundamentalmente con materiales de reserva de carbono; nitrógeno, fósforo, etcétera). - La zona del nucleoide, situada en el centro de la célula, que contiene el material genético no está rodeado por ninguna membrana, por lo que los procariotas no presentan un núcleo verdadero.

El nucleoide, de aspecto fibrilar, alberga un cromosoma principal, está constituido por ADN bicatenario circular. - Plásmidos, fragmentos extracromosómicos de ADN bicatenario circular, de pequeño tamaño. Algunos grupos de bacterias contienen además otros elementos: - Flagelos: apéndices externos implicados en el movimiento. - Apéndices rígidos: los más largos, pelos que participan en el intercambio de información genética (conjugación) y los más cortos, fimbrias, en la adhesión al hospedador.

- Cápsulas y capas mucosas: envolturas de naturaleza mucosa externas a la pared celular, le sirven de cubierta protectora ante la desecación, fagocitosis; depósito de alimentos, eliminación de sustancias de desecho; y permite la adhesión de la bacteria a las células animales del hospedador. - Sistemas internos de membrana: aunque escasos entre las bacterias, algunas bacterias autótrofas presentan sistemas internos de membrana, en ocasiones conectados con la membrana celular. 5 CÉLULA EUCARIÓTICA: VEGETAL Y ANIMAL. Las células eucarióticas son mucho más complejas que las procarióticas, tanto estructural como funcionalmente.

Al igual que las procarióticas, tienen membrana plasmática, citoplasma y ribosomas; sin embargo, presentan núcleo, orgánulos citoplasmáticos y citoesqueleto. Importancia de la compartimentación celular. La presencia de orgánulos citoplasmáticos provoca una compartimentación, originando espacios en los que tienen lugar actividades metabólicas concretas, haciendo con ello más eficaz su función. Además, la compartimentación permite desarrollar diferentes funciones al mismo tiempo. Dentro de las células eucarióticas encontramos dos tipos fundamentales de organización: La célula eucariótica vegetal y animal.

PRINCIPALES DIFERENCIAS ENTRE CÉLULAS EUCARIÓTICAS ANIMALES Y VEGETALES CARACTERÍSTICA CÉLULA ANIMAL CÉLULA VEGETAL Forma Irregular y diversa (estrellada, globular, aplanada, prismática…) Regular y en general prismática Presencia de pared celular No Sí Presencia de plastos No Sí Presencia de centriolos Sí No Presencia de vacuolas Pequeñas y numerosas Una de gran tamaño Presencia de cilios y flagelos Si No (en la mayoría) Metabolismo Quimioheterótrofo Fotoautótrofo Citocinesis por Estrangulamiento Tabicación 6 7 COMPONENTES ESTRUCTURALES Y FUNCIONALES DE LA CÉLULA EUCARIOTA. MEMBRANAS CELULARES. LA MEMBRANA PLASMÁTICA. Concepto y composición química.

Es una envoltura de 7.5 nm de grosor, que rodea a la célula y la separa de su medio externo. No es visible a microscopio óptico, pero sí con microscopio electrónico de transmisión. Está formada por lípidos: fosfolípidos, esfingolípidos y colesterol (si la célula es animal); proteínas (estructurales y enzimáticas) y glúcidos [oligosacáridos, unidos a lípidos (glucolípidos) o a proteínas (glucoproteínas)] Estructura de la membrana. El modelo aceptado actualmente es el denominado de mosaico fluido y fue postulado por Nicholson y Singer en 1972. Según este modelo la membrana se estructura en: - Una bicapa lipídica.

Los fosfolípidos debido a su carácter anfipático se disponen en forma de bicapa, de modo que las cabezas hidrófilas se sitúan hacia el exterior, es decir, en contacto con los medios hídricos del interior y exterior celular, y las colas hidrofóbicas se disponen enfrentadas en el interior de la doble capa. Otro lípido importante, aunque sólo presente en células animales, es el colesterol, que se intercala entre los fosfolípidos y tiende a mantener fijas y ordenadas sus colas aumentando la resistencia de la membrana. Los lípidos confieren a la membrana fluidez debido a que sus moléculas pueden desplazarse libremente en el seno de la membrana. - Proteínas.

Las proteínas que forman la membrana son de dos tipos según su posición en la misma: Proteínas integrales o intrínsecas: Atraviesan total o parcialmente la bicapa. Estas proteínas tienen, al igual que los fosfolípidos, carácter anfipático: la parte que se sitúa en el interior de la bicapa, en contacto con las colas de los ácidos grasos, es hidrofóbica, mientras que los extremos expuestos serán hidrofílicos. Proteínas periféricas o extrínsecas. Cuando se sitúan en el exterior (en cualquiera de las caras) de la bicapa. Son proteínas unidas a la membrana por enlaces de tipo iónico y se separan de ella con facilidad. Aparecen principalmente en la cara interna de la membrana.

- Glúcidos: Proteínas y lípidos pueden estar unidos a cadenas glucídicas (oligosacáridos) para formar glucoproteínas y glucolípidos de membrana, pero solamente en la cara externa de la bicapa, constituyendo lo que se denomina glucocálix (con función protectora) 8 Propiedades de la membrana. - Es asimetría. Las dos caras de la bicapa no son iguales, debido a la presencia de oligosacáridos en la cara externa y a la distinta distribución de las proteínas. - Presenta permeabilidad selectiva. La membrana es impermeable a moléculas hidrófilas, polares o con cargas eléctricas y permeable a moléculas lipófilas. - Es fluida.

Debido a la capacidad de movimiento de los fosfolípidos dentro de la membrana (movimientos de rotación, de difusión lateral o de flip-flop) - La estructura de la membrana está presente en todas las células, y en todos los orgánulos membranosos. Funciones de la membrana. - Limita a la célula actuando como una barrera y presenta permeabilidad selectiva, regulando el intercambio de sustancias entre el citoplasma y el exterior de la célula. - Mantiene la forma celular. - Interviene en el control y conservación del gradiente electroquímico entre el exterior e interior celular. - Interviene en la comunicación celular Intercambiando señales entre el medio externo y el medio celular.

