Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums

I 0 flashcards i 23 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA FONAMENTAL Grau en Biotecnologia Universitat de Girona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de Biologia Fonamental de Biotecnologia (UdG): biomolècules, cèl·lula procariota i eucariota, cicle cel·lular, genètica i metabolisme. APREN.AI Índex Biomolècules 1 Bioelements i glúcids 1. Composició elemental i lògica molecular dels éssers vius 2. Glúcids: naturalesa química i monosacàrids 3. Enllaç O-glicosídic i disacàrids 4.

Polisacàrids: estructurals i de reserva 2 Lípids Naturalesa química i classificació dels lípids Àcids grassos: estructura, propietats i nomenclatura Lípids saponificables apolars: triacilglicèrids i ceres Lípids saponificables polars: fosfoglicèrids i esfingolípids Lípids no saponificables: terpens, esteroides i eicosanoides 3 Proteïnes i cinètica enzimàtica 1. Els aminoàcids: blocs constructors de les proteïnes 2. Classificació dels aminoàcids i casos especials 3. L'enllaç peptídic i l'esquelet polipeptídic 4. Nivells d'organització estructural de les proteïnes 5. Biocatàlisi i cinètica de Michaelis-Menten 6. Factors que modulen l'activitat enzimàtica 4 Àcids nucleics 1.

Els nucleòtids: unitats estructurals 2. Estructura del DNA i model de Watson i Crick 3. Organització genòmica: eucariotes davant de procariotes 4.

Tipus i funcions del RNA Flux genètic 5 Del genoma al replisoma El descobriment del DNA com a material genètic El Dogma Central de la Biologia Molecular Mecanisme de la replicació semiconservativa Enzimologia i replicació semidiscontínua Muntatge del replisoma procariota a oriC 6 Replicació eucariota i telòmers Particularitats del replisoma eucariota i múltiples orígens Coordinació del complex de prereplicació amb el cicle cel·lular Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 1 Processivitat amb PCNA i recompactació de la cromatina mitjançant CAF-1 El problema de la replicació dels extrems lineals i els telòmers Mecanisme de la telomerasa, senescència i transformació tumoral 7 Transcripció i processament de l'RNA Principis generals de la transcripció Mecanisme de la transcripció en procariotes Transcripció i maduració de l'RNA en eucariotes 8 Codi genètic i traducció Principis i propietats del codi genètic Adaptadors moleculars: tRNA i hipòtesi del balanceig Estructura del ribosoma i etapes de la traducció Traducció cotranscripcional i destinació cotraduccionals de proteïnes 9 Organització cel·lular — Teoria cel·lular i models d'organització Fonaments històrics i postulats de la teoria cel·lular Elements universals, homeòstasi i límit de mida Entitats acel·lulars: naturalesa dels virus Models d'organització: procariotes enfront d'eucariotes Diferències entre la cèl·lula eucariota animal i vegetal Membranes i transport 10 Estructura i unions cel·lulars Arquitectura molecular: el model de mosaic fluid Lípids de membrana i regulació de la fluïdesa Topologia de les proteïnes i el glicocàlix Divergències evolutives: bacteris i arqueus Estructures d'unió cel·lular en teixits 11 Mecanismes de transport cel·lular Transport passiu i difusió a favor de gradient Transport actiu contra gradient electroquímic Transport de macromolècules: endocitosi i exocitosi La cèl·lula procariota 12 Envolta i paret bacteriana Arquitectura molecular del peptidoglicà bacteriana Paret cel·lular en Gram-positius i Gram-negatius La membrana externa i el lipopolisacàrid (LPS) Mecanisme diferencial de la tinció de Gram L'envolta dels arqueus: pseudomureïna i capa S Estructures accessòries externes: càpsula bacteriana Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 2 13 Citoplasma, inclusions, espores i apèndixs El citoplasma bacterià: organització i maquinària de traducció Inclusions citoplasmàtiques i estructures de flotabilitat Endòspores bacterianes: estructures de resistència extrema Morfologia, mobilitat i apèndixs externs: flagels i fímbries Material genètic procariota: nucleoide i plasmidis Orgànuls cel·lulars 14 Nucli interfàsic i sistema d'endomembranes Arquitectura del nucli interfàsic Nuclèol i organització de la cromatina Sistema d'endomembranes: el flux reticle-Golgi Compartiments de digestió, reciclatge i turgència: lisosomes, endosomes i vacúols 15 Orgànuls energètics i citoesquelet Orgànuls oxidatius no endosimbiòtics: els peroxisomes Orgànuls transductors d'energia: mitocondris i cloroplasts El citoesquelet: arquitectura i components Estructures microtubulars motores: centríols, cilis i flagels 16 Evolució cel·lular — Origen de la vida i teoria endosimbiòtica Criteris de definició de vida i autopoiesi Evolució química i atmosfera reductora Hipòtesi d'Oparin-Haldane i l'experiment de Miller-Urey Polimerització prebiòtica i protocèl·lules El món de l'RNA i la transició cap al DNA Primers fòssils de vida i la gran oxigenació Teoria endosimbiòtica seriada de Margulis Multicel·lularitat, pluricel·lularitat i selecció natural 17 Cicle cel·lular — Fases i sistema de control Fases del cicle cel·lular eucariota El punt de restricció i el control molecular del cicle Punts de control cel·lulars i la proteïna p53 Vies de mort cel·lular: apoptosi enfront de necrosi 18 Mitosi i meiosi — Mecanismes de divisió i variabilitat Mitosi: mecanisme de divisió conservativa Meiosi: divisió reduccional i generació de gàmetes Profase I meiótica i les seves cinc subfases Dinàmica de la Meiosi I i Meiosi II Importància biològica i diversitat genètica Genètica mendeliana Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 3 19 Lleis fonamentals i extensions al·lèliques Bases històriques i metodologia de Mendel Conceptes fonamentals de l'herència mendeliana Primera llei de Mendel o principi de la segregació Encreuament prova (testcross) Segona llei de Mendel o principi de transmissió independent Bases cromosòmiques del mendelisme: teoria de Sutton i Boveri Modificacions de les proporcions mendelianes 20 Lligament, sexe i genètica de poblacions Lligament gènic i desviació de la transmissió independent Efecte del sobrecreuament i mapejat cromosòmic Herència lligada al sexe i els treballs de Morgan Genètica de poblacions: patrimoni gènic i freqüències 21 Procariotes i virus — Reproducció i transferència horitzontal Reproducció procariota i duplicació del material genètic Cinètica i fases del creixement bacterià en cultiu tancat Parasexualitat bacteriana: transferència gènica horitzontal Biologia dels bacteriòfags: cicle lític, lisogènic i cultiu in vitro Metabolisme 22 Bioenergètica i catabolisme Bioenergètica cel·lular i lleis de la termodinàmica Intercanviadors d'energia: ATP i coenzims de transport d'electrons Fases del catabolisme cel·lular Reaccions d'oxidació-reducció biològiques i la torre redox Mecanismes de síntesi d'ATP: substrat vs.

quimiosmosi 23 Diversitat metabòlica i fotosíntesi Criteris de classificació nutricional Metabolisme quimioorganòtrof: respiració cel·lular davant fermentació Processos fermentatius i el reciclatge intern del NADH Metabolisme quimiolitòtrof Metabolisme fotòtrof: fotosíntesi oxigènica i anoxigènica La fase biosintètica: el cicle de Calvin 24 Resum per repassar Biomolècules i catàlisi Flux de la informació genètica Organització cel·lular i estructures Cicle cel·lular, divisió i herència Bioenergètica i rutes metabòliques Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 4 Cronologia clau de descobriments Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 5 1 Bioelements i glúcids EN ACABAR SABRÀS Distingir els bioelements primaris dels oligoelements i identificar les propietats de les macromolècules. Classificar els monosacàrids segons la posició del carbonil, la mida i la seva configuració isomèrica. Diferenciar els disacàrids principals i justificar la presència o absència de poder reductor. Comparar l'estructura i funcionalitat dels polisacàrids de reserva enfront dels estructurals segons el seu tipus d'enllaç glicosídic.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot ser que la fusta (cel·lulosa) i les patates (midó) estiguin fetes del mateix monòmer (la glucosa) i tinguin propietats físiques tan diferents? La matèria viva s'organitza segons una estricta lògica molecular: els organismes responen a lleis fisicoquímiques convencionals mitjançant estructures definides, un metabolisme integrat i la capacitat de replicar la seva informació genètica. En termes quantitatius, aproximadament el 70% de la massa cel·lular és aigua, mentre que el 30% restant es compon d'una mescla de biomolècules orgàniques i sals minerals.

