Embriología general y del aparato locomotor: apuntes

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APUNTES INTRODUCCIÓN AL ESTUDIO DE LA MEDICINA. ESTUDIO DE LA ESTRUCTURA Y FUNCIÓN DEL CUERPO HUMANO I Grado en Medicina Universidad de Girona AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de embriología médica: de la fecundación a la gastrulación, placenta, formación de somitas, osteogénesis, cráneo, columna y extremidades.

APREN.AI Índice 1 Primera y segunda semana — Fecundación, implantación y disco bilaminar Fecundación y primera semana: de cigoto a blastocisto Segunda semana: la «regla del dos» y diferenciación de tejidos Evolución trofoblástica y cavidades anexas Respuesta materna y consideraciones clínicas 2 Tercera semana — Gastrulación, capas germinativas y anexos fetales Gastrulación y formación del disco embrionario trilaminar Placenta y espacio intervelloso Anatomía funcional del cordón umbilical Embriología del aparato locomotor 3 Mesodermo, somitas y osteogénesis Orígenes embrionarios del esqueleto axial y segmentación del mesodermo Diferenciación del somita: esclerotoma y dermomiotoma Mecanismos de osteogénesis: osificación intramembranosa y endocondral Centros de osificación en huesos largos 4 Cráneo, columna vertebral y extremidades Morfogénesis del cráneo: neurocráneo y esplacnocráneo Esplacnocráneo y derivados de los arcos faríngeos Desarrollo de la columna vertebral y resegmentación Desarrollo de las extremidades y alteraciones esqueléticas 5 Resumen para repasar Primeras semanas y anexos embrionarios Gastrulación y diferenciación mesodérmica Osteogénesis y aparato locomotor Cronología del desarrollo prenatal Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 1 1 Primera y segunda semana — Fecundación, implantación y disco bilaminar AL ACABAR SABRÁS Identificar la cronología del desarrollo embrionario desde la fecundación hasta el término de la segunda semana. Describir la composición de la mórula y del blastocisto distinguiendo trofoblasto y embrioblasto. Aplicar la «regla del dos» para clasificar las capas y cavidades formadas durante la segunda semana. Explicar los fundamentos histológicos de la implantación y de la reacción decidual materna.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un óvulo fecundado se divide repetidamente en las primeras etapas sin aumentar de volumen general? La embriología estudia los cambios celulares, moleculares y estructurales que transforman una única célula en un ser humano funcional. Temporalmente, el periodo embrionario se extiende desde la fecundación hasta la octava semana de desarrollo. Durante este intervalo se establecen los primordios de todos los sistemas corporales, por lo que constituye una etapa sumamente vulnerable a perturbaciones. A partir de la novena semana y hasta el parto tiene lugar el periodo fetal, caracterizado por el crecimiento y la diferenciación funcional de los tejidos.

ESQUEMA Embriología inicial: dos primeras semanas Primera semana De fecundación a blastocisto Fecundación y segmentación Ampolla tubárica y mórula Blastocisto Embrioblasto y trofoblasto Segunda semana Implantación y disco bilaminar Trofoblasto diferenciado Cito y sincitiotrofoblasto Disco bilaminar Epiblasto e hipoblasto Mesodermo extraembrionario Somatopleural y esplacnopleural Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 2 Fecundación y primera semana: de cigoto a blastocisto El desarrollo arranca con la fecundación, proceso en el cual contactan y fusionan el ovocito y el espermatozoide.

Este encuentro sucede habitualmente en la ampolla de la trompa uterina, la porción más ancha del conducto. El producto resultante de esta unión es el cigoto, que de inmediato inicia divisiones mitóticas sucesivas denominadas segmentación o clivaje. Microfotografía de clivaje cigótico inicial mostrando blastómeros y zona pelúcida. Las células hijas generadas reciben el nombre de blastómeros. Tras sucesivas mitosis, los blastómeros aumentan en número reduciendo progresivamente su tamaño individual y se agrupan de forma compacta.

Aproximadamente a los tres días posteriores a la fecundación, el embrión adopta un aspecto esférico sólido de 12 a 16 células denominado mórula, justo antes de entrar en la cavidad uterina. Al ingresar en el útero, el líquido penetra entre las células centrales de la mórula y delimita una cavidad interior llamada blastocele. Esta estructura reorganizada constituye el blastocisto, que muestra dos estirpes celulares con destinos claramente diferenciados: Trofoblasto: lámina periférica de células aplanadas que formará la porción fetal de la placenta.

Embrioblasto (masa celular interna): conjunto de blastómeros agrupados en el polo embrionario interior que dará origen a todos los tejidos del embrión. El blastocisto permanece libre en la cavidad uterina durante unos dos días, nutriéndose de las secreciones glandulares endometriales. Alrededor del día 6 posfecundación (hacia el día 20 de un ciclo menstrual de 28 días), el trofoblasto suprayacente al polo del embrioblasto hace contacto firme con el epitelio endometrial, marcando el inicio de la implantación invasiva.

Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 3 COMPRUEBA 2 ¿Qué repercusión estructural inmediata tiene la aparición de líquido dentro de la mórula al llegar a la cavidad del útero? Segunda semana: la «regla del dos» y diferenciación de tejidos La segunda semana del desarrollo embrionario se resume clásicamente como la «semana del dos», debido a la duplicación paralela de los principales componentes tisulares y cavidades del concepto. Esquema cronológico del desarrollo prenatal durante las dos primeras semanas.

Conforme el embrión invade el estroma uterino, el trofoblasto se escinde en dos capas funcionales: una capa interna celular monoestratificada y mitóticamente activa, el citotrofoblasto; y una masa externa multinucleada sin límites intercelulares definidos, el sincitiotrofoblasto. El sincitiotrofoblasto erosiona el tejido endometrial y abre paso a la implantación completa. En el polo opuesto, el embrioblasto se reconfigura en una lámina epitelial doble llamada disco germinativo bilaminar, formado por dos hojas en contacto íntimo: Epiblasto: capa de células cilíndricas altas orientada hacia el polo de implantación.

