Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits

I 0 flashcards i 7 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS HISTOLOGIA DEL SISTEMA NERVI%OS Grau en Medicina Universitat Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Apunts complets d'histologia del sistema nerviós, còrtex, meninges, BHE i òrgans dels sentits (ull, oïda, gust i olfacte) per a estudiants de Medicina.

APREN.AI Índex 1 Teixit nerviós — Organització general, comunicació i mielinització Funcions i propietats bàsiques del sistema nerviós Organització general i regeneració axonal Fibres nervioses: mielíniques enfront d'amielíniques Ultraestructura i procés cel·lular de mielinització 2 Sistema nerviós perifèric — Histologia dels ganglis nerviosos Organització general i beines conjuntives del gangli Ganglis craneoespinals o sensitius Ganglis autònoms vegetatius Taula comparativa: ganglis sensitius vs.

ganglis vegetatius 3 Sistema nerviós central — Còrtex cerebral, cerebel i neuroglia Neuroglia del sistema nerviós central Còrtex cerebral: organització, desenvolupament i tincions Còrtex cerebel·lós i circuit bàsic Aferències i eferències del cerebel 4 Meninges, circulació del LCR i barrera hematoencefàlica Estructura histològica de les meninges Límits glials i espai perivascular de Virchow-Robin Circulació i dinàmica del líquid cefaloraquidi (LCR) Histologia de la barrera hematoencefàlica (BHE) Òrgans dels sentits 5 Desenvolupament i histologia ocular Desenvolupament embrionari del globus ocular Organització histològica de les túniques i cambres oculars Dinàmica de l'humor aquós i acomodació del cristal·lí Histologia de la retina i mecanisme de fototransducció 6 Histologia i embriologia de l'oïda i audició Anatomia i histologia de l'orella externa i mitjana Orella interna: compartiments i fluids laberíntics Arquitectura de la còclea i de l'òrgan de Corti Mecanisme biofísic de l'audició Fases del desenvolupament embriològic de l'oïda 7 Histologia de l'olfacte, el gust i mecanorecepció 1.

Epiteli olfactori: quimiorecepció nasal Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 1 2. Histologia lingual i corpuscles gustatius 3. Transducció gustativa i mecanoreceptors perifèrics 8 Resum per repassar Teixit nerviós, mielina i ganglis SNC, neuroglia i cobertes meníngies Òrgans dels sentits: visió i audició Quimiorecepció i receptors cutanis Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions. Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important.

Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 2 1 Teixit nerviós — Organització general, comunicació i mielinització EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques estructurals i electrofisiològiques de les fibres mielíniques i amielíniques. Descriure les etapes cel·lulars del procés de mielinització per la cèl·lula de Schwann. Identificar les línies denses major i menor de la mielina a nivell ultraestructural. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com aconsegueix la cèl·lula de Schwann que la beina de mielina sigui un aïllant elèctric tan potent?

El teixit nerviós constitueix una xarxa altament especialitzada que processa informació de l'entorn i coordina respostes fisiològiques complexes de manera immediata. ESQUEMA Estructura del teixit nerviós Funcions i propietats bàsiques del sistema nerviós El sistema nerviós destaca per una sèrie de característiques funcionals determinades per la seva organització cel·lular: Complexitat: estableix interaccions cel·lulars elaborades mitjançant l'alliberament i la recepció de mediadors químics. Coordinació: harmonitza l'activitat de diferents territoris de l'organisme, sovint mitjançant patrons d'innervació recíproca.

Comunicació: respon a distàncies diverses emprant unions comunicants directes (gap junctions), contactes transitoris per juxtaposició cel·lular, mediadors locals com la histamina que secreten els Substància grisa Agrupació funcional de cossos neuronals Nuclis i escorça Cossos situats al SNC Ganglis raquidis Cossos situats al SNP Substància blanca Prolongacions axonals organitzades per trajecte Columnes i fascicles Fibres del SNC sense regeneració Nervis perifèrics Fibres del SNP amb capacitat regenerativa Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 3 mastòcits, o bé secrecions endocrines com la insulina, eficaces per a llargues distàncies a través de la sang però amb una dinàmica més lenta.

Velocitat: optimitzada per transportar senyals mitjançant la conducció elèctrica i el transport axoplàsmic ràpid, que arriba fins a una velocitat màxima de 400 km/h (aproximadament ). Distància: supera el desequilibri entre la mida del soma neuronal (al voltant de de diàmetre) i la gran longitud de les seves prolongacions gràcies a mecanismes específics de reconeixement, guia i manteniment axonal. Precisió: aconsegueix un grau d'especificitat molt superior al del sistema endocrí; en la via motora, una única motoneurona pot controlar exclusivament una cèl·lula muscular individual.

Plasticitat: capacitat d'adaptar l'activitat sinàptica als requeriments fisiològics mitjançant l'alliberament de factors neurotròfics i senyals moduladores retrògrades. COMPROVA-HO 2 Per què el sistema nerviós té una resolució espacial i temporal superior a la del sistema endocrí?

Organització general i regeneració axonal Des del punt de vista macroscòpic i funcional, el teixit s'organitza en dues zones principals: la substància grisa, integrada pels cossos neuronals agrupats segons la seva funció (nuclis a l'interior o escorça a la superfície del cervell i cerebel en el sistema nerviós central, o ganglis raquidis al perifèric); i la substància blanca, composta pels feixos d'axons agrupats en columnes, fascicles o nervis segons l'origen i la destinació.

Segons el sentit de circulació del potencial d'acció, la transmissió és centrípeta si va des de receptors cap al soma o cap al SNC (via sensitiva mitjançant dendrites funcionals), o bé centrífuga si viatja des del soma cap a òrgans efectors perifèrics (via motora mitjançant axons). Pel que fa a la reparació de lesions, el sistema nerviós perifèric (SNP) conserva la capacitat de regenerar prolongacions danyades gràcies al fenomen de brotament axonal (sprout).

En danyar-se l'axó, les cèl·lules glials perifèriques i els seus tubs de làmina basal persisteixen, guiant el creixement de nous brots fins a restablir la connexió diana, una propietat que no comparteix la substància blanca del sistema nerviós central. COMPROVA-HO 3 Quin element histològic permet que els axons perifèrics es regenerin amb èxit després d'un traumatisme?

Fibres nervioses: mielíniques enfront d'amielíniques Els axons perifèrics s'associen estretament amb la glia del SNP (la cèl·lula de Schwann), però donen lloc a dues arquitectures diferents: 1 m en 9 ms 50 μm Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 4 Característica Fibres mielíniques Fibres amielíniques Presència de mielina Sí, embolcall membranós gruixut i compacte al voltant de l'axó. No presenten beina de mielina. Relació amb la cèl·lula de Schwann Una cèl·lula de Schwann forma la mielina d'un sol segment axonal. Una cèl·lula envolta grups petits de prolongacions nervioses en recessos sense compactació.

Resistència elèctrica i velocitat Baixa resistència transversal i conducció saltatòria ràpida. Major dissipació i conducció contínua més lenta. Grau de protecció Aïllament mecànic i elèctric elevat. Protecció física parcial i menor aïllament. Ultraestructura i procés cel·lular de mielinització La beina de mielina s'origina durant la vida intrauterina i culmina el seu desenvolupament al voltant del primer any de vida. Consisteix en successives capes de membrana cel·lular enrotllades concèntricament al voltant de l'axó. Per aconseguir una resistència elèctrica òptima cal aïllar l'axó d'ions i molècules petites.

