Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana

I 0 flashcards i 7 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS ANTROPOLOGIA BIOLÒGICA Grau en Biologia Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts complets d'Antropologia Biològica: mètodes de datació, taxonomia de primats, registre fòssil d'hominins, adaptabilitat ambiental i genètica de poblacions.

APREN.AI Índex 1 Bases conceptuals, mètodes de datació i paleoclimatologia Mètodes de datació geològica: relatius i absoluts Paleoclimatologia i isòtops d'oxigen Radiació adaptativa i exclusió competitiva 2 Cladística, homologia i caracterització dels Primats Fonaments de cladística: caràcters i relacions filogenètiques Característiques diagnòstiques de l'ordre Primates Diferenciació anatòmica: Estrepsirrhini enfront de Haplorrhini 3 Diversitat dels Primats — Platirrins, catarrins i hominoïdeus Classificació i morfologia: Platyrrhini vs.

Catarrhini Morfologia craniodental i la superfamília Hominoidea Locomoció i l'índex intermembral Comparativa dels grans hominoïdeus: morfologia i ecologia social 4 Hominins primerencs i gènere Australopithecus Marc ecològic i el bipedisme als orígens Hominins basals del Miocè final i Pliocè inicial El gènere Australopithecus a l'Àfrica oriental i central Australopithecus a l'Àfrica meridional i espècies de transició 5 Especialització mastigatòria — Paranthropus i l'origen d'Homo La divergència del Plio-Pleistocè: dues estratègies davant l'aridesa Morfologia i diversitat de les formes robustes: Paranthropus Emergència d'Homo i la biologia d'Homo habilis 6 Evolució del gènere Homo fins a l'home modern 1.

Els pioners africans i asiàtics: Homo ergaster i Homo erectus 2. El Plistocè mitjà a Europa: Homo antecessor i Homo heidelbergensis 3. L'especialització europea: Homo neanderthalensis 4. Formes particulars i aïllades: Homo floresiensis i Homo naledi 5.

Origen d'Homo sapiens i relacions multiespecífiques 7 Adaptabilitat humana als factors ambientals i nutricionals Termoregulació i regles ecogeogràfiques Morfologia nasal i radiació solar Adaptació a l'altitud i requeriments energètics cerebrals Adaptacions nutricionals i metabòliques 8 Marcadors moleculars, migració i selecció a les poblacions humanes Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 1 Marcadors poblacionals clàssics i variació morfològica Marcadors moleculars de llinatge: mtDNA i cromosoma Y El Complex Principal d'Histocompatibilitat (HLA) Models de mobilitat i dispersió gènica Forces microevolutives i dinàmica genètica poblacional Modalitats de selecció natural a la població 9 Resum per repassar Metodologia, datació i ordre Primates Evolució dels hominins: Australopithecus, Paranthropus i Homo Adaptabilitat, marcadors i genètica de poblacions Cronologia evolutiva clau Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 2 1 Bases conceptuals, mètodes de datació i paleoclimatologia EN ACABAR SABRÀS Distingir els mètodes de datació relativa dels absoluts i conèixer el camp d'aplicació de cadascun. Explicar com la desintegració isotòpica i la racemització química permeten calcular edats numèriques. Analitzar la relació dels isòtops d'oxigen (18O/16O) amb les fluctuacions dels cicles glacials. Definir radiació adaptativa i aplicar els resultats del principi d'exclusió competitiva.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com sabem l'antiguitat d'un fòssil si el mètode de potassi-argó no pot analitzar directament els ossos? L'antropologia biològica analitza l'origen, la trajectòria evolutiva i la diversitat biològica de la nostra espècie al llarg del temps i de l'espai geogràfic. Aquesta disciplina integra tres eixos d'investigació primordials: l'evolució (paleoantropologia, primatologia, variabilitat i filogenètica), la genètica (antropogenètica, genètica de poblacions i antropologia molecular) i l'ecologia (biodemografia i anàlisi dels caràcters adaptatius).

Dins del pensament evolucionista històric destaquen figures com Linnaeus, Darwin, Buffon, Lamarck i Georges Cuvier, considerat el pare de la paleontologia i l'anatomia comparada, qui va defensar que les transformacions geològiques de la Terra desencadenen l'aparició de noves espècies. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 3 ESQUEMA Estructura de l'Antropologia Biològica Mètodes de datació geològica: relatius i absoluts Per reconstruir la història evolutiva cal situar els fòssils i els jaciments en una escala temporal precisa.

Els mètodes es divideixen en relatius (ordenen els esdeveniments de més antic a més modern sense donar una xifra exacta) i absoluts (calculen una edat numèrica mitjançant processos fisicoquímics constants). Entre les tècniques relatives trobem: Superposició estratigràfica: estableix que els estrats sedimentaris inferiors són més antics que els superiors, sempre que no s'hagin produït alteracions tectòniques. Paleomagnetisme: aprofita les inversions periòdiques del camp magnètic terrestre.

Els àtoms de ferro presents en minerals volcànics o sedimentaris s'orienten cap al pol magnètic vigent abans de consolidar-se; la comparació d'aquesta polaritat amb l'escala paleomagnètica global permet correlacionar estrats. A les dorsals oceàniques, els materials més propers a la fractura dorsal són els més joves. Dendrocronologia: analitza els anells de creixement anuals dels troncs arboris mitjançant microscòpia òptica o electrònica. Les bandes fosques reflecteixen períodes de repòs o hivern, mentre que les bandes clares corresponen a etapes d'intensa fotosíntesi primaveral. L'espaiat entre línies permet identificar sequeres i oscil·lacions climàtiques passades.

COMPROVA-HO 2 Per què una anàlisi paleomagnètica per si sola no pot proporcionar una edat numèrica exacta d'un fòssil?

Genètica Estudi molecular i de poblacions Genètica de poblacions Variabilitat gènica en grups humans Antropologia molecular Marcadors genòmics i divergència Evolució Història filogenètica i registre fòssil Paleoantropologia Fòssils dels llinatges hominins Primatologia Morfologia i conducta de primats Ecologia Interacció ambiental i trets adaptatius Biodemografia Estructura dinàmica de comunitats Caràcters adaptatius Respostes fenotípiques a l'entorn Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 4 Les tècniques absolutes es basen primordialment en la desintegració d'isòtops radioactius i transformacions químiques regulars: Potassi-argó (K-Ar): durant el refredament del magma es fixa el potassi radioactiu ( ), el qual es desintegra progressivament en argó gasós ( ).

A més temps transcorregut, menys potassi romanent i més acumulació d'argó. Permet datar roques ígnies de fins a 1.300 Ma. No data directament l'os, sinó la matriu volcànica que el conté. Radiocarboni ( ): el carboni 14 és absorbit per les plantes des de l'atmosfera i entra a la cadena tròfica fins a incorporar-se als éssers vius. En morir l'organisme, la ingesta s'atura i el decau. Amb un període de semidesintegració de 5.730 anys, la concentració es redueix a la meitat en aquest lapse. És idoni per a mostres orgàniques recents, tenint com a limitació que l'abundància inicial no és completament homogènia entre éssers vius.

Sèries d'urani ( ): quantifiquen la desintegració radioactiva de l'urani retingut en carbonats i roques minerals. Traces de fissió (FT): mesuren els danys estructurals lineals microscòpics que deixa la fissió espontània de l'urani en vidres i minerals volcànics. Com més gran és la densitat de traces, major és l'edat de la mostra, amb un abast de fins a 20 Ma. Racemització d'aminoàcids: després de la mort, els L-aminoàcids es transformen espontàniament en D-aminoàcids. La proporció entre formes D i L augmenta amb el temps i permet calcular l'antiguitat fins a aproximadament 2 Ma, si bé la taxa depèn fortament de la temperatura ambiental de l'entorn.