Hipoblasto: capa de células cúbicas pequeñas orientada hacia la cavidad del blastocisto. Más adelante, las células del epiblasto darán lugar a las tres hojas definitivas mediante el proceso de gastrulación (véase «Tercera semana — Gastrulación, capas germinativas y anexos fetales»).

Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 4 Elemento Primera subdivisión Segunda subdivisión Trofoblasto Citotrofoblasto (capa interna individualizada) Sincitiotrofoblasto (sincitio erosivo externo) Embrioblasto Epiblasto (células cilíndricas dorsales) Hipoblasto (células cúbicas ventrales) Cavidades anexas Cavidad amniótica (dorsal al epiblasto) Saco vitelino primitivo (ventral al hipoblasto) Mesodermo extraembrionario Hoja somatopleural (reviste citotrofoblasto y amnios) Hoja esplacnopleural (cubre el saco vitelino) COMPRUEBA 3 ¿En qué dos capas celulares se divide el embrioblasto durante la segunda semana para constituir el disco bilaminar?

Evolución trofoblástica y cavidades anexas Hacia el día 9, dentro de la masa sincitial aparecen espacios aislados que confluyen rápidamente: es el periodo lacunar. El sincitiotrofoblasto continúa su avance y erosiona los capilares maternos dilatados (sinusoides endometriales). La sangre materna vierte directamente en las lagunas sincitiotrofoblásticas, inaugurando la circulación uteroplacentaria primitiva. Simultáneamente, columnas celulares proliferativas de citotrofoblasto penetran dentro del sincitiotrofoblasto circundante, configurando las vellosidades primarias. En el interior del embrión se generan simultáneamente los anexos membranosos.

En el seno del epiblasto surge una hendidura que se ensancha para constituir la cavidad amniótica. Por su parte, células derivadas del hipoblasto tapizan la superficie interna del blastocele original, delimitando el saco vitelino primitivo. Al aproximarse el final de la segunda semana, surge un tejido conjuntivo laxo que ocupa el espacio intermedio entre el trofoblasto y las membranas de las dos cavidades: el mesodermo extraembrionario. En su interior confluyen vacuolas que originan un espacio amplio denominado celoma extraembrionario (cavidad coriónica).

Este espacio divide al mesodermo en dos hojas: El disco bilaminar permanece conectado al trofoblasto únicamente a través de un puente de mesodermo extraembrionario: el pedículo de fijación, que posteriormente servirá de base para el desarrollo del cordón umbilical (véase «Tercera semana — Gastrulación, capas germinativas y anexos fetales»). En este periodo, el crecimiento del disco bilaminar es moderado (0,1 a 0,2 mm) en comparación con la gran expansión periférica del trofoblasto. Hoja somatopleural extraembrionaria: recubre la cara interna del citotrofoblasto y envuelve el saco amniótico. 1 Hoja esplacnopleural extraembrionaria: reviste por fuera la membrana del saco vitelino.

2 Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 5 ERROR FRECUENTE Confundir el saco vitelino primitivo con el blastocele. El blastocele es la cavidad simple del blastocisto de la primera semana, mientras que el saco vitelino primitivo se organiza en la segunda semana al ser tapizado internamente por células originadas desde el hipoblasto. Respuesta materna y consideraciones clínicas La penetración del blastocisto induce en el endometrio materno la reacción decidual. Las células del estroma endometrial adquieren morfología poliédrica y acumulan lípidos y glucógeno; simultáneamente, la matriz intercelular acumula líquido edematoso extravasado.

Aunque al inicio se restringe a las inmediaciones del lugar de penetración, esta transformación se expande rápidamente a todo el endometrio gestacional, el cual pasa a recibir el nombre de decidua (componente materno de la placenta). La implantación suele completarse a finales de la primera semana e inicios de la segunda en la pared uterina normal. Si el blastocisto anida fuera de la cavidad uterina, se produce un embarazo ectópico, cuya localización más frecuente es la propia trompa uterina.

Asimismo, los abortos espontáneos precoces son relativamente habituales en este periodo de dos semanas, originados primordialmente por anomalías cromosómicas intrínsecas del blastocisto o por fallos durante la invasión e implantación endometrial. COMPRUEBA 4 ¿Qué modificaciones histológicas definen a las células del estroma endometrial durante la reacción decidual? IDEAS CLAVE El periodo embrionario abarca desde la fecundación hasta la octava semana, etapa en la que se forman todos los primordios de los órganos. La fecundación ocurre en la ampolla tubárica y da lugar al cigoto; su segmentación genera una mórula de 12 a 16 blastómeros hacia el tercer día.

Hacia el día 6, el blastocisto (formado por embrioblasto y trofoblasto) inicia su implantación en el endometrio. La segunda semana se rige por la «regla del dos»: trofoblasto en citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto; embrioblasto en epiblasto e hipoblasto; dos cavidades (amniótica y vitelina); y dos hojas mesodérmicas (somatopleural y esplacnopleural). El noveno día marca el periodo lacunar en el sincitiotrofoblasto, base de la circulación uteroplacentaria primitiva al comunicarse con los sinusoides maternos. La reacción decidual adapta el estroma endometrial mediante células ricas en glucógeno y lípidos para acoger la gestación.

Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 6 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿Cuál es la constitución celular y el momento temporal de formación de la mórula? 6. ¿Qué elementos vasculares permiten el inicio de la circulación uteroplacentaria primitiva en el día 9? 7. ¿Qué diferencia funcional y morfológica existe entre citotrofoblasto y sincitiotrofoblasto? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 8. ¿En qué localización anatómica tiene lugar habitualmente la fecundación humana? 9. ¿Qué estructura celular surge al agruparse de 12 a 16 blastómeros hacia el tercer día? 10.

¿Hacia qué día del desarrollo embrionario se inicia la implantación del blastocisto en el endometrio? 11. ¿Cuál es la localización anatómica más habitual de los embarazos ectópicos?

