Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina

I 0 flashcards i 11 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS INTRODUCCIÓ A L'ESTUDI DE LA MEDICINA. ESTUDI DE L'ESTRUCTURA I FUNCIÓ DEL COS HUMÀ 2 Grau en Medicina Universitat de Girona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de fisiologia digestiva: motilitat, secrecions salival, gàstrica, pancreàtica i biliar, absorció, microbiota i regulació neuroendocrina.

APREN.AI Índex 1 Motilitat gastrointestinal — Principis bioelèctrics i control neuromuscular Tipus de moviments digestius i organització de la paret muscular Bioelectricitat del múscul llis: ones lentes i potencials en espiga Cèl·lules intersticials de Cajal (ICC) com a marcapassos digestius Control molecular de la contracció, relaxació i modulació entèrica 2 Motilitat del tracte digestiu superior — Boca, faringe i esòfag Mecànica de la masticació i control reflex mandibular Fases de la deglució i protecció de les vies respiratòries Motilitat esofàgica: esfínters i aclariment del bolus Control neuromuscular mientèric, relaxació receptiva i eructe 3 Motilitat gastrointestinal — Estómac, intestí prim, colon i defecació Fisiologia motora de l'estómac: emmagatzematge i trituració La bomba pilòrica: propulsió, retropulsió i mòlta Regulació del buidament gàstric El reflex del vòmit Activitat interdigestiva: el complex motor migrant (CMM) Motilitat de l'intestí prim Unió ileocecal: la vàlvula i l'esfínter ileocecal Motilitat de l'intestí gros El reflex de defecació 4 Secrecions digestives — Secreció salival i esofàgica Balanç hídric global i tipus de glàndules digestives Glàndules salivals i formació bifàsica de la saliva Composició química i funcions de la saliva Papil·les linguals i transducció gustativa Regulació neurovegetativa de la secreció salival Secrecions protectores de l'esòfag 5 Secreció gàstrica — Àcid clorhídric, pepsina i barrera mucosa Organització anatòmica i tipus de glàndules gàstriques Mecanisme molecular de la secreció d'àcid clorhídric Pepsinogen, factor intrínsec i altres components del suc gàstric Regulació neuroendocrina i fases de la secreció àcida Barrera de protecció de la mucosa gàstrica 6 Fisiologia hepàtica i biliar — Lobulets, síntesi i funció de la bilis Organització estructural i vascular hepàtica Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 1 Polaritat de l'hepatòcit i transportadors de membrana Formació, acondicionament i composició de la bilis Metabolisme de la bilirubina i circulació enterohepàtica Fisiologia de la vesícula biliar Funcions metabòliques no digestives i immunitàries 7 Fisiologia del pàncrees exocrí — Enzims, secreció aquosa i fases secretores Organització funcional del teixit pancreàtic Components del suc pancreàtic i secreció hidroelectrolítica ductal Enzims acinars, activació duodenal i protecció contra l'autodigestió Glàndules duodenals de Brunner i criptes de Lieberkühn Regulació neurohormonal de la secreció pancreàtica Fases de la secreció pancreàtica postprandial 8 Absorció intestinal de macronutrients — Glúcids, proteïnes i lípids Arquitectura de la mucosa i amplificació de la superfície d'absorció Digestió i absorció de glúcids Digestió i absorció de proteïnes Digestió i absorció de lípids 9 Absorció d'aigua, electròlits, micronutrients i fisiologia del colon Balanç hidroelectrolític i transport d'ions a l'intestí prim Absorció de micronutrients: calci i ferro Fisiologia del colon: segmentació funcional i transport iònic Composició de les femtes i paper de la fibra dietètica 10 Microbiota intestinal — Adquisició, modulació, funcions i eix intestí-organisme Concepte, composició taxonòmica i gradients intestinals Adquisició de la microbiota i maduració primerenca Factors moduladors de la microbiota gastrointestinal Funcions metabòliques: fermentació, gasos i àcids grassos de cadena curta (AGCC) Matèria immunitària, comunicació enteroendocrina i eix intestí-cervell 11 Regulació neuroendocrina gastrointestinal i circulació esplàcnica Cèl·lules enteroendocrines i mecanismes de senyalització Principals hormones gastrointestinals clàssiques Neuropèptids, reguladors paracrins i motilina Irrigació esplàcnica i control hemodinàmic Regulació autonòmica, química i hiperèmia postprandial 12 Resum per repassar Motilitat gastrointestinal i bioelectricitat Secreció salival i gàstrica Fisiologia hepatobiliar i pancreàtica Absorció intestinal, microbiota i regulació neuroendocrina Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 2 Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 3 1 Motilitat gastrointestinal — Principis bioelèctrics i control neuromuscular EN ACABAR SABRÀS Distingir les propietats mecàniques i elèctriques del múscul llis monounitari i multiunitari. Diferenciar les ones lentes dels potencials d'acció en espiga segons els seus fluxos iònics i llindars. Explicar el mecanisme marcapassos de les cèl·lules intersticials de Cajal i la cascada de contracció MLCK/MLCP. Descriure la funció dels plexes entèrics, la glia entèrica i els gasotransmissors en el reflex peristàltic.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què el tub digestiu continua tenint contraccions rítmiques fins i tot si es tallen tots els nervis que vénen del cervell? La motilitat digestiva integra una sèrie de patrons motors coordinats indispensables per al transport dels aliments i l'absorció de nutrients al llarg del tracte gastrointestinal.

ESQUEMA Organització de la motilitat gastrointestinal Patrons motors Propulsió peristàltica i trituració Propulsió Desplaçament aboral del bolus Barreja mecànica Trituració amb sucs digestius Control bioelèctric Cèl·lules de Cajal i canals iònics 〰 Ones lentes Ritme basal subllindar per Na+ Potencials en espiga Contracció depenent de Ca2+ Control neuromuscular SNE i modulació autònoma Plexe mientèric Control del to i motilitat Plexe submucós Secreció i flux sanguini Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 4 Tipus de moviments digestius i organització de la paret muscular El tub digestiu duu a terme dos patrons motors fonamentals: els moviments de propulsió i els moviments de barreja.

Els primers permeten el desplaçament unidireccional del contingut al llarg del tub per evitar-ne l'estancament; el paradigma d'aquest patró és el peristaltisme. En aquest procés, la distensió del tub, la irritació mucosa o l'estimulació parasimpàtica provoquen una anella de contracció circular en el segment oral acompanyada de la contracció del múscul longitudinal, mentre que el segment aboral es dilata i relaxa, empenyent el bol cap endavant. En canvi, els moviments de barreja consisteixen en contraccions rítmiques locals, tant peristàltiques com constrictives, que trituren mecànicament el bolus i el barregen íntimament amb els sucs digestius per facilitar la digestió mecànica i química.

Esquema del moviment peristàltic amb contracció oral i relaxació aboral. Histològicament, la paret del tub digestiu s'estructura des de l'exterior cap a l'interior en cinc capes: serosa, capa muscular longitudinal, capa muscular circular, submucosa i mucosa. Les dues capes musculars formen una unitat funcional essencial per a la coordinació motora.

En funció de la disposició funcional i la innervació de les fibres, distingim dos tipus de múscul llis gastrointestinal: Característica Múscul llis monounitari Múscul llis multiunitari Organitzaciócel·lular Feixos acoblats mitjançant gap junctions (sinciti funcional) Fibres independents separades Innervació i control Control neurohumoral i factors locals; resposta miogènica a l'estirament Innervació individual per terminals nervioses; sense resposta miogènica Localització típica Paret de l'estómac i dels intestins Paret de l'esòfag i de la bufeta biliar Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 5 COMPROVA-HO 2 Quina diferència funcional clau distingeix el múscul llis monounitari del multiunitari davant l'estirament mecànic?

