Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa

I 0 flashcards i 12 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS HISTOLOGIA DEL SISTEMA NERVI%OS Grau en Medicina Universitat Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Apunts complets d'Histologia del Sistema Nerviós per a Medicina: estructura neuronal, vies medul·lars, còrtex, òrgans dels sentits i biofísica sinàptica.

APREN.AI Índex 1 Bases cel·lulars, nervis perifèrics i ganglis autonòmics Fonaments de la comunicació i trànsit axoplàsmic Arquitectura histològica del nervi perifèric Lesió axonal perifèrica i regeneració Ganglis del sistema nerviós autònom 2 Medul·la espinal, ganglis espinals i circuits reflexos Organització anatòmica i citoarquitectura de la medul·la espinal Histologia del gangli espinal i neurones sensitives Circuits reflexos somàtics: miotàtic, miotàtic invers i de retirada Reflex visceral i vies descendents motores 3 Còrtex cerebel·lós i circuits de coordinació motora Organització anatòmica i estratificació del còrtex cerebel·lós Poblacions cel·lulars del còrtex cerebel·lós Aferències corticals, circuits sinàptics i el glomèrul cerebel·lós Nuclis centrals i bucle d'eferència cerebel·losa 4 Còrtex cerebral, citoarquitectura i tècniques d'estudi Classificació funcional i filogenètica del còrtex cerebral Desenvolupament embrionari i migració cel·lular Citoarquitectura de les sis capes neocorticals i mètodes de tinció Organització dels feixos de fibres i correlació funcional 5 Meninges, barrera hematoencefàlica i dinàmica del LCR Organització estructural de les meninges La barrera hematoencefàlica (BHE) Plexes coroideus, epiteli ependimari i tanicits Dinàmica i circulació del líquid cefalorraquidi 6 Aparells químics especialitzats: Olfacte i gust Histologia de l'epiteli olfactori Mecanisme de transducció olfactòria i bulb olfactori Histologia de l'aparell gustatiu Transducció dels cinc gustos bàsics 7 Aparell visual: Desenvolupament, túniques oculars i fototransducció Desenvolupament embrionari de l'ull Túniques oculars i compartiments del globus ocular Dinàmica de l'humor aquós i regulació pupil·lar Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 1 Citoarquitectura de la retina i cèl·lules fotoreceptores Mecanisme de fototransducció: la paradoxa de la foscor 8 Aparell auditiu i vestibular Organització anatòmica general de l'aparell auditiu Desenvolupament embrionari i compartiments líquids Histologia del laberint vestibular: màcules i ampolles Mecanotransducció vestibular i potencial receptor 9 Biofísica sinàptica: Recepció i integració de senyals Bases biofísiques i convergència sinàptica Tipus de transmissió sinàptica química Integració de senyals al con axònic 10 Conducció del potencial d'acció i transmissió del senyal Gènesi del potencial d'acció i canals dependents de voltatge Mecanismes de propagació: conducció contínua i conducció saltatòria Restauració del potencial de membrana i paper del transport actiu Transmissió sinàptica a la terminal axònica 11 Biofísica de la conducció passiva i propietats de cable Comparació biofísica entre el cable elèctric i el medi citoplasmàtic Factors limitants: aïllament imperfecte i resistència interna Propietats capacitives de la membrana i constant de temps Funció biològica: integració dendrítica enfront de conducció axonal 12 Electrofisiologia i tècniques de registre de canals Principis físics i magnituds elèctriques cel·lulars Registre intracel·lular clàssic i dissecció farmacològica Tècnica de Patch Clamp i cinètica de canal únic Conveni de signes electrofisiològics a l'oscil·loscopi 13 Resum per repassar Sistema nerviós perifèric i medul·la espinal Còrtex cerebel·lós i cerebral Meninges, barrera hematoencefàlica i fluids Òrgans dels sentits especialitzats Biofísica i electrofisiologia neuronal Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 2 1 Bases cel·lulars, nervis perifèrics i ganglis autonòmics EN ACABAR SABRÀS Distinguir els mecanismes de comunicació cel·lular i les proteïnes motores del transport axoplàsmic. Reconèixer les capes connectives del nervi perifèric i la formació de la beina de mielina. Explicar les fases de la degeneració Walleriana i el risc de formació de neuromes. Descriure l'organització histològica i la transmissió colinèrgica als ganglis autonòmics.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què un axó seccionat al braç pot tornar a créixer mentre que una lesió medul·lar sol ser irreversible? El sistema nerviós té com a missió fonamental coordinar les funcions dels organismes pluricel·lulars mitjançant una transferència d'informació a llargues distàncies que destaca per ser ràpida (en l'escala dels mil·lisegons), precisa en les seves connexions cel·lulars, altament eficaç i plàstica per adaptar-se a requeriments funcionals canviants.

ESQUEMA Organització funcional i estructural del sistema nerviós perifèric Fonaments de la comunicació i trànsit axoplàsmic Per coordinar respostes, les cèl·lules fan servir diversos sistemes de transmissió de senyals amb propietats i abastos diferents: Nexes d'unió: canals cel·lulars denominats connexons, constituïts per 6 proteïnes de connexina cadascun, que acoblen de manera directa cèl·lules veïnes i permeten el flux ràpid d'ions i petits Nervi perifèric Agrupació de fibres i embolcalls connectius Fibres nervioses Axons associats a cèl·lules de Schwann Cobertes connectives Capes d'aïllament i suport mecànic Ganglis autonòmics Relleu de neurones estrellades multipolars Divisió simpàtica Ganglis paravertebrals i postganglionars adrenèrgics Divisió parasimpàtica Ganglis pròxims a vísceres i fibres colinèrgiques Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 3 metabòlits (com ocorre en el sinciti cardíac).

Contacte físic directe: basat en la unió lligand-receptor de superfície entre cèl·lules contigües, com el reconeixement immunitari entre receptors de cèl·lules T (TCR, CD4, CD8) i molècules presentadores d'antigen. Mediadors solubles i aparell circulatori: molècules que difonen localment (com la gastrina a l'epiteli digestiu) o que viatgen per la sang acompanyades de teixit connectiu, capaços de cobrir grans distàncies tot i oferir velocitats menors que la comunicació neural. En el sistema nerviós, les vesícules sinàptiques es troben preancorades a la membrana presinàptica vora els canals de calci.

Quan el calci entra, aquesta proximitat molecular fa que en aproximadament 50 microsegons s'alliberi el neurotransmissor i generi efecte a l'espai postsinàptic. Les neurones presenten prolongacions que superen amb escreix el volum del soma.

Com que el reticle endoplasmàtic rugós amb ribosomes (vegeu les agrupacions anomenades Substància de Nissl a «Còrtex cerebral, citoarquitectura i tècniques d'estudi») i el nucli radiquen al cos neuronal, la cèl·lula necessita vies especialitzades de transport que mantinguin tròficament l'axó mitjançant neurotúbuls i neurofilaments: DEFINICIÓ El transport axoplàsmic anterògrad trasllada materials des del soma cap als terminals axònics mitjançant la proteïna motora quinesina. En sentit invers, el transport axoplàsmic retrògrad porta components cel·lulars vells o molècules des dels botons sinàptics cap al soma gràcies a la dineïna (o dinactina).