2 Tercera semana — Gastrulación, capas germinativas y anexos fetales AL ACABAR SABRÁS Describir la secuencia morfogenética de la gastrulación a partir de la línea primitiva Identificar la procedencia epiblástica común de las tres hojas embrionarias definitivas Definir las características estructurales y funcionales de la placenta hemocorial humana Detallar la constitución anatómica y vascular normal del cordón umbilical Itsmo de la trompa uterina a) Cuerpo del útero b) Ampolla de la trompa uterina c) Fondo del saco de Douglas d) Blastocisto a) Mórula b) Cigoto bilaminar c) Gástrula d) Día 6 a) Día 14 b) Día 9 c) Día 2 d) Trompa uterina a) Cavidad abdominal b) Ovario c) Cuello del útero d) Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 7 PIÉNSALO ANTES DE LEER 12 ¿Cómo es posible que las tres capas que forman todos los órganos del cuerpo humano provengan de una sola de las dos capas del embrión primitivo?

Gastrulación y formación del disco embrionario trilaminar La gastrulación es el acontecimiento morfogenético primordial de la tercera semana de gestación. A través de este fenómeno, el embrión bilaminar formado previamente por epiblasto e hipoblasto (véase «Primera y segunda semana — Fecundación, implantación y disco bilaminar») se transforma en un disco trilaminar compuesto por tres hojas embrionarias definitivas: endodermo, mesodermo y ectodermo.

DEFINICIÓN La gastrulación es la migración coordinada de estirpes celulares procedentes del epiblasto hacia el interior del embrión, proceso que establece las tres capas germinativas primarias a partir de las cuales derivarán todos los tejidos corporales. El punto de partida anatómico es la aparición de la línea primitiva en la superficie posterior del epiblasto. Inicialmente presenta límites difusos, pero se delimita con rapidez longitudinalmente. En su extremo cefálico destaca un ensanchamiento denominado nódulo primitivo, que bordea una pequeña depresión central llamada fosita primitiva.

La dinámica de desplazamiento celular opera mediante una serie ordenada de cambios morfológicos: PARA RECORDARLO Absolutamente todas las tres capas germinativas proceden del epiblasto. El hipoblasto embrionario no origina los tejidos del embrión maduro, sino que es sustituido íntegramente durante la gastrulación. Convergencia y cambio de forma: Las células epiblásticas se desplazan hacia la línea primitiva, donde pierden su contacto epitelial y adquieren forma de matraz. 1 Invaginación: Dichas células se desacoplan de la lámina superficial y penetran hacia el plano inferior.

2 Formación del endodermo: Las primeras oleadas que sufren invaginación desplazan y sustituyen progresivamente a las células del hipoblasto subyacente. 3 Diferenciación del mesodermo: La siguiente oleada celular se sitúa en el espacio intermedio comprendido entre el epiblasto superficial y el endodermo recién establecido. 4 Persistencia del ectodermo: Los elementos epiblásticos que no se desprenden ni migran permanecen en la superficie para constituir el ectodermo definitivo. 5 Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 8 PROCESO Secuencia celular de la gastrulación Una vez asentadas en el estrato medio, las células mesodérmicas migran lateral y cefálicamente.

Al sobrepasar los márgenes del disco embrionario, contactan con el mesodermo extraembrionario que tapiza el amnios y el saco vitelino, manteniendo una plena continuidad anatómica entre ambos compartimentos. En dirección cefálica discurren a ambos flancos de la placa precordal (o mesodermo precordal), condensación celular ubicada entre la notocorda y la membrana bucofaríngea esencial para el modelado del encéfalo anterior. Hacia el final de la tercera semana, la lámina mesodérmica intraembrionaria se subdivide funcionalmente en mesodermo paraxial, intermedio y de la lámina lateral (véase «Embriología del aparato locomotor — Mesodermo, somitas y osteogénesis»).

Línea primitiva Aparición de la línea y nódulo primitivo en el epiblasto 1 Invaginación celular Células en forma de matraz penetran hacia el plano inferior 2 Endodermo embrionario Las primeras células invaginadas desplazan al hipoblasto primitivo 3 Mesodermo intraembrionario Las células intermedias forman una nueva lámina central 4 Ectodermo definitivo Las células que permanecen en superficie constituyen el ectodermo 5 Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 9 Esquema del plegamiento cefalocaudal y reordenamiento de las cavidades corporales embrionarias. COMPRUEBA 13 ¿Qué tejido definitivo forma el hipoblasto original una vez completada la gastrulación?

Placenta y espacio intervelloso La placenta es el órgano transitorio encargado de sostener las demandas metabólicas y respiratorias del desarrollo prenatal. Su parénquima funcional definitivo integra dos componentes morfológicamente diferentes: Porción fetal: Generada a expensas del corion frondoso (o corion velloso), el cual organiza una densa red de vellosidades arborizadas. Porción materna: Originada por la transformación de la mucosa uterina en la zona de inserción, denominada decidua basal.

Entre la lámina coriónica y la superficie decidual se delimitan los espacios intervellosos (o lagos intervellosos), cavidades anatómicamente maternas en las que quedan sumergidas las arborizaciones vasculares fetales. Parámetro fisiológico Valor de referencia Significado biológico Volumen hemático intervelloso Aproximadamente 150 mL Remanso de sangre materna que contacta activamente con el lecho vellositario. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 10 Parámetro fisiológico Valor de referencia Significado biológico Tasa de recambio materno 3 a 4 veces por minuto Perfusión continua para sostener el gradiente de nutrientes y gases.

Superficie de intercambio 4 a 14 m² Amplio lecho difusor formado por las abundantes ramas vellositarias coriónicas. La placenta humana recibe la denominación de placenta hemocorial debido a que la sangre materna entra en contacto directo con el corion fetal sin interposición de vasos maternos. La barrera placentaria impide la coalescencia directa entre ambos torrentes sanguíneos; por ende, todo intercambio molecular depende de la difusión a través del sincitio coriónico y del endotelio capilar fetal. Morfología de la placenta de término con sus caras fetal y materna. COMPRUEBA 14 ¿Por qué la placenta humana se clasifica histológicamente como hemocorial?

Anatomía funcional del cordón umbilical El cordón umbilical proporciona el puente anatómico y hemodinámico de interconexión entre la placenta y el feto. Exteriormente se halla revestido por la membrana amniótica, que encierra un estroma conectivo mucoso especializado conocido como gelatina de Wharton. Esta matriz sirve de protección amortiguadora frente a torsiones, acodamientos o compresiones que comprometerían el flujo sanguíneo continuo.