(Juegan un importante papel las glucoproteínas) - Participa en la inmunidad celular. En la membrana se localizan algunas moléculas con propiedades antigénicas, relacionadas, por ejemplo, con el rechazo en trasplantes de tejidos u órganos. - Intervienen en los procesos de endocitosis y exocitosis. Captación de partículas y expulsión de sustancias al exterior. - Está implicada en los procesos de división celular. MATRIZ EXTRACELULAR O GLICOCALIX. Concepto. Es un producto secretado por la célula y que se deposita sobre la superficie externa de la membrana plasmática en células animales. Estructura y composición.

Está formado por fibras proteicas (colágeno, elastina…) y sustancia amorfa (glicoproteínas hidratadas) Funciones. - Dar soporte y rigidez a las células y tejidos. - Mantener unidas las células y comunicarlas entre sí. - Actuar en la organización del citoesqueleto. PARED CELULAR EN CÉLULAS VEGETALES. Es una cubierta externa que actúa como exoesqueleto; es gruesa y rígida, y la desarrollan las células vegetales, las algas y los hongos. 9 Composición química: La pared celular de todas las células está compuesta por polisacáridos. - En hongos el polisacárido es la quitina. - En algas y vegetales es la celulosa.

Las fibras de celulosa se encuentran en una matriz de naturaleza proteica con otros dos polisacáridos: hemicelulosa y pectina. Estructura: La pared celular de células vegetales está constituida por dos capas: lamina media y pared primaria en células jóvenes, y una tercera capa llamada pared secundaria, que aparece cuando se finaliza el crecimiento celular. Presenta unas perforaciones por las que penetra el citoplasma, y comunican células vecinas, llamadas plasmodesmos. - Lámina media, es la más externa, es compartida entre dos células vecinas. Compuesta por pectina y puede tener lignina.

- Pared primaria, se sitúa a continuación, es delgada y flexible, compuesta por celulosa, hemicelulosa y pectina. - Pared secundaria, es la más interna, más gruesa y rígida, constituida por pequeñas cantidades de pectina y abundante celulosa, puede contener lignina (responsable de la dureza de la madera) Funciones: La pared celular constituye un exoesqueleto que protege a la célula, le da forma y le confiere resistencia. Es la responsable de que la planta se mantenga erguida, e impide que la célula se rompa por la entrada de agua en procesos osmóticos. Pared celular vista a MET. 10 Diagrama de la estructura de la pared. CITOSOL O HIALOPLASMA.

Es el medio intracelular compuesto por una solución líquida. El conjunto formado por el citosol y todos los orgánulos (a excepción del núcleo) recibe el nombre de citoplasma. Estructura y composición: El citosol es un líquido acuoso. Contiene entre un 70 y un 80% de agua, y ente un 20 a 30% de proteínas. Aunque también una pequeña cantidad de iones, aminoácidos, glúcidos y ATP. Puede presentar dos estados físicos con distinta consistencia: el estado de gel, más viscoso, y el estado de sol, más fluido (mayor proporción acuosa) Los cambios de estado desempeñan un importante papel en la locomoción celular, sobre todo, en el movimiento ameboide. Funciones: - Regulador del pH intracelular.

- En él tienen lugar procesos metabólicos, como: Glucogenogénesis, síntesis de glucógeno. Glucogenólisis, degradación de glucógeno. Biosíntesis de aminoácidos y su activación para la síntesis de proteínas. Biosíntesis de ácidos grasos. Para todas estas funciones es primordial la comunicación entre el citosol y el nucleoplasma, gracias a los poros de la envoltura nuclear. 11 ORGÁNULOS CELULARES Y SISTEMAS DE MEMBRANAS. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO. Es un sistema membranoso intracelular que pone en contacto la membrana nuclear y la membrana plasmática. Su estudio se realiza mediante la observación a microscopio electrónico.

Distinguimos dos tipos: Retículo endoplasmático rugoso (RER) y retículo endoplasmático liso (REL). Retículo endoplasmático rugoso. Estructura: Presenta ribosomas adheridos a la membrana en la cara citosólica. Está compuesto por sacos aplanados o cisternas y vesículas de tamaño variable. La membrana del RER es continuación de la membrana nuclear externa. El interior, lumen, está ocupado por material denso y es continuación del espacio intermembrana de la membrana nuclear. El RER se encuentra muy desarrollado en las células que realizan activamente síntesis de proteínas, como las células del páncreas, células secretoras del tubo digestivo, etc.

Aunque está presente en todas las células eucariotas, excepto glóbulos rojos de mamíferos. Funciones: - Almacena y transporta proteínas sintetizadas por los ribosomas adheridos a la membrana del retículo. Estas proteínas una vez sintetizadas por los ribosomas pueden quedarse formando parte de la membrana del retículo o pasar al lumen donde se almacenan. - Glicosilación de las proteínas. La mayor parte de las proteínas sintetizadas y almacenadas en el RER, serán glicosiladas para convertirse en glicoproteínas. Este proceso se realiza en el lumen del retículo. Retículo endoplasmático liso.

Estructura: Es una red constituida por finos túbulos, está interconectado con el retículo endoplasmático rugoso, pero sin llevar ribosomas adheridos. Su posición es más alejada del núcleo que el RER. En general el REL es más escaso que el RER, pero es particularmente abundante en: - Las células musculares estriadas, ya que está implicado en la liberación de iones calcio para la contracción muscular. - Hepatocitos, donde intervienen en la producción de lípidos y en la detoxificación. Funciones: - Síntesis de lípidos, como fosfolípidos y colesterol, componentes de las membranas celulares. - Contracción muscular, debido a la liberación de calcio. 12 - Detoxificación.