Bioelectricitat del múscul llis: ones lentes i potencials en espiga La fibra muscular llisa gastrointestinal té un potencial de repòs de membrana característic de -56 mV. Com que és un teixit excitable, aquest potencial pot experimentar fluctuacions elèctriques tant despolaritzadores com hiperpolaritzadores. La despolarització apropa el voltatge cap a , augmentant l'excitabilitat cel·lular mitjançant l'estirament mecànic, l'estimulació parasimpàtica mediada per acetilcolina o determinades hormones gastrointestinals.

Per contra, la hiperpolarització desplaça el potencial des dels -56 mV cap a , reduint l'excitabilitat sota la influència del sistema nerviós simpàtic per acció de la noradrenalina o l'adrenalina. L'activitat bioelèctrica basal del múscul digestiu es manifesta en dos patrons elèctrics clarament diferenciats: Ones lentes: Oscil·lacions rítmiques del potencial de repòs transmembrana que presenten una amplitud de 5 a 15 mV i una freqüència de 3 a 12 Hz. Són generades per fluxos d'entrada de sodi ( ) a les cèl·lules marcapassos i no constitueixen potencials d'acció per si mateixes.

Potencials d'acció en espiga: Autèntics potencials d'acció que es disparen exclusivament quan el pic d'una ona lenta aconsegueix superar el llindar d'excitació de -40 mV. Tenen una durada de 10 a 20 ms i una freqüència de , la qual depèn de l'amplitud de despolarització de l'ona lenta. Són deguts a fluxos massius d'entrada de calci ( ) a l'interior cel·lular i són els únics responsables directes de desencadenar la contracció mecànica eficaç. 0 mV 70 mV Na+ 1 a 10 Hz Ca2+ Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 6 Gràfica de potencial de membrana amb ones lentes i espigues. ERROR FREQÜENT Creure que les ones lentes generen contracció mecànica per si soles.

Les ones lentes són fenòmens bioelèctrics subllindar: determinen el ritme elèctric de base, però mai desencadenen contraccions significatives tret que superin el llindar de i disparin potencials en espiga dependents de calci. COMPROVA-HO 3 Quins fluxos iònics específics generen la fase ascendent de les ones lentes i dels potencials en espiga, respectivament? Cèl·lules intersticials de Cajal (ICC) com a marcapassos digestius Les cèl·lules intersticials de Cajal (ICC) són cèl·lules d'origen mesenquimàtic polimorfes intercalades a les parets digestives que actuen com a marcapassos intrínsecs del tracte gastrointestinal.

Segons la seva ubicació a la paret reben diferents denominacions anatòmiques: Tipus d'ICC Distribució en els òrgans digestius Intramusculars Esòfag, estómac, intestí prim i colon 40 mV Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 7 Tipus d'ICC Distribució en els òrgans digestius Mientèriques Estómac, intestí prim i colon Submucoses Només presents al colon Les ICC estan acoblades elèctricament a les cèl·lules musculars llises mitjançant gap junctions formades per connexina 43, transmetent-los les oscil·lacions periòdiques del potencial.

El cicle bioelèctric s'inicia amb l'activació per neurotransmissors com l'acetilcolina, neurocinina 2 (NK2), ATP, VIP o substància P, que indueixen l'obertura de canals no selectius de sodi. La despolarització inicial obre els canals de calci de tipus T (formats per 4 dominis de 6 hèlixs alfa, amb la subunitat S4 sensora de voltatge), els quals tenen un llindar baix i capacitat d'autoactivació per , originant la propietat marcapassos basal. Esquema dels canals iònics i senyalització a la cèl·lula de Cajal. Aquest primer flux d'entrada de calci activa l'enzim fosfolipasa C (PLC), generant el segon missatger inositol-trifosfat ( ).

L' actua sobre receptors específics de la membrana del reticle endoplasmàtic ( ), provocant l'alliberament massiu de calci emmagatzemat. Simultàniament, s'obren els canals de calci de tipus L, de llindar d'activació més elevat, que consoliden la despolarització i mantenen l'ona marcapassos. Finalment, l'elevació del calci citosòlic activa canals de potassi dependents de calci, provocant la sortida de càrregues positives ( ) cap a l'exterior i restaurant el repòs cel·lular en la fase de repolarització.

Ca2+ IP 3 IP 3 IP R 3 K+ Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 8 COMPROVA-HO 4 Per quina raó els canals de calci tipus T intervenen abans que els tipus L en la gènesi del marcapassos de les ICC? Control molecular de la contracció, relaxació i modulació entèrica La contracció del miòcit digestiu requereix l'entrada massiva de a través de canals dependents de voltatge o per activació de receptors acoblats a proteïnes G mitjançant neurotransmissors ionotròpics o metabotròpics. Un cop al citoplasma, el calci s'uneix a la calmodulina.

El complex - calmodulina activa la quinasa de la cadena lleugera de miosina (MLCK), enzim que fosforila els caps de miosina, permetent la seva interacció amb l'actina i generant força mecànica. La regulació d'aquest balanç mecànic depèn de diverses cascades enzimàtiques: Potenciació de la contracció per PKC: La via diacilglicerol-proteïna-quinasa C (PKC) inhibeix la fosfatasa de la cadena lleugera de miosina (MLCP). Com que impedeix la desfosforilació de la miosina, prolonga la contracció muscular.

Relaxació per PKA: L'augment d'adenosina monofosfat cíclic (AMPc) per receptors acoblats a activa la proteïna-quinasa A (PKA), la qual estimula la MLCP, desfosforilant la miosina i causant relaxació. Gasotransmissors relaxadors: L'òxid nítric (NO) i el sulfur d'hidrogen ( ) són gasos amb alta capacitat de difusió lliure a través de la membrana. Tots dos activen directament la MLCP afavorint la desfosforilació i la relaxació muscular. El NO és sintetitzat a partir de la L-arginina mitjançant la òxid nítric sintasa a les neurones mientèriques i cèl·lules endotelials; el se sintetitza a partir de la L-cisteïna per enzims mientèrics i bacteris de la microbiota.

La paret digestiva conté el sistema nerviós entèric (SNE), integrat per aproximadament 500 milions de neurones agrupades en més de vint subtipus. Aquesta xarxa s'organitza en dos plexes principals: el plexe mientèric d'Auerbach (localitzat entre les capes musculars, amb funcions excitadores i inhibidores que regulen el to, el ritme i la velocitat de conducció de les ones motores) i el plexe submucós de Meissner (format per neurones sensorials que capten distensió o irritació, neurones eferents secretores i vasomotores, i interneurones que comuniquen amb el plexe mientèric).

El reflex entèric que controla el peristaltisme s'organitza segons els següents passos: El to miogènic basal està regulat per les cèl·lules enterocromafins, les quals detecten estímuls mecànics i químics. En situació de repòs alliberen serotonina de forma tònica mediada per la conversió d'ATP a adenosina, activant neurones aferents per mantenir un to muscular estable; en presència de bol alimentari l'alliberament és fàsic i desencadena el peristaltisme actiu. Les cèl·lules de la glia entèrica protegeixen i nodreixen les neurones, participen en la maduració epitelial i segellen les unions sinàptiques mientèriques alliberant ATP en resposta a l'acetilcolina o el glutamat.

Ca2+ Ca2+ G s H S 2 H S 2 Els estímuls mecànics de distensió o químics activen receptors de la mucosa digestiva. 1 Les neurones aferents primàries transmeten la informació a interneurones del plexe mientèric. 2 Les interneurones activen motoneurones orals (excitadores, alliberadores d'acetilcolina o substància P) que contrauen el segment proximal, i motoneurones aborals (inhibidores, alliberadores d'òxid nítric, VIP o ATP) que relaxen el segment distal.