Això requereix un mecanisme actiu dut a terme pel citoesquelet contràctil de la cèl·lula de Schwann: Línia densa major: generada per la fusió de les dues fulles citoplasmàtiques internes de la membrana plasmàtica de la cèl·lula glial en extreure el seu contingut intern. La distància periòdica de repetició entre dues línies denses majors contigües és de 15 nm. Línia densa menor: correspon a l'adhesió estreta entre les dues fulles externes de la membrana plasmàtica un cop buidat el líquid extracel·lular.

Com que cada cèl·lula de Schwann només cobreix una longitud limitada de l'axó, entre dues cèl·lules contigües roman una zona d'axolemma exposada anomenada node de Ranvier, responsable de la conducció saltatòria de l'impuls. Invaginació axonal: la cèl·lula glial abraça la prolongació nerviosa. 1 Desplaçament del líquid extracel·lular (LEC): les membranes s'aproximen a mesura que l'enrotllament progressa, expulsant tot el fluid de l'espai extracel·lular central. 2 Expulsió del citoplasma cel·lular (LIC): l'espai intracel·lular s'esprem cap a la perifèria, de manera que el citoplasma queda confinat a l'última volta externa de la cèl·lula de Schwann.

3 Fusió i compactació membranosa: l'oposició íntima de les membranes genera les bandes observables al microscopi electrònic: 4 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 5 ERROR FREQÜENT Confondre la línia densa major amb la línia densa menor: la línia densa major és el resultat d'ajuntar les cares citoplasmàtiques (internes) després d'eliminar el citosol; per contra, la línia densa menor és la juxtaposició de les cares externes de la membrana un cop eliminat el líquid extracel·lular.

La cèl·lula satèl·lit, el gangli espinal i els tipus neuronals s'aborden detalladament a «Sistema nerviós perifèric — Histologia dels ganglis nerviosos», mentre que les cèl·lules glials del SNC s'estudien a «Sistema nerviós central — Còrtex cerebral, cerebel i neuroglia». COMPROVA-HO 4 Quina és la composició d'una línia densa major a la mielina compacta? IDEES CLAU El sistema nerviós aconsegueix una especificitat elevada mitjançant contactes directes i innervació cel·lular selectiva. El transport axoplàsmic permet mobilitzar molècules al llarg de l'axó a velocitats de fins a 400 km/h ( ).

El brotament axonal (sprout) permet la regeneració d'axons al SNP gràcies a la guia que aporten els tubs de membrana basal de les cèl·lules glials. La mielina es forma eliminant tant el líquid extracel·lular com el citoplasma cel·lular mitjançant el citoesquelet contràctil de la cèl·lula de Schwann. La línia densa major resulta de l'adhesió de les cares citoplasmàtiques internes (separades per entre períodes), mentre que la menor la formen les cares externes de la membrana. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Quin paper desenvolupen els tubs de membrana basal en la lesió d'un nervi perifèric? 6. Com s'origina la línia densa menor durant la mielinització perifèrica?

Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 7. A quina velocitat màxima té lloc el transport axoplàsmic neuronal ràpid? 1 m en 9 ms 15 nm 10 km/h a) 100 km/h b) 400 km/h c) 40 km/h d) Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 6 8. Quin element genera la línia densa major de la beina de mielina? 9. Quan finalitza habitualment el procés de mielinització en l'ésser humà? 10. Quina diferència estructural presenten les fibres amielíniques respecte de les mielíniques?

2 Sistema nerviós perifèric — Histologia dels ganglis nerviosos EN ACABAR SABRÀS Distingir l'estructura de la càpsula conjuntiva i l'organització en còrtex i medul·la del gangli espinal Diferenciar les neurones pseudomonopolars de tipus A i B i el paper de les cèl·lules satèl·lit Contraposar l'absència de sinapsis als ganglis sensitius amb els circuits sinàptics dels ganglis autònoms PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 11 Per què els ganglis sensitius de l'arrel dorsal no necessiten sinapsis a l'interior, mentre que els ganglis autònoms sí?

Organització general i beines conjuntives del gangli Els ganglis nerviosos constitueixen agrupacions de somes neuronals situades fora del sistema nerviós central, integrades plenament en el sistema nerviós perifèric. Aquests òrgans esfèrics o ovals estan delimitats per una coberta de suport constituïda per teixit connectiu dens que s'organitza en dues zones principals: Epineuri: correspon a la capa o càpsula externa de teixit connectiu dens que protegeix i delimita tot el volum del gangli en continuïtat amb les beines del nervi perifèric.

Perineuri: forma la capa interna conjuntiva, des d'on s'emeten fibres col·làgenes i de reticulina que penetren profundament cap a l'interior de l'estroma ganglionar per sostenir els vasos sanguinis i les cèl·lules glials associades.

Cares internes citoplasmàtiques fusionades a) Cares externes de la membrana b) Acumulació d'espai extracel·lular c) Filaments del teixit connectiu d) A la meitat de la gestació a) En el moment del naixement b) Durant la pubertat c) Cap al primer any de vida d) Manca de capes compactes membranoses a) Absència completa de membrana basal b) Manca de potencials d'acció c) Absència total de contacte glial d) Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 7 Histològicament, l'arquitectura interna del gangli presenta una marcada compartimentació estructural entre la perifèria i el centre: COMPROVA-HO 12 Quina regió histològica del gangli espinal conté els cossos neuronals i quina conté les fibres en T?

Ganglis craneoespinals o sensitius Els ganglis sensitius es localitzen a les arrels posteriors dels nervis espinals (on s'acumulen entre 5.000 i 50.000 neurones sensitives) així com en el trajecte d'alguns nervis cranials. Les unitats cel·lulars principals d'aquests ganglis s'anomenen protoneurones sensitives i presenten una morfologia típica de neurona pseudomonopolar. El pericarion d'aquestes neurones dona origen a una prolongació única que es bifurca en dues branques: Prolongació perifèrica (o dendrítica funcional): transmet l'estímul de manera centrípeta des dels receptors del teixit perifèric.

Vegeu detalls de les beines a «Teixit nerviós — Organització general, comunicació i mielinització». Prolongació central (o axó funcional): viatja de manera centrífuga cap a la medul·la espinal del sistema nerviós central, on pot ascendir cap a centres superiors o penetrar a la substància grisa. Aquestes neurones estan individualment envoltades per una capa de cèl·lules satèl·lit (o cèl·lules capsulars), que proporcionen suport físic, aïllament i manteniment tròfic. Segons la mida del soma i la beina axonal, es classifiquen en dues poblacions: Neurones de tipus A: presenten somes grans d'un diàmetre d'entre 60 i 100 µm i prolongacions dotades de beina de mielina.

Neurones de tipus B: tenen un soma petit, amb diàmetres d'entre 15 i 25 µm, i prolongacions essencialment amielíniques. DEFINICIÓ Les cèl·lules satèl·lit són cèl·lules glials perifèriques que formen una beina protectora contínua al voltant de cadascun dels cossos neuronals als ganglis sensitius, sense intervenir en la generació ni la propagació de l'impuls nerviós. COMPROVA-HO 13 En què es diferencien morfològicament les neurones ganglionars sensitives de tipus A i B? Còrtex ganglionar: zona perifèrica subjacent a la càpsula on es concentren i empaqueten de manera massiva els cossos o somes neuronals.

1 Medul·la ganglionar: regió central de l'òrgan lliure de somes, composta exclusivament per feixos de prolongacions nervioses i fibres que adopten una disposició en forma de T característica. 2 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 8 Ganglis autònoms vegetatius Els ganglis vegetatius pertanyen al sistema nerviós autònom i es divideixen funcionalment en estructures simpàtiques i parasimpàtiques. El component simpàtic està mediat per noradrenalina (resposta adrenèrgica), mentre que el component parasimpàtic depèn de l'acetilcolina (resposta colinèrgica), com s'observa en ganglis abdominals com el celíac.