En el espesor del cordón transcurren tres estructuras vasculares con un esquema circulatorio particular: Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 11 Dos arterias umbilicales: Conducen la sangre hipoxigenada y cargada de productos de desecho del feto hacia la placenta para su depuración. Una vena umbilical: Conduce sangre ricamente oxigenada y cargada de sustratos metabólicos desde la placenta hacia el lecho vascular embrionario. ERROR FRECUENTE Un error clásico es suponer que el cordón posee una arteria y dos venas como la mayoría de los paquetes vasculares somáticos. La disposición es exactamente la contraria: dos arterias umbilicales y una única vena umbilical.

Además, a diferencia de la circulación periférica adulta, las arterias transportan sangre carboxigenada y la vena conduce sangre arterializada. COMPRUEBA 15 ¿Qué contenido hemático y en qué sentido transporta la vena umbilical? IDEAS CLAVE La gastrulación es el hito formativo de la tercera semana que convierte el embrión bilaminar en un disco embrionario trilaminar. El epiblasto es el tejido pluripotente origen de las tres hojas embrionarias: endodermo, mesodermo y ectodermo. La placenta humana es hemocorial: los lagos intervellosos contienen unos 150 mL de sangre materna renovados de 3 a 4 veces por minuto.

El área funcional de absorción e intercambio en las vellosidades placentarias alcanza entre 4 y 14 m². El cordón umbilical está compuesto por dos arterias umbilicales y una vena umbilical embebidas en gelatina de Wharton y rodeadas por amnios. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 16. ¿Cuál es la secuencia celular por la que el epiblasto sustituye al hipoblasto durante la gastrulación? 17. ¿De qué estructuras fetales y maternas derivan las dos fracciones principales de la placenta madura? 18. ¿Qué número de vasos integra el cordón umbilical y qué función ejerce la gelatina de Wharton? Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 12 Test Rodea la respuesta correcta.

Las soluciones están al final. 19. ¿Durante qué semana del desarrollo prenatal tiene lugar la gastrulación? 20. ¿De qué capa embrionaria proceden finalmente las tres hojas germinativas definitivas? 21. ¿Cuál es el volumen aproximado de sangre materna en los lagos intervellosos? 22. ¿Qué combinación de vasos conforma el eje circulatorio del cordón umbilical?

Tercera semana a) Cuarta semana b) Segunda semana c) Primera semana d) Del epiblasto a) Del mesodermo extraembrionario b) Del sincitiotrofoblasto c) Del hipoblasto d) 150 mL a) 300 mL b) 50 mL c) 500 mL d) Una arteria y una vena a) Dos arterias y dos venas b) Una arteria y dos venas c) Dos arterias y una vena d) Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 13 3 Mesodermo, somitas y osteogénesis AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la organización del mesodermo paraxial en somitómeros y somitas. Describir la subdivisión del somita en esclerotoma y dermomiotoma. Comparar los mecanismos de osificación intramembranosa y endocondral.

Identificar la cronología y localización de los centros de osificación primarios y secundarios. PIÉNSALO ANTES DE LEER 23 ¿Cómo se transforman unas masas simétricas de células mesodérmicas en los huesos rígidos del cuerpo? El desarrollo del aparato locomotor coordina la formación del sistema muscular y del esqueleto a partir de precursores embrionarios definidos tras la gastrulación (véase «Tercera semana — Gastrulación, capas germinativas y anexos fetales»). La mayor parte de estas estructuras deriva del mesodermo, complementado en regiones craneofaciales específicas por la cresta neural.

Embriología del aparato locomotor 3 Mesodermo, somitas y osteogénesis 4 Cráneo, columna vertebral y extremidades Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 14 ESQUEMA Organización embrionaria del aparato locomotor Orígenes embrionarios del esqueleto axial y segmentación del mesodermo El esqueleto axial comprende el cráneo, la columna vertebral, las costillas y el esternón. Su formación depende de tres fuentes embrionarias principales: la placa del mesodermo paraxial, la placa del mesodermo lateral y las células de la cresta neural. El mesodermo paraxial se dispone a ambos lados del tubo neural y experimenta una división progresiva en bloques tisulares organizados longitudinalmente.

En la región cefálica, estos bloques reciben el nombre de somitómeros. Desde la región occipital hacia la dirección caudal, los bloques se organizan y delimitan por completo en unidades segmentarias llamadas somitas. ERROR FRECUENTE Confundir somitómeros con somitas: los somitómeros se ubican en la cabeza y no llegan a separarse del todo en bloques epiteliales independientes, mientras que los somitas se localizan de la región occipital hacia caudal y forman unidades epiteliales cerradas con cavidad interna antes de diferenciarse.

Diferenciación del somita: esclerotoma y dermomiotoma Al formarse, las células mesodérmicas del somita se disponen alrededor de una pequeña cavidad central delimitada por un epitelio. Posteriormente, este bloque experimenta una reorganización funcional en dos compartimentos principales: Esclerotoma: ocupa la posición ventromedial. Sus células pierden la cohesión epitelial, se vuelven polimorfas y migran hacia la notocorda y el tubo neural para originar el tejido conjuntivo primitivo.

Mesodermo paraxial Segmentación longitudinal del eje Somitómeros Región de la cabeza Somitas Región occipito-caudal Esclerotoma Zona ventromedial hacia mesénquima Dermomiotoma Zona dorsolateral mio-dérmica Histogénesis ósea Mecanismos de osteogénesis Osificación intramembranosa Directa sobre mesénquima Osificación endocondral Sobre molde de cartílago hialino Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 15 Dermomiotoma: ocupa la región dorsolateral del somita. Sus células ventrolaterales y dorsomediales generan las estirpes musculares (miotoma), migrando también por debajo del epitelio dorsal restante (dermatoma). Esquema de diferenciación del somita en esclerotoma y dermomiotoma.

Hacia el final de la cuarta semana, las células del esclerotoma ventromedial adquieren una morfología laxa y dan lugar al mesénquima, el tejido conectivo embrionario pluripotencial. Este mesénquima indiferenciado sirve de punto de partida para la condrogénesis y la formación del esqueleto óseo definitivo. COMPRUEBA 24 ¿En qué componentes se divide el somita y cuál de ellos originará el tejido de soporte óseo?