COMPROVA-HO 2 Quina proteïna motora mobilitza vesícules des del soma cap a la terminació sinàptica i en quin sentit ho fa? Arquitectura histològica del nervi perifèric Al sistema nerviós perifèric (SNP), les agrupacions de fibres nervioses formen els nervis. Els somes d'origen o destí es troben agrupats en ganglis (fora del SNC) o en nuclis i còrtex (dins del SNC). Segons el sentit de l'impuls, les prolongacions poden ser centrífugues (axons que allunyen el potencial d'acció del soma) o centrípetes (dendrites que el condueixen cap al soma).

Tota fibra perifèrica s'associa a la glia del SNP: la mielina al SNP la formen les cèl·lules de Schwann, a diferència del SNC on la generen els oligodendròcits. Trobem dues configuracions estructurals: Fibres amielíniques: una única cèl·lula de Schwann invagina i recobreix de forma individual múltiples axons no mielinitzats dins del seu citoplasma. Aquest patró abunda especialment en les vies del sistema nerviós autònom. Fibres mielíniques: una cèl·lula de Schwann es cargola repetidament sobre un únic segment axònic (d'un o pocs mil·límetres de llargada).

A cada cèl·lula glial correspon un internòdul, separat del següent per espais sense beina anomenats nòduls de Ranvier (vegeu «Conducció del potencial d'acció i transmissió del senyal»). Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 4 Durant el procés de mielinització, la cèl·lula de Schwann desplaça el seu citoplasma i nucli cap a la perifèria. Les membranes plasmàtiques superposades col·lapsen fins a produir un embolcall de gran contingut lipídic hidròfob: la mielina pot tenir fins a 100 voltes generant unes 150 línies denses majors i menors.

La línia densa menor correspon a la fusió de les cares externes de la membrana plasmàtica, mentre que la línia densa major resulta de l'aposició de les làmines citoplasmàtiques internes. Esquema anatòmic de les cobertes connectives del nervi perifèric: endoneuri, perineuri i epineure. L'organització d'un nervi perifèric es manté cohesionada per tres túniques de teixit connectiu ben diferenciades: Capa connectiva Composició i característiques histològiques Funció principal Endoneuri Teixit connectiu lax vascularitzat que envolta cada axó individual i la seva cèl·lula de Schwann. Nutrició immediata i manteniment del microambient iònic perineural.

Perineuri Fins a 7-8 capes concèntriques de cèl·lules epitelioides d'origen connectiu unides per complexes unions intercel·lulars. Agrupa fibres en fascicles i forma una barrera de permeabilitat aïllant. Epineure Teixit connectiu dens irregular amb fibres de col·lagen ondulades que envolta el conjunt de fascicles. Resistència mecànica a la tracció per protegir el nervi de ruptures per tensió. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 5 ERROR FREQÜENT No confonguis el paper mielinitzant de les cèl·lules de Schwann amb el dels oligodendròcits.

Al SNP, cada cèl·lula de Schwann mielinitza un sol internòdul d'un únic axó; en canvi, al SNC, un oligodendròcit estén prolongacions per mielinitzar diversos segments de diferents axons alhora. Quan els nervis assoleixen el límit del sistema nerviós central, les capes connectives es continuen en les meninges (la piamare, l'aracnoides i la duramare; vegeu «Meninges, barrera hematoencefàlica i dinàmica del LCR»). Clínicament, el procés inflamatori d'un nervi es coneix com a neuritis, mentre que si la lesió afecta l'arrel medul·lar (vegeu «Medul·la espinal, ganglis espinals i circuits reflexos») rep el nom de radiculitis, compartint el mateix substrat histològic bàsic.

COMPROVA-HO 3 Quina coberta connectiva confereix protecció davant l'estirament i quina estructura de la seva matriu ho fa possible? Lesió axonal perifèrica i regeneració A diferència de les vies centrals, on no s'observa regeneració, el SNP conserva la capacitat de regenerar prolongacions seccionades. Quan un axó es talla, s'esdevé una seqüència estereotipada d'esdeveniments: Si la continuïtat connectiva s'ha perdut per un traumatisme greu i no es realitza una aproximació quirúrgica correcta, els brots en creixement s'entrellacen desorganitzadament amb cèl·lules glials i teixit connectiu, formant un neuroma dolorós que condueix a l'atròfia dels efectors diana per manca d'innervació funcional.

COMPROVA-HO 4 Per què es desenvolupa un neuroma dolorós després del tall d'un nervi perifèric? Ganglis del sistema nerviós autònom Un gangli autonòmic o vegetatiu és una estació de relleu sinàptic perifèric embolicada per una càpsula connectiva formada per la continuació del perineuri i de l'epineure. D'aquesta càpsula parteixen trabècules que penetren parcialment en l'òrgan sense arribar a compartimentar-lo del tot. Degeneració distal: el segment separat del soma perd el manteniment tròfic i experimenta la degeneració Walleriana, amb desintegració de l'axó i de les beines de mielina.

1 Manteniment del camí de guia: les cèl·lules de Schwann de la regió lesionada no degeneren completament; romanen en línia formant columnes que serviran de guia cel·lular. 2 Brot axonal: l'extrem proximal connectat al soma forma brots o petites ramificacions que avancen seguint les guies glials fins a restablir contacte amb la diana perifèrica. 3 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 6 Diagrama d'un gangli autonòmic amb càpsula connectiva, trabècules i neurones estrellades internes. L'interior del gangli conté milers de cossos cel·lulars de neurones estrellades multipolars amb un diàmetre que oscil·la entre 15 i 60 µm i nombroses ramificacions dendrítiques.

Aquestes contrasten amb els somes esfèrics de les neurones pseudounipolars dels ganglis sensitius espinals (vegeu «Medul·la espinal, ganglis espinals i circuits reflexos»). El circuit ganglionar autònom segueix un pla estricte de connexions: Tronc preganglionar: integrat per fibres procedents del SNC (amb barreja de mielíniques i predomini d'amielíniques). Les fibres preganglionars fan sempre sinapsis colinèrgiques amb les neurones ganglionars autonòmiques (principalment mitjançant receptors metabotròpics i alguns de nicotínics; vegeu «Biofísica sinàptica: Recepció i integració de senyals»).

Fibres postganglionars: corresponen als axons de les neurones estrellades que abandonen el gangli cap a l'òrgan diana. En la divisió simpàtica acostumen a ser fibres adrenèrgiques, mentre que en la divisió parasimpàtica són fibres colinèrgiques. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 7 Esquema de les divisions simpàtica i parasimpàtica amb cadenes ganglionars i destins viscerals. En el sistema simpàtic destaca la cadena paravertebral disposada longitudinalment davant la columna, on destaquen els ganglis cervicals superior, mitjà i inferior, així com els ganglis celíac i mesentèrics.

Des del punt de vista funcional i embriològic, la medul·la de la glàndula suprarenal es considera un gangli simpàtic modificat: rep innervació preganglionar colinèrgica directa i secreta adrenalina i noradrenalina directament a la circulació sanguínia. IDEES CLAU Els sistemes de comunicació intercel·lular comprenen contactes per connexons (6 proteïnes de connexina), contacte directe de membrana i transmissió soluble. El transport axoplàsmic anterògrad corre a càrrec de la quinesina, mentre que el transport retrògrad depèn de la dineïna. La mielina al SNP és generada per cèl·lules de Schwann, les quals formen fins a 100 voltes concèntriques deixant línies denses majors i menors.

Les capes connectives del nervi són l'endoneuri vascularitzat, el perineuri cel·lular aïllant i l'epineure dens i fibrós. La lesió d'un axó perifèric desencadena degeneració Walleriana distal, que pot regenerar o derivar en un neuroma si no hi ha guia glial. Els ganglis autonòmics contenen neurones estrellades que reben sempre aferències preganglionars colinèrgiques. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 8 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Quina diferència funcional i de sentit hi ha entre el transport mediat per quinesina i el mediat per dineïna? 6. Com es disposen les membranes plasmàtiques per formar les línies denses major i menor de la mielina? 7.