3 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 9 Finalment, el SNE rep la modulació del sistema nerviós autònom: el sistema simpàtic allibera noradrenalina, provocant relaxació del múscul llis i inhibint l'activitat de les cèl·lules de Cajal; per contra, el parasimpàtic allibera acetilcolina, induint contracció muscular i potenciant l'activitat de les cèl·lules marcapassos i de la glia entèrica. COMPROVA-HO 5 Quina acció contraposada tenen la PKC i la PKA sobre l'enzim MLCP en el control del to muscular digestiu? IDEES CLAU El múscul llis monounitari funciona com un sinciti acoblat per gap junctions amb resposta miogènica, present a l'estómac i als intestins.

El potencial de repòs de la fibra muscular digestiva és de i el llindar per disparar potencials d'acció en espiga és de . Les ones lentes (3-12 Hz) són oscil·lacions del potencial generades per influx de a les cèl·lules de Cajal i no causen contracció mecànica per si soles. Les cèl·lules de Cajal estan acoblades per connexina 43 i inicien l'activitat marcapassos mitjançant canals de calci tipus T i la via PLC/ . La contracció requereix la fosforilació de la miosina per la MLCK activada pel complex - calmodulina, mentre que la relaxació depèn de la MLCP estimulada per PKA, NO i . COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 6.

Per què una ona lenta amb una amplitud de 10 mV no produeix una contracció mecànica si parteix d'un potencial basal de -56 mV? 7. A partir de quins aminoàcids precursors se sintetitzen l'òxid nítric i el sulfur d'hidrogen a nivell del plexe mientèric? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 8. Quin és el llindar elèctric necessari per disparar potencials en espiga al múscul llis digestiu? 9. Quina proteïna conforma les unions gap que uneixen les cèl·lules de Cajal al múscul llis?

56 mV 40 mV Na+ IP 3 Ca2+ H S 2 0 mV a) -40 mV b) -56 mV c) -70 mV d) Connexina 43 a) Calmodulina b) Miosina de cadena lleugera c) Fosfolipasa C d) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 10 10. Quin efecte produeix l'activació de la via PKA sobre el múscul llis digestiu? 11. Quin transmissor s'allibera al segment oral durant el reflex peristàltic per produir contracció? 2 Motilitat del tracte digestiu superior — Boca, faringe i esòfag EN ACABAR SABRÀS Descriure el mecanisme neurofisiològic de l'arc reflex mastegador. Distingir les característiques i mecanismes protectors de les tres fases de la deglució.

Diferenciar les causes i funcions del peristaltisme esofàgic primari i secundari. Explicar la relaxació receptiva de l'esfínter esofàgic inferior mitjançant el reflex vagovagal. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 12 Com s'aconsegueix que el menjar baixi per l'esòfag cap a l'estómac sense entrar a la tràquea ni dependre de la gravetat? Mecànica de la masticació i control reflex mandibular La masticació constitueix el primer pas mecànic del processament digestiu. La dentadura adulta definitiva s'organitza en quatre grups funcionals: les dents incisives tallen l'aliment, les canines l'estripen, i les premolars i molars s'encarreguen de la trituració fina.

Durant l'oclusió dental s'exerceixen forces de pressió considerables: aproximadament uns 25 kg de força a nivell dels incisius i fins a 100 kg de força en els molars. Aquest cicle motor rítmic està coordinat pel reflex mastegador, integrat a través del nervi trigemin (parell cranial V). La presència del bolus alimentari dins la boca activa mecanoreceptors de la mucosa oral que generen una inhibició reflexa dels músculs elevadors mandibulars; en conseqüència, la mandíbula descendeix per gravetat. Aquesta caiguda produeix un estirament brusc dels músculs mandibulars, detectat directament pels seus fusos musculars.

L'estirament activa un reflex miotàtic de rebot que provoca la contracció immediata dels músculs elevadors, tancant la boca i comprimint de nou l'aliment contra les dents. El cicle es repeteix de forma automàtica mentre l'aliment estimuli la mucosa.

Obertura de canals tipus T a) Fosforilació directa de l'actina b) Activació de MLCP causant relaxació c) Inhibició de la fosfolipasa C d) Òxid nítric a) Pèptid intestinal vasoactiu b) Acetilcolina c) Sulfur d'hidrogen d) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 11 DEFINICIÓ El reflex mastegador és un arc reflex trigeminal que alterna la inhibició dels músculs elevadors per pressió mucosa i la seva contracció reflexa en resposta a l'estirament dels fusos musculars de la mandíbula. Els grups musculars masticadors inclouen els elevadors, depressors, protrusors i retrusors mandibulars, acompanyats pel moviment precís de la llengua per reposicionar l'aliment.

Tot i la seva naturalesa reflexa del tronc de l'encèfal, l'escorça motora pot iniciar, modular o aturar voluntàriament el patró mastegador mitjançant connexions amb nuclis subcorticals. Paral·lelament, l'activitat mecànica i química oral activa mecanoreceptors i quimioreceptors que projecten cap al nucli del tracte solitari. Des d'allà s'estimulen els nuclis salivatoris (per aprofundir en les glàndules paròtides, submandibulars i sublinguals, vegeu «Secrecions digestives — Secreció salival i esofàgica»), facilitant la barreja de l'aliment amb saliva per crear el bolus alimentari i iniciar la digestió enzimàtica de carbohidrats i lípids.

COMPROVA-HO 13 Quin estímul concret desencadena el tancament de la mandíbula durant el reflex mastegador? Fases de la deglució i protecció de les vies respiratòries La deglució trasllada el bolus alimentari des de la cavitat bucal fins a l'estómac. Es divideix funcionalment en tres etapes consecutives: la fase oral, la fase faríngica i la fase esofàgica. Fase Naturalesa Esdeveniments principals Mecanismes protectors Oral Voluntària La llengua pressiona el bolus cap amunt i enrere contra el paladar dur i tou, empenyent-lo cap a l'orofaringe. Control cortical conscient de la mida del bolus.

Faríngica Involuntària El bolus creua la faringe cap a l'esòfag en menys de 1-2 segons; contracció dels músculs constrictors faríngics. Elevació del paladar tou (tanca coanes), aproximació dels plecs palatofaríngics, elevació laríngica i tancament de la glotis. Esofàgica Involuntària Obertura de l'esfínter esofàgic superior i descens del bolus mitjançant ones peristàltiques al llarg de l'esòfag. Tancament tònic dels esfínters superior i inferior fora de la deglució.

Durant la fase faríngica de la deglució, es desencadenen accions mecàniques coordinades per impedir l'aspiració de l'aliment cap a la via respiratòria: El paladar tou s'eleva per ocloure les coanes posteriors, evitant el reflux cap a les fosses nasals. 1 Els plecs palatofaríngics s'aproximen cap a la línia mitjana formant una ranura estreta que filtra el pas de partícules grans. 2 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 12 La informació sensitiva de l'orofaringe i l'esòfag viatja cap al nucli del tracte solitari, el qual la transmet al centre de deglució bulbar.

Aquest centre coordina el patró mitjançant xarxes de neurones motores excitadores (que empren mediadors com substància P, oxitocina o hormona antidiürètica) i inhibidores (que alliberen noradrenalina, GABA, dopamina, encefalina o somatostatina). COMPROVA-HO 14 Quins dos tancaments anatòmics impedeixen que el menjar prengui una ruta incorrecta durant la fase faríngica? Motilitat esofàgica: esfínters i aclariment del bolus L'esòfag és un tub muscular d'aproximadament 25 cm de longitud que connecta la faringe amb el càrdies gàstric.