Mecanismos de osteogénesis: osificación intramembranosa y endocondral La diferenciación del mesénquima embrionario en tejido óseo se lleva a cabo mediante dos mecanismos histogénicos bien diferenciados: Criterio Osificación intramembranosa Osificación endocondral Molde previo Directo sobre membrana mesenquimatosa (sin cartílago) Molde intermedio de cartílago hialino Proceso biológico Diferenciación directa de células mesenquimatosas en osteoblastos Condrogénesis, hipertrofia de condrocitos, calcificación y sustitución ósea Huesos característicos Huesos planos del cráneo Huesos largos de las extremidades y base del cráneo Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 16 Centros de osificación en huesos largos En los huesos formados mediante el mecanismo endocondral, el mesénquima condensado se transforma primero en un molde de cartílago hialino.

La sustitución de esta matriz cartilaginosa por tejido óseo se organiza en dos fases cronológicas sucesivas: Esquema de las etapas de osificación endocondral en huesos largos. COMPRUEBA 25 ¿En qué momento y localización surge el centro primario de osificación en un molde cartilaginoso? Aparición del centro de osificación primario: ocurre hacia el final de la octava semana (término del periodo embrionario). Los vasos sanguíneos penetran en la porción central de la diáfisis transportando osteoblastos. Los condrocitos locales sufren hipertrofia y apoptosis conforme la matriz se mineraliza, permitiendo a los osteoblastos depositar matriz ósea.

1 Aparición de centros de osificación secundarios: se forman cuando nuevos vasos sanguíneos invaden las epífisis cartilaginosas. Las células condrocíticas en proliferación quedan confinadas a las placas de crecimiento o cartílagos de conjunción, garantizando el crecimiento longitudinal del hueso. 2 Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 17 IDEAS CLAVE El esqueleto axial se origina a partir del mesodermo paraxial, mesodermo lateral y células de la cresta neural. El mesodermo paraxial se segmenta en somitómeros en la región cefálica y en somitas desde la región occipital hasta el extremo caudal.

Cada somita se divide en un esclerotoma ventromedial (precursor del mesénquima conectivo y esquelético) y un dermomiotoma dorsolateral (precursor de músculo y dermis). Los huesos planos del cráneo se forman por osificación intramembranosa directamente desde el mesénquima, sin molde cartilaginoso. La osificación endocondral utiliza moldes de cartílago hialino donde los centros primarios aparecen a la octava semana y los secundarios en las epífisis tras la vascularización. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 26. ¿Cuál es la diferencia principal entre los somitómeros y los somitas verdaderos? 27.

¿Qué destino celular siguen los condrocitos de la diáfisis durante la invasión vascular del centro primario? EMBRIOLOGÍA DEL APARATO LOCOMOTOR 4 Cráneo, columna vertebral y extremidades AL ACABAR SABRÁS Diferenciar el neurocráneo membranoso y cartilaginoso según su origen embrionario y tipo de osificación. Identificar las estructuras esqueléticas derivadas de los dos primeros arcos faríngeos. Explicar el proceso de resegmentación vertebral y el doble destino anatómico de la notocorda. PIÉNSALO ANTES DE LEER 28 ¿Por qué las vértebras no se corresponden exactamente en posición con los somitas a partir de los cuales se formaron?

Morfogénesis del cráneo: neurocráneo y esplacnocráneo El cráneo embrionario surge a partir de dos poblaciones celulares primordiales: las células de la cresta neural y el mesodermo paraxial (véase «Embriología del aparato locomotor — Mesodermo, somitas y osteogénesis»). Anatómicamente y funcionalmente, la cabeza ósea se organiza en dos sectores bien diferenciados: el neurocráneo, destinado a albergar y proteger el encéfalo, y el esplacnocráneo (o viscerocráneo), que conforma la estructura esquelética facial. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 18 DEFINICIÓN El neurocráneo constituye el estuche protector óseo del sistema nervioso central cefálico.

Se compone de una porción membranosa (bóveda craneal) y una porción cartilaginosa o condrocráneo (base del cráneo). Neurocráneo membranoso La bóveda craneal deriva conjuntamente del mesodermo paraxial y de la cresta neural. El mesénquima proveniente de ambos orígenes recubre las vesículas encefálicas y sufre un proceso de osificación intramembranosa. A partir de centros de osificación primarios, se proyectan espículas óseas radiales hacia los márgenes. El remodelado óseo durante los periodos fetal y posnatal se basa en la aposición de capas óseas sobre la cara externa combinada con una reabsorción osteoclástica continua en la superficie interna.

Neurocráneo cartilaginoso o condrocráneo La base del cráneo se forma inicialmente como un conjunto de cartílagos independientes que luego se fusionan y sustituyen por hueso mediante osificación endocondral. La disposición de estos cartílagos toma como punto de referencia el límite anterior o rostral de la notocorda, que finaliza a la altura de la hipófisis en la silla turca: Condrocráneo precordal: cartílagos situados por delante de la fosa hipofisaria, formados a expensas de la cresta neural. Condrocráneo cordal: cartílagos ubicados dorsalmente a dicho límite, derivados del mesodermo paraxial a partir de los esclerotomas occipitales.

ESQUEMA Derivados esqueléticos de los arcos faríngeos 1 y 2 Primer arco faríngeo Apófisis maxilar y mandibular Apófisis maxilar Maxilar, cigomático y temporal Apófisis mandibular Aloja el cartílago de Meckel Mandíbula ósea Por osificación intramembranosa Ligamento esfenomandibular Remanente fibroso de Meckel Segundo arco faríngeo Contribuye a los huesecillos auditivos Huesecillos del oído Martillo, yunque y estribo Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 19 Esplacnocráneo y derivados de los arcos faríngeos El esplacnocráneo o viscerocráneo genera el esqueleto de la cara.