Hidratació d'obsidiana (OH): mesura el gruix de la capa d'aigua absorbida per la superfície d'aquest vidre volcànic des de la seva exposició ambiental exterior; a més gruix, més temps ha passat a la intempèrie. Gràfica de la densitat de traces de fissió respecte al temps geològic.

Mètode de datació Tipus Matèria analitzada Rang temporal / Principi clau Estratigrafia Relatiu Estrats sedimentaris Superposició de capes geològiques K 40 Ar 40 C 14 C 14 U 238 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 5 Mètode de datació Tipus Matèria analitzada Rang temporal / Principi clau Paleomagnetisme Relatiu / Correlatiu Minerals de ferro (basalts, sediments) Inversions de polaritat del camp magnètic Dendrocronologia Relatiu / Calibració anual Fusta fòssil o antiga Bandes anuals (clara: fotosíntesi; fosca: hivern) Potassi-argó (K-Ar) Absolut Roques ígnies / cendres volcàniques Fins a 1.300 Ma; acumulació d'argó per desintegració de potassi Radiocarboni ( ) Absolut Matèria orgànica Semidesintegració de 5.730 anys; mostres recents Traces de fissió Absolut Vidres i minerals volcànics Fins a 20 Ma; densitat de traces de fissió d'urani Racemització d'aminoàcids Absolut / Químic Ossos, dents i closques Fins a 2 Ma; conversió L a D depenent de la temperatura Hidratació d'obsidiana Absolut / Químic Vidre volcànic tallat Capa d'aigua acumulada a l'exterior amb el temps ERROR FREQÜENT Intentar aplicar el mètode del potassi-argó (K-Ar) directament sobre un fragment ossi és un error greu d'examen.

El mètode K-Ar només data minerals formats durant el refredament del magma o cendres volcàniques (roca ígnia o tova volcànica). Si un fòssil es troba entre dues capes de tova, el fòssil queda delimitat cronològicament per l'edat dels estrats volcànics superior i inferior (datació indirecta de la matriu), però l'os en si no conté argó atrapat en una xarxa cristal·lina ígnia. Paleoclimatologia i isòtops d'oxigen La reconstrucció dels climes pretèrits es recolza en la relació isotòpica entre l'oxigen pesant ( ) i l'oxigen lleuger ( ). A causa de la seva massa inferior, l' s'evapora amb més facilitat de l'aigua oceànica que l' , mentre que l'oxigen pesant tendeix a precipitar abans.

Durant els períodes glacials, les masses de vapor d'aigua enriquides en queden retingudes a les glaceres continentals en forma de neu i gel. Com a conseqüència, els oceans s'enriqueixen en . En canvi, en les èpoques interglacials, la fusió del gel retorna l' als mars, restablint concentracions menys pesades. L'anàlisi de columnes de gel profundes i de microfòssils marins permet traçar com ha variat la temperatura al llarg dels darrers 65 Ma. Fa aproximadament 65 milions d'anys es va produir un profund canvi climàtic marcat per l'extinció dels dinosaures a la transició Cretaci-Paleogen.

Els mamífers primitius, molts dels quals tenien una mida reduïda i hàbits subterranis (com el cas primerenc del nedador pelut Castorocauda lutrasimilis), van aprofitar el buit ecològic per explotar els nous nínxols disponibles. C 14 O 18 O 16 O 16 O 18 O 16 O 18 O 16 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 6 COMPROVA-HO 3 Què indica un augment significatiu de la relació 18O/16O als sediments foraminífers de fons marí? Radiació adaptativa i exclusió competitiva La radiació adaptativa és la ràpida diversificació d'un llinatge ancestral en múltiples formes que ocupen diversos hàbitats i nínxols ecològics ecològicament buits.

Es considera un èxit evolutiu quan: Davant d'aquest escenari de competència directa s'esdevenen tres desenllaços possibles: Un grup evita activament la confrontació abandonant l'hàbitat o canviant de recurs. Un dels grups o ambdós modifiquen els seus hàbits o morfologia, especialitzant-se en recursos diferents. Un dels competidors s'imposa clarament i provoca l'extinció local de l'altre. Aquesta dinàmica evolutiva genera estructures biològiques comunes derivades d'un avantpassat compartit per descendència (caràcters homòlegs; sobre la seva definició cladística detallada, vegeu «Cladística, homologia i caracterització dels Primats»).

En la línia dels hominoïdeus, la divergència entre el llinatge humà i els ximpanzés es va produir fa aproximadament 6 Ma al Miocè tardà, un fet cronològicament posterior a la separació amb els goril·les.

La nostra espècie (gènere Homo, membre dels hominins) presenta trets diagnòstics singulars davant la resta de primats: bipedisme locomotor obligat, absència de capacitat per digerir la cel·lulosa, encefalització marcada amb intel·ligència reflexiva, maduració lenta amb cura parental perllongada, ovulació dissimulada sense estro visible, omnivorisme associat a la caça i recol·lecció amb transport d'aliments al camp base, i l'ús i dependència continuada d'eines lligades a una organització sociocultural complexa. S'ocupa un nínxol lliure sense competència inicial (oportunisme ecològic).

1 S'inicia una coexistència on s'aplica el principi d'exclusió competitiva quan dos grups competeixen de manera directa pels mateixos recursos limitats. 2 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 7 IDEES CLAU L'antropologia biològica integra la genètica, l'evolució i l'ecologia per estudiar la diversitat humana. Els mètodes relatius (estratigrafia, paleomagnetisme i dendrocronologia) ordenen cronològicament sense assignar una edat numèrica precisa. Els mètodes radiomètrics com el potassi-argó (fins a 1.300 Ma en roques ígnies) i el radiocarboni (semidesintegració de 5.730 anys en matèria orgànica) proporcionen edats absolutes.

La racemització dels L-aminoàcids en D-aminoàcids permet datar teixits fins a uns 2 Ma. La proporció dels isòtops pesant i lleuger d'oxigen ( ) reflecteix els cicles de refredament glacial i calfament interglacial. La divergència evolutiva entre humans i ximpanzés se situa fa aproximadament 6 Ma al Miocè tardà. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 4. Quina diferència bàsica separa un mètode de datació relativa d'un d'absolut? 5. Com actua el principi d'exclusió competitiva sobre dues espècies que comparteixen un mateix recurs? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 6. Quin és el període de semidesintegració del radiocarboni (¹ C)? 7.

Sobre quin tipus de material s'aplica el mètode de potassi-argó (K-Ar)? 8. Quina transformació química mesura la datació per aminoàcids fins a uns 2 Ma? 9. Quan es va produir la divergència entre el llinatge humà i els ximpanzés?

O/ O 18 16 65 milions d'anys a) 5.730 anys b) 1.300 milions d'anys c) 2 milions d'anys d) Fusta conservada en torberes a) Col·lagen d'ossos fossilitzats b) Roques ígnies i cendres volcàniques c) Pol·len fossilitzat en llacs d) Desintegració de potassi en argó a) Absorció perifèrica d'hidrogen b) Conversió espontània de L a D c) Isòmer D cap a isòmer L d) Fa 65 Ma al final del Cretaci a) Fa uns 6 Ma al Miocè tardà b) Fa 1,8 Ma al Plistocè inferior c) Fa 20 Ma a l'Oligocè d) Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 8 2 Cladística, homologia i caracterització dels Primats EN ACABAR SABRÀS Distingir homologia d'analogia i aplicar els conceptes de simplesiomorfia i sinapomorfia a la reconstrucció filogenètica.