A les seves extremitats es localitzen dues barreres funcionals de pressió: Esfínter esofàgic superior (EES): format per múscul estriat, manté un to contràctil basal elevat sota control vagal. Evita l'entrada involuntària d'aire durant la inspiració i protegeix contra la regurgitació faríngica. Esfínter esofàgic inferior (EEI): format per múscul llis circular amb propietats miogèniques intrínseques, manté una constricció tònica en repòs que impedeix el reflux del contingut gàstric àcid cap a la mucosa esofàgica.

El trànsit esofàgic està dirigit per dos tipus d'activitat motora propulsora: El peristaltisme primari esofàgic s'inicia directament com a continuació de la fase faríngica de la deglució, coordinat pel centre bulbar. Genera una ona de contracció rítmica que recorre l'esòfag a una velocitat de 2 a 5 cm/s, empenyent el bolus en sentit aboral. Si el bolus no s'evacua completament o si es produeix un reflux des de l'estómac, es genera el peristaltisme secundari esofàgic. Aquest no requereix una deglució prèvia: es desencadena per la distensió mecànica de les parets de l'esòfag detectada per mecanoreceptors intramurals.

Aquestes ones secundàries presenten una intensitat contràctil superior i garanteixen l'aclariment complet de residus alimentaris per evitar lesions a la mucosa. ERROR FREQÜENT Confondre l'origen del peristaltisme primari i secundari. El primari és provocat centralment pel centre de deglució bulbar en deglutir, mentre que el secundari no depèn d'un nou acte de deglució bucal, sinó de la distensió mecànica local causada per un bolus retingut o un reflux. COMPROVA-HO 15 Per què les ones peristàltiques secundàries tenen més intensitat que les primàries?

La laringe es desplaça cap amunt i endavant, fent que l'epiglotis basculi i les cordes vocals (glotis) es tanquin fermament per segellar la tràquea. 3 La tracció laringofaringea relaxa mecànicament l'esfínter esofàgic superior (EES), permetent l'entrada neta de l'aliment al conducte esofàgic. 4 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 13 Control neuromuscular mientèric, relaxació receptiva i eructe La musculatura llisa de l'esòfag i de l'EEI està modulada pel nucli motor dorsal del vago a través del plexe mientèric (per a la seva organització histològica, vegeu «Motilitat gastrointestinal — Principis bioelèctrics i control neuromuscular»).

Aquest control opera mitjançant dues vies motores eferents contraposades: Via colinèrgica (excitadora): allibera acetilcolina (ACh), la qual actua sobre receptors muscarínics acoblats a proteïna Gq i fosfolipasa C (PLC). Això genera inositol trifosfat (IP3) i augmenta el calci intracel·lular ( ), provocant la contracció muscular per sobre del bolus. Via nitèrgica/peptidèrgica (inhibidora): allibera òxid nítric (NO) i pèptid intestinal vasoactiu (VIP).

El VIP eleva l'AMP cíclic (AMPc) via adenilat ciclasa (AC) i proteïna-quinasa A (PKA), mentre que el NO activa directament la fosfatasa de la cadena lleugera de miosina (MLCP), afavorint la desfosforilació i la relaxació muscular per sota del bolus. Esquema del control neuromuscular mientèric sobre el múscul llis de l'esòfag. Quan l'ona peristàltica arriba a la regió distal de l'esòfag, s'inicia la relaxació receptiva de l'esfínter esofàgic inferior i del càrdies gàstric.

Aquest fenomen s'aconsegueix mitjançant el reflex vagovagal esofàgic: els mecanoreceptors de la faringe i del cos esofàgic envien senyals aferents pel nervi vague al tronc de l'encèfal, el qual activa de forma eferent les neurones nitèrgiques i VIPèrgiques de l'EEI. La pressió de l'esfínter cau temporalment, facilitant l'entrada de l'aliment a l'estómac sense resistència, per després recuperar el seu to basal. Ca2+ Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 14 PROCÉS Seqüència del reflex vagovagal de relaxació receptiva 1 Detecció mecànica El pas del bolus activa mecanoreceptors a la faringe i esòfag proximal.

2 Aferència vagal Els senyals viatgen pel nervi vague cap al tronc de l'encèfal. 3 Eferència mientèrica Activació de neurones del plexe esofàgic que alliberen NO i VIP. 4 Obertura de l'EEI Caiguda del to contràctil de l'esfínter inferior permetent l'entrada gàstrica. En sentit oposat, quan s'acumula un excés de gas a l'estómac, es produeix l'eructe. Aquest mecanisme protector requereix la relaxació transitòria de l'EEI i de l'EES mitjançant un arc reflex colinèrgic vagovagal que obre el càrdies, permetent la sortida del gas gàstric en sentit retrògrad cap a la boca.

COMPROVA-HO 16 Quins dos missatgers químics alliberats pel plexe mientèric medien la relaxació de l'EEI durant la relaxació receptiva? IDEES CLAU El reflex mastegador s'articula pel parell cranial V combinant la inhibició per contacte mucós i la contracció de rebot dels fusos musculars mandibulars. La fase oral de la deglució és voluntària, mentre que les fases faríngica i esofàgica són actes reflexos coordinats pel centre de deglució bulbar i el nucli del tracte solitari. Durant la fase faríngica s'obstrueixen simultàniament les coanes i la glotis per evitar el pas del bolus cap a l'arbre respiratori.

El peristaltisme primari deriva de la deglució central, mentre que el secundari sorgeix per la distensió mecànica de la paret esofàgica per netejar residus. La relaxació receptiva de l'esfínter esofàgic inferior depèn d'un reflex vagovagal que allibera òxid nítric i VIP sobre la musculatura llisa. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 17. En què es diferencia el desencadenament del peristaltisme primari respecte al secundari? 18. Quin paper desenvolupen els fusos musculars mandibulars en el cicle mastegador? Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 15 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 19.

Quin nervi condueix l'arc reflex que controla els músculs de la masticació? 20. Quina estructura s'eleva durant la fase faríngica per evitar que l'aliment entri a les cavitats nasals? 21. A quina velocitat avança de mitjana l'ona peristàltica primària al llarg de l'esòfag? 22. Quins neurotransmissors inhibidors causen directament la relaxació de la paret de l'esòfag distal? 3 Motilitat gastrointestinal — Estómac, intestí prim, colon i defecació EN ACABAR SABRÀS Distingir els mecanismes de mòlta, propulsió i retropulsió de la bomba pilòrica. Explicar els factors que estimulen o frenen el buidament de l'estómac cap al duodè.

Descriure el cicle periòdic i la funció del complex motor migrant (CMM) de dejuni. Diferenciar les fases reflexes i voluntàries implicades en la defecació i la maniobra de Valsalva. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 23 Per què l'estómac no buida el seu contingut directament cap al duodè d'un sol cop després de dinar? Fisiologia motora de l'estómac: emmagatzematge i trituració L'estómac es divideix funcionalment en tres regions: el fundus, el cos i l'antre. Aquest òrgan s'encarrega d'emmagatzemar fins a un volum proper a 1,5 L d'aliment ingerit, barrejar el bol alimentari amb el suc gàstric per generar el quim (una pasta semilíquida) i buidar-lo lentament cap al duodè.

Nervi glossofaringi a) Nervi hipoglòs b) Nervi facial c) Nervi trigemin d) Paladar tou a) Paladar dur b) Hioide c) Epiglotis d) 10 a 15 cm/s a) 0,5 a 1 cm/s b) 2 a 5 cm/s c) 20 a 25 cm/s d) NO i VIP a) Dopamina i noradrenalina b) Acetilcolina i substància P c) GABA i glicina d) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 16 Quan l'aliment arriba des de l'esòfag, s'activa la relaxació receptiva de la musculatura del fundus i de l'esfínter esofàgic inferior (vegeu «Motilitat del tracte digestiu superior — Boca, faringe i esòfag»). Això permet acomodar el volum sense que augmenti bruscament la pressió intragàstrica.