Quin tipus de neurotransmissió utilitzen sempre les fibres preganglionars als ganglis autonòmics? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 8. Quina proteïna motora s'encarrega del transport axoplàsmic en sentit retrògrad cap al cos neuronal? 9. Com s'anomena la coberta de teixit connectiu dens que envolta externament el conjunt de fascicles d'un nervi? 10. Quina característica morfològica defineix les neurones principals que formen els ganglis del sistema nerviós autònom? 11. Quin fenomen histològic passa al segment distal d'un axó perifèric després de patir una secció completa?

Miosina a) Dineïna b) Quinesina c) Connexina d) Endoneuri a) Perineuri b) Epineure c) Piamare d) Neurones bipolars a) Neurones estrellades multipolars b) Neurones piramidals c) Neurones pseudounipolars d) Mielinització accelerada a) Formació d'un oligodendròcit b) Hipertròfia de l'endoneuri c) Degeneració Walleriana d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 9 2 Medul·la espinal, ganglis espinals i circuits reflexos EN ACABAR SABRÀS Distingir l'organització histològica de la substància grisa i blanca medul·lars respecte als ganglis espinals. Identificar les característiques morfològiques de les neurones pseudounipolars i les seves cèl·lules satèl·lit.

Diferenciar els circuits i mecanismes del reflex miotàtic directe i del reflex miotàtic invers. Descriure les vies aferents, eferents i descendents que convergeixen a la motoneurona medul·lar. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 12 Com és possible que un mateix cop al tendó rotulià provoqui alhora la contracció d'un múscul i la relaxació del seu oposat? Organització anatòmica i citoarquitectura de la medul·la espinal La medul·la espinal actua com el centre integrador bàsic del sistema nerviós central.

En un tall transversal s'aprecia una distribució inversa a la dels hemisferis cerebrals: la substància grisa ocupa la posició central amb una morfologia clàssica en forma de papallona o d'«H», envoltada per una perifèria formada per la substància blanca. La substància grisa s'organitza en regions funcionals anomenades banyes: Banyes posteriors: reben els axons i les prolongacions aferents procedents de la perifèria i d'altres nivells del neuroeix, assumint funcions eminentment sensitives. Banyes anteriors: allotgen els somes de les motoneurones somàtiques, neurones multipolars de gran mida que constitueixen la via motora final.

Banyes laterals: presents en determinats segments medul·lars, contenen els somes de les neurones del sistema nerviós autònom o vegetatiu. Al centre geomètric de la comissura grisa es localitza el canal central ependimari (CCME), un conducte estret revestit per un epiteli simple de cèl·lules ependimàries pel qual circula el líquid cefalorraquidi. La substància blanca circumdant s'estructura en cordons, feixos o fascicles constituïts per fibres mielíniques ascendents i descendents. De cada segment emergeixen dues arrels anteriors (motores i eferents) i dues arrels posteriors (sensitives i aferents). La unió d'una arrel anterior amb una de posterior dona lloc al nervi perifèric mixt.

Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 10 Esquema transversal de la medul·la espinal, arrels i gangli espinal. COMPROVA-HO 13 Quina diferència funcional existeix entre les banyes anteriors i les banyes posteriors de la substància grisa medul·lar? Histologia del gangli espinal i neurones sensitives A la trajectòria de cada arrel posterior s'identifica un engruiximent corresponent al gangli espinal o gangli de l'arrel dorsal. Es tracta d'una estructura rica en cossos neuronals sensitius protegida externament per una càpsula de teixit conjuntiu. Aquesta càpsula emet trabècules cap a l'interior sense arribar a tabicar completament el parènquima ganglionar.

S'hi distingeix una regió cortical perifèrica, on es concentren els somes, i una zona medul·lar interna, ocupada per les prolongacions nervioses. L'element neuronal característic és la neurona pseudounipolar (o protoneurona sensitiva). Aquestes cèl·lules presenten un cos arrodonit del qual sorgeix una sola prolongació curta que es bifurca immediatament en forma de «T»: Prolongació perifèrica (o «dendrita funcional»): recull els estímuls sensorials des dels teixits corporals i condueix la informació de manera centrípeta cap al gangli.

Prolongació central (axó funcional): s'endinsa a la medul·la espinal a través de l'arrel posterior per fer sinapsi localment o ascendir i descendir per la substància blanca. Dins del gangli, el soma d'aquestes neurones no rep contactes sinàptics; la seva tasca és estrictament de suport metabòlic, recanvi molecular i manteniment tròfic. Cada cos neuronal està estretament embolicat per una capa de cèl·lules satèl·lit, elements glials plans sense morfologia estrellada que Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 11 constitueixen un microambient protector similar a una barrera selectiva menys estricta que l'encefàlica.

Tipus de fibra aferent Mielinització Diàmetre aproximat Modalitat sensorial principal Fibres gruixudes Mielíniques (segons calibres màxims) Propiocepció i sensibilitat externa mecànica Fibres fines Amielíniques / poc mielíniques Sensibilitat profunda, dolor i temperatura La densitat de neurones pseudounipolars per gangli oscil·la àmpliament, des d'unes desenes fins a 50.000 neurones segons el nivell vertebral. COMPROVA-HO 14 Quina és la funció del soma de la neurona pseudounipolar dins del gangli espinal durant la transmissió sensorial rutinària?

Circuits reflexos somàtics: miotàtic, miotàtic invers i de retirada Els reflexos medul·lars representen les xarxes d'integració més elementals del sistema nerviós central. Malgrat la seva capacitat operativa local, aquests circuits no són totalment autònoms, ja que estan modulats de manera contínua per vies descendents supraespinals. 1. Reflex miotàtic d'extensió (o d'estirament) El seu objectiu fisiològic és oposar-se a la deformació brusca d'un múscul per tal de regular el to muscular i la postura corporal en bipedestació.

L'estirament actua sobre el fus neuromuscular, un receptor intrafusal format per fibres musculars modificades (en cadena i en bossa nuclear) envoltades per terminacions sensitives primàries en espiral: Fins a 100 μm 5–15 μm L'estirament muscular deforma mecànicament les terminacions sensitives intrafusals, obrint canals iònics de sodi i calci. 1 Es generen potencials d'acció que viatgen per la prolongació perifèrica de la neurona pseudounipolar fins al gangli espinal i penetren a la banya posterior. 2 L'axó central fa una sinapsi excitatòria directa amb la motoneurona alfa a la banya anterior (circuit monosinàptic per al múscul agonista).

3 La motoneurona transmet l'ordre motora a través de la sinapsi neuromuscular colinèrgica nicotínica, desencadenant la contracció immediata del múscul estirat (com s'observa al reflex rotulià). 4 Paral·lelament, una col·lateral aferent excita una interneurona inhibidora (neurona de Golgi de tipus II d'axó curt), la qual allibera glicina sobre la motoneurona del múscul antagonista per relaxar-lo (innervació recíproca). 5 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 12 PROCÉS Arc del reflex miotàtic i inhibició recíproca 2.