Biomolècules 1 Bioelements i glúcids 2 Lípids 3 Proteïnes i cinètica enzimàtica 4 Àcids nucleics Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 6 ESQUEMA Organització dels Glúcids i Biomolècules 1. Composició elemental i lògica molecular dels éssers vius Dels elements de la taula periòdica, un grup reduït forma part estructural i funcional de les cèl·lules. Distingim dues categories principals segons la seva abundància relativa: Bioelements primaris: C, H, O, N, P i S. Representen al voltant del 95% de la massa de la matèria viva. El carboni actua com a eix gràcies a la capacitat d'establir quatre enllaços covalents estables i formar esquelets tridimensionals complexos.

Oligoelements (o elements traça): presents en quantitats diminutes però imprescindibles, com ara Co, Cu, Fe, Mn i Zn (sumant un total d'uns 28 bioelements essencials). Les biomolècules es construeixen afegint grups funcionals polivalents sobre aquests esquelets de carboni. El grup hidroxil (-OH) confereix polaritat i afinitat per l'aigua, mentre que el grup carbonil (aldehid, -CHO, o cetona, -CO-) introdueix reactivitat química i polarització electrònica.

La polimerització d'unitats bàsiques (com els 20 aminoàcids per a les proteïnes o els 4 nucleòtids per als àcids nucleics) dóna lloc a les macromolècules, considerades convencionalment com aquelles partícules amb un pes molecular superior a 1.000 Da (1 Dalton equival a , és a dir, 1/12 de la massa de l'isòtop carboni-12). Tipus de biomolècula Pes molecular típic (Da) És macromolècula?

Proteïnes 5.000 - 10 Da Sí Àcids nucleics 10.000 - 10¹ Da Sí Polisacàrids Fins a Sí Lípids 750 - 1.500 Da No (pes molecular insuficient) Biomolècules Matèria viva i bioelements Monosacàrids Unitats monomèriques (aldoses i cetoses) Oligosacàrids Cadenes de 2 a 20 residus (disacàrids) Polisacàrids Polímers de més de 20 unitats De reserva Enllaços alfa (midó, glicogen) Estructurals Enllaços beta (cel·lulosa, quitina) 1,6605402 × 10 kg 27 5 × 10 Da 10 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 7 COMPROVA-HO 2 Per què els lípids no es consideren macromolècules tot i formar grans estructures com les membranes? 2.

Glúcids: naturalesa química i monosacàrids Els glúcids (antigament dits carbohidrats o hidrats de carboni per la seva fórmula empírica general ) constitueixen la principal font de matèria i combustible metabòlic immediat. Químicament són polihidroxialdehids o polihidroxicetones. Segons la complexitat del polímer, es classifiquen en: 1. Monosacàrids: una sola unitat de polihidroxialdehid o polihidroxicetona. 2. Oligosacàrids: cadenes curtes de 2 a 20 unitats monomèriques unides covalentment. 3. Polisacàrids: polímers de més de 20 unitats (habitualment centenars o milers).

Els monosacàrids són sòlids cristal·lins, de color blanc, solubles en aigua degut als múltiples grups -OH polars, i de sabor dolç. Es classifiquen segons dos criteris bàsics: Posició del carbonil: aldoses si el carbonil se situa a l'extrem de la cadena (C1, funció aldehid) o cetoses si se situa a l'interior (C2, funció cetona). Nombre d'àtoms de carboni: trioses (3C), tetroses (4C), pentoses (5C), hexoses (6C) o heptoses (7C). La presència de carbonis asimètrics o quirals (àtoms de carboni enllaçats a quatre substituents diferents) genera isomeria espacial o estereoisomeria: Enantiòmers: imatges especulars no superposables (formes D i L).

La configuració depèn de la posició del grup -OH del carboni quiral més allunyat del carbonil: a la dreta correspon a la forma D, i a l'esquerra a la forma L. A la natura, pràcticament només les formes D són biològicament actives. Diastereoisòmers: estereoisòmers que no són imatges especulars entre si. Epímers: difereixen exclusivament en la configuració d'un sol carboni quiral (per exemple, la D- glucosa i la D-galactosa al C4). Anòmers: difereixen en la posició del grup -OH del nou carboni asimètric (carboni anomèric) generat després de la ciclació intramolecular. (CH O) 2 n Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 8 Esquema dels enantiòmers D-glucosa i L-glucosa en projecció lineal.

En solució aquosa, els monosacàrids de cinc o més carbonis no romanen en forma oberta lineal sinó que experimenten una reacció intramolecular reversible entre el carbonil i un grup hidroxil, establint un enllaç hemiacetàlic (o hemicetàlic). Aquesta reacció tanca la molècula en anell: Formes piranoses: anells hexagonals de sis vèrtexs (cinc carbonis i un oxigen, típics de la glucosa i galactosa). Formes furanoses: anells pentagonals de cinc vèrtexs (quatre carbonis i un oxigen, típics de la fructosa i ribosa). Segons la representació de la projecció de Haworth, el nou grup -OH del carboni anomèric pot quedar orientat cap avall (anòmer ) o cap amunt (anòmer ).

COMPROVA-HO 3 En què es diferencien la D-glucosa i la D-galactosa a escala química? 3. Enllaç O-glicosídic i disacàrids L'enllaç O-glicosídic es forma per la condensació de dos grups hidroxil de monosacàrids diferents, alliberant una molècula d'aigua ( ). Si l'enllaç implica el carboni anomèric d'un monosacàrid i un hidroxil no anomèric de l'altre, el segon conserva el seu carboni anomèric lliure i manté la capacitat reductora. α β H O 2 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 9 Diagrama de la formació de maltosa per enllaç O-glicosídic alfa(1->4).

Els disacàrids més rellevants en el metabolisme cel·lular inclouen: Maltosa: compost format per dues unitats d' -glucosa mitjançant un enllaç (1 4). Presenta capacitat reductora. Sacarosa: formada per una unitat d' -glucosa i una de -fructosa unides per un enllaç (1 2). Com que implica ambdós carbonis anomèrics, no té poder reductor. Lactosa: sucre de la llet format per una unitat de -galactosa i una d' -glucosa unides per un enllaç (1 4). Manté el carboni anomèric de la glucosa lliure, per la qual cosa és reductora. ERROR FREQÜENT Assumir que tots els disacàrids són sucres reductors.

La sacarosa bloqueja tant el C1 anomèric de la glucosa com el C2 anomèric de la fructosa en el seu enllaç , de manera que perd completament el caràcter reductor. 4. Polisacàrids: estructurals i de reserva Els polisacàrids (o glicans) són macromolècules que es classifiquen per la seva composició en homopolisacàrids (formats per la repetició d'un sol tipus de monosacàrid) o heteropolisacàrids (polímers que combinen dos o més monosacàrids diferents).

Segons el tipus d'enllaç glicosídic i la presència de ramificacions, adquireixen funcionalitats molt divergents: D'una banda, els polisacàrids de reserva emmagatzemen glucosa sense alterar excessivament la pressió osmòtica de la cèl·lula: Midó: reserva vegetal emmagatzemada als amiloplasts en forma de grànuls. Es compon de dues fraccions: l'amilosa, formada per cadenes lineals d' -glucosa amb enllaços que forcen un gir adoptant una hèlix regular (6 glucoses per volta, degradable per l' -amilasa); i l'amilopectina, que afegeix a les cadenes ramificacions puntuals mitjançant enllaços , hidrolitzades conjuntament per la -amilasa.