Les ones lentes generades per les cèl·lules marcapassos (vegeu «Motilitat gastrointestinal — Principis bioelèctrics i control neuromuscular») es propagen circumferencialment cap al pílor. Al cos gàstric es generen tres tipus d'activitats mecàniques bàsiques: Moviments de fragmentació: separen el bol alimentari inicial. Moviments de barreja: faciliten el contacte íntim amb els sucs i enzims gàstrics. Moviments de propulsió: desplacen el quim en direcció a la regió distal. La bomba pilòrica: propulsió, retropulsió i mòlta L'ona peristàltica avança des del cos cap a l'antre impulsant el quim.

Aquest mecanisme propulsiu es combina amb la resistència de l'esfínter pilòric, el qual manté un to contràctil basal continu. DEFINICIÓ El conjunt funcional format per les contraccions de l'antre, l'esfínter pilòric i la primera porció duodenal es coneix com a bomba pilòrica. L'esfínter pilòric reté el quim a l'estómac i només permet el pas al duodè de partícules triturades menors de 2-3 mm de diàmetre. Quan l'ona contràctil s'acosta al pílor, aquest s'estreny de manera notable. Les partícules superiors a 2- 3 mm col·lideixen contra l'orifici estret i són forçades a retrocedir cap al cos gàstric.

Aquest fenomen de retropulsió tritura mecànicament les partícules sòlides mitjançant cisallament, repetint el cicle fins a aconseguir una mida idònia per a la sortida duodenal. COMPROVA-HO 24 Quina funció mecànica té el tancament de l'esfínter pilòric durant una ona de contracció antral? Regulació del buidament gàstric La taxa d'evacuació del quim depèn de la consistència del contingut i de l'equilibri entre mecanismes estimuladors i inhibidors: Tipus d'aliment: les substàncies líquides completen el buidament en aproximadament 80 minuts, mentre que els sòlids requereixen al voltant de 130 minuts.

Factors estimuladors gàstrics: un volum superior d'aliment dins de l'estómac intensifica la freqüència i força de les ones de contracció. La distensió de la paret i la presència d'aminoàcids estimulen l'alliberament de gastrina (vegeu «Regulació neuroendocrina gastrointestinal i circulació esplàcnica»), la qual activa la bomba pilòrica. Factors inhibidors duodenals: la presència de quim àcid, solucions hipotòniques, irritants o greixos a la llum del duodè activa els reflexes enterogàstrics. Aquests reflexos transmeten senyals pel sistema nerviós entèric, pels ganglis simpàtics prevertebrals i pel nervi vague per aturar la bomba pilòrica i tancar el pílor.

Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 17 Control hormonal: els lípids duodenals desencadenen la secreció de colecistoquinina (CCK) i del pèptid inhibidor gàstric (GIP), hormones que frenen la motilitat gàstrica per protegir la capacitat d'absorció. PROCÉS Regulació del buidament gàstric ERROR FREQÜENT Confondre els efectes de la gastrina i de la CCK sobre el buidament gàstric. Tot i que ambdues són hormones gastrointestinals, la gastrina estimula la motilitat de l'antre i accelera el buidament gàstric, mentre que la CCK (juntament amb el GIP) inhibeix la contracció gàstrica i en retarda el buidament quan detecta greixos al duodè.

El reflex del vòmit L'evacuació gàstrica retrògrada cap a l'esòfag i la boca és un procés motor no fisiològic orquestrat pel centre del vòmit, situat al tronc de l'encèfal. Quan aquest centre s'activa, desencadena una contracció coordinada i potent de la musculatura de la paret abdominal, acompanyada de la relaxació simultània dels esfínters esofàgics inferior i superior. L'elevació sobtada de la pressió intraabdominal impulsa el contingut gàstric cap a l'exterior de forma explosiva. Activitat interdigestiva: el complex motor migrant (CMM) Durant el període de dejuni, el tracte gastrointestinal no roman en silenci mecànic.

L'estómac i l'intestí prim desenvolupen un cicle contràctil característic destinat a la neteja de residus. DEFINICIÓ El complex motor migrant (CMM) és un patró contràctil rítmic de dejuni que s'estén des de l'estómac fins a l'íleum terminal i es repeteix cada 90 a 120 minuts. Distensió gàstrica El volum i els aminoàcids estimulen la motilitat i gastrina. 1 Bomba pilòrica Contraccions de l'antre que propulsen i trituren el contingut. 2 Quim al duodè Arribada d'àcid, solucions hipertòniques i greixos al duodè. 3 Reflexos enterogàstrics Vies entèriques i vagals que frenen la motilitat gàstrica. 4 Secreció de CCK i GIP Hormones que reforcen la inhibició del buidament gàstric.

5 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 18 El CMM consta de tres fases successives d'activitat elèctrica i motora. La seva funció essencial és escombrar les restes d'aliments no digerits, cèl·lules descamades i secrecions que han quedat a l'estómac i a l'intestí prim, evitant la proliferació bacteriana excessiva a la llum intestinal. La ingesta d'un àpat interromp immediatament aquest patró i reinstaura la motilitat digestiva postprandial. COMPROVA-HO 25 Què passa amb el CMM quan una persona menja un àpat sòlid?

Motilitat de l'intestí prim L'intestí prim fa aproximadament 5 metres de longitud, ocupant vora tres quartes parts del tub digestiu, i està dividit en duodè, jejú i íli. El quim triga entre 3 i 5 hores a creuar-lo. Aquesta progressió reposada garanteix el temps necessari perquè actuïn els enzims pancreàtics, la bilis i els sucs intestinals (vegeu «Fisiologia hepàtica i biliar — Lobulets, síntesi i funció de la bilis» i «Fisiologia del pàncrees exocrí — Enzims, secreció aquosa i fases secretores»). Tipus de moviment Mecanisme mecànic Objectiu fisiològic Moviments de segmentació Contraccions rítmiques anul·lars que divideixen el contingut en petits segments alterns.

Mesclar el quim amb les secrecions, formar una pel·lícula fina sobre la mucosa i afavorir l'absorció de nutrients. Moviments peristàltics Ones de contracció circular darrere del bol i relaxació al davant, amb un avanç de 0,5 a 2 cm/s. Propulsar el quim en sentit aboral a un ritme lent net de vora 1 cm/min (amb aturades cada 3-5 cm). La motilitat intestinal està regulada pel sistema nerviós intrínsec (plexe mientèric i submucós, coordinats amb les cèl·lules intersticials de Cajal; vegeu «Motilitat gastrointestinal — Principis bioelèctrics i control neuromuscular») i modulada pel sistema nerviós autònom: la branca simpàtica en disminueix la motilitat, mentre que la parasimpàtica l'incrementa.

Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 19 Diagrama general dels patrons motors al llarg del tub digestiu humà. Unió ileocecal: la vàlvula i l'esfínter ileocecal La transició entre l'íleum i el cec està regulada per la vàlvula ileocecal i el seu esfínter muscular. Aquesta estructura actua com a barrera unidireccional amb dues missions fonamentals: prevenir el pas prematur del quim cap al colon (assegurant l'absorció completa) i impedir el reflux retrògrad de matèria fecal i bacteris del cec cap a l'intestí prim. Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 20 Esquema del control de pressió i buidament a la vàlvula ileocecal.