Identificar les sinapomorfies generals que defineixen l'ordre Primates en l'esquelet i els sentits. Comparar anatòmicament els subordres Strepsirrhini i Haplorrhini a partir del crani, el rinari i la dentició. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 10 Per què les ales d'un ratpenat i els braços d'un humà són homòlegs, però les seves adaptacions per volar respecte a les aus són anàlogues? Fonaments de cladística: caràcters i relacions filogenètiques La reconstrucció filogenètica classifica els organismes segons el seu grau de parentiu evolutiu real.

Per establir aquestes relacions, cal diferenciar amb precisió quins trets anatòmics provenen d'un llinatge comú i quins són el resultat de processos adaptatius independents. DEFINICIÓ Una homologia és un tret compartit degut a l'herència procedent d'un avantpassat comú. Per contra, una analogia (o homoplàsia) consisteix en una semblança funcional o morfològica sorgida de manera independent per convergència evolutiva o evolució paral·lela davant de pressions selectives semblants. Dins dels caràcters homòlegs, la cladística distingeix dues condicions clau segons el seu moment d'aparició en l'arbre evolutiu: Plesiomorfia: caràcter primitiu o ancestral present en l'antecessor comú d'un grup.

Quan aquest estat ancestral es manté compartit per diversos taxons descendents, s'anomena simplesiomorfia. Apomorfia: caràcter derivat o novetat evolutiva que sorgeix en un determinat llinatge. Si aquest tret nou el comparteixen dos o més taxons respecte al seu ancestre immediat, rep el nom de sinapomorfia. Si només apareix en una única branca terminal, es denomina autapomorfia. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 9 Esquema cladístic de relacions evolutives, homologies, analogies i caràcters primitius davant derivats.

Les relacions entre espècies permeten definir diferents agrupacions taxonòmiques segons la naturalesa dels seus caràcters: Grup monofilètic (clade): conjunt format per un avantpassat comú i tots els seus descendents, definit a partir de sinapomorfies. Grup polifilètic: agrupació artificial d'organismes pertanyents a llinatges diferents que comparteixen adaptacions superficials o caràcters anàlegs per convergència, sense compartir un antecessor comú immediat exclusiu. ERROR FREQÜENT Un error molt habitual és fer servir simplesiomorfies per intentar agrupar espècies en clades exclusius.

Els trets primitius no informen sobre les bifurcacions recents d'un arbre; només les sinapomorfies permeten delimitar grups monofilètics. COMPROVA-HO 11 Quina diferència metodològica hi ha entre emprar una simplesiomorfia i una sinapomorfia en la construcció d'un arbre filogenètic? Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 10 Característiques diagnòstiques de l'ordre Primates Els primats són mamífers euteris que conserven nombrosos caràcters generalitzats heretats dels primers mamífers arborícoles, acompanyats d'un conjunt d'adaptacions sensorials i motores molt particulars.

El desenvolupament del pla corporal dels primats respon en gran part a una història evolutiva lligada a la vida arborícola i a la depredació visual. ESQUEMA Subordres principals de l'ordre Primates Els trets corporals i morfològics generals que defineixen l'ordre inclouen: Pentadactília i retenció de la clavícula: presència de cinc dits a mans i peus, amb una mobilitat articular notable que facilita l'arboricolisme. Ungles planes: substitució de les urpes arcades per ungles aplanades a la major part dels dits, associada a la presència de polpissos tàctils sensibles a les falanges terminals. Polze oposable: especialització que afavoreix la prensió precisa sobre branques i objectes.

Visió estereoscòpica: convergència de les òrbites cap a una posició frontal, cosa que permet el solapament dels camps visuals i la percepció exacta de la profunditat tridimensional. Encefalització i cicle vital prolongat: desenvolupament acusat dels hemisferis cerebrals, reducció relativa de l'olfacte, períodes de gestació i infantils llargs, i una marcada complexitat social amb aprenentatge prolongat. Reproducció: glàndules mamàries habitualment en posició pectoral i tendència a parir un nombre molt reduït de cries per part (focalitzat freqüentment en una sola cria).

COMPROVA-HO 12 Per quina raó la visió binocular i les òrbites frontals representen un avantatge adaptatiu clau en l'hàbitat originari dels primats? Diferenciació anatòmica: Estrepsirrhini enfront de Haplorrhini La classificació clàssica dividia l'ordre en prosimis i simis. No obstant això, la cladística moderna divideix els primats en dos grans subordres monofilètics: Strepsirrhini i Haplorrhini (el qual inclou el gènere humà juntament amb la resta d'antropoides i els tarsers).

Strepsirrhini Rinari humit, pinta dental i barra oberta Lemuriformes Lèmurs i afins endèmics Lorisiformes Loris i gàlags africans i asiàtics Haplorrhini Rinari sec, septe postorbitari i visió frontal Tarsiiformes Tarsers de grans òrbites Anthropoidea Platirrins i catarrins Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 11 Classificació taxonòmica de les superfamílies i famílies del subordre Strepsirrhini. Diagrama comparatiu de les estructures cranials entre antropoides i prosimis. Les diferències cranials, dentàries i sensorials entre aquests dos grans grups reflecteixen adaptacions sensorials contraposades: Tret anatòmic Subordre Strepsirrhini (ex.

lèmurs, lorisins) Subordre Haplorrhini (ex. tarsers, micos, hominoïdeus) Regió nasal i rinari Presenten un rinari humit proveït de filtrum fissurat unit a la geniva, amb olfacte ben desenvolupat. Rinari sec i pilós, llavi superior continu i mòbil sense filtrum rígid adherit; olfacte reduït. Protecció òssia de l'òrbita Manca de paret posterior completa: només tenen un anell o barra postorbitària oberta per darrere. Òrbita tancada posteriorment per un septe ossi postorbitari (complet en antropoides, parcial en tarsers). Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 12 Tret anatòmic Subordre Strepsirrhini (ex. lèmurs, lorisins) Subordre Haplorrhini (ex.

tarsers, micos, hominoïdeus) Estructura dental anterior Presenten una pinta dental inferior formada per incisives i canines molt procumbents per al raspallat. Manquen de pinta dental; incisives verticals i canines independents sense funció de neteja. Fórmula dental i mandíbula Dentició variable amb premolars generalment punxeguts; símfisi mandibular habitualment no fusionada. Catarrins amb fórmula 2:1:2:3 i platirrins amb 3 premolars (2:1:3:3 o 2:1:3:2); símfisi mandibular fusionada en simis. Activitat i caràcters visuals Predomini d'hàbits nocturns, ulls grans orientats lateralment o submargeitzats; úter bicorni primitiu.

Majoritàriament diürns (tarsers nocturns amb ulls hipertrofiats), òrbites completament frontals. Extremitats i neteja Presència d'una urpa de neteja especialitzada al segon dit del peu (a més d'ungles). Ungles planes a tots els dits (excepte en tarsers, que conserven dues urpes pentinadores al peu). PER RECORDAR-HO Recorda la regla mnemotècnica del rostre: els estrepsirrins tenen el nas com els gossos (rinari humit i filtrum fix), mentre que els haplorrins mostren una cara mòbil d'expressió lliure i òrbites amb paret òssia tancada. COMPROVA-HO 13 Quina és la composició de la pinta dental dels estrepsirrins i quina funció primària desenvolupa?

IDEES CLAU Les homologies reflecteixen ascendència comuna, mentre que les analogies sorgeixen per convergència adaptativa o homoplàsia. Només les sinapomorfies (caràcters derivats compartits) tenen validesa cladística per definir grups monofilètics o clades. L'ordre Primates es caracteritza per pentadactília, ungles planes, òrbites frontals amb visió estereoscòpica i encefalització. Els estrepsirrins retenen el rinari humit amb filtrum, barra postorbitària oberta i una pinta dental inferior per a la neteja. Els haplorrins tenen el rinari sec i llavi superior lliure, el septe ossi postorbitari tancat i manca de pinta dental.

Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 13 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 14. Per què no es pot utilitzar la pentadactília per demostrar que humans i ximpanzés formen un grup exclusiu respecte a altres mamífers? 15. Quin criteri anatòmic craniofacial permet distingir ràpidament un crani d'estrepsirrí d'un crani d'haplorrí antropoide? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 16. Quin tipus de caràcter cladístic permet delimitar amb rigor un grup monofilètic o clade? 17. Quina combinació d'estructures dentàries forma la pinta dental pròpia dels estrepsirrins? 18. Quin tret és exclusiu dels primats Haplorrhini en comparació amb els Strepsirrhini? 19.

Com es defineix un grup polifilètic en sistemàtica evolutiva? 3 Diversitat dels Primats — Platirrins, catarrins i hominoïdeus EN ACABAR SABRÀS Distingir Platyrrhini de Catarrhini a partir de caràcters nasals i la fórmula dentària. Explicar les adaptacions postcranials i el patró molar Y-5 dels Hominoidea. Interpretar l'índex intermembral i la seva relació amb la locomoció en grans simis. Comparar l'ecologia social, la dieta i el dimorfisme entre Pongo, Gorilla, Pan i Homo.

Una analogia convergent a) Una homoplàsia funcional b) Una sinapomorfia derivada c) Una simplesiomorfia ancestral d) Incisives i canines inferiors a) Premolars i molars inferiors b) Canines i premolars superiors c) Només incisives centrals superiors d) Presència d'úter bicorni a) Septe ossi postorbitari tancat b) Retenció d'un rinari humit c) Barra postorbitària sense paret d) Ancestres comuns amb caràcters primitius a) Clade delimitat per autapomorfies b) Llinatges diferents units per analogies c) Grup complet de descendència exclusiva d) Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 14 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 20 Per què els humans tenim les escàpules a l'esquena i no als costats del cos com la majoria de mamífers quadrúpedes?

L'estudi dels primats antropoïdeus permet reconstruir les transformacions anatòmiques, locomotores i ecològiques que van marcar el nostre llinatge evolutiu. ESQUEMA Classificació cladística dels Antropoïdeus Classificació i morfologia: Platyrrhini vs. Catarrhini Dins del subordre dels simis o antropoïdeus (vegeu «Cladística, homologia i caracterització dels Primats»), trobem una divisió geogràfica i morfològica bàsica entre dos grans infraordres: els micos del Nou Món o Platyrrhini i els micos i antropomorfs del Vell Món o Catarrhini. Els platirrins presenten un nas aplanat i ample, amb orificis nasals separats per una làmina cartilaginosa gruixuda i orientats cap enfora.

Són majoritàriament diürns i arborícoles, agrupats en famílies com Cebidae (amb cua prènsil) i Callitrichidae (amb urpes i pèrdua del tercer molar). En canvi, els catarrins tenen els foràmens nasals molt més junts i orientats cap avall, un musell sovint més prominent i callositats isquiàtiques desenvolupades per seure sobre superfícies dures.

Tret morfològic Platyrrhini (Nou Món) Catarrhini (Vell Món) Orientació nasal Narius separats orientats lateralment cap enfora Narius propers dirigits cap avall Fórmula dentària mandibular 2:1:3:3 o 2:1:3:2 (tres premolars) 2:1:2:3 (dos premolars) Platyrrhini Micos del Nou Món amb 3 premolars Catarrhini Micos i antropomorfs del Vell Món Cercopithecoidea Molars bilofodonts i cua no prènsil Hominoidea Absència de cua i patró Y-5 Hylobatidae Gibons i siamangs especialitzats en braquiació Hominidae Grans simis i humans Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 15 Tret morfològic Platyrrhini (Nou Món) Catarrhini (Vell Món) Estructura de la cua Freqüentment prènsil (en cèbids) Mai prènsil; absent en hominoïdeus Os timpànic Forma d'anell integrat a la bulla Os timpànic tubular estès DEFINICIÓ La fórmula dentària expressa la quantitat de cada classe de dent (incisives, canines, premolars i molars) present en un sol quadrant de la mandíbula o del maxil·lar.

La fórmula dels Catarrhini és 2:1:2:3, reflectint la reducció d'un premolar respecte a la condició platirrina (2:1:3:3). Evolució de les fórmules dentàries en llinatges de primats. COMPROVA-HO 21 Quina és la diferència diagnòstica principal en la dentició postcanina entre platirrins i catarrins? Morfologia craniodental i la superfamília Hominoidea Dins dels catarrins coexisteixen dues grans superfamílies: Cercopithecoidea i Hominoidea. Els cercopitecoïdeus presenten molars bilofodonts, amb quatre cúspides connectades de dues en dues per crestes transversals, altament especialitzats en tallar fulles i matèria vegetal dura.

Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 16 Per contra, els Hominoidea conserven una dentició amb molars bunodonts de cúspides arrodonides, útils per aixafar fruits i llavors. En la mandíbula inferior, els hominoïdeus es reconeixen de forma inequívoca pel seu patró molar Y-5: cinc cúspides separades per una fissura en forma de «Y», on la cúspide 2 contacta directament amb la cúspide 3 a la fossa central. Morfologia molar i diferenciació del patró dental Y-5.

Pel que fa al postcrani, la transició cap a Hominoidea comporta adaptacions funcionals de gran abast: absència absoluta de cua externa, tòrax en forma de barril ample transversalment i aplanat dorsiventralment, escàpules desplaçades cap a la regió dorsal per afavorir la mobilitat del braç, una regió lumbar reduïda, un sacre expandit i un colze amb l'olècranon curt que permet l'extensió completa del colze. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 17 Esquema anatòmic comparatiu entre Cercopithecoidea i Hominoidea. COMPROVA-HO 22 Com es distingeix funcionalment un molar bilofodont d'un molar amb patró Y-5?

Locomoció i l'índex intermembral La proporció entre la longitud dels segments locomotors reflecteix l'estratègia ecològica d'un primat. Aquesta relació es quantifica mitjançant un índex alomètric estàndard. DEFINICIÓ L'índex intermembral (IM) relaciona la longitud dels ossos llargs de l'extremitat anterior respecte a l'extremitat posterior mitjançant la fórmula: Els valors de l'índex intermembral indiquen la mecànica de transport: IM > 100: Extremitats superiors més llargues que les inferiors. Propi d'espècies adaptades a la suspensió i la braquiació (hilobàtids i orangutans). IM 100: Extremitats de longitud similar.

Típic de quadrúpedes terrestres o arborícoles no especialitzats en salts llargs. IM < 100: Extremitats inferiors dominants. Propi del bipedisme obligat (humans) o dels saltadors verticals. IM = × f mur+t bia e ˋ ı ˊ h mer+radi u ˊ 100 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 18 Els petits simis asiàtics (família Hylobatidae: Hylobates lar, Symphalangus syndactylus) tenen un pes reduït (5-11 kg) i presenten un índex intermembral de 126 a 147. Aquesta allargada dels braços els permet una braquiació suspensora ràpida pel dosser arbori. ERROR FREQÜENT Assumir que el desplaçament amb artells (knuckle-walking) és la condició ancestral de tots els hominins.

Tot i que tant goril·les com ximpanzés caminen recolzant la cara dorsal de les falanges mitjanes, l'últim ancestre comú d'Homo i Pan podria haver tingut una marxa arborícola suspensora o bípede facultativa sense passar necessàriament per aquesta fase anatòmica.