Reflex miotàtic invers Mentre que el reflex miotàtic protegeix contra l'estirament passiu excessiu, el reflex miotàtic invers és un mecanisme de seguretat enfront d'una tensió contràctil excessiva que podria esquinçar el tendó. Els receptors corresponents se situen a les fibres tendinoses mitjançant ramificacions terminals lliures sensibles a la tracció mecànica forta. La informació arriba a la medul·la espinal i activa de forma obligada una interneurona inhibidora, la qual atura l'activitat de la motoneurona del mateix múscul escurçat, provocant-ne la relaxació sobtada i l'estirament protector. ERROR FREQÜENT Confondre el receptor i l'efecte del reflex miotàtic amb els de l'invers.

El reflex miotàtic s'origina al fus neuromuscular i provoca la contracció del múscul agonista davant l'estirament. En canvi, el miotàtic invers neix al tendó davant d'una tensió extrema i provoca la relaxació del múscul per prevenir ruptures tendinoses, emprant sempre una interneurona inhibidora intercalada. 3. Reflex exteroceptiu de retirada Aquest circuit respon a agressions nociceptives externes (com ara la punxada d'una xinxeta a la pell). Les terminacions nervioses lliures intraepidèrmiques s'activen per dany mecànic o per substàncies químiques alliberades per la lisi cel·lular. La neurona pseudounipolar transmet el senyal fins a la medul·la, on activa una interneurona excitatòria.

Aquesta estimula les motoneurones de la banya anterior encarregades dels músculs flexors, produint la flexió ràpida de l'extremitat per allunyar el teixit del focus dolorós.

Estirament muscular Estímul mecànic sobre les fibres intrafusals 1 Fus neuromuscular Obertura de canals iònics i descàrrega aferent 2 Gangli espinal Conducció per la neurona pseudounipolar 3 Substància grisa medul·lar Bifurcació cap a motoneurona i interneurona 4 Contracció de l'agonista Descàrrega monosinàptica colinèrgica a la fibra motora 5 Relaxació de l'antagonista Interneurona inhibidora glicinèrgica actua sobre el dors 6 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 13 COMPROVA-HO 15 Per què la interneurona del reflex miotàtic invers ha de ser forçosament inhibidora?

Reflex visceral i vies descendents motores La medul·la espinal no només regula la musculatura esquelètica, sinó també els efectors viscerals i el to muscular general sota la guia de l'encèfal. Reflex vegetal o visceral Regula canvis d'activitat en òrgans interns, com el tub digestiu. L'augment de distensió o motilitat d'un segment intestinal activa receptors sensorials viscerals. Aquestes fibres creuen la cadena prevertebral fins al cos de la neurona pseudounipolar del gangli espinal i penetren a la banya lateral medul·lar. La resposta autonòmica surt cap als ganglis simpàtics prevertebrals (com el gangli celíac), reduint el peristaltisme.

De manera general, les connexions parasimpàtiques intramurals estimulen l'activitat digestiva, mentre que l'acció simpàtica indueix la relaxació muscular del tub. Vies descendents de modulació motora Les motoneurones de la banya anterior reben una convergent multitud de senyals en un temps que tendeix a zero ( ). Malgrat això, els estímuls reflexos locals directes tenen prioritat sobre les altres aferències per assegurar respostes ràpides de protecció. Les ordres motores descendents principals inclouen: Fibres corticoespinals: originades al còrtex cerebral per al moviment voluntari. Es divideixen en creuades (majoritàries, decussades al tronc de l'encèfal) i directes (ipsilaterals).

Fibres rubroespinals: procedents del nucli vermell del mesencèfal, responsables de coordinar patrons d'execució motora muscular. Fibres vestibuloespinals: originades als nuclis vestibulars del bulb i la protuberància; integren senyals de l'oïda interna per al manteniment de l'equilibri i la posició cefàlica. IDEES CLAU La medul·la espinal presenta substància grisa interna (banyes anterior, posterior i lateral) envoltada de substància blanca i perforada pel canal ependimari. El gangli espinal acull neurones pseudounipolars amb ramificació en T envoltades per cèl·lules satèl·lit de suport metabòlic.

El reflex miotàtic actua mitjançant el fus neuromuscular per contraure el múscul estirat i relaxar l'antagonista via una interneurona glicinèrgica inhibidora. El reflex miotàtic invers detecta sobretensió al tendó i inhibeix la motoneurona per evitar trencaments estructurals. Les motoneurones de la banya anterior són la via final comuna motora, coordinant arcs reflexos locals i vies descendents corticoespinals, rubroespinals i vestibuloespinals. t 0 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 14 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 16. Quina disposició tenen les prolongacions d'una neurona del gangli espinal en transmetre un estímul somàtic? 17.

Quin neurotransmissor utilitza la interneurona del reflex d'estirament per relaxar el múscul antagonista? 18. Com actua la informació descendent de la via rubroespinal sobre la medul·la espinal? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 19. Quina cèl·lula forma la coberta protectora al voltant del soma a les neurones dels ganglis espinals? 20. Quina resposta motora primària provoca l'activació del reflex miotàtic invers? 21. Quin tipus de sinapsi directa estableix l'aferència del fus neuromuscular amb la motoneurona del mateix múscul? 22. D'on procedeixen les fibres que componen el feix vestibuloespinal?

3 Còrtex cerebel·lós i circuits de coordinació motora EN ACABAR SABRÀS Distingir les tres capes del còrtex cerebel·lós i llurs components neuronals. Explicar l'organització sinàptica del glomèrul cerebel·lós i la funció de cadascun dels seus elements. Descriure el bucle funcional entre les aferències excitadores, les cèl·lules de Purkinje i els nuclis centrals.

Oligodendròcit perifèric a) Cèl·lula ependimària b) Cèl·lula satèl·lit c) Atròcit protoplasmàtic d) Contracció ràpida del múscul a) Flexió ràpida per retirada b) Extensió de l'extremitat contralateral c) Relaxació del múscul hiperestirat d) Sinapsi polisinàptica inhibidora a) Sinapsi gabaèrgica descendent b) Sinapsi monosinàptica excitatòria c) Sinapsi adrenèrgica lenta d) Del còrtex motor primari a) Dels nuclis vestibulars b) Dels nuclis del pont c) De la banya lateral medul·lar d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 15 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 23 Com pot un còrtex que envia exclusivament senyals inhibidors controlar amb precisió el moviment voluntari?

Organització anatòmica i estratificació del còrtex cerebel·lós El cerebel se situa a la regió posteroinferior de l'encèfal, connectat dorsalment al tronc cerebral mitjançant els peduncles cerebel·losos superior i inferior. Entre aquestes estructures es delimita la cavitat del quart ventricle, comunicada amb el tercer ventricle pel conducte de l'aqüeducte de Silvi. En el tronc cerebral destaquen nuclis relacionats com els pontinosos i l'oliva inferior. A nivell macroscòpic i microscòpic, el cerebel presenta una escorça externa de substància grisa replegada en circumvolucions, les quals contenen plecs interns denominats làmines cerebel·loses individualitzades per la piamare.

Per sota d'aquesta escorça s'estén un nucli d'eix central format per substància blanca amb abundants fibres mielíniques d'entrada i sortida. La funció fonamental d'aquest òrgan és la recepció, integració, conducció i transmissió de la informació implicada en el control motor. El còrtex cerebel·lós s'estructura estrictament en tres estrats superposats, des de la superfície externa fins a la proximitat de la substància blanca: COMPROVA-HO 24 Quines són les tres capes que formen el còrtex cerebel·lós ordenades de fora cap a dins?