A diferència dels ganglis sensitius, el parènquima autònom està format per neurones multipolars. Cada neurona consta d'un axó i d'un ampli arbre de dendrites. En aquests ganglis es produeix un autèntic relleu i transmissió de la informació sinàptica: Fibres preganglionars: fibres provinents del sistema nerviós central (o del tronc) que entren al gangli cobertes per cèl·lules glials perifèriques (cèl·lules de Schwann) i que solen ser fibres amielíniques o finament mielinitzades. Fibres postganglionars: axons emesos per les neurones multipolars que surten del gangli cap a l'òrgan diana visceral; són predominantment amielíniques i viatgen acompanyades per cèl·lules de Schwann.

A l'interior del gangli autònom tenen lloc connexions interneuronals imprescindibles: Sinapsis axo-somàtiques: terminals de la fibra preganglionar que contacten directament sobre el soma de la neurona multipolar, alliberant neurotransmissor sobre la seva membrana. Sinapsis axo-dendrítiques: ramificacions terminals preganglionars que articulen funcionalment amb les dendrites de la neurona multipolar. ESQUEMA Classificació dels ganglis nerviosos perifèrics ERROR FREQÜENT Confondre el tipus de gangli pel que fa a la presència de sinapsis.

Als ganglis espinals sensitius NO hi ha cap mena de sinapsi: el soma pseudomonopolar només manté la cèl·lula i l'impuls transcorre directament de la perifèria al centre. Només hi ha contactes sinàptics (axo-somàtics i axo-dendrítics) als ganglis vegetatius o autònoms. Ganglis sensitius Craneoespinals, sense sinapsis Neurones tipus A 60-100 µm, mielíniques Neurones tipus B 15-25 µm, amielíniques Ganglis autònoms Vegetatius, amb sinapsis Simpàtics Adrenèrgics, noradrenalina Parasimpàtics Colinèrgics, acetilcolina Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 9 Taula comparativa: ganglis sensitius vs.

ganglis vegetatius La següent taula reuneix les diferències diferencials essencials requerides per a la identificació i estudi anatomohistològic dels ganglis del sistema nerviós perifèric: Característica Ganglis sensitius (craneoespinals) Ganglis vegetatius (autònoms) Tipus morfològic neuronal Pseudomonopolar (tipus A i tipus B) Multipolar (un axó i múltiples dendrites) Mida cel·lular Heterogènia: A (60-100 µm) i B (15- 25 µm) Variable segons territori visceral Cèl·lules glials de suport Cèl·lules satèl·lit cobrint completament el soma Cèl·lules de Schwann associades a fibres Connexions sinàptiques Absents (no es fa relleu sinàptic) Presents (axo-somàtiques i axo- dendrítiques) Disposició interna Còrtex de somes i medul·la de fibres en T Somes i fibres entremesclats difusament Funció principal Conducció aferent de la sensibilitat Relleu motor visceral (simpàtic/parasimpàtic) COMPROVA-HO 14 Quina és la raó funcional per la qual no es troben sinapsis als ganglis de les arrels dorsals?

IDEES CLAU Els ganglis nerviosos estan envoltats per una beina externa d'epineuri i un perineuri que estén fibres col·làgenes i de reticulina cap a l'interior. El gangli espinal s'organitza típicament en un còrtex perifèric d'acumulació de somes i una medul·la central de fibres en forma de T. Les neurones dels ganglis sensitius són pseudomonopolars i es classifiquen en tipus A (grans, mielíniques, 60-100 µm) i tipus B (petites, amielíniques, 15-25 µm), envoltades per cèl·lules satèl·lit. Els ganglis sensitius mai contenen sinapsis en el seu interior, actuant només com a pas de l'impuls cap a la medul·la espinal.

Els ganglis vegetatius simpàtics i parasimpàtics allotgen neurones multipolars que estableixen sinapsis axo-somàtiques i axo-dendrítiques amb les fibres preganglionars. Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 10 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 15. Com s'organitzen les capes conjuntives externes que envolten un gangli perifèric? 16. Quins dos tipus de sinapsis intraganglionars es formen entre les fibres preganglionars i les neurones multipolars vegetatives? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 17. Quina morfologia cel·lular predomina als ganglis sensitius craneoespinals? 18. Quina mida presenten els somes de les neurones ganglionars sensitives de tipus A? 19.

On es produeixen les sinapsis axo-somàtiques i axo-dendrítiques del sistema perifèric? 20. Quina funció tenen les cèl·lules satèl·lit al gangli espinal? 3 Sistema nerviós central — Còrtex cerebral, cerebel i neuroglia EN ACABAR SABRÀS Distingir l'origen embriològic i les funcions dels tres tipus de neuroglia del SNC. Comparar les tres tècniques histològiques clàssiques per a l'estudi del còrtex cerebral. Descriure el circuit de connexions entre fibres aferents, cèl·lules de Purkinje i nuclis grisos del cerebel.

Neurones bipolars típiques a) Interneurones motores intercalars b) Neurones multipolars piramidals c) Neurones pseudomonopolars d) 15 a 25 µm a) Més de 150 µm b) 5 a 10 µm c) 60 a 100 µm d) Al còrtex dels ganglis cranials a) Als ganglis autònoms vegetatius b) Als ganglis sensitius espinals c) A l'interior de l'epineuri d) Transmissió directa de l'impuls a) Alliberament de noradrenalina postsinàptica b) Suport i manteniment de somes c) Secreció de líquid cefaloraquidi d) Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 11 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 21 Per què calen tres tècniques de tinció diferents per poder entendre l'estructura del còrtex cerebral?

El sistema nerviós central està integrat per una xarxa interconnectada de neurones i cèl·lules glials que s'organitzen formant estructures laminars altament especialitzades en l'escorça cerebral i cerebel·losa. ESQUEMA Organització histològica del SNC Neuroglia del sistema nerviós central Les cèl·lules glials o neuroglia superen en nombre les neurones i no transmeten impulsos nerviosos en forma de potencials d'acció. La major part del suport glial deriva del neuroectoderma, a excepció de la micròglia, que posseeix un origen mesodèrmic vinculat al sistema mononuclear fagocític.

Tipus glial Origen embriològic Característiques morfològiques Funcions principals Astròglia (astròcits) Neuroectoderma Morfologia estrellada amb nombroses prolongacions citoplasmàtiques i peus perivasculars. Units per unions tipus nexe sense transmissió elèctrica. Sosteniment mecànic, separació física, metabolisme de glucosa a lactat, eliminació de neurotransmissors i formació de la barrera hematoencefàlica. Oligodendròglia (oligodendròcits) Neuroectoderma Menys prolongacions que els astròcits, embolcallen múltiples axons alhora. Síntesi i manteniment de la beina de mielina en múltiples segments del sistema nerviós central.

Micròglia Mesoderma Cèl·lules petites distribuïdes especialment per la substància grisa. En lesions esdevenen reactives. Fagocitosi de restes cel·lulars i presentació antigènica (actuen com a cèl·lules presentadores d'antigen).

Neuroglia Cèl·lules de suport i immunitat Astròcits i oligodendròcits Derivats del neuroectoderma Micròglia Fagòcits d'origen mesodèrmic Còrtex cerebral 6 capes a l'isocòrtex Cèl·lules piramidals Úniques eferències corticals Còrtex cerebel·lós Circuit d'integració motora Cèl·lules de Purkinje Inhibició dels nuclis grisos Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 12 COMPROVA-HO 22 Quina és la diferència clau d'origen embriològic entre la micròglia i els astròcits?