Glicogen: polímer de reserva propi de cèl·lules animals, concentrat especialment al fetge i al múscul. L'estructura és anàloga a la de l'amilopectina ( amb ramificacions ), però presenta una freqüència de ramificació notablement superior. Forma grànuls citosòlics hidratats. D'altra banda, els polisacàrids estructurals generen arquitectures resistents a la tensió mecànica i insolubles en aigua: Cel·lulosa: homopolímer lineal d' -glucosa (entre 10.000 i 15.000 unitats) amb enllaços .

Cada residu gira 180° respecte al precedent, fet que impedeix l'enrotllament helicoïdal i promou α α α β α β β α β α(1 β2) α α(1 4) α α(1 4) α(1 6) γ α(1 4) α(1 6) β β(1 4) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 10 conformacions lineals esteses. Aquestes cadenes s'associen lateralment mitjançant ponts d'hidrogen formant microfibril·les d'alta cohesió, insolubles i resistents a la digestió per la majoria d'animals (que manquen d'enzims específics per hidrolitzar l'enllaç ). Quitina: homopolímer no ramificat d'unitats de -N-acetilglucosamina enllaçades per .

Constitueix l'exoesquelet dels artròpodes i la paret cel·lular fúngica, disposant-se també en agregats resistents amb rotació de 180° entre monòmers consecutius. Peptidoglicans: heteropolisacàrids units a cadenes peptídiques curtes que constitueixen la paret bacteriana (vegeu «La cèl·lula procariota — Envolta i paret bacteriana»). Mucopolisacàrids (o glicosaminoglicans): heteropolisacàrids essencials de la matriu extracel·lular animal, formats per repeticions de disacàrids no ramificats; s'uneixen a proteïnes centrals (formant proteoglicans, on la fracció proteica representa el 95% i la glucídica el 5%).

Polisacàrid Monòmer constituent Tipus d'enllaç Estructura Funció principal Midó (amilosa + amilopectina) -D-glucosa i Helicoïdal / Ramificada Reserva energètica en vegetals Glicogen -D-glucosa i Molt ramificada (grànuls) Reserva energètica en animals Cel·lulosa -D-glucosa Lineal estesa (fibril·les) Estructural en vegetals Quitina -N- acetilglucosamina Lineal estesa agregada Estructural (artròpodes i fongs) COMPROVA-HO 4 Per què la cel·lulosa forma fibres insolubles mentre que l'amilosa forma hèlixs solubles, si totes dues estan compostes només per glucosa?

IDEES CLAU Els bioelements primaris (C, H, O, N, P, S) sumen el 95% de la massa cel·lular, sent el carboni el component clau per estabilitat i tetravalència. Els monosacàrids són polihidroxialdehids o polihidroxicetones que en dissolució aquosa tanquen anells de tipus piranosa o furanosa generant carbonis anomèrics. A la natura, els enantiòmers dominants i biològicament actius pertanyen a la sèrie D. L'enllaç O-glicosídic uneix monosacàrids mitjançant pèrdua d'aigua; pot ser monocarbonílic (conserva poder reductor, com maltosa i lactosa) o dicarbonílic (no reductor, com sacarosa).

Els enllaços de tipus alfa generen estructures helicoïdals i ramificades idònies per a la reserva energètica (midó, glicogen), mentre que els enllaços beta permeten conformacions esteses i resistents d'ús estructural (cel·lulosa, quitina). β(1 4) β β(1 4) α α(1 4) α(1 6) α α(1 4) α(1 6) β β(1 4) β β(1 4) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 11 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Quina diferència estereoquímica determina que un monosacàrid pertanyi a la sèrie D o a la sèrie L? 6. Per què els animals no poden utilitzar la cel·lulosa com a combustible metabòlic directe?

BIOMOLÈCULES 2 Lípids EN ACABAR SABRÀS Distingir els lípids saponificables dels no saponificables segons la seva estructura molecular. Formular la nomenclatura delta i omega en àcids grassos saturats i insaturats. Identificar els constituents dels fosfoglicèrids i els diferents tipus d'esfingolípids de membrana. Relacionar la conformació química dels lípids amb les seves propietats físiques i funcions biològiques. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 7 Per quina raó l'oli d'oliva és líquid a temperatura ambient mentre que el greix animal de vaca és sòlid?

Naturalesa química i classificació dels lípids Els lípids constitueixen un conjunt heterogeni de biomolècules compostes principalment per carboni, hidrogen i oxigen, amb presència ocasional de fòsfor, nitrogen o sofre (vegeu «Biomolècules — Bioelements i glúcids»). Es caracteritzen per la seva insolubilitat en dissolvents polars com l'aigua i la seva solubilitat en dissolvents orgànics apolars com el cloroform o el benzè. A diferència dels polisacàrids o dels àcids nucleics, els lípids tenen un baix pes molecular i no són macromolècules polimèriques, sinó que formen agrupacions supramoleculars mantingudes per interaccions febles no covalents.

El criteri bàsic per ordenar aquest grup de compostos depèn de la presència o absència d'àcids grassos en la seva estructura: Lípids saponificables: contenen àcids grassos units mitjançant enllaços èster. Es divideixen en apolars o neutres (triacilglicèrids i ceres) i polars o de membrana (fosfoglicèrids i esfingolípids). Lípids no saponificables: no posseeixen àcids grassos i, per tant, no poden sotmetre's a hidròlisi alcalina per produir sabons. Comprèn els terpens, els esteroides i els eicosanoides. Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 12 ESQUEMA Classificació dels lípids cel·lulars COMPROVA-HO 8 Per quina raó un triacilglicèrid és saponificable mentre que el colesterol no ho és?

Àcids grassos: estructura, propietats i nomenclatura Un àcid gras és una molècula formada per una llarga cadena hidrocarbonada alifàtica, generalment no ramificada, que presenta un únic grup carboxil terminal (-COOH). En dissolució aquosa, aquest carboxil es dissocia fàcilment en un ió carboxilat ( ) quan el valor de pH supera el seu . Aquest grup polar terminal combinat amb la llarga cua apolar confereix als àcids grassos un comportament amfipàtic que afavoreix la formació de micel·les en medi aquós.

DEFINICIÓ Els àcids grassos es classifiquen segons els enllaços de la seva cadena: els saturats només presenten enllaços covalents simples carboni-carboni, fet que els permet adoptar una conformació lineal completament estesa. Els insaturats presenten un (monoinsaturats) o més (poliinsaturats) dobles enllaços, majoritàriament en configuració cis. La presència d'un doble enllaç en configuració cis introdueix una colzada o curvatura rígida a la cadena alifàtica. Això impedeix que les cues hidrocarbonades s'empaquetin estretament mitjançant forces de Van der Waals.

En conseqüència, els àcids grassos saturats (com el palmític o l'esteàric) tenen punts de fusió elevats i es troben en estat sòlid a temperatura ambient, mentre que els insaturats (com l'oleic o el linoleic) mostren punts de fusió molt més baixos i tenen consistència d'olis líquids.

Lípids saponificables Contenen àcids grassos esterificats Apolars / neutres Triacilglicèrids i ceres Polars de membrana Fosfoglicèrids i esfingolípids Lípids no saponificables Manquen d'àcids grassos Terpens Derivats d'unitats d'isoprè Esteroides Nucli de ciclopentanohidrofenantrè Eicosanoides Derivats de l'àcid araquidònic COO pK d'aproximadament 4,5 a Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 13 Àcid gras Carbonis Dobles enllaços Nomenclatura sistemàtica Fórmula química Punt de fusió Palmític 16 0 16:0 Hexadecanoat 62,9 °C Esteàric 18 0 18:0 n- Octadecanoat 69,6 °C Oleic 18 1 18:1 cis- Octadecenoat 13,4 °C Linoleic 18 2 18:2 cis- Octadecadienoat -5,0 °C Per anomenar els àcids grassos s'utilitzen dos criteris de referència: Esquema de les nomenclatures delta i omega en àcids grassos insaturats.