Poblacions cel·lulars del còrtex cerebel·lós La citoarquitectura cortical consta de cinc tipus neuronals ben caracteritzats, distribuïts en els tres estrats esmentats: Cèl·lula de Purkinje: neurona de gran mida el soma de la qual s'alinea a l'estrat intermedi. Emet cap a la capa molecular un exuberant arbre dendrític que proporciona suport físic i rep contactes sinàptics. El seu axó descendeix travessant la capa granular cap a l'interior per assolir els nuclis centrals, emetent pel camí col·laterals retrògrads. És l'únic element eferent del còrtex i té una acció estrictament inhibidora.

Cèl·lula gran cerebel·losa: petita neurona de la capa granular, considerada el tipus cel·lular més nombrós del sistema nerviós central. Posseeix un soma reduït amb poques dendrites curtes. El seu axó ascendeix cap a la capa molecular, on es bifurca en forma de T generant les anomenades fibres paral·leles, que discorren en sentit longitudinal i són excitadores. Cèl·lula estrellada superficial: interneurona situada a la regió superficial de la capa molecular, amb dendrites curtes, que estableix contactes sinàptics amb les cèl·lules de Purkinje.

Capa molecular: estrat superficial, relativament pobre en somes cel·lulars, ocupat principalment per una densa xarxa neuropílica de prolongacions i interneurones inhibidores. 1 Capa de cèl·lules de Purkinje: estrat intermedi monocel·lular constituït pels grans cossos somàtics de les neurones de Purkinje alineats ordenadament. 2 Capa granular: estrat profund limítrof amb la substància blanca, amb una densitat cel·lular extremadament alta de cèl·lules grans (de grànuls). 3 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 16 Cèl·lula de cistella (estrellada profunda): interneurona restringida a la capa molecular profunda, adjacent al límit amb la capa granular.

Els seus axons ramificats formen cistelles terminals que envolten íntimament els somes i dendrites proximals de les neurones de Purkinje per inhibir-les directament. Cèl·lula de Golgi: interneurona inhibidora situada a la capa granular. Presenta un soma a l'estrat profund, dendrites que s'estenen cap a la capa molecular i un axó molt ramificat en sentit lateral limitat a la capa granular, on regula els circuits locals.

Tipus cel·lular Capa de localització Morfologia principal Efecte funcional Cèl·lula de Purkinje Capa de cèl·lules de Purkinje Gran soma piriforme; arbre dendrític ramificat a la capa molecular; axó descendent amb col·laterals retrògrads cap als nuclis centrals Inhibidor (GABAèrgic) Cèl·lula gran Capa granular Cos cel·lular molt reduït; dendrites curtes; axó ascendent bifurcat en T (fibres paral·leles) a la capa molecular Excitador Cèl·lula estrellada superficial Capa molecular (superfície) Dendrites curtes orientades a la capa molecular; axó dirigit a dendrites de Purkinje Inhibidor Cèl·lula de cistella Capa molecular (profunditat) Ramificacions axonals que formen embolcalls en cistella al voltant del soma de Purkinje Inhibidor Cèl·lula de Golgi Capa granular Soma a la capa granular amb dendrites ascendents a la molecular; axó profús amb ramificacions laterals a la capa granular Inhibidor ERROR FREQÜENT Confondre el paper sinàptic de les cèl·lules de Purkinje pensant que, com que són l'única via de sortida cortical, han de ser excitadores.

Les cèl·lules de Purkinje són estrictament inhibidores; modulen l'activitat motora frenant contínuament els nuclis centrals del cerebel. COMPROVA-HO 25 Quina neurona del còrtex cerebel·lós actua com a eferència cortical i quin caràcter funcional té? Aferències corticals, circuits sinàptics i el glomèrul cerebel·lós El cerebel integra informació procedent de receptors propioceptius mitjançant les vies espinocerebel·loses dorsals i ventrals, de l'equilibri vestibular i de la planificació voluntària dels lòbuls temporals que fa escala als nuclis del pont.

Tota aquesta informació arriba al còrtex mitjançant dos sistemes de fibres aferents excitadores: Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 17 Fibra enfiladissa: procedeix de l'oliva inferior del tronc cerebral. Travessa la substància blanca i la capa granular (emeten algunes col·laterals) fins a enfilar-se al llarg de l'arbre dendrític d'una cèl·lula de Purkinje a la capa molecular. Allà estableix una connexió sinàptica mononeuronal directa, potent i excitadora, contactant també amb interneurones locals com les de Golgi. Fibra molsosa: s'origina als nuclis pontinosos, vestibulars i medul·lars.

Acaba a la capa granular, on estableix nombroses sinapsis excitadores sobre les dendrites de les cèl·lules grans mitjançant una unitat especialitzada anomenada glomèrul cerebel·lós. El glomèrul cerebel·lós és un complex sinàptic clau per al processament aferent, emplaçat a la capa granular i encapsulat estructuralment per astròcits glials. En ell convergeixen tres elements neuronals: ESQUEMA Citoarquitectura del còrtex cerebel·lós Quan la fibra molsosa excita les cèl·lules grans, aquestes projecten els seus axons cap a la capa molecular.

En bifurcar-se en forma de T com a fibres paral·leles, fan sinapsis excitadores longitudinals travessant milers d'arbres dendrítics de cèl·lules de Purkinje, a més de contactar amb cèl·lules estrellades, cistelles i Golgi. Aquesta divergència activa al mateix temps les interneurones inhibidores, les quals reprimeixen les cèl·lules de Purkinje adjacents. COMPROVA-HO 26 Quins tres components neuronals estableixen contacte sinàptic a l'interior d'un glomèrul cerebel·lós? Terminació de la fibra molsosa: botó terminal dilatat que aporta el senyal excitador inicial. 1 Dendrites terminals de les cèl·lules grans: estructures en urpa que reben l'estímul de la fibra molsosa.

2 Terminacions axonals de cèl·lules de Golgi: terminals inhibidores que regulen negativament la transmissió cap a les cèl·lules grans.

3 Capa molecular Estrato superficial de connexió sinàptica Cèl·lules estrellades Interneurones superficials inhibidores Cèl·lules de cistella Embolcallen el soma de Purkinje Capa de Purkinje Estrato intermedi d'eferència Cèl·lules de Purkinje Úniques neurones eferents del còrtex Capa granular Estrato profund d'alta densitat Cèl·lules grans Neurones petites excitadores Cèl·lules de Golgi Interneurones inhibidores del glomèrul Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 18 Nuclis centrals i bucle d'eferència cerebel·losa Immersos en la substància blanca profunda es troben els nuclis centrals (o nuclis grisos centrals), agrupacions neuronals anàlogues als cúmuls somàtics medul·lars.

Aquests nuclis reben directament les aferències col·laterals de les fibres molsoses i enfiladisses, però la seva resposta final és modulada per la descàrrega cortical. Els axons de les cèl·lules de Purkinje descendeixen fins als nuclis centrals per exercir-hi un control continu d'inhibició. Aquesta regulació permet al còrtex frenar o modular l'activitat que arriba als nuclis si el senyal rebut és excessiu, afinant la sortida motora amb una precisió superior a la que aconseguirien els nuclis de manera aïllada.

Des dels nuclis centrals surten axons que es projecten principalment cap al tàlem, i des d'aquest cap a l'escorça motora cerebral, coordinant la seqüència temporal i l'amplitud dels moviments voluntaris. PROCÉS Circuit de regulació motora cerebel·losa PER RECORDAR-HO Totes les interneurones del còrtex cerebel·lós (estrellades, cistelles i Golgi) juntament amb la neurona de Purkinje són inhibidores. L'única excepció cel·lular intrínseca d'acció excitadora és la cèl·lula gran (i les seves fibres paral·leles).