Còrtex cerebral: organització, desenvolupament i tincions El còrtex cerebral es divideix filogenèticament en al·locòrtex (que comprèn el paleocòrtex o sistema olfactori i l'arquicòrtex o sistema límbic) i isocòrtex (o neocòrtex, estructurat en sis capes cel·lulars ben diferenciades). El seu gruix és heterogeni al llarg de les diferents circumvolucions cerebrals. Durant el desenvolupament embrionari, les cèl·lules ependimàries migren per generar el còrtex primitiu a partir de l'ascens de neuroblasts. Es delimita una capa de neurones del mantell (formada per neuroblasts immadurs que donaran lloc a la substància grisa) i una capa d'axons subadjacent (que originarà la substància blanca cerebral).

Les cèl·lules piramidals són les úniques unitats efectores o eferents del còrtex cerebral cap a altres regions, actuant també com a neurones associatives internes. Reben aferències procedents de les vies de la sensibilitat conscient. TÈCNIQUES D'ESTUDI CORTICAL Per estudiar la citoarquitectura de les sis capes de l'isocòrtex s'utilitzen tres mètodes histològics concrets: Tècnica de Nissl: empra colorants bàsics per tenyir d'un to blau els ribosomes i el reticle endoplasmàtic rugós dels somes neuronals. Tècnica de Weigert: tenyeix els fosfolípids presents a les beines de mielina dels axons corticals.

Impregnació argèntica de Golgi: impregna amb sals de plata tot el citoplasma d'un nombre reduït de neurones completes, mostrant el soma, l'axó i tot l'arbre dendrític. ERROR FREQÜENT Confondre la diana de les tres tincions corticals: la tècnica de Nissl tenyeix cossos i ribosomes (substància grisa), la de Weigert tenyeix la mielina dels feixos axonals (substància blanca o fibres corticals) i la impregnació de Golgi revela la silueta neuronal completa, no pas només el nucli o la mielina. COMPROVA-HO 23 Quina és la cèl·lula que assumeix en exclusiva la funció eferent a l'escorça cerebral?

Còrtex cerebel·lós i circuit bàsic L'escorça del cerebel processa informació motora i postural mitjançant un circuit altament estereotipat. Està constituïda per cèl·lules granulares abundants i cèl·lules de Purkinje, les quals interaccionen amb dos tipus de fibres aferents: Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 13 Fibres enfiladisses (o trepadores): travessen la capa granular, arriben a la capa molecular i s'enfilen ramificant-se directament sobre les dendrites de les cèl·lules de Purkinje per excitar-les. Fibres molsoses: acaben a la capa granular, on es ramifiquen i fan sinapsi excitatòria amb les cèl·lules granulares.

Els axons de les granoses ascendeixen a la capa molecular bifurcant-se per activar múltiples cèl·lules de Purkinje. Cèl·lula de Purkinje: és la principal neurona inhibidora de l'escorça cerebel·losa. En ser activada, transmet una descàrrega inhibidora sobre les neurones dels nuclis grisos profunds. També rep inhibició per part d'interneurones corticals i s'autoinhibeix. PROCÉS Circuit de transmissió cerebel·losa Aferències i eferències del cerebel El cerebel integra tres vies aferents principals que accedeixen des del neuroeix: La via eferent s'inicia a les cèl·lules de Purkinje, que connecten amb els nuclis grisos centrals.

Des d'aquests nuclis centrals surten les fibres eferents cap al tàlem (per modular l'escorça motora), cap al nucli vermell (fent origen del feix rubroespinal) i cap als nuclis vestibulars (donant lloc al feix vestibuloespinal per controlar les motoneurones espinals). Aferències Fibres enfiladisses i molsoses 1 Còrtex cerebel·lós Cèl·lules granoses i Purkinje 2 Inhibició de Purkinje Senyal inhibitori a nuclis 3 Nuclis grisos centrals Processament i eferència 4 Centres diana Tàlem, nucli vermell i vestibular 5 Informació propioceptiva: originada a tendons, músculs, fàscies i aponeurosis per codificar postura i tensió muscular.

Arriba des de la columna de Clarke a través del feix espinocerebel·lós dorsal. 1 Informació motora del còrtex cerebral: procedent de l'escorça motora voluntària a través dels nuclis del pont i de la protuberància per coordinar la precisió del moviment. 2 Informació del sistema vestibular: detecta alteracions de l'equilibri i la posició del cap induïdes per desplaçaments de l'endolimfa a l'orella interna. 3 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 14 COMPROVA-HO 24 Quin efecte sinàptic produeixen les cèl·lules de Purkinje sobre els nuclis grisos profunds del cerebel?

IDEES CLAU La micròglia prové del mesoderma i té funció fagocítica, mentre que astròcits i oligodendròcits s'originen al neuroectoderma. L'isocòrtex cerebral té sis capes citoarquitectòniques i les cèl·lules piramidals en són les úniques eferències. Les tincions clàssiques són Nissl (ribosomes i somes), Weigert (mielina) i Golgi (impregnació argèntica de tota la silueta neuronal). Les fibres enfiladisses connecten directament amb les cèl·lules de Purkinje, mentre que les fibres molsoses ho fan a través de les cèl·lules granoses. La cèl·lula de Purkinje és la neurona inhibidora central del còrtex cerebel·lós que projecta sobre els nuclis grisos profunds. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 25.

A quina capa cel·lular del còrtex cerebel·lós fan sinapsi inicialment les fibres molsoses? 26. A quins tres nuclis o centres subcorticals projecten els nuclis grisos del cerebel? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 27. Quin tipus glial prové de la línia mesodèrmica i no pas del neuroectoderma? 28. Quina estructura cel·lular tenyeix de manera selectiva el mètode de Weigert? 29. Quines neurones representen l'única via efectora del còrtex cerebral? 30. Com actuen les cèl·lules de Purkinje sobre els nuclis grisos centrals cerebel·losos?

Micròglia a) Astròcits protoplasmàtics b) Oligodendròcits c) Cèl·lules ependimàries d) Nuclis de la micròglia a) Ribosomes lliures i RER b) Citoplasma sencer argèntic c) Fosfolípids de la mielina d) Cèl·lules estrellades a) Cèl·lules de Purkinje b) Cèl·lules piramidals c) Cèl·lules granoses d) Fagocitant sinapsis a) Inhibint la seva activitat b) Alliberant endolimfa c) Excitant amb glutamat d) Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 15 4 Meninges, circulació del LCR i barrera hematoencefàlica EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques histològiques de la duramàter, l'aracnoide i la piamàter.

Descriure els límits anatòmics i la rellevància funcional de l'espai de Virchow-Robin. Traçar la ruta del flux del LCR des dels ventricles fins als sins venosos durals. Identificar els components estructurals de la barrera hematoencefàlica i la seva resposta a la inflamació. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 31 Com aconsegueix el teixit cerebral protegir-se de toxines circulants a la sang sense impedir completament la seva nutrició? Estructura histològica de les meninges El sistema nerviós central es troba protegit per tres capes membranoses d'origen connectiu anomenades meninges, que actuen com a continuïtat estructural dels embolcalls dels nervis perifèrics.

Des de la superfície externa cap a l'interior, es distingeixen la duramàter, l'aracnoide i la piamàter. Meninge Origen estructural Característiques histològiques Espais associats Duramàter Condensació de l'epineuri Teixit connectiu dens amb vasos sanguinis. Es divideix en dues capes: la periòstica (externa, laxa, en contacte amb el periosti ossi, rica en fibroblasts i col·lagen) i la meníngia (interna, densa, amb fibres compactes de col·lagen i contacte amb l'aracnoide). Conté els sins venosos durals. Espai epidural (virtual a l'encèfal, real a la medul·la espinal) i espai subdural (virtual, límit amb la barrera aracnoidea).