COMPROVA-HO 9 Què determina que l'àcid esteàric (18:0) sigui sòlid a 25 °C i l'àcid oleic (18:1 cis-Δ9) sigui líquid? Lípids saponificables apolars: triacilglicèrids i ceres Els triacilglicèrids (o triglicèrids) són trièsters formats per una molècula de glicerol unida a tres àcids grassos mitjançant enllaços èster. Són molècules totalment hidrofòbiques que no formen micel·les i s'emmagatzemen al citosol en gotes lipídiques lliures d'aigua. CH (CH ) COOH 3 2 14 CH (CH ) COOH 3 2 16 Δ9 CH (CH ) CH=CH(CH ) COOH 3 2 7 2 7 Δ9,12 CH (CH ) (CH=CHCH ) (CH ) COOH 3 2 4 2 2 2 6 Sistema delta (Δ): s'assigna el carboni 1 al grup carboxil terminal (-COOH).

Els carbonis contigus 2 i 3 s'anomenen respectivament i . La lletra Δ acompanya les posicions on comença cada doble enllaç comptant des d'aquest extrem funcional. 1 α β Sistema omega ( ): s'inicia el recompte pel grup metil ( ) oposat, anomenat carboni ω. La designació expressa la posició del primer doble enllaç trobat des de la cua metílica. 2 ω CH 3 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 14 Diagrama de la formació d'un triacilglicèrid per esterificació de glicerol. En el teixit adipós dels animals vertebrats compleixen una doble missió d'aïllament tèrmic i de reserva energètica a llarg termini.

En oxidar-se en presència d'oxigen, aporten una densitat energètica significativament superior a la dels polisacàrids com el glicogen (vegeu «Biomolècules — Bioelements i glúcids»). Es presenten com a barreges moleculars homogènies o mixtes: Greixos: rics en àcids grassos saturats, d'origen predominantment animal i sòlids a temperatura ambient. Olis: contenen abundants àcids grassos insaturats, típics dels vegetals i líquids a temperatura ambient. Tots dos duen a terme la reacció de saponificació en tractar-se amb bases fortes (NaOH o KOH), alliberant glicerol i les respectives sals alcalines d'àcids grassos (sabons de sodi o de potassi).

Les ceres són èsters d'un àcid gras de cadena llarga combinat amb un monoalcohol també de cadena hidrocarbonada llarga (com l'àcid palmític unit a l'1-triacontanol per donar el palmitat de miricil de les bresques). Són extremadament apolars i actuen com a recobriments impermeabilitzants protectors en estructures vegetals i animals. ERROR FREQÜENT Confondre els àcids grassos lliures amb els triacilglicèrids pel que fa al seu comportament en aigua.

Els àcids grassos són amfipàtics gràcies al carboxil dissociable i s'organitzen en micel·les aquoses, mentre que els triacilglicèrids tenen els tres hidroxils esterificats, són completament hidrofòbics i coaleseixen formant gotes d'oli sense generar micel·les. Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 15 Lípids saponificables polars: fosfoglicèrids i esfingolípids Els lípids polars són els constituents estructurals clau de les membranes biològiques gràcies al seu clar caràcter amfipàtic.

Contenen un domini hidrofílic (el cap polar) i un domini apolar (dues cues hidrocarbonades), una arquitectura que obliga a la seva autoassociació en forma d'estructura de bicapa lipídica en contacte amb medis aquosos cel·lulars. Els fosfoglicèrids (o glicerofosfolípids) estan constituïts per un esquelet de glicerol esterificat en els carbonis 1 i 2 per dos àcids grassos, i en el carboni 3 per un àcid fosfòric (constituint el diacilglicerol-3- fosfat o àcid fosfatídic), el qual s'uneix habitualment a un grup polar addicional (alcohol o aminoalcohol). D'altra banda, els esfingolípids utilitzen com a base estructural un aminoalcohol insaturat de cadena llarga anomenat esfingosina.

Quan el grup amino de l'esfingosina s'enllaça a un àcid gras, es forma la ceramida, que actua com a unitat precursora fonamental de tota la família: Esfingomielines: s'obtenen en unir a la ceramida un grup fosfat esterificat amb un radical hidrofílic (sovint fosfocolina). Presenten dues cues apolars (l'esfingosina i l'àcid gras) i un cap polar fosfatat. Es localitzen de manera molt rellevant a la beina de mielina que envolta els àxons neuronals. Glucoesfingolípids: s'originen en unir directament sucres al grup hidroxil terminal de la ceramida sense cap enllaç fosfodièster.

Regulen senyals intracel·lulars i medien processos de reconeixement cel·lular (per exemple hormonal): Cerebròsids: la ceramida s'uneix a un únic monosacàrid (com la galactosa o la glucosa en els galactocerebròsids i glucocerebròsids, abundants al teixit cerebral). Gangliòsids: el cap polar conté una cadena ramificada d'oligosacàrids que incorpora necessàriament un o diversos residus d'àcid siàlic. COMPROVA-HO 10 Quina diferència estructural bàsica existeix entre un fosfoglicèrid i una esfingomielina?

Lípids no saponificables: terpens, esteroides i eicosanoides Els lípids no saponificables no deriven de la condensació d'àcids grassos mitjançant enllaços èster hidrolitzables, sinó que es biosintetitzen mitjançant rutes pròpies d'acoblament hidrocarbonat: DEFINICIÓ Els terpens o isoprenoides són polímers constituïts per la unió covalent successiva d'unitats d'isoprè de cinc carbonis (2-metil-1,3-butadiè). S'originen principalment en cèl·lules vegetals, fúngiques o bacterianes. Aquest grup no exerceix funcions de reserva energètica ni forma bicapes de membrana.

Intervé en la síntesi de vitamines liposolubles (vitamines A, E i K), en la generació de pigments carotenoides protectors i fotosintètics, en olis essencials vegetals i en transportadors electrònics de la cadena respiratòria com la ubiquinona (coenzim Q10). Els esteroides es reconeixen per derivar d'un nucli policíclic característic format per quatre anells hidrocarbonats fusionats, el ciclopentanohidrofenantrè: Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 16 Colesterol: esteroide fonamental de les membranes de les cèl·lules animals que aporta regulació de la fluïdesa. Conté un grup hidroxil ( ) al carboni 3 que li confereix un caràcter dèbilment amfipàtic.

Fitosterols i ergosterol: substitueixen el colesterol a les membranes dels vegetals. L'ergosterol és a més necessari per a la síntesi de la vitamina D. Finalment, els eicosanoides són derivats metabòlics d'àcids grassos poliinsaturats de 20 àtoms de carboni (àcids grassos essencials de les sèries i ), predominantment l'àcid araquidònic alliberat de fosfolípids de membrana. Es divideixen en tres famílies químiques: prostaglandines, tromboxans i leucotriens. Actuen de forma transitòria i immediata com a reguladors locals en respostes immunitàries i d'inflamació, degradant-se ràpidament un cop transmès el senyal químic cel·lular.

COMPROVA-HO 11 Quina funció cel·lular distingeix clarament els eicosanoides d'altres lípids saponificables com els triacilglicèrids? IDEES CLAU Els lípids són molècules orgàniques insolubles en aigua i solubles en dissolvents apolars que no formen macromolècules polimèriques veritables. La saponificació depèn de la presència d'àcids grassos units per enllaços èster, absents en terpens, esteroides i eicosanoides. Els dobles enllaços de configuració cis generen flexions que disminueixen el punt de fusió dels àcids grassos insaturats. Els fosfoglicèrids i els esfingolípids són amfipàtics i formen l'estructura bàsica en bicapa de les membranes cel·lulars.