Aferències excitadores Fibres molsoses i enfiladisses porten senyals sensitius 1 Activació granular i cortical Fibres paral·leles i enfiladisses exciten Purkinje 2 Descàrrega de Purkinje Eferència gabaèrgica inhibidora única del còrtex 3 Modulació de nuclis centrals Frenat precís dels nuclis grisos profunds 4 Projecció al tàlem Enviament del patró ajustat a l'escorça motora 5 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 19 IDEES CLAU El còrtex cerebel·lós s'organitza en tres capes concèntriques: molecular, de cèl·lules de Purkinje i granular.

La cèl·lula gran és la neurona més petita i abundant del SNC, i constitueix l'únic element intrínsec excitador del còrtex cerebel·lós mitjançant les fibres paral·leles. La cèl·lula de Purkinje és l'única neurona eferent de l'escorça cerebel·losa i projecta una acció inhibidora sobre els nuclis grisos centrals. El glomèrul cerebel·lós agrupa a la capa granular la terminació d'una fibra molsosa, les dendrites de cèl·lules grans i els terminals axonals inhibidors de cèl·lules de Golgi, embolicats per astròcits.

Les dues entrades excitadores principals són les fibres molsoses (que acaben als glomèruls de la capa granular) i les fibres enfiladisses (que sinaptitzen sobre l'arbre dendrític de Purkinje a la capa molecular). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 27. Per quina raó estructural es diu que l'axó de la cèl·lula de Purkinje té un caràcter exclusiu en el còrtex cerebel·lós? 28. Com actua la cèl·lula de Golgi dins del circuit local de la capa granular? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 29. Quin és l'únic tipus cel·lular intrínsec excitador del còrtex cerebel·lós? 30. On fan sinapsi principalment les fibres enfiladisses que arriben al cerebel? 31.

Quina funció tenen les cèl·lules de Purkinje sobre els nuclis centrals cerebel·losos? Cèl·lula de Golgi a) Cèl·lula de Purkinje b) Cèl·lula gran c) Cèl·lula de cistella d) Exclusivament amb les cèl·lules estrellades superficials a) A l'arbre dendrític de les cèl·lules de Purkinje b) Als glomèruls de la capa granular c) Directament als nuclis talàmics d) Conduir informació sensitiva primària al tàlem a) Inhibir la seva activitat motora b) Generar sinapsis elèctriques directes c) Excitar les seves motoneurones d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 20 32. Quin element NO forma part de la tríada sinàptica del glomèrul cerebel·lós?

4 Còrtex cerebral, citoarquitectura i tècniques d'estudi EN ACABAR SABRÀS Distingir l'organització de l'al·locòrtex i de l'isocòrtex segons criteris filogenètics i laminars. Classificar les 6 capes del neocòrtex cerebral i la seva aparença amb les tincions de Nissl, Weigert i Golgi. Diferenciar el paper funcional de les cèl·lules piramidals d'eferència respecte a les interneurones granulars. Descriure la disposició de les fibres tangencials, les radials i les línies de Baillarger a l'escorça. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 33 Com pot un microscopista distingir si una làmina de teixit nerviós correspon al còrtex olfactori o a l'àrea motora primària?

Classificació funcional i filogenètica del còrtex cerebral El còrtex cerebral constitueix la capa de substància gris perifèrica que recobreix ambdós hemisferis cerebrals. El seu gruix és variable segons la topografia: assoleix entre 2 i 4,5 mm a la cúspide de les circumvolucions, mentre que al fons dels solcs es redueix aproximadament a la meitat d'aquest espai. Des d'una perspectiva evolutiva i estructural, distingim dues regions bàsiques: Al·locòrtex: és la fracció filogenèticament més primitiva. Presenta una arquitectura senzilla de 3 capes cel·lulars, anàloga a la trobada al còrtex cerebel·lós (vegeu «Còrtex cerebel·lós i circuits de coordinació motora»).

S'organitza en arxipal·li, integrat en el sistema límbic per gestionar respostes emocionals i instints bàsics, i paleopal·li, estretament vinculat a la funció de l'escorça olfactòria. Isocòrtex o neocòrtex: representa el còrtex de desenvolupament més modern. L'isocòrtex o neocòrtex cerebral madur s'estructura estrictament en 6 capes citoarquitectòniques. Assumeix la integració motora, perceptiva, visual i les funcions cognitives superiors complexes. COMPROVA-HO 34 Quina és la diferència estructural i filogenètica fonamental entre l'al·locòrtex i l'isocòrtex?

Terminal axònic de la cèl·lula de Golgi a) Dendrita de la cèl·lula gran b) Axó de la cèl·lula de Purkinje c) Terminació de la fibra molsosa d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 21 Desenvolupament embrionari i migració cel·lular La gènesi del còrtex s'inicia a partir de l'epiteli cúbic cilíndric de la paret del tub neural primitiu. La proliferació neuroepitelial dona lloc als neuroblastes, cèl·lules precursores que s'estableixen inicialment al voltant de la zona ventricular formant la capa del mantell. Els neuroblastes desenvolupen petites prolongacions dins del mantell. Aquests axons formen agrupacions que emergeixen en direcció externa per damunt d'aquesta zona.

Posteriorment, s'inicia un procés de migració cel·lular dirigit per la glia radial: les neurones immadures es desplacen des de la profunditat cap a la perifèria per establir una primera escorça primitiva de 3 estrats. A partir d'aquesta placa inicial, les noves generacions cel·lulars s'organitzen en un gradient espacial fins a completar la laminació de 6 nivells característica del neocòrtex. COMPROVA-HO 35 Com s'organitza inicialment el còrtex abans d'arribar a la citoarquitectura definitiva de sis capes?

Citoarquitectura de les sis capes neocorticals i mètodes de tinció Per reconèixer els components cel·lulars i fibrosos de l'isocòrtex s'utilitzen tres tècniques clàssiques complementàries: Mètode de Nissl: empra colorants bàsics per tenyir components àcids. Posa de manifest la substància de Nissl, que correspon al reticle endoplasmàtic rugós amb abundants ribosomes rics en ARN. Permet visualitzar els somes de les neurones i és la tècnica d'elecció per quantificar cèl·lules i delimitar capes en autòpsies.

Mètode de Weigert: tinció específica per a la beina de mielina que revela el trajecte de les fibres nervioses mielinitzades i amielíniques (vegeu «Bases cel·lulars, nervis perifèrics i ganglis autonòmics»). Mètode d'impregnació de Golgi: impregna la silueta cel·lular sencera d'un petit percentatge de neurones, mostrant clarament el soma, l'arbre dendrític i el trajecte axònic complet. Capa i denominació Mètode de Nissl (Somes) Mètode de Weigert (Fibres) Mètode de Golgi (Morfologia i connexions) I. Molecular o plexiforme Neurones petites, fusiformes i escasses, orientades paral·lelament a la superfície. Fibres mielíniques de disposició tangencial. Cèl·lules estrellades superficials.

Axons tangencials que fan sinapsi sobre les dendrites apicals. II. Granular externa Abundants cèl·lules granulars esfèriques, lleugerament més grans que les del còrtex cerebel·lós. Capa disfibrosa: pobra en fibres mielíniques tangencials. Cèl·lules granulars amb dendrites curtes i axons descendents perpendiculars amb ramificació multinivell. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 22 Capa i denominació Mètode de Nissl (Somes) Mètode de Weigert (Fibres) Mètode de Golgi (Morfologia i connexions) III. Piramidal externa Somes de cèl·lules piramidals de mida mitjana, dotats d'abundant arbre dendrític. Presència moderada de fibres tangencials.