Aracnoide Condensació del perineuri Membrana avascular que actua com a amortidor hidràulic extern. Formada per la barrera aracnoidea i un entramat de trabècules aracnoidals (feixos de col·lagen envoltats de cèl·lules) amb aspecte de teranyina. Espai subaracnoidal: conté el líquid cefaloraquidi (LCR) i els vasos sanguinis principals. Les trabècules actuen com un filtre mecànic pel flux del LCR. Piamàter Condensació de l'endoneuri Capa interna molt fina de cèl·lules aplanades contínues i molt unides. Presenta una capa superficial en contacte amb el LCR i una capa profunda de connectiu lax propera al teixit nerviós. Espai subpial: situat entre la piamàter i la membrana glial limitant externa.

Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 16 Els vasos sanguinis penetren el parènquima cerebral travessant la piamàter. En aquesta transició, els vasos continuen envoltats per perícits i prolongacions glials, perdent la capa pial quan es converteixen en capil·lars intraparenquimatosos un cop superada la capa glial limitant interna. COMPROVA-HO 32 Quina diferència anatòmica presenta l'espai epidural entre l'encèfal i la medul·la espinal?

Límits glials i espai perivascular de Virchow-Robin El parènquima nerviós estableix barreres cel·lulars especialitzades formades per astròcits (per aprofundir en els tipus glials, vegeu «Sistema nerviós central — Còrtex cerebral, cerebel i neuroglia»): Membrana glial limitant externa: capa contínua de peus d'astròcits situada a la superfície del teixit nerviós que aïlla les neurones dels vasos sanguinis superficials i de l'espai subpial. Membrana glial limitant interna: formada per peus astrocitaris a la zona profunda del teixit nerviós, encarregada d'aïllar els cossos neuronals del LCR ventricular i de la capa ependimària.

Quan els vasos penetren des de l'espai subaracnoidal cap a l'interior del parènquima cerebral, arrosseguen un espai perivascular subendotelial conegut com a espai de Virchow-Robin. Aquest compartiment se situa entre l'endoteli vascular (capa íntima) i els peus dels astròcits de la membrana glial limitant. La seva dimensió és més gran a les regions superficials i es redueix a mesura que el vas s'endinsa en el teixit. Funcionalment, l'espai de Virchow-Robin connecta directament amb l'espai subaracnoidal. Aquest espai rep aproximadament el 50 % del LCR que es genera al seu interior i permet el drenatge del líquid tissular cap al sistema venós dels sins longitudinals.

PER RECORDAR-HO L'espai de Virchow-Robin actua com un túnel perivascular: delimita el vas sanguini per dins i el teixit cerebral per fora mitjançant la glia limitant, permetent la sortida del líquid tissular cap a l'espai subaracnoidal. COMPROVA-HO 33 Quins elements cel·lulars delimiten exactament l'espai de Virchow-Robin? Circulació i dinàmica del líquid cefaloraquidi (LCR) La producció fisiològica global de LCR és d'aproximadament 500 ml/dia. Aquest volum prové de dues fonts principals: el 70 % és secretat de manera activa pels plexes coroïdals dels ventricles encefàlics, mentre que el 30 % restant procedeix de l'exsudat vascular de l'espai subaracnoidal i dels espais perivasculars.

El recorregut hidrodinàmic segueix un circuit unidireccional a través de les cavitats ventriculars fins a la seva reabsorció vascular: Ventricles laterals: lloc inicial de producció principal del LCR per part dels seus plexes coroïdals. 1 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 17 PROCÉS Circuit de circulació i reabsorció del LCR COMPROVA-HO 34 A través de quins orificis surt el LCR des del quart ventricle cap a l'espai subaracnoidal? Histologia de la barrera hematoencefàlica (BHE) La barrera hematoencefàlica és un dispositiu cel·lular d'alta resistència que regula estrictament l'intercanvi de substàncies entre la circulació sanguínia sistèmica i el teixit nerviós.

Està present a tots els vasos del sistema nerviós central, a excepció dels plexes coroïdals (on els capil·lars són fenestrats per afavorir la filtració i secreció de LCR). Els components estructurals que constitueixen la BHE s'organitzen en tres nivells: Forats de Monro (interventriculars): comuniquen els ventricles laterals amb el tercer ventricle. 2 Tercer ventricle: rep el líquid i el condueix cap a la fossa posterior. 3 Aqüeducte de Silvi (aqüeducte mesencefàlic): conducte estret que connecta el tercer amb el quart ventricle. 4 Quart ventricle: sortida del sistema ventricular mitjançant tres obertures: el forat central de Magendie i els dos forats laterals de Luschka.

5 Cisterna magna i espai subaracnoidal: el LCR banya la superfície encefàlica i medul·lar, amortint les estructures nervioses. 6 Granulacions aracnoidals de Pacchioni: estructures especialitzades que travessen la barrera aracnoidea i l'endoteli del si longitudinal superior per reabsorbir el LCR cap a la sang venosa.

7 Ventricles laterals Producció principal de LCR per plexes coroïdals 1 Forats de Monro Pas del flux ventricular cap al 3r ventricle 2 Aqüeducte de Silvi Conducte estret que connecta 3r i 4t ventricle 3 Magendie i Luschka Orificis de sortida del 4t ventricle a cisterna magna 4 Espai subaracnoidal Banya la superfície de l'encèfal i la medul·la 5 Granulacions de Pacchioni Reabsorció cap al si longitudinal superior 6 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 18 Endoteli continu no fenestrat: les cèl·lules endotelials no presenten fenestracions ni mecanismes inespecífics de pinocitosi o difusió lliure.

Es troben hermèticament segellades mitjançant complexes zonula occludens (unions estretes) que eliminen completament l'espai intercel·lular. Perícits: cèl·lules contràctils incloses a la làmina basal que envolten l'endoteli i en regulen el to i l'estabilitat microvascular. Peus d'astròcits perivasculars: prolongacions astrocitàries que recobreixen la làmina basal vascular formant una segona línia de barrera física i metabòlica. Aquests peus estan fusionats mitjançant unions oclusives i són essencials per induir i mantenir les propietats de barrera de l'endoteli.

El transport a través de la BHE requereix sistemes moleculars transportadors específics a la membrana de les cèl·lules endotelials, si bé les molècules liposolubles poden dissoldre's directament a la bicapa lipídica per travessar-la. ERROR FREQÜENT Confondre el paper dels peus dels astròcits pensant que ells sols formen el filtre primari de la BHE. El segell físic real que impedeix el pas paracel·lular de substàncies són les zonula occludens de les cèl·lules endotelials; els peus astrocitaris indueixen i mantenen aquest segellat a més de constituir la segona línia cel·lular. En condicions patològiques de inflamació, la permeabilitat de la BHE s'incrementa notablement.

Aquest canvi estructural permet el pas de molècules que normalment en queden excloses, com ara certs fàrmacs antibiòtics. IDEES CLAU Les meninges deriven de la condensació dels embolcalls perifèrics: duramàter (epineuri), aracnoide (perineuri) i piamàter (endoneuri). L'espai de Virchow-Robin és un espai perivascular subendotelial entre la íntima vascular i els peus astrocitaris que drena líquid tissular cap a l'espai subaracnoidal. La producció de LCR és d'uns , originat en un 70% als plexes coroïdals i en un 30% a l'espai subaracnoidal.