La ceramida, composta per esfingosina i un àcid gras, és el component angular estructural comú a tots els esfingolípids. Colesterol, fitosterols, hormones derivades de l'isoprè i eicosanoides exerceixen rols estructurals, antioxidants o de senyalització cel·lular sense funció de reserva energètica. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 12. Com influeix el nombre d'insaturacions d'un àcid gras en la seva temperatura de fusió? 13. Quins productes moleculars s'obtenen de la saponificació completa d'un triacilglicèrid amb hidròxid sòdic? 14. Quina diferència de composició polar hi ha entre un cerebròsid i un gangliòsid?

OH ω 3 ω 6 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 17 BIOMOLÈCULES 3 Proteïnes i cinètica enzimàtica EN ACABAR SABRÀS Deduir el comportament àcid-base d'un aminoàcid calculant el seu punt isoelèctric. Descriure les característiques geomètriques de l'enllaç peptídic i els seus nivells d'organització estructural. Distingir les propietats estructurals de l'hèlix alfa, la làmina beta i els girs secundaris. Interpretar la corba cinètica de Michaelis-Menten identificant el significat biològic de KM i Vmàx. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 15 Per què un enzim aconsegueix accelerar milions de vegades una reacció sense consumir-se ni alterar el rendiment final dels reactius?

Les proteïnes constitueixen aproximadament el 50 % del pes sec cel·lular. Són macromolècules que expressen la informació genètica procedent del DNA i executen la major part de les funcions biològiques. La seva activitat depèn de manera estricta de la seva seqüència d'aminoàcids i de la conformació tridimensional que adquireixen. 1. Els aminoàcids: blocs constructors de les proteïnes Els aminoàcids són les unitats monomèriques fonamentals.

Cadascun conté un àtom central de carboni alfa ( o ), unit covalentment a quatre substituents diferents: un grup carboxil (- COOH), un grup amino ( ), un àtom d'hidrogen ( ) i una cadena lateral variable denominada grup R, que determina la identitat química de cada residu. En estat sòlid, els aminoàcids formen compostos cristal·lins, blancs i hidrosolubles. Des del punt de vista químic són amfòters, ja que poden comportar-se com a àcids o com a bases segons el pH ambiental. A pH fisiològic proper a 7, els dos grups principals estan ionitzats simultàniament, generant una espècie dipolar neutra coneguda com a zwitterió ( ).

PUNT ISOELÈCTRIC (PI) El punt isoelèctric és el valor de pH exacte en què la càrrega neta global de l'aminoàcid és zero. Es calcula com la mitjana aritmètica de les constants de dissociació dels grups carregats: Per a un aminoàcid estàndard amb i , el pI correspon a . C α C asim tric e ˋ NH 2 H H N 3 + CHR COO π = (pK + 2 1 a1 pK ) a2 pK (COOH) = a 2,3 pK (NH ) = a 3 + 9,6 π = (2,3 + 2 1 9,6) = 6,0 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 18 A excepció de la glicina, on el radical R és un altre hidrogen, el carboni alfa és un centre quiral asimètric.

Això dona lloc a dos enantiòmers òptics: la forma D (grup amino situat a la dreta en projecció de Fischer) i la forma L (grup amino a l'esquerra). Els aminoàcids naturals que formen les proteïnes es troben gairebé exclusivament en la seva configuració òptica L. 2. Classificació dels aminoàcids i casos especials Els aminoàcids es classifiquen en funció de la naturalesa de les seves cadenes laterals (grups R), les quals poden representar-se mitjançant un codi estàndard d'una o tres lletres: Polars hidrofílics amb càrrega: ionitzats a pH neutre, aptes per establir interaccions electrostàtiques i ponts d'hidrogen.

Polars sense càrrega: hidrofílics mitjançant la formació de ponts d'hidrogen sense càrrega neta. Apolars o hidrofòbics: formats per hidrocarburs alifàtics o aromàtics que tendeixen a excloure l'aigua. Casos especials d'interès estructural: Cisteïna (Cys / C): el seu grup tiol permet establir enllaços covalents disulfur ( ) intracatenaris o intercatenaris. Glicina (Gly / G): en no tenir carboni quiral, atorga màxima flexibilitat conformacional a l'esquelet polipeptídic. Prolina (Pro / P): la seva cadena lateral s'uneix cíclicament al grup amino formant un anell rígid que limita la formació de ponts d'hidrogen i força girs en la cadena.

Esquema estructural dels aminoàcids especials cisteïna, glicina i prolina. COMPROVA-HO 16 Per què la glicina no presenta activitat òptica ni estereoisòmers D o L? 3. L'enllaç peptídic i l'esquelet polipeptídic La polimerització dels aminoàcids es produeix mitjançant l'enllaç peptídic, una unió covalent de tipus amida entre el carboxil d'un residu i l'amino del següent, amb l'alliberament simultani d'una molècula d'aigua. Les cadenes d'igual o menys de 40 aminoàcids s'anomenen pèptids, mentre que les superiors S S Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 19 reben el nom de polipèptids.

Aquest enllaç posseeix un marcat caràcter de doble enllaç parcial degut a la ressonància electrònica entre el carboni carbonílic, l'oxigen i el nitrogen. Com a resultat, no hi ha rotació al voltant de l'eix ; els sis àtoms de la unitat peptídica queden confinats en un mateix pla rígid (pla amida). Tot i que existeixen formes cis i trans, la conformació trans és la predominant a la natura per evitar impediments estèrics entre cadenes laterals contigües. Les cadenes són lineals i no ramificades. La seqüència s'orienta sempre des de l'extrem N-terminal lliure fins a l'extrem C-terminal final. 4.

Nivells d'organització estructural de les proteïnes La conformació tridimensional nativa és indispensable per a la funció biològica de qualsevol proteïna i s'organitza en quatre nivells jeràrquics: C N Estructura primària: seqüència lineal ordenada d'aminoàcids units per enllaços peptídics covalents. Condiciona tots els plegaments posteriors. 1 Estructura secundària: disposicions espacials locals regulars que adopta l'esquelet peptídic, determinades pels angles de gir permesos al voltant dels enllaços del carboni alfa: Hèlix alfa (α): disposició helicoïdal destrògira molt compacta.

L'hèlix alfa conté 3,6 aminoàcids per volta i s'estabilitza mitjançant ponts d'hidrogen intracatenaris establerts entre el grup d'un enllaç peptídic i el grup del residu situat tres posicions per davant. Els esquelets queden a l'interior i les cadenes laterals R es projecten cap a l'exterior. Làmina beta (β o fulla plegada): conformació en ziga-zaga completament estesa. Les cadenes adjacents s'associen lateralment mitjançant ponts d'hidrogen orientats de forma perpendicular a l'eix longitudinal de les cadenes. Poden ser paral·leles (mateixa direcció amino a carboxil) o antiparal·leles (direccions oposades).

Girs beta (β): bucles tancats de 180° formats típicament per 4 aminoàcids (frecuentment prolina i glicina) estabilitzats per un pont d'hidrogen entre el primer i el quart residu, situats a la superfície de proteïnes globulars. 2 C = O N H Estructura terciària: plegament global complet de la cadena polipeptídica en un espai tridimensional. Dóna lloc a proteïnes globulars compactes amb un nucli intern apolar hidrofòbic i una superfície hidrofílica, estabilitzades per interaccions febles (ponts d'hidrogen, forces electrostàtiques i hidrofòbiques) i enllaços covalents disulfur.

Sovint s'organitzen en motius supersecundaris (com hèlix-gir-hèlix d'unió a DNA) i dominis estructurals autònoms units per segments flexibles. 3 Estructura quaternària: associació de dues o més cadenes polipeptídiques independents (anomenades subunitats o monòmers), com ocorre en oligòmers complexos estabilitzats per interaccions no covalents i ponts disulfur. 4 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 20 Diagrama de l'hèlix alfa estabilitzada per ponts d'hidrogen intracatenaris.