Neurones piramidals l'axó de les quals s'introdueix cap a la substància blanca com a via eferent. IV. Granular interna Agrupació densa de petites neurones granulars arrodonides. Banda de fibres tangencials: línia externa de Baillarger. Interneurones d'axó curt circumscrit a la mateixa capa; actuen com a estació integradora local. V. Piramidal interna (ganglionar) Grans somes piramidals rics en substància de Nissl. Segona banda de fibres tangencials: línia interna de Baillarger. Grans cèl·lules piramidals que envien axons llargs cap a la substància blanca i eferències subcorticals. VI.

Multiforme o polimorfa Mescla heterogènia de cèl·lules fusiformes horitzontals i perpendiculars a la superfície. Xarxa de fibres tangencials i feixos radials d'entrada/sortida. Neurones integradores verticals i cèl·lules en U, amb axons que s'endinsen a la substància blanca i retornen amb col·laterals. ERROR FREQÜENT És un error habitual afirmar que totes les capes envien eferències fora del còrtex cerebral. Només les capes piramidals (III i V, juntament amb algunes cèl·lules de la VI) emeten axons eferents principals cap a la substància blanca. Les capes granulars (II i IV) alberguen interneurones de circuit local receptores i integradores.

COMPROVA-HO 36 Quin element ultraestructural forma la substància de Nissl i per què és visible amb colorants bàsics? Organització dels feixos de fibres i correlació funcional La xarxa nerviosa de l'escorça s'estructura mitjançant una doble xarxa axonal: Fibres tangencials o horitzontals: corren paral·leles a les capes corticals i connecten elements cel·lulars d'un mateix nivell o àrees adjacents. A les capes IV i V formen sengles condensacions denses anomenades línies de Baillarger (externa i interna, respectivament). Constitueixen el contingent més nombrós de fibres a l'escorça.

1 Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 23 COMPROVA-HO 37 A quines capes corticals se situen les línies de Baillarger i quina és la seva orientació fibril·lar? IDEES CLAU L'al·locòrtex té una estructura primitiva de 3 capes (arxipal·li i paleopal·li), mentre que l'isocòrtex o neocòrtex en presenta estrictament 6. La substància de Nissl correspon al reticle endoplasmàtic rugós amb abundants ribosomes rics en ARN, tenyible amb colorants bàsics. Els neuroblastes del mantell originen un còrtex primitiu de 3 capes mitjançant la glia radial abans de formar els 6 estrats definitius.

Les cèl·lules piramidals de les capes III i V generen les principals eferències cap a la substància blanca, mentre que les granulars actuen com a interneurones locals. Les línies de Baillarger són condensacions mielíniques de fibres tangencials situades a les capes IV (externa) i V (interna). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38. A quina regió citoarquitectònica s'adscriuen l'arxipal·li i el paleopal·li i quantes capes tenen? 39. Quina funció diferencial presenten les cèl·lules piramidals de les capes III i V respecte a les granulars de les capes II i IV? 40. Quina diferència quantitativa i de disposició presenten les fibres tangencials respecte a les radials a l'isocòrtex?

Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 41. Quantes capes citoarquitectòniques constitueixen l'isocòrtex o neocòrtex cerebral madur? Fibres radials o perpendiculars: s'orienten verticalment creuant les diverses làmines corticals. Representen axons procedents d'altres centres de l'encèfal (per exemple, aferències del tàlem) que fan contacte sinàptic sobre les dendrites de les cèl·lules piramidals, o bé axons eferents que es dirigeixen a la substància blanca. El nombre de fibres radials és significativament inferior al de les tangencials. 2 6 capes a) 4 capes b) 8 capes c) 3 capes d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 24 42.

Què representa ultraestructuralment la substància de Nissl observable al soma neuronal? 43. Quina capa del neocòrtex allotja la línia externa de Baillarger visible amb la tinció de Weigert? 44. Quines neurones neocorticals emeten axons eferents que penetren cap a la substància blanca? 5 Meninges, barrera hematoencefàlica i dinàmica del LCR EN ACABAR SABRÀS Diferenciar les capes meníngies i els seus espais associats a nivell histològic. Explicar la ultraestructura de la barrera hematoencefàlica i el rol paracrí dels astròcits. Descriure la composició i el funcionament secretor dels plexes coroideus enfront de l'epèndim ordinari.

Resseguir el camí de circulació del LCR des dels ventricles laterals fins als sinus venosos durals. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 45 Com aconsegueix el teixit nerviós central estar aïllat de les variacions del plasma sanguini i, al mateix temps, rebre nutrients i eliminar els seus desfets diaris? Organització estructural de les meninges El sistema nerviós central necessita protecció mecànica i un entorn químic constant. Aquesta tasca recau sobre les meninges, un conjunt de tres capes membranoses d'origen connectiu situades entre la superfície neural i l'embolcall ossi.

Tradicionalment es classifiquen en dos blocs histològics: Paquimeninge: correspon a la duramare, la capa més gruixuda, resistent i superficial. En l'àmbit funcional és l'equivalent a l'epineuri dels nervis perifèrics (vegeu «Bases cel·lulars, nervis perifèrics i ganglis autonòmics»).

Microtúbuls del citoesquelet a) Beines de mielina compactada b) Aparell de Golgi hipertrofiat c) Reticle endoplasmàtic rugós i ribosomes d) Capa VI Multiforme a) Capa I Molecular b) Capa II Granular externa c) Capa IV Granular interna d) Cèl·lules granulars de la capa IV a) Cèl·lules piramidals de les capes III i V b) Interneurones de la capa I c) Cèl·lules estrellades de la capa II d) Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 25 Leptomeninge: comprèn l'aracnoides i la piamare. Són membranes fines i vascularitzades, amb un comportament estructural anàleg al perineuri i a l'endoneuri, respectivament. La duramare s'organitza en dues làmines ben diferenciades: 1.

Duramare periòstica: rica en cèl·lules connectives i feixos de col·lagen. A la cavitat cranial s'adhereix directament a l'os mitjançant insercions a les sutures, actuant com a ancoratge per evitar desplaçaments encefàlics violents. A la medul·la espinal es troba separada de l'os pel denominat espai epidural, un espai real emprat per a la injecció de fàrmacs o anestèsia. Conté xarxes capil·lars arterioles i venoses importants. 2. Duramare meníngia: capa més densa, amb cèl·lules allargades, fibròcits i menor quantitat de vasos. En punts determinats es desdobla formant cavitats vasculars revestides per endoteli caràcterístic: els sinus venosos durals, com el sinus longitudinal superior.

A la seva cara interna presenta una monocapa cel·lular pseudoepitelial aplanada amb unions d'unió coneguda com a cèl·lules del límit dural. Esquema de les cobertes meníngies, l'espai subaracnoideu i els espais perivasculars. L'aracnoides se situa a continuació, separada de les cèl·lules del límit dural per les cèl·lules de la barrera aracnoides. Aquesta capa epitelial compacta evita fuites cap a l'exterior. Des d'ella emergeixen les trabècules aracnoidees, estructures fibril·lars formades per col·lagen i embolcallades per prolongacions cel·lulars que travessen l'espai subaracnoideu fins a contactar amb la piamare.