Consiste en la eliminación de sustancias nocivas como: pesticidas, conservantes, barbitúricos, medicamentos… Las células de la piel, intestino, pulmón, hígado y riñón, presentan REL implicado en esta función. - Liberación de glucosa a partir de gránulos de glucógeno de los hepatocitos. APARATO DE GOLGI. Forma parte del sistema de endomembranas. Se localiza en todas las células eucariotas, excepto los glóbulos rojos de mamíferos. Estructura: Está constituido por una o varias unidades llamadas dictiosomas, que son agrupaciones de sacos aplanados o cisternas y vesículas asociadas. Está conectado mediante vesículas al retículo endoplasmático.

Presenta las siguientes estructuras: - Cara proximal, de formación o cis, es convexa y está relacionada con la membrana nuclear y con el retículo endoplasmático, a esta cara se fusionan vesículas de transición procedentes del retículo o de la membrana nuclear. - Cara distal, de maduración o trans, es cóncava y de ella parten vesículas secretoras. Funciones: - Mecanismo de transporte de proteínas procedentes del RER, estas proteínas son englobadas en vesículas de transición que se unen a la cara cis del dictiosoma. Las proteínas se van desplazando de una cisterna a otra gracias a vesículas que se originan en los bordes de las cisternas, hasta llegar a la cara trans.

Y mediante vesículas secretoras pueden llegar a otras zonas de la célula o a la membrana plasmática. - Modificación de lípidos y proteínas. En el aparato de Golgi se ensamblan oligosacáridos con lípidos o proteínas, produciendo glicolípidos o glicoproteínas. - Formación del tabique o fragmoplasto (síntesis de polisacáridos), que produce la citocinesis en la división celular de las células vegetales. - Formación de los lisosomas primarios. 13 LISOSOMAS. Son orgánulos más o menos esféricos, rodeados de membrana, que contienen en su interior enzimas relacionadas con procesos digestivos. Concretamente unas 50 enzimas hidrolíticas, hidrolasas ácidas, capaces de degradar todo tipo de polímeros.

Su membrana está recubierta internamente por una gruesa capa de glucoproteínas que la protegen de la destrucción por la acción de las enzimas hidrolasas. Están presentes en células animales y vegetales. Los lisosomas actúan como un sistema digestivo celular, degradando el material captado del exterior por endocitosis o degradando materiales de la propia célula, proceso llamado autofagia. (El lisosoma pasa a denominarse autofagolisosoma) Los lisosomas se originan a partir del aparato de Golgi y se denominan lisosomas primarios.

Cuando un lisosoma primario se fusiona con una vesícula de endocitosis o fagosoma, pasa a denominarse lisosoma secundario o fagolisosoma (hetero fagolisosoma), en el que las enzimas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula, este proceso digestivo se llama heterofagia. 14 PEROXISOMAS. Son pequeños orgánulos de forma esférica, rodeados de membrana, que contienen enzimas conocidas como oxidasas. Presentes en células animales y vegetales. Son muy parecidos a los lisosomas, pero contienen enzimas diferentes. Llevan a cabo reacciones de oxidación de sustratos, similares a las producidas en las mitocondrias.

Oxidan ácidos grasos ( -oxidación de los ácidos grasos) y aminoácidos, gracias a las enzimas oxidasas, produciendo peróxido de hidrógeno (sustancia muy tóxica para la célula que se elimina gracias a la catalasa que contiene el peroxisoma) y liberando energía. Además, realizan funciones de detoxificación (eliminan ácido úrico, etanol, metanol, …) sobre todo en hígado y en el riñón. VACUOLAS. Son orgánulos a modo de cisternas membranosas, más característicos y de mayor tamaño en células vegetales, pero no exclusivos de ellas. Constan de una membrana que recibe el nombre de membrana tonoplástica o tonoplasto. En el interior se halla el jugo vacuolar, constituido principalmente por agua.

Las funciones fundamentales de las vacuolas son: - Mantenimiento de la turgencia celular. La presión osmótica en el interior de la vacuola es muy alta debido a la elevada concentración de sustancias. - Digestión celular. En las células eucariotas vegetales, las vacuolas contienen enzimas hidrolasas ácidas que realizan procesos de digestión celular. - Almacenamiento de sustancias diversas, de reserva, desechos, sustancias tóxicas… 15 LAS MITOCONDRIAS. Están presentes en todas las células eucariotas aerobias. Pueden visualizarse a microscopio óptico usando colorantes y al microscopio electrónico se puede estudiar su estructura.

Estructura: Están formadas por dos membranas y dos espacios o compartimentos. - Membrana mitocondrial externa. Delimita a la mitocondria, presenta la misma composición del resto de membranas biológicas. - Membrana mitocondrial interna. Presenta repliegues que constituyen las crestas mitocondriales. Presenta partículas F, insertas, las partículas F son complejos de ATP- sintetasa y consta de una cabeza esférica o complejo F1 y un pedúnculo o partícula F0. (Estas partículas también aparecen en los tilacoides de los cloroplastos) - Espacio intermembrana. Contiene enzimas. - Matriz mitocondrial.

Constituido por agua, proteínas, ADN mitocondrial (circular, bicatenario, sin histonas, parecido al ADN de procariotas), ribosomas o mitorribosomas 70s, enzimas implicadas en la replicación, transcripción y traducción del ADN mitocondrial. Y enzimas implicadas en el ciclo de Krebs y en la -oxidación de los ácidos grasos. El número de mitocondrias está relacionado con las necesidades energéticas de la célula. Las mitocondrias son orgánulos con capacidad de dividirse. 16 Funciones: La principal función es llevar a cabo la respiración celular para obtener energía. Cada uno de los procesos se lleva a cabo en diferentes compartimentos mitocondriales.

- Ciclo de Krebs se produce en la matriz mitocondrial. - Cadena respiratoria, en la membrana interna. - Fosforilación oxidativa. Se lleva a cabo en las partículas F situadas en las crestas mitocondriales. - La -oxidación de los ácidos grasos en la matriz mitocondrial. - Concentración de sustancias diversas en la matriz. PLASTOS Son orgánulos celulares exclusivos de las células vegetales.