Segons la seva morfologia, es distingeixen dues grans classes: les proteïnes globulars (com la mioglobina, solubles i funcionals en transport o catàlisi) i les proteïnes fibroses (insolubles, allargades i de paper estructural o protector, com l'α-queratina en pèl i ungles, el col·lagen de triple hèlix en ossos i cartílags, o la fibroïna de làmina beta en la seda).

ESQUEMA Nivells d'organització estructural de les proteïnes Estructura primària Seqüència d'aminoàcids units per enllaços peptídics Estructura secundària Plegament local estabilitzat per ponts d'hidrogen Hèlix alfa 3,6 aminoàcids per volta Làmina beta Cadenes esteses en ziga-zaga Girs beta Inversions direccionals de 180 graus Estructura terciària Plegament tridimensional complet i dominis Estructura quaternària Associació de múltiples cadenes polipeptídiques Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 21 Nivell estructural Enllaços estabilitzadors Exemples o motius característics Primari Enllaç peptídic covalent (pla amida rígid) Seqüència lineal N-terminal C- terminal Secundari Ponts d'hidrogen entre elements de l'esquelet Hèlix α (3,6 aa/volta), làmina β (paral·lela/antiparal·lela), girs β Terciari Interaccions hidrofòbiques, Van der Waals, ponts disulfur, ponts d'hidrogen i iònics Proteïnes globulars, dominis funcionals, mioglobina Quaternari Interaccions no covalents entre subunitats i ponts disulfur Proteïnes multisubunitat DESNATURALITZACIÓ La desnaturalització és la pèrdua de l'estructura tridimensional nativa de la proteïna com a conseqüència de la ruptura dels seus enllaços estabilitzadors febles (per canvis extrems de pH, temperatura, força salina o pressió).

Comporta la pèrdua immediata de la funció biològica. Si les condicions s'estabilitzen i la seqüència primària roman intacta, pot donar-se la renaturalització espontània. COMPROVA-HO 17 Quin paper exerceixen les cadenes laterals hidrofòbiques en el plegament d'una proteïna globular aquosa? 5. Biocatàlisi i cinètica de Michaelis-Menten Els enzims són biocatalitzadors d'alta especificitat capaços d'incrementar la velocitat de les reaccions entre i vegades en condicions fisiològiques suaus de temperatura i pH.

Actuen interaccionant amb el substrat en el seu centre actiu, tant per coincidència rígida (model de la clau i el pany de Fischer) com per adaptació dinàmica estructural (model d'encaix induït de Koshland). Els enzims catalitzen les reaccions disminuint l'energia d'activació necessària per assolir l'estat de transició inestable. Els enzims acceleren la velocitat de reacció però mai modifiquen la variació global d'energia lliure ( ) ni l'equilibri termodinàmic final. ERROR FREQÜENT És un error greu d'examen afirmar que els biocatalitzadors desplacen l'equilibri químic d'una reacció o modifiquen el .

Un enzim només redueix la barrera cinètica (l'energia d'activació) per arribar abans a l'equilibri, sense alterar la quantitat neta d'energia alliberada o absorbida. Segons el tipus de reacció química catalitzada, els enzims es classifiquen en sis classes: Oxidoreductases: reaccions d'oxidació i reducció. Transferases: transferència de grups o radicals funcionals entre molècules. 106 1012 ΔG ΔG Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 22 Hidrolases: ruptura d'enllaços mitjançant la incorporació d'aigua. Liases: addició o eliminació de grups funcionals per formar o trencar dobles enllaços. Isomerases: conversió intramolecular entre formes isomèriques.

Lligases: síntesi o unió de dues molècules dependents de l'escissió d'ATP. La cinètica enzimàtica analitza la velocitat inicial ( ) mesurada a concentracions conegudes de substrat ( ) amb concentració d'enzim constant. A concentracions baixes de substrat, la velocitat és proporcional a (cinètica de primer ordre). A concentracions elevades, el centre actiu de l'enzim se satura i la velocitat es fa independent de (cinètica d'ordre zero), arribant a la velocitat màxima ( ). Gràfica de saturació enzimàtica de la velocitat respecte a la concentració de substrat.

L'equació de cinètica de Michaelis-Menten s'expressa com V0 = (Vmàx * [S]) / (KM + [S]): La constant de Michaelis ( ) correspon a la concentració de substrat amb la qual l'enzim treballa exactament a la meitat de la seva velocitat màxima ( ). Representa un paràmetre invers d'afinitat: valors inferiors de indiquen una major afinitat de l'enzim pel substrat. PER RECORDAR-HO A menor valor numèric de , major és l'afinitat de l'enzim pel seu substrat, ja que cal molt poca quantitat de molècules per aconseguir la meitat del seu rendiment màxim. 6.

Factors que modulen l'activitat enzimàtica L'eficiència catalítica està subjecta a factors fisicoquímics i a xarxes de control cel·lular: pH i temperatura: cada enzim presenta valors òptims d'activitat. Desviacions de pH alteren l'estat d'ionització dels residus catalítics del centre actiu. Temperatures per sobre de l'òptim (generalment per sota de 55-60 °C) trenquen enllaços febles i desnaturalitzen l'enzim. Control de la concentració enzimàtica: regulació genètica de la taxa de transcripció i control de la degradació proteica segons les necessitats metabòliques.

V 0 [S] [S] [S] V m x a ˋ V = 0 K + [S] M V [S] m x a ˋ K M V 2 1 m x a ˋ K M K M Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 23 Modulació al·lostèrica: l'enzim regulador que catalitza l'etapa limitant inicial d'una ruta és inhibit o activat de forma reversible per la unió del producte final a un lloc al·lostèric diferent del centre actiu.

PROCÉS Mecanisme d'acció de la catàlisi enzimàtica 1 Unió enzim-substrat El substrat encaixa al centre actiu 2 Estat de transició Es redueix l'energia d'activació necessària 3 Formació de productes Els residus catalítics trenquen o formen enllaços 4 Alliberament i reciclatge L'enzim recupera el seu estat original COMPROVA-HO 18 Què passa amb la velocitat V0 si la concentració de substrat [S] és molt superior a la KM? IDEES CLAU Els aminoàcids posseeixen un carboni asimètric (excepte la glicina) i a les proteïnes naturals adopten la configuració isomèrica L. El punt isoelèctric (pI) és el pH en què l'aminoàcid actua com a zwitterió amb càrrega neta igual a zero.

L'enllaç peptídic té caràcter parcial de doble enllaç que manté els seus àtoms en un mateix pla rígid en configuració trans. L'hèlix alfa presenta 3,6 aminoàcids per volta i s'estabilitza per ponts d'hidrogen intracatenaris. Els enzims acceleren les reaccions biològiques reduint l'energia d'activació sense alterar el valor global de ni l'equilibri químic. La constant de Michaelis-Menten és la concentració de substrat a la qual la velocitat és la meitat de la màxima ( ) i és inversament proporcional a l'afinitat. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 19. Com influeix el caràcter parcial de doble enllaç de la unió peptídica en la conformació de la cadena? 20.