El funcionament d'aquesta unió respon al gradient de pressió entre ambdues cavitats: Si la pressió o la distensió augmenta a l'íleum, l'esfínter ileocecal es relaxa i la vàlvula s'obre, permetent el buidament cap al colon. La gastrina també estimula aquesta relaxació esfinteriana durant els àpats. Si la pressió augmenta al cec, l'esfínter es contreu i els llavis valvulars es tanquen fermament, blocant qualsevol moviment retrògrad. Motilitat de l'intestí gros El colon fa uns 150 cm de llargària i es divideix en cec, colon ascendent, transvers, descendent, sigmoide i conducte anal. El quim triga prop de 40 hores a recórrer aquest trajecte.

Durant aquest període s'absorbeix la major part d'aigua i electròlits, es fermenten residus per part de la microbiota i es compacten les femtes per a la seva posterior expulsió. A l'intestí gros s'observen dos patrons motors principals: Moviments de segmentació (haustracions): contraccions combinades de la musculatura circular i longitudinal (les tènies colòniques) que occludeixen parcialment la llum formant haustres. Són moviments de baixa amplitud i alternança de peristaltisme i antiperistaltisme que pasten el quim i faciliten l'acció fermentativa i de putrefacció de la microbiota intestinal.

Moviments de propulsió (moviments en massa): contraccions intenses d'alta amplitud que escombren llargs segments de colon durant uns 20 segons. Apareixen només unes 6 a 10 vegades Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 21 al dia, de manera més destacada després de la ingesta dels àpats (reflex gastrocolònic) i disminueixen notablement durant el repòs nocturn. Factors com l'entrada d'aliment, l'augment de l'activitat parasimpàtica sacra (metàmers S2-S3), la presència d'àcids grassos de cadena curta de fermentació bacteriana, irritants de la mucosa, laxants o l'exercici extenuant poden desencadenar aquests moviments en massa.

COMPROVA-HO 26 Quina diferència funcional existeix entre les haustracions i els moviments en massa del colon? El reflex de defecació Quan els moviments en massa desplacen la matèria fecal cap al recte, la distensió de la paret rectal estimula mecanoreceptors que desencadenen el reflex de defecació. Esquema biomecànic de la maniobra de Valsalva durant el procés de defecació. El control motor de la defecació requereix una acció coordinada entre mecanismes reflexos espinals i estructures corticals voluntàries: Estímul rectal i reflex espinal sacre: la distensió de l'ampol·la rectal envia senyals aferents a les neurones parasimpàtiques de la medul·la espinal sacra.

La resposta eferent parasimpàtica estimula la contracció de la musculatura del còlon sigmoide i del recte, alhora que inhibeix el to de l'esfínter anal intern (múscul llis involuntari), provocant la seva relaxació. 1 Control voluntari: l'esfínter anal extern i el múscul puborectal estan constituïts per múscul estriat sota control somàtic (motoneurones alfa espinals). Si el moment no és socialment apropiat, aquests músculs es mantenen contrets activament per ajornar l'expulsió. Quan es decideix defecar, les motoneurones s'inhibeixen voluntàriament, permetent l'obertura del canal anal.

2 Maniobra de Valsalva: consisteix a realitzar un esforç expiratori forçat contra la glotis tancada pels plecs vocals, combinat amb una contracció vigorosa dels músculs de la paret abdominal. Això genera un fort augment de la pressió intratoràcica i intraabdominal que expulsa la massa fecal a l'exterior. 3 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 22 IDEES CLAU L'estómac relaxa el fundus per emmagatzemar fins a 1,5 L i utilitza la bomba pilòrica per triturar el contingut mitjançant moviments de propulsió i retropulsió. L'esfínter pilòric impedeix el pas de partícules majors de , forçant-les a retrocedir cap a l'antre fins a assolir la mida òptima.

El quim triga de 3 a 5 hores a creuar els 5 metres de l'intestí prim, gràcies a la segmentació i a un peristaltisme net lent de vora 1 cm/min. El complex motor migrant (CMM) és un cicle periòdic de neteja interdigestiva que actua cada 90 a 120 minuts durant el dejuni. La vàlvula ileocecal s'obre quan la pressió ileal puja i es tanca quan augmenta la pressió al cec, protegint l'intestí prim del reflux colònic. La defecació integra el reflex parasimpàtic sacre (relaxació involuntària de l'esfínter intern), el control voluntari de l'esfínter extern i l'augment de pressió de la maniobra de Valsalva. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 27.

Com actua el duodè per frenar el buidament gàstric quan rep quim hiperosmòtic o ric en lípids? 28. En què consisteix la maniobra de Valsalva i per què és clau en l'evacuació fecal? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 29. Quina mida màxima han de tenir les partícules sòlides per travessar el pílor durant la digestió? 30. Cada quant de temps es repeteix el complex motor migrant durant els períodes de dejuni? 31. Quin estímul provoca el tancament hermètic de la vàlvula i l'esfínter ileocecal?

Modulació supraespinal: senyals ascendents transmeten informació des de la medul·la cap a nuclis del tronc de l'encèfal, integrant la percepció sensorial i inhibint les respostes doloroses associades a la repleció i distensió rectal extrema. 4 2 3 mm Menys de 5 a 6 mm a) Menys de 2 a 3 mm b) Entre 8 i 10 mm c) Menys d'1 cm d) Només un cop al dia a) Cada 15 a 30 minuts b) Cada 90 a 120 minuts c) Un cop cada 6 hores d) La relaxació del recte a) La pujada de pressió al cec b) L'arribada d'aliment a l'íleum c) La presència de gastrina antral d) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 23 32. Quin component muscular de l'aparell defecatori es troba sota control motor voluntari?

4 Secrecions digestives — Secreció salival i esofàgica EN ACABAR SABRÀS Descriure el balanç dels 9 L de fluid que creuen el tub digestiu cada dia. Explicar la transformació de la saliva primària isotònica en saliva secundària hipotònica. Distingir les funcions de les glàndules paròtides, submandibulars i sublinguals. Comparar les vies de senyalització parasimpàtica i simpàtica a la cèl·lula acinar. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 33 Com pot ser que la saliva que tenim a la boca sigui menys concentrada que la sang si es fabrica directament a partir d'ella? El tracte gastrointestinal funciona com un reactor continu on els processos mecànics i químics permeten extreure els nutrients de la dieta.

Per fer possible aquesta transformació, una gran quantitat de fluids especialitzats banyen la llum digestiva diàriament.

ESQUEMA Secrecions del tracte digestiu humà L'esfínter ileocecal a) L'esfínter anal intern b) La musculatura llisa del recte c) L'esfínter anal extern d) Tracte superior Boca i esòfag Secreció salival Ptialina, mucina i agents antimicrobians Secreció esofàgica Moc lubricant i neutralitzant Tracte mitjà i annexos Estómac, fetge i pàncrees Suc gàstric Àcid clorhídric i pepsina Bilis i suc pancreàtic Sals biliars, hidrogencarbonat i enzims Tracte inferior Intestí prim i gros Fluid intestinal Lubricació mucosa i hidròlisi final Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 24 Balanç hídric global i tipus de glàndules digestives Al llarg d'una jornada, aproximadament 9 L de líquid creuen el tub digestiu humà.

D'aquest volum total, 2 L provenen de la ingesta directa (beguda i aliments), mentre que els 7 L restants són secrecions endògenes produïdes per les diferents glàndules digestives.