Se clasifican en dos grandes grupos: - Leucoplastos: carecen de pigmentos y almacenan diversas sustancias como almidón (amiloplastos), grasas (oleoplastos) y proteínas (proteoplastos) - Cromoplastos: presentan pigmentos, los que contienen clorofila de color verde se llaman cloroplastos y los que contienen ficoeritrina de color rojo se llaman rodoplastos. CLOROPLASTOS. Son los plastos de mayor importancia biológica ya que, realizan la fotosíntesis, transformando la energía lumínica en energía química que puede ser utilizada por los vegetales y el resto de seres vivos. Están presentes en células vegetales fotosintéticas y algas verdes.

Pueden ser observados a microscopio óptico, en fresco y sin teñir. Presentan formas diversas: ovoides, lenticulares. Su número y tamaño es variable. Presentan tres compartimentos (espacio intermembrana, estroma y espacio intratilacoidal). Y tienen capacidad de dividirse. Estructura: Al microscopio electrónico, los cloroplastos se observan como orgánulos constituidos por una doble membrana (externa e interna), un espacio intermembranoso, un estroma, en cuyo seno se localizan unas formaciones membranosas llamadas tilacoides, con aspecto de sáculos aplanados. - Membrana externa e interna. De estructura similar al resto de las membranas con proteínas transportadoras.

La membrana externa es muy permeable y la interna casi impermeable. - Espacio intermembrana. - Estroma o matriz. Presenta en su interior una molécula de ADN (circular de cadena doble, sin histonas) y ribosomas 70s o plastorribosomas. Es el lugar donde se realizan 17 los procesos de la fase de biosíntesis (oscura) de la fotosíntesis. Por lo que contiene las enzimas necesarias, siendo la más abundante la rubisCO (ribulosa-1,5-difosfato carboxilasa/oxigenasa), así como las enzimas que permiten la replicación, transcripción y traducción del ADN del cloroplasto. - Tilacoides.

Son sáculos membranosos que pueden estar interconectados, pueden formar apilamientos, a modo de una pila de monedas, llamados grana. Situados en el interior del estroma. En los tilacoides se realizan todos los procesos de la fotosíntesis que requieren luz (fase luminosa) En los tilacoides se encuentran los pigmentos fotosintéticos y las partículas F. Funciones: - Fotosíntesis, proceso mediante el cual la célula capta energía lumínica y la utiliza en la síntesis de compuestos orgánicos, principalmente glúcidos. La fotosíntesis consta de dos fases, una fase dependiente de la luz que ocurre en las membranas tilacoidales y una fase de biosíntesis que ocurre en el estroma.

- Biosíntesis de ácidos grasos a partir de los glúcidos obtenidos en la fotosíntesis. - Reducción de nitratos a nitritos para poder sintetizar aminoácidos y nucleótidos. RIBOSOMAS Son partículas sin membrana, observables solamente con microscopio electrónico. 18 Tienen una forma esferoidal, están compuestos por ARNr y proteínas, es decir, ribonucleoproteínas. Están presentes en todos los tipos celulares. Se localizan en diferentes compartimentos celulares: - Libres en el citoplasma, aislados o unidos entre sí, mediante un ARNm formando polirribosomas. - Adheridos a la cara externa del retículo endoplasmático rugoso. - Adheridos a la cara citoplasmática de la membrana nuclear externa.

- En la matriz de las mitocondrias (mitorribosomas) - En el estroma de los cloroplastos (plastorribosomas) Estructura: Los ribosomas están compuestos por dos subunidades separadas por una hendidura. Cada subunidad presenta un coeficiente de sedimentación distinto. Los ribosomas de las células procariotas son 70 s (subunidad menor 30 s y subunidad mayor 50 s) y los de las células eucariotas son 80s (subunidad menor 40 s y subunidad mayor 60 s) Los ARNr de los ribosomas se forman en el nucléolo y las proteínas de los ribosomas se forman en el citoplasma y después emigran al nucléolo donde se unen a los ARNr.

Las dos subunidades de los ribosomas salen del núcleo a través de los poros nucleares y se ensamblan en el citoplasma. Función: Los ribosomas intervienen en la síntesis de proteínas (traducción) uniendo los aminoácidos en un orden predeterminado por el ARNm. CITOESQUELETO. Es el conjunto de filamentos proteicos y proteínas asociadas situados en el citosol, que forman estructuras reticulares más o menos complejas, que contribuyen a la forma celular, la 19 organización interna de los orgánulos y al movimiento celular. El citoesqueleto está compuesto por varios elementos: Microfilamentos de actina. Son filamentos que pueden polimerizarse y despolimerizarse con facilidad.

Funciones: - Contracción muscular junto con la miosina. - Formación del esqueleto de las microvellosidades intestinales. - Forman el anillo contráctil en la citocinesis de la división celular de las células animales. - Producen el movimiento ameboide. (formación de pseudópodos) Microtúbulos. Son formaciones cilíndricas y rectilíneas que se encuentran dispersas por el citoplasma o formando parte de cilios, flagelos y centriolos. Se trata de estructuras dinámicas, ya que se pueden formar o destruir. Los microtúbulos están compuestos por una proteína globular llamada tubulina. Funciones: - Forman el esqueleto celular y organizan la localización de lo orgánulos. - Formación del huso mitótico.

- Transporte de vesículas a través del citoplasma celular. - Constituyen estructuras como el centrosoma, cilios y flagelos. Filamentos intermedios. Se denominan así porque su diámetro es intermedio entre el de los microfilamentos de actina y el de los microtúbulos. Son estructuras formadas por proteínas fibrosas, muy resistentes, estables y que se encuentran en todas las células eucariotas. 20 Funciones: - Estructurales, evitan roturas de las membranas sometidas a esfuerzos. - Contribuyen al mantenimiento de la forma celular. CENTROSOMA. (Centro organizador de microtúbulos) Es una estructura sin membrana presente en todas las células eucariotas animales.

Estructura y composición: Consta de un cuerpo central formado por dos centriolos, rodeado por el material pericentriolar denso. A microscopio electrónico, se observa que los centriolos son dos cilindros situados perpendiculares entre sí. Y cada centriolo está constituido por nueve tripletes de microtúbulos (93 + 0) Si realizamos un corte transversal se observa una estructura característica en rueda de carro. Imagen de microscopía electrónica de un centriolo Función: El centrosoma es el centro organizador de los microtúbulos. De él derivan todas aquellas estructuras, como los cilios, los flagelos, citoesqueleto y huso mitótico, constituidas por microtúbulos.