En què es diferencia el mecanisme d'acció enzimàtic pel que fa a l'energia d'activació i el de la reacció? 21. Si un enzim A té una i un enzim B té una pel mateix substrat, quin presenta major afinitat? ΔG K M V 2 1 m x a ˋ ΔG K = M 0,2 mM K = M 5 mM Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 24 BIOMOLÈCULES 4 Àcids nucleics EN ACABAR SABRÀS Identificar els components químics d'un nucleòtid i distingir els monòmers de DNA i RNA. Descriure les característiques geomètriques i químiques del model de la doble hèlix B de Watson i Crick. Comparar l'organització genòmica entre cèl·lules eucariotes i procariotes. Classificar els principals tipus de RNA segons la seva mida i funció biològica.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 22 Com pot una cèl·lula eucariota emmagatzemar metres de DNA a l'interior d'un nucli microscòpic mantenint la informació accessible? Els àcids nucleics són macromolècules essencials dedicades a l'emmagatzematge, la transmissió i l'expressió de la informació biològica. Descoberts inicialment a l'interior del nucli eucariota l'any 1869, aquests polímers dirigeixen la síntesi proteica i contenen les instruccions de funcionament cel·lular. 1. Els nucleòtids: unitats estructurals Un nucleòtid és el monòmer fonamental que constitueix les cadenes d'àcids nucleics.

A més de formar polímers, certs nucleòtids lliures intervenen directament en reaccions metabòliques energètiques o de senyalització cel·lular. DEFINICIÓ Un nucleòtid és una molècula formada per la unió covalent de tres components: una aldopentosa, una base nitrogenada heterocíclica i un o més grups fosfat. L'arquitectura química de cada nucleòtid integra tres components ben diferenciats: Aldopentosa: un monosacàrid de 5 carbonis (vegeu «Biomolècules — Bioelements i glúcids»). Si presenta un grup hidroxil al carboni 2', es tracta d'una ribosa (pròpia del RNA). Si manca d'aquest oxigen, és una desoxiribosa (pròpia del DNA).

Els àtoms de carboni de la pentosa es numeren de l'1' al 5' per distingir-los dels anells de la base. Base nitrogenada: compost aromàtic ric en nitrogen que s'uneix covalentment al carboni 1' de la pentosa mitjançant un enllaç glicosídic. Es divideixen en dues famílies: Bases púriques: derivades de la purina, amb doble anell. Són l'adenina (A) i la guanina (G), presents tant al DNA com al RNA. Bases pirimidíniques: derivades de la pirimidina, amb un sol anell hexagonal. Inclouen la citosina (C) (a ambdós àcids), la timina (T) (exclusiva del DNA) i l'uracil (U) (exclusiu del RNA).

Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 25 Grup fosfat: esterificat al carboni 5' de la pentosa mitjançant un enllaç èster fosfòric. Segons el nombre de fosfats afegits, s'obtenen formes mono, di o trifosfatades. ESQUEMA Components estructurals d'un nucleòtid La polimerització de nucleòtids es produeix mitjançant l'enllaç fosfodièster. Aquest enllaç covalent connecta el grup hidroxil del carboni 3' de la pentosa precedent amb el fosfat unit al carboni 5' del nucleòtid entrant. Aquesta unió confereix una estricta polaritat 5' a 3': un extrem 5' terminal amb el fosfat lliure i un extrem 3' terminal amb el carboni 3' lliure (sense esterificar).

Per convenció biològica universal, les seqüències s'escriuen sempre en sentit 5' cap a 3'. COMPROVA-HO 23 Quina diferència química permet distingir un desoxiribonucleòtid d'un ribonucleòtid examinant només la pentosa? 2. Estructura del DNA i model de Watson i Crick L'any 1953, James Watson i Francis Crick van descriure l'estructura tridimensional de la doble hèlix de tipus B. El DNA és un polímer viscós en solució aquosa que presenta càrregues negatives al llarg de l'esquelet degut a la dissociació dels grups fosfat, fet que li confereix caràcter àcid.

Aldopentosa Ribosa en RNA o desoxiribosa en DNA Base nitrogenada Unió covalent al C1' per enllaç glicosídic Bases púriques Adenina i Guanina (anell doble) Bases pirimidíniques Citosina, Timina (DNA) o Uracil (RNA) Grup fosfat Esterificat al C5' de la pentosa Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 26 Esquema de l'aparellament antiparal·lel de bases a la doble hèlix de DNA. El model canònic de la doble hèlix B es defineix per les següents propietats geomètriques i químiques: Dues cadenes polinucleotídiques antiparal·leles: una cadena discorre en direcció 5' 3' i la cadena oposada ho fa en direcció 3' 5'. Hèlix dextrògira i enrollament plectonèmic: gira cap a la dreta sobre un eix comú.

L'enrotllament és plectonèmic, de manera que les cadenes no es poden separar lateralment sense desenrotllar-se prèviament. Disposició espacial dels components: l'esquelet hidrofílic de pentoses i fosfats es projecta cap a l'exterior, mentre que les bases nitrogenades hidrofòbiques queden apilades a l'interior, perpendiculars a l'eix central. Paràmetres dimensionals: l'hèlix té un diàmetre regular de 2 nm, presenta un pas de rosca de 3,6 nm i conté exactament 10,5 parells de bases per volta. L'estabilitat i el diàmetre uniforme del DNA depenen de la complementarietat de bases: una purina de doble anell s'aparella sempre amb una pirimidina d'anell simple.

L'adenina forma 2 ponts d'hidrogen amb la timina (A=T), mentre que la guanina forma 3 ponts d'hidrogen amb la citosina (G C). Aquesta complementarietat assegura que conèixer la seqüència d'un filament permeti determinar immediatament la del seu filament oposat. Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 27 ERROR FREQÜENT Confondre el nombre d'enllaços d'hidrogen en cada parell de bases o assumir que A s'uneix amb G. Recorda que l'aparellament és sempre purina amb pirimidina: A s'uneix estrictament amb T mitjançant 2 ponts d'hidrogen, mentre que G s'uneix a C mitjançant 3 ponts d'hidrogen. Les regions riques en G-C aporten major estabilitat tèrmica que les riques en A-T.

COMPROVA-HO 24 Per què una molècula de DNA no pot aparellar dues bases púriques entre si mantenint l'estructura B descrita per Watson i Crick? 3. Organització genòmica: eucariotes davant de procariotes Tot i que l'estructura química fonamental és universal, la disposició i la mida de les molècules de DNA difereixen àmpliament segons el tipus d'organització cel·lular.

Característica DNA en cèl·lules eucariotes DNA en cèl·lules procariotes Compartimentació Confinat a l'interior d'un nucli definit per membrana Lliure al citoplasma, sense membrana nuclear delimitadora Topologia principal Molècules lineals organitzades en cromosomes Molècula circular tancada única (DNA cromosòmic) Proteïnes associades Estretament empaquetat amb proteïnes histones Associat a proteïnes no històniques específiques Mida del genoma De a parells de bases per conjunt cromosòmic Aproximadament parells de bases al cromosoma bacterià DNA extracromosòmic DNA circular propi a mitocondris i plastidis Plasmidis circulars independents ( a pb) Aquestes diferències estructurals reflecteixen l'evolució de la complexitat del genoma i condicionen com s'emmagatzema i es transmet la informació hereditària.

COMPROVA-HO 25 On podem localitzar molècules de DNA circular dins d'una cèl·lula eucariota animal? 4. Tipus i funcions del RNA L'àcid ribonucleic (RNA) actua primordialment com a intermediari molecular per transferir la informació emmagatzemada al DNA cap a la maquinària de síntesi de proteïnes. En termes globals, la quantitat total de RNA en una cèl·lula supera amb escreix la de DNA. 109 1010 5 × 106 103 105 Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 28 Diagrama del plegament d'una cadena de RNA formant ponts d'hidrogen interns. A diferència del DNA, el RNA és d'una cadena simple.

No obstant això, pot plegar-se sobre si mateix creant regions locals de doble hèlix mitjançant ponts d'hidrogen intracatenaris. Dins la cèl·lula conviuen diferents classes especialitzades de RNA: ESQUEMA Principals tipus de RNA RNA missatger (mRNA): molècules lineals d'entre 500 i 5.000 nucleòtids. Existeixen entre 100 i 6.000 variants funcionals diferents segons l'estat cel·lular. Transporta la còpia del missatge gènic des del nucli fins als ribosomes per guiar la síntesi proteica. RNA de transferència (tRNA): polímers curts de 75 a 90 nucleòtids que adopten una conformació tridimensional característica en plegar-se sobre si mateixos.