Comparativa dels grans hominoïdeus: morfologia i ecologia social La família Hominidae comprèn els grans simis i els humans, repartits en diversos gèneres amb estructures socials divergents determinades per la distribució del menjar i la competència intraespecífica: Tàxon Pes (kg) Índex Intermembral Tipus de dieta Estructura social i reproducció Pongo (Orangutan) F: 35 · M: 78 139 Frugívora dura (fruits carnosos, escorces, llavors) Solitari; mascles adults territorials amb accés a femelles solitàries disperses Gorilla (Goril·la) F: 71-97 · M: 170-200 116 Folívora predominant (fulles, brots tendres i fruits) Harèm poligínic d'un sol mascle dominant (esquena platejada) amb diverses femelles Pan troglodytes (Ximpanzé comú) F: 33-45 · M: 42-60 103-106 Frugívora omnívora (fruits, llavors i caça cooperativa) Comunitats de fusió-fisió; dominància masculina i competència territorial entre mascles emparentats Pan paniscus (Bonobo) F: 33 · M: 45 102 Vegetals tendres, fruits carnosos i petits invertebrats Fusió-fisió amb forts lligams entre femelles; conducta sociosexual freqüent per mitigar conflictes Homo sapiens (Humà) F: 60 · M: 85 (valors mitjans) < 100 Omnívora generalista amb consum elevat de carn i cuina Grups grans amb vincles de parella monogàmics o poligínics; forta cooperació biparental El dimorfisme sexual acusat en el pes corporal i la grandària dels canins s'associa de forma directa a sistemes de competència intensa entre mascles, com en Gorilla i Pongo.

Per contra, en tàxons com Pan paniscus i Homo sapiens, el dimorfisme dental és molt moderat o nul, fet que es correlaciona amb una cooperació social més alta o estratègies de parella menys coercitives. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 19 COMPROVA-HO 23 Quina relació ecològica explica que els ximpanzés formin grups de fusió-fisió mentre que els goril·les formen harèms estables? IDEES CLAU Els Platyrrhini tenen narius separats cap enfora i fórmula dental 2:1:3:3 (o 2:1:3:2), mentre que els Catarrhini presenten narius inferiors i fórmula 2:1:2:3.

La superfamília Hominoidea es caracteritza per l'absència de cua, tòrax ample transversalment, escàpules dorsals i molars inferiors amb patró Y-5. L'índex intermembral reflecteix el sistema locomotor: supera els 120 en braquiadors (com els hilobàtids) i se situa per sota de 100 en el bipedisme humà. El desplaçament sobre artells (knuckle-walking) és propi de ximpanzés i goril·les, però no representa necessàriament l'estat ancestral d'Hominini. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 24. Per quina raó mecànica els hominoïdeus presenten un tòrax ample amb escàpules posicionades a la cara dorsal? 25.

Si una espècie fòssil presenta un índex intermembral de 140, quin model de locomoció és el més probable que exercís? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 26. Quina fórmula dentària és exclusiva dels primats catarrins? 27. Quin caràcter postcranial defineix de manera diagnòstica els Hominoidea? 28. Quin valor d'índex intermembral és característic d'Homo sapiens? 29. Quin sistema social i d'aparellament és típic de Gorilla?

2:1:2:3 a) 2:1:3:3 b) 3:1:4:3 c) 2:1:3:2 d) Tòrax estret i comprimit a) Cua prènsil b) Absència de cua externa c) Índex intermembral menor a 50 d) Entre 115 i 125 a) Superior a 130 b) Inferior a 100 c) Exactament 100 d) Solitari amb territoris dispersos a) Fusió-fisió sense jerarquies b) Harèm poligínic d'un mascle adult c) Monogàmia estricta d) Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 20 4 Hominins primerencs i gènere Australopithecus EN ACABAR SABRÀS Reconèixer les modificacions postcranials i cranials associades al bipedisme primerenc. Distingir el context ecològic i les característiques morfològiques d'Ardipithecus ramidus respecte als hominins de sabana.

Ordenar cronològicament i geogràficament les principals espècies del gènere Australopithecus. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 30 Per què el descobriment d'un hominin bípeda en un ambient de bosc espès qüestiona el model clàssic de l'origen humà? Marc ecològic i el bipedisme als orígens Durant el Miocè tardà i el Pliocè es va produir una transformació climàtica global decisiva a l'Àfrica. La reducció de les masses de bosc continu va donar pas a la formació d'ecosistemes en mosaic, dominats per sabanes arbrades, praderies de gramínies i boscos de galeria vora rius i llacs.

La fracturació tectònica del Rift Valley a l'Àfrica oriental va afavorir la sedimentació, l'activitat volcànica i l'erosió de depressions, factors que van permetre un tall geològic idoni per a la fossilització i la prospecció paleontològica de superfície. La divergència evolutiva entre el nostre llinatge i el dels ximpanzés se situa fa aproximadament 6 Ma. El registre d'aquest trànsit s'avalua a partir de dues estructures anatòmiques fonamentals: l'aparell masticatori i les modificacions de l'esquelet postcranial orientades a la locomoció bípeda. L'esmalt dental i el desgast de les corones indiquen el nivell de duresa dels aliments consumits.

Paral·lelament, l'adaptació al bipedisme requereix l'avançament del foramen magnum cap a la base cranial, la reorientació de les ales ilíaques a la pelvis i l'angle valgus femoral, que aproxima els genolls a la línia mitjana del cos per estabilitzar el centre de gravetat durant la marxa. COMPROVA-HO 31 Quina relació biomecànica té l'angle valgus femoral amb el bipedisme habitual? Hominins basals del Miocè final i Pliocè inicial Els primers representants assignats o propers a la tribu Hominini mostren un mosaic de trets primitius amb els primers indicis de modificacions postcranials i cranials. Sahelanthropus tchadensis (Toumaï): Descobert al Txad amb una cronologia d'entre 6 i 7 Ma.

Presenta un torus supraorbitari recte i continu, una cresta sagital marcada i un crani robust amb forta constricció postorbitària. La posició del seu foramen magnum ha generat un intens debat acadèmic sobre si mantenia una postura bípeda o un desplaçament quadrúpede. Orrorin tugenensis: Trobat a les colines Tugen (Kènia), amb una antiguitat d'entre 5,8 i 5,9 Ma. Conserva fragments diafisaris i proximals de fèmur la morfologia, coll i curvatura dels quals Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 21 s'acosten més a les característiques bípedes del llinatge humà que no pas a S. tchadensis.

Ardipithecus: Representat per dues espècies a Etiòpia: Ardipithecus kadabba (5,8-5,2 Ma), amb evidències de complex de tall dentari primitiu, i Ardipithecus ramidus (4,4-4,2 Ma). Esquema de l'esquelet parcial d'Ardipithecus ramidus i els seus trets anatòmics. L'esquelet parcial femení d'Ardipithecus ramidus (popularment conegut com a «Ardi») va transformar els models tradicionals d'hominització. La reconstrucció paleoecològica confirma que vivia en un ambient de bosc tancat i no pas a una sabana oberta com postulava la teoria clàssica de l'East Side Story.

La seva pelvis presenta una morfologia mixta: l'ílium superior és ample i més curt, orientat com en els hominins bípedes, mentre que l'isqui conserva una estructura allargada semblant a la dels ximpanzés. Conserva a més un polze del peu oposable (hàl·lux divergent) i extremitats adaptades per a grimpar, fet que defineix un bipedisme facultatiu combinat amb arboricolisme. ERROR FREQÜENT Confondre l'origen del bipedisme amb l'adaptació exclusiva a la sabana oberta. Fòssils com Ardipithecus ramidus demostren que el bipedisme incipient va sorgir en ecosistemes forestals humits i tancats, molt abans de l'expansió generalitzada de les praderies seques.

Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 22 CRONOLOGIA Cronologia dels hominins primerencs i australopitecs COMPROVA-HO 32 Quina combinació anatòmica a la pelvis i al peu demostra que Ardipithecus ramidus practicava un bipedisme facultatiu? El gènere Australopithecus a l'Àfrica oriental i central El gènere Australopithecus s'estén entre fa 4,2 i aproximadament 1,8 Ma per l'Àfrica oriental, central i meridional. Mostren una alçada mitjana d'entre 1,2 i 1,5 metres, una capacitat cranial reduïda (mitjana d'uns 500 cc, amb un rang de 390 a 560 cc), marcada prognatisme facial, absència del complex cisallador caní/primer premolar i lateralització parcial de les ales ilíaques.

Espècie Cronologia Distribució geogràfica Trets destacats A. anamensis 4,2 - 3,9 Ma Kènia (Kanapoi, Allia Bay) i Etiòpia Esmalt gruixut, canins amb cúspide reduïda, plataforma tibial plana excavada (bipedisme clar) i hàbitat de bosc en galeria. A. afarensis 3,7 - 3,0 Ma Etiòpia (Hadar), Tanzània (Laetoli) Esquelet AL 288-1 («Lucy»), acusat dimorfisme sexual, falanges corbades i bipedisme habitual amb capacitat d'enfiladissa. A. bahrelghazali 3,5 - 3,0 Ma Txad (Koro Toro) Mandíbula trobada a 2.500 km a l'oest del Rift Valley; trenca el model biogeogràfic exclusiu de l'Àfrica oriental. 7 - 6 Ma Sahelanthropus tchadensis al Txad; possible bipedisme primerenc.

5,9 - 5,8 Ma Orrorin tugenensis a Kènia amb adaptacions femorals bípedes. 4,4 - 4,2 Ma Ardipithecus ramidus a Etiòpia; bipedisme facultatiu en bosc. 3,7 - 3,0 Ma Australopithecus afarensis: Lucy i les petjades de Laetoli. 3,5 - 2,3 Ma Australopithecus africanus a les coves de Sud-àfrica. 1,95 - 1,78 Ma Australopithecus sediba a Malapa; pinça manual de precisió. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 23 Reconstrucció artística d'Australopithecus afarensis mostrant locomoció bípeda i braços llargs.

L'esquelet AL 288-1 (Lucy), descobert a Hadar amb una datació propera a 3,2 Ma, conserva l'os coxal i el fèmur, confirmant l'existència d'un bipedisme completament funcional juntament amb un tòrax cònol i braços relativament llargs aptes per a la suspensió arborícola. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 24 Esquema anatòmic d'Australopithecus afarensis adaptat tant a terra com a l'arboricolisme. Aquesta locomoció es veu corroborada per les petjades de Laetoli (Tanzània), datades en 3,6-3,7 Ma, conservades en cendra volcànica fossilitzada.

Aquestes icnites reflecteixen una petjada amb un arc longitudinal marcat i un polze alineat amb la resta de dits, sense caràcter divergent, atribuïbles directament a Australopithecus afarensis. PER RECORDAR-HO Australopithecus bahrelghazali demostra que els hominins no estaven aïllats a l'est del continent: es van desplaçar pel cinturó subsaharià cap a l'Àfrica central (Txad), trencant la hipòtesi de l'aïllament tectònic oriental. COMPROVA-HO 33 Quina evidència no òssia confirma la presència de bipedisme eficient fa 3,6-3,7 Ma?

Australopithecus a l'Àfrica meridional i espècies de transició Al sud del continent, les restes fòssils apareixen fonamentalment retingudes en sistemes càrstics i coves conglomerades (com Sterkfontein, Makapansgat i Taung), sense que això impliqui una ocupació troglodita en vida. Australopithecus africanus (3,5-2,3 Ma) està representat de forma emblemàtica pel fòssil infantil del Nen de Taung, descobert el 1924, amb una capacitat cranial estimada de 405 cc (al voltant de 440 cc en adult) i motlle endocranial preservat amb senyals de depredació.

L'exemplar postcranial adult Sts- Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 25 14 documenta curvatures lumbars de la columna vertebral homologables a les humanes modernes, malgrat retenir extremitats anteriors relativament allargades (índex humerofemoral elevat de 76,9 a 96,8). Cap al final del Pliocè s'identifiquen formes amb mosaics de trets derivats que anticipen les radiacions posteriors: Australopithecus garhi (2,5 Ma, Etiòpia): Crani amb prognatisme accentuat i dentició robusta associat per primera vegada a evidències d'indústria lítica instrumental. Australopithecus sediba (1,95-1,78 Ma): Descobert a Malapa (Sud-àfrica).

Combina trets plesiomòrfics com una capacitat cranial reduïda (420-450 cc), tòrax en embut i falanges corbades, amb apomorfies clares: dents petites, mandíbula gràcil, pelvis reconfigurada i una mà amb polze allargat capaç de realitzar pinça de precisió. ESQUEMA Distribució dels Australopithecus pliocènics Àfrica oriental Jaciments del Rift A. anamensis 4,2-3,9 Ma A. afarensis 3,7-3,0 Ma A. garhi 2,5 Ma Àfrica central Regió del Txad A. bahrelghazali 3,5-3,0 Ma Àfrica meridional Sistemes càrstics A. africanus 3,5-2,3 Ma A.

sediba 1,95-1,78 Ma Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 26 IDEES CLAU La fragmentació ecològica del Miocè-Pliocè a l'Àfrica va generar ambients en mosaic i va afavorir la conservació geològica al Rift Valley. El bipedisme es documenta des d'etapes primerenques en boscos tancats amb Ardipithecus ramidus mitjançant una pelvis mixta i hàl·lux oposable. Les petjades de Laetoli (3,6-3,7 Ma) i l'esquelet AL 288-1 («Lucy») proven que Australopithecus afarensis posseïa una marxa bípeda consolidada. La descoberta d'Australopithecus bahrelghazali al Txad desmenteix que els hominins pliocènics estiguessin restringits exclusivament a la fossa de l'Àfrica oriental.

Australopithecus sediba i mostren la transició morfològica del Pliocè final cap a mans de precisió i ús primerenc d'eines de pedra. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 34. En quin tipus d'ecosistema habitava Ardipithecus ramidus i quina repercussió té aquesta dada sobre les teories clàssiques del bipedisme? 35. Quins caràcters derivats presenta la mà d'Australopithecus sediba respecte a les espècies anteriors? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 36. Quina cronologia aproximada s'estableix per a la divergència genètica entre humans i ximpanzés? 37. Quin fòssil evidencia la presència d'australopitecs a 2.500 km a l'oest del Rift Valley? 38.

Quin tret anatòmic caracteritza el peu d'Ardipithecus ramidus? 39. Quina capacitat cranial s'ha estimat per al fòssil infantil del Nen de Taung? A.

garhi Fa uns 3,2 Ma a) Fa uns 6 Ma b) Fa uns 1,8 Ma c) Fa uns 10 Ma d) Orrorin tugenensis a) Australopithecus anamensis b) Australopithecus bahrelghazali c) Nen de Taung d) Absència de falanges articulades a) Arc plantar completament modern b) Polze del peu rígid i no oposable c) Polze del peu oposable divergent d) 550 cc a) 300 cc b) 405 cc c) 650 cc d) Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 27 5 Especialització mastigatòria — Paranthropus i l'origen d'Homo EN ACABAR SABRÀS Explicar les dues respostes evolutives adaptatives davant la crisi d'aridesa de fa 2,5 Ma a l'Àfrica.

Reconèixer els caràcters derivats de l'aparell masticatori hipertròfic en les tres espècies de Paranthropus. Comparar anatòmicament i funcionalment Paranthropus boisei i Homo habilis. Descriure el procés d'encefalització inicial i les reorganitzacions corticals associades a Homo habilis. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 40 Com pot una mateixa pressió ecològica de sequera generar dos hominins coetanis anatòmicament oposats? A la transició del Plio-Pleistocè, fa aproximadament 2,5 milions d'anys, un refredament global va transformar els boscos humits africans en sabanes obertes i seques.