En el caso de las células vegetales que carecen de centrosoma, los microtúbulos se generan a partir de una zona difusa que hace las veces de organizador de microtúbulos. 21 CILIOS Y FLAGELOS. Estructuras derivadas del centrosoma. Son expansiones citoplasmáticas, filiformes y móviles, rodeadas de la membrana plasmática. Se localizan en la superficie de algunas células. Los cilios son cortos y muy numerosos, y los flagelos son largos y escasos; generalmente, solo existe uno. Estructura y composición: Están formados por: - Tallo o axonema. Contiene en su interior nueve pares de microtúbulos periféricos y un par de microtúbulos centrales. (92 + 2) Compuestos por filamentos de dímeros de tubulina.

- Zona de transición. Es la base del cilio o del flagelo. En esta zona desaparecen el par de túbulos centrales (92 + 0) y aparece la placa basal que conecta la estructura con la membrana plasmática. - Corpúsculo basal. Presenta una estructura idéntica al centriolo. (93 + 0) - Raíces ciliares. Son unos microfilamentos que coordinan el movimiento de los cilios. Entre ellos se sitúan abundantes mitocondrias que proporcionan energía para el movimiento. Funciones: Están relacionadas con el movimiento, de desplazamiento de la célula o bien el movimiento del medio que rodea a la célula. 22 NÚCLEO.

Estructuralmente, el aspecto del núcleo depende del momento del ciclo celular en el que se encuentre la célula: se habla de núcleo interfásico cuando no está en fase de división, y de núcleo en división (mitótico o meiótico) cuando se diferencian los cromosomas. NÚCLEO INTERFÁSICO. Concepto y componentes El núcleo es un orgánulo característico de las células eucarióticas, encargado de dirigir la actividad celular. Durante la interfase podemos apreciar las siguientes partes en su estructura: Envoltura nuclear, nucleoplasma, nucleolo y cromatina. Envoltura nuclear Es una doble membrana que separa el nucleoplasma del citoplasma.

Las dos membranas son concéntricas y están perforadas por poros nucleares. A través de estos se produce el transporte activo de determinadas moléculas entre el núcleo y el citoplasma. La membrana externa está conectada directamente con el retículo endoplasmático, y al igual que éste, está tapizada de ribosomas. La membrana interna presenta asociada a ella la lámina nuclear, red de proteínas de filamentos intermedios. Los poros son de naturaleza proteica. Están rodeados de un anillo de 8 masas de ribonucleoproteínas y otra masa central cuya función es regular el paso de moléculas.

La función de la envoltura es separar el material genético del citoplasma y regular el intercambio de sustancias entre citoplasma y núcleo. Nucleoplasma o carioplasma Es el medio interno del núcleo, donde se encuentra el resto de los componentes nucleares. Se trata de una disolución coloidal en estado de sol, como el citosol, que contiene numerosas sustancias (pentosas, ácido fosfórico, bases nitrogenadas, enzimas, etc.). 23 Nucleolo Es un orgánulo no membranoso que se halla en el nucleoplasma. Cada nucleolo tiene dos zonas: una fibrilar y otra granular. La zona fibrilar es interna y contiene ADN conocido como organizador nucleolar.

La zona granular rodea a la anterior y contiene ARN y proteínas. Su función principal es la síntesis de ARNr y el ensamblaje de los ribosomas. Cromatina Está formada por nucleoproteínas (ADN + histonas). Este complejo nucleoprotéico forma un entramado de estructura fibrilar. Las fibras de cromatina constan de diferentes niveles de organización (ver figura), con el fin de empaquetar en el pequeño volumen nuclear, gran cantidad de ADN asociado a histonas. Se distinguen dos tipos de cromatina: - Eucromatina. Corresponde a las zonas donde la cromatina está poco condensada, con el fin de facilitar la transcripción. - Heterocromatina.

Corresponde con partes con cromatina más condensada, con mayor grado de empaquetamiento. En este caso el ADN no se transcribe. Podemos decir que la cromatina tiene como funciones: - Expresión de la información genética (síntesis de ARN). - Conservar y transmitir la información genética, para ello se produce la replicación del ADN, originando dos hebras iguales o cromátidas. NÚCLEO EN DIVISIÓN: CROMOSOMAS Los cromosomas son estructuras con forma de bastoncillo, constituidas por ADN e histonas. Se forman por condensación de la cromatina durante la división celular. Los cromosomas aparecen individualizados en metafase y anafase. En la metafase cada cromosoma tiene dos cromátidas.

Las cromátidas están unidas entre sí por una región llamada centrómero o constricción primaria. En el centrómero se encuentra el cinetocoro, que es la región del cromosoma por la que éste se une al huso acromático. Las partes del cromosoma a cada lado del centrómero se denominan brazos. El extremo del brazo se llama telómero. En ocasiones, un segmento final de la cromátida puede aparecer casi separado del resto por una constricción secundaria, recibiendo el nombre de satélite. Según la posición del centrómero los cromosomas se clasifican en: - Metacéntricos. Con brazos iguales porque el centrómero se sitúa en la mitad. - Submetacéntricos. Brazos ligeramente desiguales. - Acrocéntricos.

Brazos muy desiguales. 24 - Telocéntricos. El centrómero se sitúa en la región del telómero, es decir, en el extremo del cromosoma. La función que tienen los cromosomas es facilitar el reparto de la información genética, contenida en la célula madre, entre las células hijas. Niveles de organización y compactación del ADN. 25 CÉLULA EUCARIOTA: FUNCIÓN DE REPRODUCCIÓN. - El ciclo celular: interfase y división celular. - Mitosis: etapas e importancia biológica. - Citocinesis en células animales y vegetales. - Meiosis: etapas e importancia biológica. EL CICLO CELULAR. Llamamos ciclo celular al periodo que abarca desde la formación de una célula hasta que se divide para dar lugar a nuevas células.