El LCR passa dels ventricles laterals al ventricle pel forat de Monro, i al per l'aqüeducte de Silvi, abocant a la cisterna magna pels forats de Magendie i Luschka. La reabsorció del LCR té lloc a les granulacions aracnoidals de Pacchioni cap al si longitudinal superior. La barrera hematoencefàlica està formada per endoteli continu amb zonula occludens, perícits i peus d'astròcits; s'interromp als plexes coroïdals (fenestrats). 500 ml/dia 3r 4t Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 19 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 35. Quina diferència funcional existeix entre els capil·lars dels plexes coroïdals i els de la resta del parènquima cerebral pel que fa a la barrera hematoencefàlica? 36.

Quina fracció de la producció total de LCR s'origina als plexes coroïdals i quina a l'espai subaracnoidal? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 37. Quin conducte anatòmic connecta directament el tercer ventricle amb el quart ventricle? 38. A quina estructura vascular desemboquen les granulacions aracnoidals de Pacchioni per reabsorbir el LCR? 39. Quina estructura histològica és la responsable principal de segellar l'espai intercel·lular a la barrera hematoencefàlica? 40. Què succeeix amb la permeabilitat de la barrera hematoencefàlica en un procés inflamatori cerebral?

Forat de Magendie a) Aqüeducte de Silvi b) Forat de Luschka c) Forat de Monro d) Si longitudinal superior a) Espai de Virchow-Robin b) Plexe coroïdal lateral c) Arteria basilar d) Trabècules de l'aracnoide a) Desmosomes dels perícits b) Zonula occludens de l'endoteli c) Membrana glial limitant externa d) Disminueix evitant el pas de fàrmacs a) Es manté totalment impermeable b) Augmenta i possibilita l'entrada d'antibiòtics c) S'eliminen els plexes coroïdals d) Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 20 5 Desenvolupament i histologia ocular EN ACABAR SABRÀS Diferenciar els derivats embrionaris neuroectodèrmics i ectodèrmics de l'aparell ocular.

Descriure el circuit de formació, circulació i reabsorció de l'humor aquós i les seves implicacions clíniques. Explicar la mecànica muscular de l'acomodació del cristal·lí. Analitzar la cascada bioelèctrica de la fototransducció als cons i bastons en la foscor i en la llum. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 41 Per què els fotoreceptors de la retina s'hiperpolaritzen davant de la llum en lloc de despolaritzar-se com la majoria de receptors sensorials del cos? L'ull humà constitueix un òrgan sensorial d'una gran complexitat estructural, derivat de la interacció coordinada entre elements del neuroectoderma, de l'ectoderma superficial i del mesènquima circumdant durant l'embriogènesi.

Òrgans dels sentits 5 Desenvolupament i histologia ocular 6 Histologia i embriologia de l'oïda i audició 7 Histologia de l'olfacte, el gust i mecanorecepció Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 21 ESQUEMA Organització histològica dels òrgans dels sentits Desenvolupament embrionari del globus ocular La morfogènesi comença amb la formació de dues evaginacions a la regió cefàlica del neuroectoderma que donen lloc a les vesícules òptiques.

En aproximar-se a la superfície corporal, aquestes estructures indueixen l'engruiximent de l'ectoderma per generar la placoda cristal·liniana, mentre que les mateixes vesícules s'invaginen per constituir la cúpula òptica de doble paret, unida al diencèfal pel peduncle òptic. Paral·lelament, la placoda ectodèrmica s'enfonsa formant la vesícula cristal·liniana, que se separa de l'epiteli superficial per donar pas al futur cristal·lí. L'obertura ventral del peduncle i la cúpula, anomenada fenedura retiniana, permet el pas d'elements vasculars com l'artèria hialoide (futura artèria central de la retina) abans de segellar-se completament.

CÚPULA ÒPTICA Estructura bilaminar d'origen neuroectodèrmic en la qual la fulla externa es transforma en l'epiteli pigmentari de la retina i la fulla interna desenvolupa les capes cel·lulars de la retina sensorial (neural).

Estructura embrionària Origen embrionari Derivat madur a l'ull Fulla externa de la cúpula Neuroectoderma Epiteli pigmentari de la retina (sintetitza melanina) Fulla interna de la cúpula Neuroectoderma Retina sensorial (fotoreceptors, bipolars, ganglionars) Vesícula cristal·liniana Ectoderma superficial Cristal·lí (epiteli anterior i fibres cristal·linianes) Mesènquima cefàlic Mesoderma / Cresta neural Escleròtica, estroma corneal, coroide i estroma de l'iris Sistema visual Globus ocular i retina Túnica externa Escleròtica i còrnia Túnica vascular Úvea: coroide, ciliar, iris Retina Fotoreceptors i cèl·lules neuronals Sistema auditiu Oïda externa, mitjana i interna Sentits químics i cutanis Olfacte, gust i mecanorecepció Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 22 COMPROVA-HO 42 Quina estructura embrionària origina l'epiteli pigmentat de la retina i quina diferència té amb la retina neural?

Organització histològica de les túniques i cambres oculars El globus ocular s'estructura en tres capes concèntriques. La túnica externa o fibrosa conté l'escleròtica (teixit connectiu dens ric en col·lagen que continua amb la duramàter) i la còrnia, transparent i avascular, coberta per un epiteli estratificat anterior i un endoteli pla simple posterior. La túnica intermèdia vascular o úvea inclou la coroide, rica en xarxes capil·lars i melanòcits per nutrir la retina externa. Cap a la part anterior, l'úvea es diferencia en el cos ciliar i l'iris.

L'iris funciona com un diafragma regulador de la llum gràcies a l'acció muscular autònoma: Múscul esfínter de la pupil·la: fibres circulars innervades pel sistema parasimpàtic (acetilcolina) que causen miosi (constricció pupil·lar). Múscul dilatador de la pupil·la: mioepiteli neuroectodèrmic innervat pel sistema simpàtic (noradrenalina) que indueix midriasi (dilatació pupil·lar). Dinàmica de l'humor aquós i acomodació del cristal·lí L'humor aquós nodreix les estructures avasculars anteriors com la còrnia i el cristal·lí.

Se segrega contínuament a partir del filtrat del plasma en els processos ciliars, omple la cambra posterior, flueix cap a la cambra anterior mitjançant la pupil·la i s'evacua a l'angle iridocorneal. ERROR FREQÜENT Un error comú és creure que el canal de Schlemm produeix humor aquós. Aquest conducte és exclusivament la via de sortida. Si s'obstrueix el drenatge, la pressió intraocular puja per sobre dels valors fisiològics (10 a 12 mmHg), desencadenant glaucoma i lesions irreversibles al nervi òptic. Pel que fa al cristal·lí, lent biconvexa i elàstica, aquest està suspès dels cossos ciliars pel lligament de Zinn (zònula ciliar).

El procés d'acomodació per a la visió propera requereix la contracció del múscul ciliar, acció que destensa les fibres zonulars i permet que el cristal·lí adopti una forma més esfèrica gràcies a la seva elasticitat intrínseca. En repòs, el múscul es relaxa, tensant el lligament i aplanant la lent per a la visió llunyana. Secreció: Filtració activa i difusió als capil·lars dels processos ciliars cap a la cambra posterior. 1 Circulació pupil·lar: Pas a través de l'orifici de la pupil·la vorejant el cristal·lí cap a la cambra anterior. 2 Reabsorció: Drenatge trabecular cap al canal de Schlemm, abocant directament a la circulació venosa escleral.

3 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 23 COMPROVA-HO 43 Quin canvi mecànic experimenten el múscul ciliar i el lligament de Zinn en enfocar un objecte proper? Histologia de la retina i mecanisme de fototransducció La retina sensorial presenta una citoarquitectura organitzada en estrats funcionals. Les cèl·lules fotoreceptores presenten un segment extern connectat mitjançant un cili al segment intern metabòlic i un terminal sinàptic. Els cons proporcionen alta resolució espacial i visió del color en condicions d'alta lluminositat, concentrant-se a la fòvea; els bastons, dotats d'alta sensibilitat gràcies a la rodopsina, permeten la visió escotòpica o amb poca llum.