Aquesta crisi ecològica va obrir dos camins evolutius divergents: l'especialització vegetal mecànica del gènere Paranthropus i la flexibilitat conductual basada en l'encefalització del gènere Homo. ESQUEMA Evolució humana a la transició Plio-Pleistocè Canvi climàtic fa 2,5 Ma Aridesa i expansió de sabanes Paranthropus (Especialistes) Megadòncia mecànica i branca lateral P. aethiopicus WT-17000, 2,6- 2,3 Ma P. boisei i P.

robustus Hipertròfia molar màxima Homo (Generalistes) Encefalització i tecnologia lítica Homo habilis 640 cc, Broca i Wernicke Homo posteriors Dispersió i cultura acheuliana Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 28 La divergència del Plio-Pleistocè: dues estratègies davant l'aridesa La reducció de la vegetació tova va forçar els hominins a adaptar-se a una dieta més dura o a transformar les seves conductes de subsistència. D'una banda, el llinatge robust de Paranthropus va actuar com un especialista tròfic, desenvolupant adaptacions anatòmiques per triturar aliments vegetals coriàcis com ara bulbs, arrels i fruits d'embolcall dur.

D'altra banda, els primers representants del gènere Homo van optar per una estratègia generalista, compensant la duresa ambiental mitjançant una major versatilitat ecològica, la fabricació d'eines lítiques i un teixit cerebral en expansió. Aquests dos llinatges van coexistir durant més d'un milió d'anys a les mateixes regions d'Àfrica oriental i meridional. Aquesta convivència sense reemplaçament immediat s'explica per una diferenciació nítida dels seus nínxols ecològics, evitant la competència directa pels mateixos recursos (vegeu «Bases conceptuals, mètodes de datació i paleoclimatologia»).

COMPROVA-HO 41 Com van poder coexistir temporalment i geogràficament Paranthropus i els primers Homo sense excloure's mútuament? Morfologia i diversitat de les formes robustes: Paranthropus El gènere Paranthropus constitueix una branca lateral extinta dels hominins i no pas un avantpassat directe nostre. Totes les seves espècies comparteixen una hipertròfia de l'aparell masticatori, orientada a generar i dissipar pressions oclusals massives en la masticació de resistència. DEFINICIÓ La molarització de premolars és la modificació morfològica per la qual les peces premolars eixamplen les seves corones i adquireixen una anatomia i funció trituradora anàloga a la dels molars veritables.

Aquest complex mecànic es caracteritza per una sèrie de trets craniodentals particulars: Superestructures ectocranials: gran desenvolupament d'una prominent cresta sagital (sovint superior a 2 cm) i d'una cresta nucal marcada, que servien d'ancoratge per als potents músculs temporals. Arquitactura facial: arcs zigomàtics summament amples i avançats que permetien el pas d'un múscul masseter hipertrofiat, amb constricció postorbital acusada i proporció cara-crani propera al 50%. Dentició desequilibrada: contrast extrem entre un sector anterior reduït (incisius i canins petits) i un sector posterior gegantí, amb molars de desgast sever, premolars molaritzats i un esmalt dental summament gruixut.

Dins d'aquest grup s'identifiquen tres espècies representatives: Paranthropus aethiopicus: Documentat a la conca del llac Turkana entre 2,6 i 2,3 Ma. El seu fòssil més emblemàtic és el crani WT-17000 (conegut com el «crani negre»), caracteritzat per conservar un gran prognatisme facial primitiu combinat amb una imponent cresta sagital. 1 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 29 ERROR FREQÜENT Pensar que Paranthropus és un ancestre directe d'Homo sapiens. Es tracta d'una radiació adaptativa altament especialitzada que es va extingir sense deixar descendents actuals (una branca evolutiva cega). El llinatge humà prové de formes gràcils d'homins.

COMPROVA-HO 42 Quina relació biomecànica existeix entre la cresta sagital i la dieta de Paranthropus? Emergència d'Homo i la biologia d'Homo habilis De forma sincrònica a les formes robustes apareix el gènere Homo, establint un model biològic basat en la descompressió dels requeriments masticatoris i un marcat creixement del cervell (encefalització). A diferència dels grans simis (ximpanzés i goril·les, d'esmalt dentari fi), el gènere Homo manté un esmalt gruixut derivat del seu context omnívor, combinat amb una reducció dels aparells ossis i musculars de masticació. Homo habilis representa el primer salt qualitatiu d'aquest nou patró estructural.

La seva configuració morfològica i neuroanatòmica destaca per: Expansió endocranial: Capacitat cranial mitjana de 640 cc (amb un ventall que oscil·la entre els 510 cc de l'espècimen ER-1813 i els 775 cc de l'ER-1470). Aquest volum representa un increment del 45,1% respecte a Australopithecus africanus, sense solapament entre els seus rangs. Reorganització cerebral: Expansió vertical i longitudinal del neurocrani, amb protuberàncies parietals marcades, lòbuls frontals i parietals ampliats (àrees 39 i 40 de Brodmann) i una irrigació vascular complexa evidenciada per artèries meníngies ramificades.

Bases del llenguatge: Presència evident de les impressions corticals de les àrees de Broca i Wernicke. Mentre que en Australopithecus la regió de Broca és reduïda i en Gorilla només apareixen rudiments de Wernicke, en Homo habilis es planteja una capacitat de llenguatge articulat essencial per a la cooperació i la supervivència.

Aparell masticatori gràcil: Pèrdua de crestes sagitals i absència d'estructures ectocranials acusades; menor amplada bizigomàtica; arcades dentàries sense diastema, amb canins i premolars que no sobresurten de la línia dental; el tercer molar (M3) es redueix respecte a la resta de molars; i els premolars inferiors són gairebé quadrats (diferenciant-se dels premolars ovals d'A. africanus). Locomoció: Posició del foramen magnum més avançada a la base cranial, consolidant un bipedisme habitual lligat a una pelvis més moderna. Paranthropus boisei: Espècie de l'Àfrica Oriental que va viure entre 2,2 i 1,3 Ma.

Mostra la màxima expressió del model robust, amb mandíbules molt amples, cara aplanada amb prognatisme reduït i dents postcanines hipertròfiques recobertes d'un esmalt extraordinàriament gruixut. 2 Paranthropus robustus: Trobat a jaciments de l'Àfrica del Sud com Swartkrans, Kromdraai i Drimolen, amb una cronologia d'entre 1,6 i 1,0 Ma. Presenta adaptacions trituradores evidents, tot i que amb proporcions facials lleugerament menys extremes que P. boisei. 3 Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 30 Tret morfològic Paranthropus boisei Homo habilis Capacitat cranial Al voltant de 500-530 cc (~17% superior a A.

africanus) Mitjana de 640 cc (rang de 510 a 775 cc) Superestructures cranials Crestes sagitals i nucals molt desenvolupades Absència de crestes ectocranials; volta cranial arrodonida Dentició de masticació Megadòncia postcanina extrema, premolars molaritzats Dents postcanines reduïdes, M3 més petit, premolars quadrats Dentició anterior (I i C) Molt reduïda en proporció als molars Proporcional, sense diastemes ni canins sobresortints Arquitectura facial Arcs zigomàtics amples, cara ampla i massissa Menor amplada bizigomàtica, rostre menys massís Complex adaptatiu clau Força mecànica oclusal hipertròfica Encefalització, eines lítiques i comunicació articulada PER RECORDAR-HO Davant la sequera de fa 2,5 Ma: Paranthropus va optar per «moler més fort» (grans queixals i cresta per a músculs gegants), mentre que Homo va optar per «pensar i tallar» (més cervell i eines lítiques per processar l'aliment fora de la boca).