Fluid digestiu Volum diari aproximat Funcions principals Saliva 1,5 L Digestió inicial de glúcids i lípids, lubricació, parla i defensa antimicrobiana Secreció gàstrica 2,0 L Digestió de proteïnes (pepsina) i esterilització àcida ( ) Bilis 0,5 L Emulsió de lípids i eliminació de residus metabòlics Secreció pancreàtica 1,5 L Neutralització per hidrogencarbonat i bateria d'enzims digestius Secrecions intestinals 1,5 L Lubricació de la mucosa i hidròlisi en vora de raspall D'aquest flux massiu, 7,5 L s'absorbeixen a l'intestí prim, 1,4 L al colon i només 0,1 L s'excreten a les femtes, evitant la deshidratació sistèmica. Esquema dels diferents tipus de glàndules de la paret digestiva.

Les estructures secretores es distribueixen en quatre nivells d'organització cel·lular: Glàndules mucoses simples o caliciformes: cèl·lules aïllades intercalades a l'epiteli que expulsen moc directament per lubricar i protegir en resposta a estímuls mecànics o irritants. Criptes de Lieberkühn: invaginacions de l'epiteli cap a la submucosa, típiques de l'intestí prim, que acullen cèl·lules secretores especialitzades com les cèl·lules de Paneth. Glàndules tubulars profundes: invaginacions ramificades presents a l'estómac, amb cèl·lules secretores d'àcid i pepsinogen (vegeu «Secreció gàstrica — Àcid clorhídric, pepsina i barrera mucosa»).

HCl Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 25 Glàndules complexes associades: òrgans acinars voluminosos independents del tub (glàndules salivals, pàncrees i fetge) que aboquen els seus continguts mitjançant conductes principals. Diagrama del mecanisme cel·lular de secreció de proteïnes i grànuls. La síntesi glandular requereix captar nutrients vasculars per translocar-los al reticle endoplàsmic i l'aparell de Golgi. Allà s'empaqueten com a grànuls de zimogen que s'exociten cap a la llum per estímuls nerviosos o hormonals, acompanyats d'un arrossegament d'aigua i electròlits.

COMPROVA-HO 34 Quina proporció del volum diari de líquid digestiu correspon a fonts endògenes i com es distribueix la seva absorció intestinal? Glàndules salivals i formació bifàsica de la saliva La boca compta amb tres parells de glàndules salivals majors i milers de glàndules menors repartides per la mucosa oral. La producció diària és d'uns 1,5 L, amb un flux basal de repòs d'uns 0,1 mL/min i un pH comprès entre 6,4 i 7,4.

Glàndula Mida relativa Proporció del volum Tipus de secreció Submandibular Segona més gran 65% Mixta (seromucosa) Paròtida La més voluminosa 20% Serosa pura (rica en ptialina) Sublingual La més petita 1-2% Majoritàriament mucosa Glàndules menors Microscòpiques 7-8% Mucosa (lubricant i protectora) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 26 La formació de saliva té lloc en dues etapes morfològiques i funcionals ben diferenciades: PROCÉS Acondicionament ductal de la saliva Com que l'epiteli ductal és altament impermeable a l'aigua, la pèrdua de soluts supera amb escreix l'arrossegament osmòtic d'aigua, donant com a resultat una saliva secundària marcadament hipotònica respecte al plasma, amb una densitat de 1002-1012 g/L.

PER RECORDAR-HO Als conductes salivals es retira sal (NaCl) i s'afegeix tampó i potassi ( ). Com que l'aigua no pot creuar l'epiteli ductal, la saliva que arriba a la boca és sempre hipotònica. COMPROVA-HO 35 Per què la saliva definitiva és hipotònica si el fluid acinar inicial és isotònic respecte al plasma? Secreció primària acinar: els acins generen un filtrat isotònic respecte al plasma sanguini, ric en i , que conté amilasa, mucines o ambdues segons el tipus cel·lular. 1 Na+ Cl Acondicionament ductal: a mesura que el fluid avança pels conductes intercalats i estriats, les cèl·lules ductals modifiquen activament els ions.

Es reabsorbeix de forma activa cap a l'espai intersticial i es secreta cap a la llum. Com que la reabsorció neta de cations supera la secreció, es genera un potencial elèctric negatiu intraluminal (uns ) que afavoreix la sortida passiva de . De forma paral·lela, s'intercanvia clorur per , que s'aboca a la llum glandular.

2 Na+ K+ 70 mV Cl HCO 3 Secreció acinar primària Generació d'un fluid isotònic ric en sodi i clorur 1 Reabsorció de sodi Transport actiu que redueix el sodi intraluminal 2 Electronegativitat luminal El potencial de -70 mV arrossega clorur fora 3 Secreció de K+ i HCO3- Enriquiment del fluid en tampó i potassi 4 Saliva secundària hipotònica Sortida de soluts sense arrossegament d'aigua 5 KHCO 3 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 27 Composició química i funcions de la saliva La saliva està composta en un 99% per aigua i un 1% per compostos orgànics i minerals. Entre els components minerals destaquen , , , , fòsfor, calci, magnesi, ferro, zinc, coure i iode.

També vehicula substàncies exògenes, vitamines (B8, B12), hormones esteroides com el cortisol i estrògens, i el factor de creixement epidèrmic (EGF). Les funcions salivals es divideixen en dos grups: Funcions digestives: dissolució de partícules químiques com a solvent dels aliments, lubricació del bol alimentari per facilitar la masticació i la deglució, inici de la degradació de triglicèrids mitjançant la lipasa salival i hidròlisi de polisacàrids per acció de la ptialina.

Funcions no digestives: lubricació orofaríngica per a la fonació i protecció mecànica mitjançant mucines; cicatrització gràcies a l'EGF; remineralització dental i protecció de l'esmalt contra la corrosió àcida via tiocianat; i acció immunitària gràcies a la immunoglobulina A secretora (IgA), la lisozima, la lactoferrina i la peroxidasa, que aglutinen bacteris i eviten la seva adhesió a les superfícies dentàries. L'enzim alfa-amilasa salival o ptialina s'encarrega d'iniciar la digestió dels carbohidrats complexos catalitzant la hidròlisi dels enllaços glucosídics de midó i glucogen, alliberant maltosa, maltotriosa i dextrines límit.

ERROR FREQÜENT Pensar que la ptialina manté la seva activitat enzimàtica a l'estómac durant tota la digestió gàstrica. L'alfa-amilasa presenta una activitat òptima a pH 6,8 i s'inactiva quan el pH baixa per sota de 4,8. Tan bon punt el bol alimentari entra en contacte amb el suc gàstric àcid, l'acidesa desnuda i desnaturalitza l'enzim. L'amilasa només actua breument a l'interior del bol abans que aquest s'impregni completament d' . COMPROVA-HO 36 Quins enllaços químics trenca la ptialina i a quin valor de pH s'inactiva completament?

Papil·les linguals i transducció gustativa La percepció de les qualitats químiques dels aliments depèn dels botons gustatius, estructures formades per cèl·lules epitelials modificades capaces de transformar estímuls químics en potencials d'acció. Es distribueixen en quatre morfologies de papil·les linguals: Papil·les filiformes: les més abundants del dors lingual. No contenen botons gustatius; tenen una funció exclusivament tàctil, mecànica i dèrmica. Papil·les caliciformes (circumval·lades): les de major volum, disposades a la V lingual; són les menys nombroses però alberguen abundants botons gustatius. Papil·les fungiformes: localitzades als dos terços anteriors de la llengua.

Papil·les foliades: situades a les vores posterolateral de la superfície lingual. Na+ K+ Cl HCO3 α(1 4) HCl Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 28 Els botons gustatius discriminen cinc modalitats sensorials pures: dolç, salat, àcid, amarg i umami (sensible al glutamat monosòdic i determinats nucleòtids). Sensacions orals com el picant o la frescor mentolada no són gustatives, sinó informació somatosensorial transmesa pel nervi trigemin. COMPROVA-HO 37 Quines són les papil·les linguals més nombroses de la llengua i quina és la seva funció sensorial?