Hi ha unes 40 espècies diferents, especialitzades a transportar aminoàcids específics fins al ribosoma durant la traducció. mRNA Intermediari codificant cap a proteïnes tRNA Adaptador que aporta aminoàcids rRNA Component estructural i catalític ribosomal Petits RNA Regulació gènica i processament (miRNA, snRNA) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 29 RNA ribosòmic (rRNA): cadenes que oscil·len entre 120 i 3.000 nucleòtids. Constitueixen la bastida estructural i catalítica dels ribosomes. Les cèl·lules procariotes compten amb 3 tipus diferents de rRNA, mentre que les eucariotes en presenten 4 tipus.

Petits RNA de regulació (snRNA, miRNA, siRNA, piRNA): cadenes curtes de 60 a 300 nucleòtids especialitzades en funcions de processament del mRNA i control precís de l'expressió gènica. COMPROVA-HO 26 Quina característica estructural permet al tRNA adoptar una forma plegada estable si és una molècula monocatenària? IDEES CLAU Els nucleòtids consten d'una aldopentosa (ribosa o desoxiribosa), una base nitrogenada (púrica o pirimidínica) i un grup fosfat unit al carboni 5'. Les cadenes polinucleotídiques s'enllacen mitjançant unions fosfodièster i mantenen una polaritat química definida de l'extrem 5' cap al 3'.

El DNA canònic forma una doble hèlix dextrògira B de 2 nm de diàmetre, pas de rosca de 3,6 nm i 10,5 parells de bases per volta. L'aparellament obligat de bases estableix 2 ponts d'hidrogen entre adenina i timina (A=T) i 3 ponts d'hidrogen entre guanina i citosina (G C). El genoma procariota consta habitualment d'un únic cromosoma circular lliure de pb i plasmidis, mentre l'eucariota presenta múltiples cromosomes lineals associats a histones. El RNA és monocatenari i comprèn classes especialitzades com l'mRNA, tRNA, rRNA i petits RNA implicats en el processament i la regulació gènica. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 27.

Quins enllaços químics uneixen respectivament els components interns d'un nucleòtid i els nucleòtids consecutius d'una cadena? 28. Quines diferències principals presenta el DNA del cromosoma bacterià respecte al DNA dels cromosomes nuclears eucariotes? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 29. Quin bioelement constitueix l'esquelet fonamental de les biomolècules orgàniques cel·lulars? 5 × 106 Fòsfor a) Nitrogen b) Oxigen c) Carboni d) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 30 30. Quin parell de monosacàrids constitueix un exemple d'epímers? 31. Quin dels següents disacàrids no té capacitat reductora? 32.

Quin és el tipus d'enllaç característic que confereix rigidesa estructural a la cel·lulosa? 33. Quin dels següents grups de lípids no és susceptible de saponificació bàsica? 34. Què indica el símbol 18:2 Δ9,12 en la nomenclatura sistemàtica lipídica? 35. Quin compost actua com a precursor estructural compartit per esfingomielines, cerebròsids i gangliòsids? 36. Quina funció biològica tenen principalment els compostos coneguts com a eicosanoides? 37. Quina configuració òptica tenen els aminoàcids que formen les proteïnes cel·lulars? 38. Quants aminoàcids componen cada volta de l'hèlix alfa? 39. Quin paràmetre termodinàmic NO és modificat per l'acció catalítica d'un enzim?

D-glucosa i D-galactosa a) D-glucosa i L-glucosa b) alfa-glucosa i beta-glucosa c) D-glucosa i D-fructosa d) Lactosa a) Sacarosa b) Cel·lobiosa c) Maltosa d) alfa(1->4) a) beta(1->4) b) alfa(1->beta 2) c) alfa(1->6) d) Esteroides a) Ceres b) Triacilglicèrids c) Fosfoglicèrids d) 18 insaturacions i dos grups metil a) Doble enllaç al carboni 6 des de l'extrem metil b) 12 insaturacions en una cadena de 18 carbonis c) 18 carbonis i dobles enllaços als carbonis 9 i 12 d) La ceramida a) El diacilglicerol b) L'àcid fosfatídic c) El colesterol d) Reserva energètica a llarg termini a) Reguladors cel·lulars i mediadors de resposta immunitària b) Aïllament hídric de fulles vegetals c) Constitució estructural de bicapes biològiques d) Configuració L a) Configuració D b) Mescla racèmica c) Forma beta d) 10 aminoàcids a) 2 aminoàcids b) 4 aminoàcids c) 3,6 aminoàcids d) Variació d'energia lliure (ΔG) a) Energia d'activació b) Estat de transició c) Velocitat de reacció d) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 31 40.

Quina és la definició cinètica de la constant de Michaelis (KM)? 41. Quin tipus d'enllaç uneix el carboni 3' d'un nucleòtid amb el fosfat del nucleòtid següent? 42. Quants ponts d'hidrogen s'estableixen específicament entre la guanina i la citosina? 43. Quin valor correspon al pas de rosca del DNA de tipus B descrit per Watson i Crick? 44. Quina funció cel·lular primordial desenvolupa el RNA de transferència (tRNA)?

Temps necessari per consumir el substrat a) Concentració de substrat a la meitat de Vmàx b) Velocitat inicial a saturació c) Concentració de substrat a Vmàx d) Enllaç peptídic a) Enllaç O-glicosídic b) Pont d'hidrogen c) Enllaç fosfodièster d) Un pont d'hidrogen a) Quatre ponts d'hidrogen b) Tres ponts d'hidrogen c) Dos ponts d'hidrogen d) 0,34 nm a) 2 nm b) 3,6 nm c) 10,5 nm d) Codificar la seqüència primària gènica a) Constituir la bastida del nucli b) Transportar aminoàcids al ribosoma c) Emmagatzemar de forma permanent la informació d) Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 32 5 Del genoma al replisoma EN ACABAR SABRÀS Resumir les proves experimentals històriques que van identificar el DNA com a suport físic de l'herència.

Explicar el mecanisme molecular de la replicació semiconservativa demostrat per Meselson i Stahl. Descriure el funcionament mecànic de la forqueta de replicació semidiscontínua i dels fragments d'Okazaki. Identificar els components del replisoma procariota i el seu ordre d'assemblatge a oriC. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 45 Com pot duplicar-se una doble cadena de DNA si la polimerasa només sap avançar en una única direcció i les dues cadenes són antiparal·leles? La transmissió fidedigna de la informació biològica requereix estructures moleculars capaces de conservar i duplicar el genoma amb màxima precisió abans de cada divisió cel·lular.

PROCÉS Flux de la informació genètica en la cèl·lula 1 Genoma i replicació Duplicació fidedigna del DNA cel·lular mitjançant el replisoma 2 Transcripció Síntesi de cadenes d'RNA a partir del motlle de DNA 3 Traducció i proteïnes Descodificació del missatge en cadenes polipeptídiques funcionals El descobriment del DNA com a material genètic Durant dècades es va debatre si el dipòsit de l'herència biològica residia en les proteïnes o en els àcids nucleics. Friedrich Miescher va aïllar el DNA per primera vegada el 1869, identificant una substància blanca, rica en fòsfor i de caràcter àcid.

Anys més tard, el 1885, Albrecht Kossel va separar les bases Flux genètic 5 Del genoma al replisoma 6 Replicació eucariota i telòmers 7 Transcripció i processament de l'RNA 8 Codi genètic i traducció Apunts de Biologia Fonamental: Teoria i Resums 33 nitrogenades i va aïllar les proteïnes associades a aquests àcids. La demostració experimental del paper hereditari del DNA es va consolidar a través d'una seqüència de troballes clau: Experiment de Griffith (1928): Treballant amb soques de Streptococcus pneumoniae per desenvolupar vacunes, Frederick…