El ciclo celular comprende las siguientes fases: - Interfase (periodo entre dos divisiones). - Fase M (fase de división celular) que se divide a su vez en: Mitosis o cariocinesis (división del núcleo) Citocinesis (división del citoplasma) Interfase. Se denomina interfase al periodo comprendido entre dos divisiones. En ella el ADN se encuentra en forma de cromatina y por eso hay síntesis de ARNm. En esta fase la célula crece y sintetiza sustancias. La interfase comprende los siguientes periodos: - G1. En este periodo la célula aumenta de tamaño, se incrementa el número de orgánulos citoplasmáticos. Hay intensa actividad metabólica (síntesis de ARN y proteínas).

Para algunas células, el ciclo celular se detiene en esta fase, temporalmente o de forma permanente y se llama entonces fase G0. Permanecen en esta fase las células que no se van a dividir, como las neuronas. - S. Se denomina fase de síntesis. En este periodo tiene lugar la replicación del ADN (cada cromátida genera una copia de sí misma). También tiene lugar la síntesis de proteínas asociadas al ADN. - G2. Aparecen los últimos preparativos para la división celular. El ADN, ya duplicado, que está disperso por el núcleo en forma de cromatina, empieza a condensarse en estructuras más compactas. Y se duplican los centriolos.

26 División celular La fase M o de división celular, consta de dos procesos: la mitosis o cariocinesis, en la que se produce la división del núcleo y tiene por objeto el reparto equitativo del material hereditario duplicado durante la fase S, y la citocinesis, que consiste en la división del citoplasma. MITOSIS, DIVISIÓN DEL NÚCLEO O CARIOCINESIS. Se denomina mitosis al proceso mediante el cual la célula reparte equitativamente el material cromosómico entre las células hijas, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación de unas células a otras.

La mitosis es un proceso continuo, pero para su estudio se divide arbitrariamente en cuatro fases: Profase, metafase, anafase y telofase. - Profase. Su comienzo coincide con la condensación de la cromatina (se empiezan a visualizar los cromosomas formados por dos cromátidas). Se desintegra el nucleolo y empieza a desorganizarse la envoltura nuclear. Las parejas de centriolos se separan. Separando a las parejas de centriolos, aparecen microtúbulos que se convertirán en las fibras del huso. En el huso mitótico encontramos varios tipos de fibras: Fibras del aster. Fibras continuas o polares (unen diplosomas) de polo a polo. Fibras cinetocóricas. Unen los cinetocoros a los diplosomas. - Metafase.

Termina de desaparecer la envoltura nuclear. Los cromosomas se sitúan en el plano medio de la célula, formando la placa ecuatorial. Termina de formarse el huso mitótico. - Anafase. Las cromátidas hermanas se separan y son conducidas por las fibras cinetocóricas hasta polos opuestos. En anafase tardía se produce la llegada de las cromátidas a los polos. - Telofase (telos quiere decir fin). Desaparece el huso mitótico. El material cromosómico se descondensa. Se forman membranas nucleares a partir del R.E.R. y reaparece el nucleolo. 27 Básicamente, la mitosis es igual en todas las células eucariotas, aunque existen algunas diferencias.

En las células vegetales las fibras del huso mitótico se forman a partir de una zona del citoplasma próxima al núcleo, ya que carecen de centrosomas. Importancia biológica de la mitosis. La mitosis facilita el reparto equitativo de los cromosomas entre los núcleos, con lo cual se asegura que la información genética se transmita sin variación a las células hijas, manteniendo constante el material genético. La mitosis acompañada de citocinesis tiene el siguiente significado biológico: - En organismos unicelulares. La mitosis aumenta el número de individuos, por tanto, equivale a su reproducción. - En organismos pluricelulares.

La mitosis es responsable del desarrollo embrionario, del crecimiento y de la regeneración de tejidos. CITOCINESIS, DIVISIÓN DEL CITOPLASMA. Es la última etapa de la fase M o división celular. Consiste en la división del citoplasma y reparto de los orgánulos celulares. Se puede iniciar antes de acabar la mitosis. Es un proceso diferente en células animales y vegetales: - En las células animales. La citocinesis tiene lugar por estrangulación. En el plano ecuatorial se agrupan fibras de actina y miosina, constituyendo un anillo contráctil, el cual provoca el estrangulamiento por un surco de fragmentación, que origina dos células. - En las células vegetales.

La citocinesis tiene lugar por tabicación, ya que la pared impide la estrangulación. Se forma la pared por fusión de vesículas procedentes del aparato de Golgi cargadas de celulosa y otros polisacáridos de la pared que producen un tabique junto a los microtúbulos de la placa ecuatorial, llamado fragmoplasto. 28 MEIOSIS. La meiosis es un tipo especial de división del núcleo celular que origina cuatro núcleos haploides a partir de un núcleo diploide. Importancia biológica de la meiosis.

En los individuos diploides es necesaria para la formación de los gametos, durante la reproducción sexual, y para el mantenimiento del número cromosómico de cada especie (al reducirse a la mitad el número de cromosomas). Además, la meiosis es fuente de variabilidad genética debido a la recombinación y a la segregación de los cromosomas procedentes de los parentales, que ocurre al azar. La meiosis consta de dos divisiones sucesivas del núcleo, entre las cuales no se produce la duplicación del material genético (fase S). Estas divisiones se denominan: 1ª división meiótica y 2ª división meiótica: - Primera división meiótica o división reduccional.

En ella, los cromosomas homólogos se emparejan y posteriormente se separan para dar lugar a los núcleos hijos (que contendrán entonces un cromosoma de cada par de homólogos; cada cromosoma contiene todavía dos cromátidas, es decir, dos copias de la información genética). El reparto de los cromosomas de cada par de homólogos ocurre al azar, lo cual contribuye a la variabilidad genética de los gametos. - Segunda división meiótica. Durante la misma se produce el reparto de las cromátidas hermanas de cada cromosoma entre los dos núcleos hijos. Primera división meiótica. Consta de cinco fases, denominadas del mismo modo que las fases mitóticas.