El mesénquima de esta región desciende predominantemente de la cresta neural, originando los huesos nasales y lagrimales, además de las piezas derivadas de los dos primeros arcos faríngeos. El primer arco faríngeo se divide funcionalmente en dos sectores principales: Apófisis maxilar: porción dorsal que se proyecta ventralmente bajo la órbita ocular. Da origen al hueso maxilar, al cigomático y a una porción del temporal. Apófisis mandibular (maxilar inferior): porción ventral que contiene el cartílago de Meckel. El mesénquima circundante a este cartílago se condensa y genera la mandíbula mediante osificación membranosa.

El cartílago de Meckel involuciona casi íntegramente, persistiendo únicamente como el ligamento esfenomandibular. Los huesecillos auditivos derivan del extremo dorsal de la apófisis mandibular y del segundo arco faríngeo. El martillo, el yunque y el estribo tienen una cronología particular: inician su osificación endocondral hacia el cuarto mes de desarrollo, convirtiéndose en las primeras piezas del organismo en completar totalmente su osificación.

Región ósea Estructuras derivadas Origen embriológico Tipo de osificación Neurocráneo membranoso Bóveda craneal (huesos planos) Cresta neural y mesodermo paraxial Intramembranosa (espículas) Condrocráneo precordal Base craneal anterior a hipófisis Cresta neural Endocondral Condrocráneo cordal Base craneal posterior a hipófisis Esclerotomas occipitales (mesodermo paraxial) Endocondral Esplacnocráneo (1.er arco dorsal) Maxilar, cigomático, parte del temporal Cresta neural Intramembranosa Esplacnocráneo (1.er arco ventral) Mandíbula y ligamento esfenomandibular Cresta neural (mesénquima en torno a Meckel) Intramembranosa (guía cartilaginosa) Cadena osicular auditiva Martillo, yunque y estribo Arcos faríngeos 1º y 2º Endocondral (al 4º mes) COMPRUEBA 29 ¿Cuál es el destino del cartílago de Meckel en el adulto?

Desarrollo de la columna vertebral y resegmentación Las vértebras proceden de las células del esclerotoma, la subdivisión ventromedial de los somitas del mesodermo paraxial. En la cuarta semana de desarrollo, estas células abandonan el somita y migran medialmente para rodear el tubo neural y la notocorda, uniéndose con las células procedentes del Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 20 somita contralateral. Esquema de la migración del esclerotoma somítico y anatomía vertebral resultante. El proceso crítico de modelado vertebral es la resegmentación.

Las células del esclerotoma de cada somita se dividen en una región craneal poco densa y una región caudal densa: ERROR FRECUENTE No confundas un somita original con una vértebra anatómica definitiva. Las vértebras son piezas intersegmentarias: cada cuerpo vertebral se conforma a partir de la mitad de dos somitas adyacentes distintos. Esta reorganización permite que los miotomas crucen las articulaciones intervertebrales y puedan movilizar la columna.

PROCESO Proceso de resegmentación y desarrollo vertebral 1 Migración del esclerotoma Células ventromedia les rodean notocorda y tubo neural 2 División cefalocaudal El esclerotoma forma mitades densa y laxa 3 Reseg mentación Mitad caudal se fu siona con la mitad ce fálica inferior 4 Destino de notocorda Desaparece en vérte bras y forma núcleo pulposo intervertebral Destino anatómico de la notocorda La notocorda experimenta destinos opuestos según el nivel anatómico en que se encuentre: La porción caudal de un esclerotoma prolifera activamente en sentido caudal. 1 Dicha mitad caudal se fusiona con la mitad cefálica del esclerotoma inmediatamente inferior.

2 Esta fusión intersegmentaria conforma el cuerpo vertebral precartilaginoso definitivo. 3 Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 21 A nivel de los cuerpos vertebrales en formación, la notocorda sufre una regresión y desaparece por completo. En el espacio intervertebral, la notocorda persiste, prolifera y se dilata para formar el núcleo pulposo. Posteriormente, fibras concéntricas originadas a partir del mesénquima intersegmentario rodean a este núcleo pulposo, consolidando el anillo fibroso. La unión de ambos elementos constituye el disco intervertebral. COMPRUEBA 30 ¿Por qué la resegmentación vertebral es imprescindible para la función muscular?

Desarrollo de las extremidades y alteraciones esqueléticas Hacia el final de la cuarta semana del desarrollo embrionario se hacen patentes los primeros esbozos de los miembros. Se visualizan inicialmente como brotes o evaginaciones en la pared ventrolateral del cuerpo del embrión. Esquema cronológico del desarrollo morfológico de las extremidades embrionarias. La morfogénesis del esqueleto apendicular y axial es sensible a múltiples perturbaciones durante su diferenciación temprana: Etiología genética: una proporción considerable de defectos óseos se debe a anomalías cromosómicas o mutaciones moleculares hereditarias directas.

Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 22 Interacción genético-ambiental: gran parte de las malformaciones congénitas surge de la conjunción entre predisposiciones genéticas y teratógenos o factores ambientales lesivos. COMPRUEBA 31 ¿Cuándo y dónde surgen los primeros primordios de las extremidades en el embrión humano? IDEAS CLAVE El neurocráneo comprende una porción membranosa (bóveda, por osificación intramembranosa) y una cartilaginosa (base o condrocráneo, por osificación endocondral). El límite de la notocorda en la fosa hipofisaria delimita el condrocráneo precordal (de la cresta neural) del condrocráneo cordal (del mesodermo paraxial occipital).

El primer arco faríngeo origina el maxilar superior y la mandíbula; el cartílago de Meckel sirve como guía mandibular y persiste solo como ligamento esfenomandibular. La cadena de huesecillos del oído inicia su osificación en el cuarto mes, completando este proceso antes que el resto del esqueleto. Las vértebras definitivas son intersegmentarias, formadas por la resegmentación y fusión de la mitad caudal de un esclerotoma con la mitad craneal del esclerotoma subyacente. La notocorda involuciona en el cuerpo vertebral pero persiste como el núcleo pulposo del disco intervertebral. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 32.

¿De qué estructuras embrionarias proceden el condrocráneo precordal y el condrocráneo cordal? 33. ¿Cómo se origina el disco intervertebral definitivo? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 34. ¿Qué capa origina la mayor parte del sistema muscular y esquelético? 35. ¿Qué estructura celular origina el mesénquima precursor de vértebras y costillas? 36. ¿Cuándo aparecen los centros de osificación primarios en los moldes cartilaginosos?