Regulació neurovegetativa de la secreció salival A diferència d'altres glàndules digestives controlades predominantment per hormones, el control de la salivació és gairebé exclusivament sota regulació neurovegetativa. El sistema nerviós autònom opera mitjançant dos braços amb efectes diferents: Diagrama de les vies de regulació autònoma de la salivació. El control central s'origina als nuclis salivatoris superior i inferior, situats a la unió del bulb raquidi i la protuberància: Els estímuls de gust (sobretot sabors amargs i àcids), olfactius, visuals o mecànics per contacte d'objectes llisos activen aquests nuclis.

El nucli salivatori inferior envia fibres parasimpàtiques a través del nervi glossofaringi (parell IX) cap al gangli òtic, que innerva la paròtida. El nucli salivatori superior envia fibres pel nervi facial (parell VII) cap al gangli submandibular, controlant les glàndules submandibular i sublingual.

Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 29 Paràmetre Control Parasimpàtic Control Simpàtic Fibres i ganglis Nervis VII i IX; ganglis submandibular i òtic Cadena simpàtica; gangli cervical superior Neurotransmissor clau Acetilcolina (receptors muscarínics) Noradrenalina (receptors adrenèrgics) Via intracel·lular Fosfolipasa C alliberament de Adenilil ciclasa AMPc activació de PKA Efecte secretor Augment marcat de volum salival fluid i aquós Secreció viscosa, rica en proteïnes i de baix volum Influència vascular Vasodilatació local (cal·licreïna i bradicinina) Vasoconstricció, que redueix el flux d'aigua Secrecions protectores de l'esòfag La secreció esofàgica és exclusivament de naturalesa mucosa i la seva missió no és hidrolítica sinó estrictament protectora i lubrificant per facilitar el trànsit deglutori: Glàndules mucoses simples: repartides al llarg del cos esofàgic, secreten moc neutre que lubrica l'epiteli i protegeix enfront de l'abrasió del bol alimentari.

Glàndules mucoses compostes: concentrades a la proximitat de l'extrem gàstric (unió gastroesofàgica). Produeixen moc ric en hidrogencarbonat per neutralitzar l'acidesa del reflux gàstric fisiològic i prevenir úlceres a la porció distal de l'esòfag. IDEES CLAU Dels 9 L de líquid que creuen el tub digestiu cada dia, 7 L són secrecions endògenes i 2 L provenen de la dieta. La saliva es genera en dues etapes: els acins produeixen un fluid primari isotònic i els conductes el transformen en una secreció secundària hipotònica rica en i . La glàndula submandibular aporta el 65% del volum salival diari, la paròtida el 20% i la sublingual entre l'1 i el 2%.

L'alfa-amilasa salival (ptialina) actua de forma òptima a pH 6,8 i s'inactiva irreversiblement per sota de pH 4,8 a l'estómac. El control parasimpàtic utilitza la via de la fosfolipasa C i el calci per produir saliva copiosa i fluida, mentre que el simpàtic modula la secreció via AMPc/PKA. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38. Quins canvis iònics concrets pateix la saliva primària en passar pels conductes salivals? 39. A través de quins nervis cranials arriba la innervació parasimpàtica a les glàndules paròtida i submandibular? IP 3 Ca2+ K+ HCO 3 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 30 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 40.

Quin percentatge de la saliva total diària sintetitza la glàndula submandibular? 41. Com canvia la composició del fluid salival als conductes glandulars? 42. A quin valor de pH s'inactiva completament la ptialina salival? 43. Quina via intracel·lular utilitza la senyalització parasimpàtica a les cèl·lules acinars? 5 Secreció gàstrica — Àcid clorhídric, pepsina i barrera mucosa EN ACABAR SABRÀS Distingir l'estructura i composició cel·lular de les glàndules oxíntiques i pilòriques. Descriure el mecanisme de transport iònic de la bomba H+/K+-ATPasa i la cèl·lula parietal. Explicar l'activació del pepsinogen a pepsina i la funció del factor intrínsec.

Diferenciar les fases cefàlica, gàstrica i intestinal de la secreció d'àcid clorhídric. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 44 Com pot sobreviure l'estómac humà a un àcid tan corrosiu capaç de digerir la matèria orgànica sense destruir les seves pròpies cèl·lules? Organització anatòmica i tipus de glàndules gàstriques L'estómac es divideix funcionalment en càrdies, fundus, cos i antre. El càrdies connecta amb l'esòfag i l'antre acaba al pílor, que dona pas al duodè.

La paret presenta les quatre capes típiques digestives: mucosa (epiteli columnar simple amb làmina pròpia i muscular de la mucosa), submucosa, muscular Entre l'1% i el 2% a) Aproximadament el 65% b) Més del 90% c) Aproximadament el 20% d) Guanya sodi i perd potassi a) Multiplica la concentració de clorur b) Reabsorbeix sodi i secreta potassi c) Esdevé hipertoni per reabsorció d'aigua d) Per sota de pH 6,8 a) Per sota de pH 4,8 b) Per sobre de pH 7,4 c) A un pH neutre de 7,0 d) Fosfolipasa C, IP3 i calci a) Receptors nuclears d'estrògens b) Adenilil ciclasa i AMPc c) Canals de sodi dependents de voltatge d) Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 31 pròpia i serosa peritoneal.

A la mucosa s'originen invaginacions profundes cap a la làmina pròpia que formen les glàndules gàstriques. Es classifiquen en dues tipologies principals: Glàndules oxíntiques (o gàstriques pròpiament dites): representen el 80% de les glàndules gàstriques i s'ubiquen al fundus i al cos. Són les responsables de generar la secreció àcida, enzims proteolítics, factor intrínsec i moc protector. Glàndules pilòriques: representen el 20% restant i es localitzen a la regió antral. S'encarreguen de produir sobretot moc i gastrina.

Aquestes glàndules contenen diversos llinatges cel·lulars especialitzats en funcions exocrines, paracrines i endocrines: Tipus cel·lular Ubicació principal Substàncies secretades Funció principal Cèl·lules parietals (oxíntiques) Glàndules oxíntiques Àcid clorhídric (HCl) i factor intrínsec Acidificació de la llum i absorció de la vitamina B12 Cèl·lules principals (zimogèniques) Glàndules oxíntiques Pepsinogen I i II, lipasa gàstrica i gelatinasa Digestió de proteïnes, lípids i proteoglicans Cèl·lules mucoses del coll Coll de les glàndules Moc (mucina) i bicarbonat ( ) Protecció mecànica i química de l'epiteli Cèl·lules ECL (enterocromafins-like) Glàndules oxíntiques Histamina Estimulació paràcrina de la cèl·lula parietal Cèl·lules G Glàndules pilòriques (antre) Gastrina Estimulació endocrina de la secreció àcida Cèl·lules D Cos i antre Somatostatina Inhibició paràcrina de la secreció gàstrica HCO 3 Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 32 Esquema dels tipus cel·lulars i substàncies secretades a la glàndula oxíntica.

COMPROVA-HO 45 Quina diferència funcional i de localització existeix entre les glàndules oxíntiques i les pilòriques? Mecanisme molecular de la secreció d'àcid clorhídric La secreció d'HCl té lloc als canalicles intracel·lulars de la cèl·lula parietal. El suc gàstric conté aigua, àcid clorhídric, traces de sodi i potassi, pepsinogen i factor intrínsec. La producció d'ions hidrogen requereix un transport vectorial actiu altament coordinat entre la membrana basolateral i la membrana apical o canalicular. Fisiologia de l'Aparell Digestiu — Apunts de Medicina 33 Diagrama del transport vectorial d'ions a la cèl·lula parietal gàstrica. Generació de protons i bicarbonat: L'aigua…