L'espai subaracnoideu és un espai veritable farcit de líquid cefalorraquidi (LCR), que funciona com a matalàs hidràulic extern davant traumatismes. La piamare recobreix directament la superfície neural. Es distingeixen una piamare superficial, constituïda per cèl·lules connectives aplanades, i una piamare profunda, de teixit connectiu lax i tènue, ricament vascularitzat. Quan els vasos sanguinis penetren cap a l'interior del parènquima cerebral, Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 26 s'emporten una beina de leptomeninge profunda que delimita l'espai perivascular de Virchow-Robin.

En aquest espai s'acumula part del filtrat de plasma que puja cap a l'espai subaracnoideu (suposa entre el 10% i el 20% del LCR). Per sota de la piamare, el teixit neural queda totalment aïllat per la membrana glial limitant externa (MGLE), una coberta contínua formada pels peus expandits dels astròcits més superficials amb unions intercel·lulars complexes. COMPROVA-HO 46 Quin espai anatòmic s'utilitza clínicament a la medul·la espinal per a infiltracions anestèsiques i quina capa el delimita? La barrera hematoencefàlica (BHE) La barrera hematoencefàlica és el mecanisme molecular i estructural que restringeix el pas indiscriminat de soluts des de la sang cap al parènquima encefàlic.

La seva existència impedeix alteracions iòniques de l'espai extracel·lular que desestabilitzarien la funció sinàptica neuronal. Diagrama de la barrera hematoencefàlica amb endoteli continu i peus astrocitaris. La barrera física principal no la constitueixen els astròcits, sinó l'endoteli continu dels capil·lars cerebrals. Aquest endoteli es caracteritza per: Zònules ocloents complexes: les cèl·lules endotelials estan unides per cinturons hermètics continus (zonula occludens) que bloquegen totalment el transport paracel·lular. Absència de fenestracions i transport vesicular d'exo-endocitosi inhibit. La majoria de molècules han d'emprar sistemes específics de transport transcel·lular.

Membrana basal contínua compartida o associada amb perícits. Els peus dels astròcits (podòcits astrocitaris) envolten gairebé per complet la paret capil·lar sobre la làmina basal. La seva funció indispensable és induir i mantenir les zònules ocloents a l'endoteli mitjançant senyalització paracrina. En zones amb processos inflamatoris, s'incrementa la permeabilitat d'aquesta barrera per permetre el pas de leucòcits i limfòcits.

Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 27 Element de la BHE Tipus de teixit / cèl·lula Funció mecànica o fisiològica Endoteli vascular Epitelial simple pla continu Barrera física directa; unions hermètiques (zònules ocloents) que impedeixen la difusió intercel·lular. Membrana basal Matriu extracel·lular connectiva Suport físic i filtre de càrrega macromolecular perivascular. Peus astrocitaris Cèl·lules glials (astròcits) Inducció química de les unions endotelials i tancament glial extern del capil·lar. ERROR FREQÜENT Atribuir la barrera física mecànica als peus dels astròcits.

Els podòcits astrocitaris no presenten una continuïtat hermètica mecànica al voltant del vas; són les zònules ocloents contínues de l'endoteli capil·lar les que frenen el pas de substàncies. Els astròcits actuen com a inductors biològics fonamentals d'aquestes unions. COMPROVA-HO 47 Quants estrats de membrana plasmàtica ha de travessar un fàrmac des de la llum d'un capil·lar del teixit nerviós intern fins al citoplasma d'una neurona? Plexes coroideus, epiteli ependimari i tanicits L'interior dels hemisferis cerebrals i del tronc de l'encèfal conté una sèrie de cavitats derivades del tub neural primitiu: els ventricles encefàlics.

Les parets ventriculars estan entapissades per l'epèndim, un epiteli cúbic o cilíndric simple amb cilis i microvellositats que faciliten el moviment del líquid. Esquema histològic dels plexes coroideus amb capil·lars fenestrats i epiteli ependimari. Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 28 Al sostre de cadascun dels quatre ventricles, la piamare profunda s'invagina conjuntament amb vasos sanguinis ramificats per formar els plexes coroideus.

L'arquitectura histològica d'aquestes estructures presenta particularitats essencials: A diferència del parènquima encefàlic, els capil·lars dels plexes coroideus són fenestrats i la seva membrana basal és discontínua, de manera que manquen de barrera hematoencefàlica convencional. El teixit connectiu lax perivascular conté fibroblasts, macròfags i limfòcits. La veritable barrera selectiva la constitueix l'epiteli coroideu (prolongació especialitzada de l'epèndim que cobreix el plexe), les cèl·lules del qual tenen zònules ocloents apicals i bombes ATPasa orientades cap a la llum ventricular.

L'expulsió activa de sodi arrossega aigua per gradient osmòtic, produint el líquid cefalorraquidi per ultrafiltració i secreció activa. Per sota de l'epèndim comú, el teixit nerviós es troba protegit per la membrana glial limitant interna (MGLI). No obstant això, a la paret del tercer ventricle trobem una variant ependimària específica: els tanicits. Aquestes cèl·lules allargades emeten una prolongació basal profunda («peu») que contacta directament amb els capil·lars sanguinis o amb neurones hipotalàmiques.

Els tanicits actuen com a sensors químics: monitoritzen la composició osmòtica i hormonal del LCR i transmeten aquesta informació a centres com l'hipotàlem per regular la secreció d'oxitocina o d'hormona antidiürètica (ADH).

ESQUEMA Meninges i cobertes limitants del SNC Na /K + + Duramare Paquimeninge rígida externa Duramare periòstica Ancorada a les sutures òssies Duramare meníngia Forma els sinus venosos Aracnoides Barrera epitelial i trabècules Espai subaracnoideu Conté el LCR circulant Granulacions aracnoidees Drenatge cap al sinus venós Piamare Leptomeninge vascular directa Piamare superficial Fina capa pseudoepitelial Piamare profunda Connectiu lax i vascular Espai de Virchow-Robin Beina perivascular leptomeníngia Histologia del Sistema Nerviós: Apunts i Guia Completa 29 COMPROVA-HO 48 On es troba exactament la barrera de filtració selectiva als plexes coroideus si els seus capil·lars són fenestrats?

Dinàmica i circulació del líquid cefalorraquidi La taxa de producció de LCR és constant i assoleix una xifra d'aproximadament 0,5 litres al dia (500 mL). Tanmateix, la quantitat total continguda en el sistema ventricular i subaracnoideu en un adult roman estable entre els 140 i 150 mL. Aquest reciclatge continu requereix una reabsorció ràpida i eficaç directament lligada al gradient de pressions amb el torrent venós.

PROCÉS Circuit de circulació i reabsorció del LCR El trajecte anatòmic del flux intern del LCR segueix una seqüència unidireccional concreta: Ventricles laterals Producció principal als plexes coroideus 1 Forats de Monro Pas cap a la cavitat diencefàlica 2 Tercer ventricle Aportació coroidal i mostreig per tanicits 3 Aqüeducte de Silvio Conducte mesencefàlic estret 4 Quart ventricle Darrera estació ventricular del fluid 5 Magendie i Luschka Obertures cap a la cisterna magna 6 Granulacions aracnoidees Reabsorció final als sinus venosos 7 Ventricles laterals (I i II): es genera el volum principal als plexes coroideus respectius.

El fluid avança a través dels forats de Monro (orificis interventriculars). 1 Tercer ventricle: rep el líquid dels ventricles laterals i suma la seva pròpia producció coroidal. D'aquí surt per un estret conducte caudal: l'aqüeducte de Silvio (aqüeducte cerebral o mesencefàlic). 2 Quart ventricle: situat al tronc de l'encèfal sota el cerebel, compta amb el quart plexe…