La más importante y la de mayor duración (en ocasiones dura meses o incluso años) es la profase meiótica I. En la primera división meiótica se aparean los cromosomas homólogos y se produce el intercambio de material hereditario; los cromosomas se han reducido a la mitad. Se describe a continuación cada una de estas fases: - Profase meiótica I. Es muy compleja y se ha dividido, a su vez, en seis etapas (leptoteno, zigoteno, paquiteno, diploteno y diacinesis).

Los hechos más importantes que se producen durante la profase son los siguientes: los cromosomas homólogos se aparean en toda su longitud, este proceso se llama sinapsis, originándose en la zona de contacto una estructura denominada complejo sinaptonémico (constituido por un placa central densa y elementos laterales de estructura fibrilar). El complejo sinaptonémico es necesario para que se produzca el entrecruzamiento o sobrecruzamiento de los cromosomas homólogos. Cada pareja de cromosomas se llama bivalente o tétrada (contiene cuatro cromátidas).

Una vez completado el apareamiento y la condensación de los cromosomas homólogos, tiene lugar el sobrecruzamiento ( crossing-over) entre cromátidas no hermanas. La consecuencia de este sobrecruzamiento es el intercambio de genes o recombinación genética. Los cromosomas homólogos comienzan a separarse, aunque aún permanecen unidos en aquellos puntos donde ha tenido lugar el sobrecruzamiento y que se denominan quiasmas. 29 La profase constituye la etapa más larga de la meiosis, ya que puede durar días, e incluso años, como en el caso de los ovocitos humanos.

Al final de la etapa los cromosomas aparecen de nuevo condensados, la membrana nuclear y el nucléolo comienzan a desaparecer, se forma el huso acromático y comienzan a formarse las fibras cinetocóricas a las que se unen las parejas de cromosomas. - Metafase meiótica I. Los bivalentes (parejas de cromosomas homólogos) se disponen en el plano ecuatorial. Sólo se observan ya algunos quiasmas terminales. - Anafase meiótica I. Se separan los cromosomas homólogos, bivalentes, y cada uno de ellos, constituido a su vez por dos cromátidas, emigra hacia uno de los polos. - Telofase meiótica I.

La división nuclear concluye con la formación de dos núcleos hijos, cada uno de los cuales contiene un juego completo de cromosomas. En esta fase reaparecen el nucleolo y la membrana nuclear. A continuación, se produce la citocinesis o separación de las dos células hijas. En el período que transcurre entre la primera y la segunda división meiótica no hay fase de duplicación ( fase S). Segunda división meiótica. Se desarrolla del mismo modo que la mitosis, y lo hace simultáneamente en las dos células hijas. Antes de comenzar se produce una corta interfase en la que no hay síntesis de ADN. - Profase meiótica II.

Desaparece la membran nuclear, los cromosomas se condensan y se forma el huso mitótico. - Metafase meiótica II. Los cromosomas se sitúan en la placa ecuatorial. Cada uno está compuesto por dos cromátidas unidas por el centrómero, y cada una tiene asociado un cinetocoro. - Anafase meiótica II. Se separan los centrómeros y cada cromátida emigra hacia polos opuestos. - Telofase meiótica II. Los cromosomas se descondensan y se rodean de la membrana nuclear. Finalmente se produce la citocinesis y se obtienen cuatro células hija, cada una con la mitad de los cromosomas de la célula madre. Son células haploides y genéticamente distintas, ya que tienen algunos cromosomas recombinados.

30 31 GRÁFICAS DE LA VARIACIÓN DEL ADN DURANTE UN CICLO CELULAR CON MITOSIS Y CON MEIOSIS. 32 TABLA COMPARATIVA ENTRE LOS PROCESOS DE MITOSIS Y MEIOSIS. 33 CÉLULA EUCARIOTA: FUNCIÓN DE NUTRICIÓN. - Concepto de nutrición: nutrición autótrofa y heterótrofa. - Ingestión. Permeabilidad celular: difusión y transporte. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis. - Digestión celular. Orgánulos implicados. - Exocitosis y secreción celular. - Metabolismo. NUTRICIÓN. La nutrición es una de las funciones características de los seres vivos que permite a las células obtener la materia y la energía para sintetizar sus propias moléculas y regenerar sus estructuras celulares.

La síntesis de estas moléculas se realiza mediante procesos anabólicos y la obtención de energía mediante procesos catabólicos. Todos los organismos tienen unos requerimientos básicos para llevar a cabo la función de nutrición, según los cuales los podemos clasificar, y son los siguientes: - Fuente de carbono: Organismos autótrofos: la fuente de carbono es el CO2 atmosférico. Organismos heterótrofos: la fuente de carbono son moléculas orgánicas. - Fuente de energía: Organismos fotótrofos: emplean energía luminosa.

Organismos quimiótrofos: emplean energía química (contenida en los enlaces de las moléculas) - Fuente de hidrógeno: Organismos litótrofos: utilizan como fuente de hidrógeno moléculas inorgánicas. Organismos organótrofos: utilizan como fuente de hidrógeno moléculas orgánicas. - Aceptor de electrones en los procesos oxidativos: Organismos aerobios: el aceptor es el O2. Organismos anaerobios: el aceptor es una sustancia distinta al O2.

Combinando todos estos términos podemos clasificar los tipos de nutrición en los siguientes: TIPOS DE NUTRICIÓN FUENTE DE CARBONO FUENTE DE ENERGÍA ORGANISMOS Fotoautótrofos (Fotolitótrofos) CO2 Luz Bacterias fotosintéticas, protistas (algas) y plantas Quimioautótrofos (Quimiolitótrofos) CO2 Oxidación de moléculas inorgánicos Bacterias quimiosintéticas Fotoheterótrofos (Fotoorganótrofos) Moléculas orgánicas Luz Bacterias purpúreas no sulfurosas Quimioheterótrofos (Quimioorganótrofos) Moléculas orgánicas Oxidación de moléculas orgánicas Bacterias heterótrofas, muchos protistas, hongos y animales. 34 INGESTIÓN.