Ectodermo de superficie a) Mesodermo b) Endodermo extraembrionario c) Trofoectodermo d) Somitómero craneal a) Esclerotoma ventromedial b) Dermatoma dorsal c) Miotoma dorsolateral d) En la segunda semana embrionaria a) Al final de la octava semana b) Durante el periodo de blastocisto c) A la cuarta semana gestacional d) Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 23 37. ¿Qué huesos se desarrollan mediante osificación intramembranosa? 38. ¿Qué estructura adulta representa el remanente del cartílago de Meckel? 39. ¿Cuál es el origen de las vértebras definitivas? 40. ¿Qué componente del disco intervertebral procede directamente de la notocorda? 41.

¿En qué momento del desarrollo embrionario brotan las yemas de las extremidades? 5 Resumen para repasar Primeras semanas y anexos embrionarios Concepto Definición clave Cigoto Célula diploide resultante de la fecundación en la ampolla tubárica. Mórula Masa esférica compacta de 12 a 16 blastómeros formada hacia el tercer día. Blastocisto Estructura formada por trofoblasto periférico, embrioblasto y blastocele. Citotrofoblasto Capa interna celular del trofoblasto con actividad mitótica. Sincitiotrofoblasto Capa externa multinucleada invasiva que delimita lagunas de sangre materna. Disco bilaminar Estructura embrionaria de la segunda semana formada por epiblasto e hipoblasto.

Reacción decidual Transformación del estroma endometrial con células poliédricas ricas en lípidos y glucógeno.

El esternón y la clavícula a) Los huesos largos de extremidades b) Las vértebras y costillas c) Los huesos planos del cráneo d) El hueso cigomático a) El ligamento esfenomandibular b) El anillo fibroso c) El cuerpo mandibular definitivo d) Un somita completo exclusivo a) Condensación exclusiva de la notocorda b) Mesodermo lateral somático c) Fusión intersegmentaria de dos esclerotomas d) El ligamento vertebral común a) El anillo fibroso externo b) El núcleo pulposo c) El cartílago articular epifisario d) Hacia el final de la cuarta semana a) Durante el tercer mes fetal b) Al finalizar la segunda semana c) A mediados de la sexta semana d) Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 24 Concepto Definición clave Placenta hemocorial Tipo de placenta donde la sangre materna baña directamente las vellosidades coriónicas fetales.

Cordón umbilical Eje vascular protegido por gelatina de Wharton compuesto por dos arterias y una vena. Gastrulación y diferenciación mesodérmica Concepto Definición clave Gastrulación Proceso de la tercera semana que convierte el disco bilaminar en trilaminar. Epiblasto Capa celular de la que derivan las tres hojas embrionarias definitivas. Línea primitiva Surco epiblástico por donde las células invaginan para formar endodermo y mesodermo. Placa precordal Mesodermo cefálico entre notocorda y membrana bucofaríngea que induce el cerebro anterior. Somitómeros Segmentos mesodérmicos paraxiales situados a nivel de la cabeza.

Somitas Bloques epiteliales del mesodermo paraxial desde la región occipital a caudal. Esclerotoma Región ventromedial del somita que origina el mesénquima de soporte óseo y cartilaginoso. Dermomiotoma Región dorsolateral del somita precursora del tejido muscular y de la dermis. Osteogénesis y aparato locomotor Concepto Definición clave Osificación intramembranosa Formación ósea directa sobre mesénquima sin cartílago previo (huesos planos craneales). Osificación endocondral Sustitución progresiva de un molde de cartílago hialino por hueso vascularizado. Neurocráneo membranoso Bóveda craneal derivada de la cresta neural y del mesodermo paraxial.

Condrocráneo precordal Base del cráneo anterior a la hipófisis, originada a partir de la cresta neural. Condrocráneo cordal Base del cráneo posterior a la hipófisis, originada de esclerotomas occipitales. Cartílago de Meckel Guía cartilaginosa del primer arco para la mandíbula; su resto es el ligamento esfenomandibular. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 25 Concepto Definición clave Resegmentación Fusión de la mitad caudal de un esclerotoma con la mitad craneal del inferior para formar una vértebra. Núcleo pulposo Remanente y expansión de la notocorda en el centro del disco intervertebral.

Cronología del desarrollo prenatal Momento temporal Acontecimiento embrionario clave Fecundación Unión de gametos en la ampolla tubárica y formación del cigoto. Día 3 Formación de la mórula (12 a 16 blastómeros) antes de ingresar al útero. Día 6 Adhesión e inicio de la implantación del blastocisto en el endometrio. Día 9 Aparición de lagunas trofoblásticas e inicio de la circulación uteroplacentaria primitiva. Segunda semana Consolidación del disco bilaminar y aplicación de la «regla del dos». Tercera semana Gastrulación a través de la línea primitiva y establecimiento de las tres hojas embrionarias.

Final cuarta semana Aparición del mesénquima esclerotómico y brote de los esbozos de los miembros. Final octava semana Centros de osificación primaria en diáfisis y fin del periodo embrionario. Cuarto mes Inicio de la osificación de los huesecillos del oído (martillo, yunque y estribo). Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 26 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque durante la segmentación inicial el cigoto está constreñido por la zona pelúcida rígida; sus células proliferan haciéndose progresivamente más pequeñas (blastómeros) para empaquetarse en el espacio original. 2.

Convierte la esfera sólida de blastómeros en un blastocisto con cavidad interna (blastocele), separando el trofoblasto periférico de la masa celular interna o embrioblasto. 3. En una capa superior de células cilíndricas denominada epiblasto y una capa inferior de células cúbicas denominada hipoblasto. 4. Adoptan una morfología poliédrica, se cargan de inclusiones de glucógeno y lípidos, y el estroma circundante se edematiza con líquido extravasado. 5. La mórula está formada por 12 a 16 blastómeros y se consolida aproximadamente al tercer día tras la fecundación, justo antes de ingresar en la cavidad uterina. 6.