Paràmetre Cons Bastons Sensibilitat lumínica Baixa (requereixen intensitat alta) Alta (detecten fotons individuals) Agudesa visual Elevada (màxima a la fòvea) Baixa Distribució retinal Concentrats a la regió foveal Distribuïts per tota la retina perifèrica A diferència d'altres receptors sensorials clàssics, els fotoreceptors es troben parcialment despolaritzats a la foscor i s'hiperpolaritzen quan reben llum. PER RECORDAR-HO A la Foscor hi ha Flux continu de sodi (canals oberts per GMPc elevat) que manté la despolarització i l'alliberament tònic del neurotransmissor inhibidor GABA sobre les cèl·lules bipolars.

Estat del fotoreceptor Nivell de GMPc Canals de Na+ / Ca2+ Potencial de membrana Alliberament de GABA Foscor Elevat (síntesi basal activa) Oberts (corrent de foscor actiu) Despolaritzat ( ) Alliberament sostingut (inhibeix bipolars) Llum Baix (degradació per fosfodiesterasa) Tancats Hiperpolaritzat ( ) Cessa l'alliberament (desinhibeix bipolars) COMPROVA-HO 44 Què passa amb el potencial de membrana del bastó quan un fotó excita la rodopsina? 40 mV 70 mV Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 24 IDEES CLAU La cúpula òptica prové del neuroectoderma i dona lloc a l'epiteli pigmentari i la retina neural, mentre que la vesícula cristal·liniana deriva de l'ectoderma de superfície.

L'humor aquós es produeix als processos ciliars i s'evacua a l'angle iridocorneal a través del canal de Schlemm mantenint una pressió fisiològica de . L'acomodació per a la visió propera requereix la contracció del múscul ciliar, la qual cosa relaxa el lligament de Zinn i augmenta la curvatura del cristal·lí. A la foscor, els fotoreceptors estan despolaritzats per nivells alts de GMPc i alliberen contínuament GABA; la llum degrada el GMPc i els hiperpolaritza. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 45. Quines conseqüències clíniques té l'obstrucció del drenatge de l'humor aquós al canal de Schlemm? 46.

Com respon el fotoreceptor retinal davant l'arribada d'un estímul lluminós pel que fa al seu estat elèctric i neurotransmissor? ÒRGANS DELS SENTITS 6 Histologia i embriologia de l'oïda i audició EN ACABAR SABRÀS Distingir l'organització histològica de l'orella externa, mitjana i interna. Diferenciar la composició, localització i circulació de la perilimfa i l'endolimfa. Descriure la funció de l'òrgan de Corti en la transducció del moviment mecànic a senyal nerviós. Seqüenciar les fases del desenvolupament embriològic des de la placoda òtica fins a l'oïda madura.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 47 Com aconsegueix l'oïda transformar les ones de pressió que viatgen per l'aire en senyals hidràulics sense perdre intensitat? Anatomia i histologia de l'orella externa i mitjana L'aparell auditiu es divideix en tres compartiments ben diferenciats. L'orella externa comprèn el pavelló auricular i el conducte auditiu extern (CAE). El pavelló està constituït per un cartílag elàstic resistent, revestit de pell, amb la missió de captar les ones sonores i dirigir-les cap a l'interior; cal destacar que el lòbul no té suport cartilaginós.

El CAE presenta un terç extern cartilaginós i dos terços 10 a 12 mmHg Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 25 interns excavats a l'os temporal. El seu revestiment correspon a un epiteli cutani estratificat pla queratinitzat, proveït de fol·licles pilosos i glàndules sudorípares apocrines modificades secretores de cerumen, sobre un teixit connectiu escàs i sense teixit adipós intern. L'orella mitjana és una cambra aèria situada darrere de la membrana timpànica i situada sobre la rinofaringe. Conté diversos elements fonamentals: Membrana timpànica: constitueix la frontera entre el CAE i l'orella mitjana.

Es compon d'un epiteli cutani extern i un epiteli pla o cilíndric intern, separats per una làmina intermèdia de connectiu. Cadena d'ossets: integrada pel martell, l'enclusa i l'estrep. Aquests petits ossos s'articulen mitjançant diartrosis i estan subjectes per lligaments connectats a l'endosti. Tenen la missió mecànica fonamental de convertir les ones que viatgen per l'aire en vibracions de medi líquid. Trompa d'Eustaqui: conducte revestit d'un epiteli pseudoestratificat ciliat amb cèl·lules caliciformes que connecta la cavitat timpànica amb la faringe per regular i equilibrar les pressions a banda i banda del timpà.

Cèl·lules mastoidals: cavitats d'os esponjós comunicades amb la caixa timpànica a través d'orificis específics. COMPROVA-HO 48 Quin paper mecànic tenen conjuntament el timpà i la cadena d'ossets en rebre l'ona acústica aèria? Orella interna: compartiments i fluids laberíntics L'orella interna s'organitza en un laberint ossi que envolta i protegeix un laberint membranós interior.

Entre ambdós sistemes hi ha un espai ocupat per líquids amb composicions i procedències diferents: Laberint ossi: integrat pel vestíbul (on s'allotgen l'utricle i el sàcul), els tres conductes semicirculars (anterior o parafrontal, posterior o parasagital, i extern o horitzontal, proveïts d'ampolles òssies als seus extrems) i el caragol o còclea. Laberint membranós: comprèn l'utricle, el sàcul, els conductes semicirculars membranosos (amb ampolles membranoses) i el conducte coclear.

Pel que fa als líquids de l'orella interna, la perilimfa banya l'espai entre el laberint ossi i el membranós (així com les rampes vestibular i timpànica de la còclea), comunicant-se amb l'espai subaracnoidal a través del conducte perilimfàtic; en canvi, l'endolimfa omple l'interior dels conductes membranosos (incloent-hi la rampa mitjana) i es produeix mitjançant filtració a l'estria vascular de la paret de la rampa mitjana, drenant finalment cap al sac endolimfàtic a la duramàter.

Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 26 Fluid Localització a la còclea Origen i recanvi Funció primària Perilimfa Rampa vestibular i rampa timpànica Format a l'espai subaracnoidal (com el LCR); viatja pel conducte perilimfàtic Transmissió hidràulica de la pressió acústica externa Endolimfa Rampa mitjana (conducte coclear) Filtrada a l'estria vascular (rica en vasos); expulsada a la duramàter Despolarització dels estereocilis a l'òrgan de Corti ERROR FREQÜENT Confondre la localització dels dos fluids coclears pot costar molts punts a l'examen.

Recorda que la rampa vestibular i la rampa timpànica contenen perilimfa i estan en continuïtat mecànica a l'helicotrema, mentre que el conducte coclear o rampa mitjana està tancat i conté endolimfa. Arquitectura de la còclea i de l'òrgan de Corti La còclea o caragol presenta una estructura cònica amb una cúpula a l'àpex i una columna central òssia anomenada columel·la (o modíol), de la qual surt la làmina espiral òssia. Aquesta divideix la llum en tres compartiments superposats: A l'àpex de la còclea, la rampa vestibular i la timpànica es comuniquen directament a través d'una obertura anomenada helicotrema.