COMPROVA-HO 43 Quins tres factors coincideixen de manera determinant en l'èxit evolutiu inicial del gènere Homo? IDEES CLAU La transició ambiental fa 2,5 Ma cap a sabanes seques va originar dues respostes divergents: l'especialització tròfica mecànica de Paranthropus i l'estratègia adaptable i encefalitzada d'Homo. Paranthropus (branca lateral extinta) destaca per la seva megadòncia postcanina, premolars molaritzats, esmalt hipertròfic i àmplies estructures òssies com la cresta sagital. P. aethiopicus (crani negre WT-17000, 2,6-2,3 Ma) combina prognatisme primitiu i gran cresta sagital, preludi de formes posteriors com P. boisei i P. robustus.

Homo habilis trenca l'esquema d'Australopithecus amb una capacitat cranial mitjana de 640 cc (rang de 510 a 775 cc), un augment del 45,1% sobre A. africanus. La reducció masticatòria en Homo es compensa amb l'aparició d'eines de pedra i una profunda reorganització cerebral que inclou el desenvolupament de les àrees de Broca i Wernicke. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 31 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 44. ¿Quina diferència funcional existeix entre les dents anteriors i posteriors de Paranthropus? 45. ¿Com es reflecteix la reorganització cerebral en l'endocravi d'Homo habilis? 46.

¿Per què les espècies de Paranthropus i Homo habilis van poder viure a les mateixes regions sense competir? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 47. Quin fòssil representa l'estat més primitiu del gènere Paranthropus amb fort prognatisme? 48. Quina capacitat cranial mitjana caracteritza a Homo habilis segons el registre fòssil? 49. Quina funció mecànica complia la cresta sagital desenvolupada de Paranthropus? 50. Com són els premolars inferiors d'Homo habilis respecte als d'Australopithecus africanus? 6 Evolució del gènere Homo fins a l'home modern EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques morfològiques i culturals d'Homo ergaster i Homo erectus.

Analitzar el registre fòssil europeu del Plistocè mitjà a Atapuerca (H. antecessor i H. heidelbergensis). Comparar els trets cranials distintius entre Homo neanderthalensis i Homo sapiens. Explicar l'escenari de contacte i hibridació entre humans moderns, neandertals i denissovans. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 51 Com sabem que l'evolució humana no va ser una cadena lineal d'una sola espècie substituint l'anterior?

El maxil·lar de Kromdraai a) L'esquelet ER-1813 b) L'espècimen ER-1470 c) Crani negre WT-17000 d) 640 cc a) 450 cc b) 900 cc c) 500 cc d) Protegir l'encèfal d'impactes a) Ancorar els músculs temporals b) Allotjar vasos sanguinis meningis c) Connectar amb la musculatura bípede d) Molt allargats a) Gairebé quadrats b) Més arrodonits c) Completament cònics d) Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 32 L'estudi del gènere Homo durant el Plistocè trenca definitivament amb la vella idea d'una evolució lineal o anagènesi. El registre fòssil demostra un patró clar de radiació i coexistència de diverses espècies en continents diferents i fins i tot en territoris compartits.

Esquema filogenètic de la radiació evolutiva dels hominins durant el Plistocè. 1. Els pioners africans i asiàtics: Homo ergaster i Homo erectus Amb l'arribada d'Homo ergaster fa aproximadament 1,8 milions d'anys (Ma) a l'Àfrica, s'estableix un canvi adaptatiu de gran rellevància: el bipedisme obligat i el desenvolupament de la cultura com a model d'adaptació. L'exemplar clau per entendre aquesta anatomia és KNM-WT 15000, conegut com el Noi de Turkana (trobat a Nariokotome, Kenya), un esquelet immadur d'uns 12 anys datat en 1,6 Ma.

Amb una alçada propera a 1,60 m en el moment de la mort, demostra un índex intermembral inferior a 100, típic de les proporcions modernes amb cames llargues en relació amb els braços (vegeu «Diversitat dels Primats — Platirrins, catarrins i hominoïdeus»). Aquest grup humà estén nous patrons de comportament: la cacera sistemàtica, l'establiment de camps base, l'ús controlat del foc i la producció lítica estandarditzada de la indústria acheuliana (Mode 2), documentada a partir d'uns 1,4 Ma. Mentre H. ergaster ocupava el continent africà, les primeres onades migratòries assolien Euràsia.

Les troballes de Dmanisi (Geòrgia), datades en 1,7-1,8 Ma i atribuïdes a Homo georgicus, representen el testimoni més primerenc d'aquesta sortida d'Àfrica. A l'Àsia oriental, aquestes poblacions van evolucionar cap a Homo erectus pròpiament dit, unes formes que exhibeixen un esquelet cranial més robust i ossos més gruixuts que els seus contemporanis africans. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 33 COMPROVA-HO 52 Quina relació evolutiva i geogràfica s'estableix entre Homo ergaster i Homo erectus? 2.

El Plistocè mitjà a Europa: Homo antecessor i Homo heidelbergensis A la península Ibèrica, el jaciment d'Atapuerca (Burgos) ha ofert restes cabdals per comprendre el poblament d'Europa durant el Plistocè mitjà. Al nivell TD6 de la Gran Dolina es va descriure Homo antecessor, amb una antiguitat superior als 780.000 anys, representat per un conjunt de restes que pertanyen a un mínim de vuit individus associats a indústria lítica. Homo antecessor presenta una combinació singular de trets arcaics i moderns: Morfologia facial moderna: cara aplanada amb una fossa canina ben definida, tret absent a H. ergaster o H. habilis i molt semblant a la d'Homo sapiens.

Trets derivats: patró d'erupció dental, mans i peus comparables als d'Homo sapiens. Caràcters arcaics: peces dentàries robustes que recorden les arrels d'Homo ergaster, i trets al neurocrani que anticipen morfologies neandertals. Posteriorment en el temps, la Sima de los Huesos (Atapuerca) acull un dels registres més rics del món: s'han recuperat restes de més de 28 individus datats entre fa 430.000 i 450.000 anys, atribuïts a Homo heidelbergensis. Aquest dipòsit ossi obre el debat entre una acumulació intencional de caràcter funerari o un procés tafonòmic accidental.

Altres fòssils europeus representatius d'aquesta etapa són el crani d'Arago 21 (Tautavel, França; datat en uns 450.000 anys i excavat als anys seixanta) i el crani de Petralona (Grècia, entre 150.000 i 200.000 anys). Fotografia del crani d'Arago 21 (Tautavel), representant d'Homo heidelbergensis. Apunts d'Antropologia Biològica: Primats i Evolució Humana 34 A Europa no hi ha un registre clar d'Homo erectus típic; en canvi, Homo heidelbergensis mostra una arcada supraorbitària en doble arc continu (a diferència del torus recte d'H. erectus).

Per això es considera que aquests hominins no provenen d'un llinatge d'erectus europeus inexistents, sinó d'una dispersió procedent de fora d'Europa (molt probablement Àfrica), i constitueixen els ancestres directes dels neandertals. ERROR FREQÜENT No confongueu la posició filogenètica d'Homo antecessor amb la d'Homo heidelbergensis: H. antecessor (Gran Dolina TD6, >780.000 anys) presenta una cara plana i moderna que s'ha considerat propera a la bifurcació entre el nostre llinatge i els neandertals, mentre que H. heidelbergensis (Sima de los Huesos, ~430.000 anys) mostra una morfologia clarament orientada cap a l'especialització neandertal.

COMPROVA-HO 53 Quina hipòtesi geogràfica recolza la morfologia supraorbitària d'Homo heidelbergensis a Europa? 3. L'especialització europea: Homo…