La fusión de las lagunas del sincitiotrofoblasto con los capilares endometriales maternos erosionados (sinusoides), permitiendo el flujo de sangre materna a través de la red lacunar. 7. El citotrofoblasto es una capa interna de células individuales con actividad mitótica que da origen a las vellosidades primarias, mientras que el sincitiotrofoblasto es una capa multinucleada externa sin divisiones celulares que invade activamente el endometrio materno. 8. c) Ampolla de la trompa uterina. La fecundación ocurre habitualmente en la porción más dilatada de la trompa de Falopio, la ampolla tubárica. 9. b) Mórula.

La masa esférica y compacta de 12 a 16 células que antecede a la formación del blastocele se denomina mórula. 10. a) Día 6. La adhesión e inicio de la implantación en el epitelio endometrial se produce hacia el sexto día tras la fecundación. 11. a) Trompa uterina. La trompa uterina constituye la localización más habitual en la que el blastocisto anida fuera de la cavidad endometrial. 12. Mediante la gastrulación: las células del epiblasto migran e invaginan por la línea primitiva sustituyendo al hipoblasto y creando una capa intermedia, mientras las que quedan en superficie se convierten en la tercera. 13.

Ningún tejido embrionario definitivo; las células del hipoblasto son totalmente desplazadas por las células epiblásticas invaginadas que generan el endodermo intraembrionario. 14. Porque la sangre de la circulación materna inunda los lagos intervellosos bañando directamente la superficie externa de las vellosidades coriónicas, sin que medie endotelio capilar materno. 15. Transporta sangre ricamente oxigenada y provista de nutrientes desde la placenta hacia el sistema circulatorio del feto. 16.

Las células del epiblasto migran hacia la línea primitiva, adoptan forma de matraz, se invaginan hacia el estrato inferior y desplazan gradualmente al hipoblasto original para consolidar el endodermo embrionario. 17. La porción fetal deriva del corion frondoso o velloso, mientras que la porción materna procede de la decidua basal endometrial. 18. Contiene exactamente dos arterias umbilicales y una vena umbilical; la gelatina de Wharton es un tejido conectivo mucoso que amortigua e impide el colapso vascular frente a compresiones Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 27 mecánicas. 19. a) Tercera semana.

La gastrulación es el proceso fundamental de la tercera semana gestacional mediante el cual se origina el disco embrionario trilaminar. 20. a) Del epiblasto. Todas las células que dan lugar al endodermo, mesodermo y ectodermo se derivan originariamente del epiblasto tras invaginarse por la línea primitiva. 21. a) 150 mL. Los espacios intervellosos de una placenta plenamente desarrollada albergan unos 150 mL de sangre materna renovados continuamente. 22. d) Dos arterias y una vena. El cordón umbilical normal consta anatómicamente de dos arterias umbilicales y una única vena umbilical rodeadas de gelatina de Wharton. 23.

Las células mesodérmicas forman primero somitas epiteliales, que se disgregan en mesénquima laxo para originar membranas o moldes de cartílago hialino sustituidos posteriormente por hueso. 24. Se divide en esclerotoma (ventromedial) y dermomiotoma (dorsolateral). El esclerotoma origina el mesénquima laxo responsable de los moldes óseos y cartilaginosos. 25. Surge al final de la octava semana embrionaria en el centro del molde de cartílago hialino (futura diáfisis), con la invasión de vasos sanguíneos portadores de osteoblastos. 26.

Los somitómeros se sitúan en la cabeza y no forman bloques epiteliales aislados, mientras que los somitas se extienden desde el nivel occipital hacia caudal organizados como bloques delimitados con cavidad interna. 27. Los condrocitos entran en hipertrofia y mueren por apoptosis al calcificarse la matriz circundante, dejando el soporte sobre el cual los osteoblastos depositan la matriz ósea. 28. Porque sufren resegmentación: cada vértebra definitiva se genera fusionando la mitad caudal de un esclerotoma con la mitad craneal del esclerotoma siguiente, permitiendo a los músculos cruzar entre vértebras adyacentes. 29.

Sirve de guía para la osificación membranosa mandibular y experimenta una regresión casi total, quedando como remanente adulto únicamente el ligamento esfenomandibular y contribuyendo al martillo y al yunque. 30. Al formarse cada vértebra por la unión de dos esclerotomas contiguos, los miotomas quedan posicionados a modo de puente sobre los discos intervertebrales, lo que permite la flexión y extensión de la columna al contraerse. 31. Aparecen hacia finales de la cuarta semana de desarrollo como evaginaciones celulares ubicadas en la pared ventrolateral del tronco embrionario. 32.

El condrocráneo precordal se origina de células de la cresta neural por delante de la hipófisis, mientras que el cordal proviene de los esclerotomas occipitales del mesodermo paraxial por detrás de dicho límite. 33. Se conforma mediante la persistencia y dilatación de la notocorda (que da origen al núcleo pulposo) rodeada por fibras circulares procedentes del mesénquima intersegmentario (que configuran el anillo fibroso). 34. b) Mesodermo. La mayor parte de los sistemas muscular y esquelético deriva de las placas mesodérmicas. 35. b) Esclerotoma ventromedial. Las células ventromediales del somita forman el esclerotoma, que pasa a mesénquima laxo para formar cartílago y hueso. 36.

b) Al final de la octava semana. Los centros primarios aparecen hacia la octava semana, coincidiendo con el término del periodo embrionario. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 28 37. d) Los huesos planos del cráneo. Los huesos planos del cráneo osifican directamente desde membranas mesenquimatosas sin molde cartilaginoso previo. 38. b) El ligamento esfenomandibular. El cartílago de Meckel involuciona casi íntegramente tras guiar la osificación de la mandíbula, persistiendo como el ligamento esfenomandibular. 39. d) Fusión intersegmentaria de dos esclerotomas.

Cada vértebra se forma por resegmentación: la mitad caudal de un esclerotoma se fusiona con la mitad cefálica del esclerotoma contiguo. 40. c) El núcleo pulposo. La notocorda degenera en el cuerpo de la vértebra pero se expande a nivel intervertebral dando lugar al núcleo pulposo. 41. a) Hacia el final de la cuarta semana. Los esbozos de las extremidades aparecen a finales de la cuarta semana como evaginaciones ventrolaterales. Embriología general y del aparato locomotor: apuntes 29