L'òrgan de Corti, ubicat sobre la membrana basilar de la rampa mitjana, és el transductor mecanoneural. Està format per cèl·lules sensorials proveïdes d'estereocilis a la seva superfície apical i cèl·lules sustentaculars o glials de suport. Per sobre dels estereocilis s'estén la membrana tectòria, una estructura acel·lular fixa per un extrem que entra en contacte mecànic amb els cilis en resposta a l'ona sonora. COMPROVA-HO 49 Com es comuniquen mecànicament la rampa vestibular i la timpànica a l'interior de la còclea?

Mecanisme biofísic de l'audició El procés de transformació de les vibracions sonores en impulsos elèctrics segueix una seqüència hidrodinàmica i cel·lular precisa: Rampa vestibular: condueix la perilimfa des de la finestra oval en sentit ascendent cap a l'àpex. 1 Rampa mitjana (conducte coclear): espai central triangular delimitat per epiteli cúbic i l'estria vascular. Conté l'òrgan de Corti assentat a la base. 2 Rampa timpànica: condueix la perilimfa des de l'àpex cap a la finestra rodona, on es dissipa l'energia.

3 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 27 PROCÉS Seqüència mecànica de la transmissió acústica Quan la platina de l'estrep colpeja la finestra oval, genera una ona de pressió en la perilimfa de la rampa vestibular. Aquest impuls líquid recorre la rampa fins a l'helicotrema i retorna per la rampa timpànica, provocant la deformació de la membrana basilar. El moviment basilar indueix el desplaçament relatiu dels estereocilis de les cèl·lules neurosensorials contra la membrana tectòria.

La flexió d'aquests estereocilis produeix canvis en el potencial elèctric de la cèl·lula sensora, la qual allibera neurotransmissors cap a les terminacions de les neurones del gangli auditiu (gangli espiral o de Corti). Els axons d'aquestes neurones formen el nervi auditiu per conduir la informació al sistema nerviós central. L'excés d'energia mecànica es dissipa mitjançant l'expansió elàstica de la finestra rodona. COMPROVA-HO 50 Quina funció compleix la finestra rodona en finalitzar el cicle de transmissió acústica?

Fases del desenvolupament embriològic de l'oïda L'organogènesi de l'oïda combina la participació de l'ectoderma de superfície, el neuroectoderma de les crestes neurals i el mesènquima circumdant.

El seu desenvolupament es divideix en 8 etapes cronològiques consecutives: Timpà i ossets Transformen pressió aèria en impuls mecànic ossi 1 Finestra oval L'estrep transmet la vibració a la perilimfa 2 Rampa vestibular L'ona de pressió viatja fins a l'helicotrema 3 Membrana basilar Fa friccionar els estereocilis amb la membrana tectòria 4 Finestra rodona Dissipa l'ona procedent de la rampa timpànica 5 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 28 CRONOLOGIA Evolució de l'embriologia òtica Fases 1-2 Timpà primitiu, condensació d'ossets i invaginació del CAE Fases 3-4 Buidament timpànic, placoda òtica i formació de la vesícula òtica Fases 5-6 Unió als ganglis estatoacústics i divisió en utricle i sàcul Fases 7-8 Formació de conductes semicirculars, còclea i canal reuniens Fase 1: Formació del timpà primitiu a partir de l'ectoderm i l'endoderm.

Condensació de cèl·lules mesenquimals que es diferenciaran en osteoblasts destinats als futurs ossos de l'oïda. 1 Fase 2: Diferenciació dels 3 ossos de l'orella mitjana i desenvolupament inicial de l'endosti. Invaginació de l'epiteli ectodèrmic extern per originar el conducte auditiu extern (CAE). 2 Fase 3: Reabsorció del teixit mesenquimàtic sobrant per crear la llum de la cavitat timpànica. S'estableix la comunicació amb la trompa d'Eustaqui i apareix l'esbós de la finestra oval. 3 Fase 4: Invaginació de l'ectoderm a la regió apical cap al canal neural i desplegament de les crestes neurals, que formaran els ganglis auditiu (coclear) i vestibular (de Scarpa).

En paral·lel, es forma la placoda òtica, la qual s'invagina constituint la vesícula òtica (otocist), origen de l'orella interna. 4 Fase 5: Les vesícules òtiques queden estretament associades als ganglis estatoacústics, donant lloc definitivament als components coclear i vestibular. 5 Fase 6: Unió de la vesícula òtica amb el cúmul mesenquimàtic per articular l'orella mitjana amb la interna. L'otocist prolifera i es diferencia en utricle, sàcul i conducte endolimfàtic. 6 Fase 7: Creixement del sàcul per estructurar la còclea i maduració del gangli coclear. El conducte endolimfàtic s'allarga cranialment acostant-se a l'encèfal.

De l'utricle sorgeixen tres dilatacions que donen lloc als conductes semicirculars anterior, posterior i extern amb les seves ampolles. 7 Fase 8: Connexió final i estabilització del sàcul i l'utricle mitjançant el conducte reuniens. 8 Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 29 IDEES CLAU L'orella mitjana converteix les ones aèries en pressió hidroacústica gràcies a la palanca mecànica del timpà i la cadena d'ossets (martell, enclusa i estrep). La perilimfa (semblant al LCR) banya les rampes vestibular i timpànica, mentre que l'endolimfa (filtrada a l'estria vascular) ocupa la rampa mitjana.

L'òrgan de Corti s'assenta sobre la membrana basilar de la rampa mitjana i activa les fibres del gangli auditiu mitjançant la fricció dels seus estereocilis amb la membrana tectòria. L'excés d'ona líquida que es desplaça des de la rampa vestibular a través de l'helicotrema i la rampa timpànica es dissipa a la membrana de la finestra rodona. L'orella interna s'origina embriològicament a partir de l'engruiximent de la placoda òtica ectodèrmica, que s'invagina per constituir la vesícula òtica o otocist. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 51. Quin tipus d'epiteli caracteritza el revestiment mucós de la trompa d'Eustaqui i quina és la seva missió funcional? 52.

A quina estructura desemboquen les vibracions de la rampa timpànica per evitar una lesió per pressió dins de la còclea? 53. A partir de quines estructures embrionàries es desenvolupen inicialment el timpà i l'orella interna respectivament?

ÒRGANS DELS SENTITS 7 Histologia de l'olfacte, el gust i mecanorecepció EN ACABAR SABRÀS Distingir els tipus cel·lulars de l'epiteli olfactori i la composició de les glàndules de Bowman Classificar les papil·les linguals segons la presència de corpuscles gustatius i funció Diferenciar els mecanismes de transducció gustativa metabotròpics dels canals iònics Descriure l'estructura histològica i la innervació del corpuscle de Meissner PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 54 Per què percebem el gust salat de manera gairebé instantània en comparació amb el dolç? 1. Epiteli olfactori: quimiorecepció nasal La recepció d'estímuls volàtils es produeix a la part superior de la cavitat nasal.

Allà, l'epiteli olfactori cobreix una àrea de 500 mm². Aquest teixit correspon a un epiteli pseudoestratificat ciliat caracteritzat per una particularitat clau: no té cèl·lules caliciformes, glàndules mucoses ni glàndules Histologia del Sistema Nerviós i Òrgans dels Sentits 30 seromucoses en el seu gruix epitelial. La composició cel·lular i glandular d'aquesta regió integra quatre elements fonamentals: Neurones bipolars olfactòries: són cèl·lules neurosensorials que deriven de cèl·lules mare basals indiferenciades.

Presenten dues prolongacions: una prolongació dendrítica centrípeta orientada cap a la superfície, que acaba en una vesícula o bulb olfactori proveït de 6 a 8 cilis immòbils llargs (70-150 µm) rics en receptors, i una prolongació axonal centrífuga prima (0,5 µm) que s'agrupa en uns 20 fascicles que creuen la làmina…