La célula utiliza diferentes procesos para incorporar sustancias en la nutrición, en dichos procesos está implicada la membrana y son los siguientes: Permeabilidad celular: difusión y transporte. Endocitosis: pinocitosis y fagocitosis. Permeabilidad celular: difusión y transporte. Aunque al referirse a membrana se va a pensar en la membrana plasmática, habrá de tenerse en cuenta que lo que se mencione es también de aplicación para el conjunto de membranas que constituyen los diferentes orgánulos celulares y la membrana nuclear.

En relación con el gasto energético que las proteínas transportadoras, que se encuentran en la membrana, requieren para cumplir su función, se distinguen dos tipos principales de transporte: transporte pasivo y transporte activo. Transporte pasivo. Consiste en el transporte de sustancias a favor de gradiente, ya sea gradiente de concentración o gradiente de carga, y no requiere gasto energético. Las sustancias viajan de una zona en la que se encuentran en mayor concentración a otra en la que ésta es menor; por este motivo no precisa gasto de energía. Dentro de esta forma de transporte cabe destacar la difusión simple y la difusión facilitada.

- Difusión simple: En este caso las sustancias atraviesan la bicapa lipídica por sí mismas a favor de gradiente de concentración. De esta manera pasan las moléculas no polares o liposolubles, entre las que podemos citar el O2 y el CO2 y algunas hormonas, como las esteroideas. También pueden pasar por difusión simple, pequeñas moléculas polares sin carga como el agua, el glicerol o la urea. - Difusión facilitada: Se va a producir a favor de gradiente y se realiza mediante proteínas de transporte que facilitan la transferencia de una parte a otra de la membrana. Así atraviesan la membrana las moléculas polares grandes y las moléculas con carga eléctrica.

La difusión facilitada puede realizarse por medio de proteínas transportadoras o proteínas de canal. Proteínas transportadoras. Son proteínas transmembranales que se unen específicamente a la molécula que transportan. Esta unión provoca un cambio 35 en la configuración de la proteína que permite que la molécula transportada quede libre al otro lado de la membrana. De este modo atraviesan la membrana monosacáridos y aminoácidos. Proteínas de canal. Estas atraviesan la bicapa y delimitan un orificio o canal que permite el paso de solutos de pequeño tamaño, generalmente iones inorgánicos. Cada proteína de canal sólo deja pasar un tipo de iones, en función de su tamaño y de su carga eléctrica.

Transporte activo. En este caso las moléculas atraviesan la membrana en contra de gradiente electroquímico. Este proceso se realiza mediante proteínas transportadoras y se consume energía que puede obtenerse del ATP. Gracias al trasporte activo, se consigue que las concentraciones intra y extracelulares de algunos iones sean muy diferentes. Un ejemplo de transporte activo es la bomba de Na/K. Consiste en un complejo proteico formado por dos proteínas de membrana, que ,con gasto de una molécula de ATP, expulsa de la célula tres iones de Na+ e introduce dos iones de K+ , ambos en contra de gradiente electroquímico.

En resumen, extrae de la célula tres iones positivos e introduce sólo dos, con lo que contribuye a controlar la presión osmótica intracelular y el potencial de membrana. 36 Endocitosis. La endocitosis es un proceso por el cual la membrana plasmática de la célula se invagina englobando las partículas del medio y forma una vesícula. La formación de estas vesículas requiere también un cierto gasto de energía por parte de la célula. Se distinguen tres tipos de endocitosis: fagocitosis, pinocitosis y endocitosis mediada por receptor.

- Fagocitosis: Consiste en la ingestión de partículas de gran tamaño, organismos vivos o restos celulares que forman unas vesículas visibles al microscopio óptico denominadas fagosomas o vacuolas de fagocitosis. Es el caso, por ejemplo, de la ingestión de bacterias por macrófagos. Constituye, así mismo, el mecanismo de captura de alimento de algunos grupos de protistas, como amebas y ciliados. - Pinocitosis: Es la ingestión de pequeñas partículas o líquidos, mediante la formación de vesículas muy pequeñas, sólo visibles al microscopio electrónico. Se da en todo tipo de células.

- Endocitosis mediada por un receptor: Este es un proceso altamente específico, pues para que se dé han de existir en la membrana unos receptores específicos para las moléculas que se van a englobar. DIGESTIÓN CELULAR. En la digestión celular están implicados diversos orgánulos: - Lisosomas. - Aparato de Golgi. - Membrana plasmática. - Retículo endoplasmático. 37 Cuando la célula incorpora, por endocitosis, distintos materiales, se genera una vesícula de endocitosis o fagosoma.

Los lisosomas, procedentes del aparato de Golgi, se fusionan a esta vesícula y se forma un lisosoma secundario o fagolisosoma en el que las enzimas hidrolíticas degradan las sustancias para que puedan ser utilizadas por la célula. Cuando el material que se va a digerir proviene del interior celular, se habla de autofagia. Y se forma un autofagolisosoma. EXOCITOSIS Y SECRECIÓN CELULAR. La exocitosis es el proceso inverso a la endocitosis que permite la salida de sustancias de la célula. Consiste en la fusión de vesículas intracelulares a la membrana y la liberación de su contenido en el medio extracelular.

Los fenómenos de exocitosis desempeñan un papel importante en diversas funciones celulares: - Funciones estructurales y de relación. Por ejemplo, intercambio de metabolitos y señales con otras células. - Funciones de excreción de los productos de desecho derivados del proceso de nutrición celular En la secreción celular las vesículas proceden fundamentalmente del aparato de Golgi. La fusión de dichas vesículas con la membrana plasmática –exocitosis- da como resultado la secreción o exportación de diversas sustancias: enzimas, hormonas, moléculas de la matriz extracelular o de la pared celular, anticuerpos y otras, según el tipo celular.

En resumen, los procesos de transporte de vesículas a través de las membranas son: endocitosis, pinocitosis, fagocitosis, exocitosis y secreción.