Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos

Y 0 flashcards y 4 preguntas más en el documento.

Texto del documento

APUNTES BIOLOGÍA CELULAR Y GENÉTICA Grado en Biotecnología Universidad Ramon Llull AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de biología celular: origen evolutivo, técnicas de microscopía y fraccionamiento, orgánulos subcelulares, citoesqueleto y membrana plasmática.

APREN.AI Índice 1 Origen de la vida, teoría celular y métodos de estudio en biología celular Origen evolutivo y fundamentos de la teoría celular Desarrollo histórico y ramas de análisis celular Técnicas instrumentales de microscopía y separación subcelular 2 Clasificación biológica, linajes celulares y restricciones del tamaño celular Clasificación de los seres vivos: dominios y reinos Diferencias estructurales entre procariontes y eucariontes Límites biofísicos al crecimiento y especialización celular 3 Arquitectura subcelular: núcleo, sistema endomembranoso y transducción energética Organización nuclear y tráfico transcripcional El sistema endomembranoso: retículos, Golgi y lisis intracelular Orgánulos de conversión energética y detoxificación celular 4 Citoesqueleto, membrana plasmática, pared celular y matriz extracelular El citoesqueleto eucariota: sostén mecánico y motilidad Membrana plasmática: estructura, permeabilidad y proteínas Superficies limítrofes: pared celular y matriz extracelular 5 Resumen para repasar Origen, postulados y metodología celular Dominios, tipos y restricciones celulares Orgánulos celulares y flujo metabólico Citoesqueleto, membrana y envolturas Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 1 1 Origen de la vida, teoría celular y métodos de estudio en biología celular AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los postulados nucleares de la teoría celular y las pruebas empíricas de la teoría endosimbiótica. Comparar los fundamentos técnicos, capacidad resolutiva y aplicaciones de la microscopía óptica y electrónica. Identificar el fundamento de los métodos de separación bioquímica: ultracentrifugación, electroforesis y cromatografía.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un microscopio óptico con una lente de 2000 aumentos no permite distinguir los ribosomas de una célula? Origen evolutivo y fundamentos de la teoría celular Toda la diversidad biológica contemporánea desciende de un ancestro común universal denominado LUCA (del inglés Last Universal Common Ancestor), cuya existencia se infiere mediante el análisis filogenético de secuencias conservadas de ADN. La aparición de las primeras manifestaciones vitales se sitúa en torno a los 3.901 millones de años. La transición evolutiva desde formas procariontes primigenias hacia células complejas se fundamenta en la teoría endosimbiótica.

Según este modelo, células procariotas ancestrales fagocitaron a otras bacterias metabólicamente especializadas sin digerirlas. Esta asociación mutualista fue impulsada por tensiones ambientales como el enfriamiento global y fluctuaciones en la concentración de oxígeno molecular. Como evidencia concluyente, las mitocondrias actuales poseen su propio ADN de herencia materna. Alteraciones genéticas en este ADN mitocondrial se asocian con cardiopatías, afecciones encefálicas, trastornos musculares y disfunciones en la audición y visión.

El marco conceptual que define la naturaleza viva de las células reposa sobre la formulación de la teoría celular, integrada a partir de las contribuciones de Theodor Schwann, Matthias Schleiden y Rudolf Virchow: La célula es la unidad atómica, estructural y funcional básica de los seres vivos. La totalidad de los organismos vivos está compuesta por una o múltiples células. Toda entidad celular proviene invariablemente de otra preexistente (Rudolf Virchow). Este postulado explica que las enfermedades se originen a nivel de una alteración celular inicial que posteriormente se propaga.

Los seres vivos exhiben propiedades definitorias como la capacidad de mantener un metabolismo activo, una organización celular (unicelular o pluricelular), requerimiento continuo de nutrientes y energía, un ciclo biológico definido (crecimiento, reproducción y muerte), dependencia de un material Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 2 genético específico transmisible, evolución y adaptación, homeostasis para estabilizar parámetros energéticos internos, irritabilidad ante estímulos del medio y un régimen termodinámico de sistema abierto que intercambia materia y energía con el entorno.

DEFINICIÓN Un orgánulo celular es una estructura subcelular delimitada por una membrana biológica lipídica propia que individualiza su medio interno. Por el contrario, un compartimento o complejo macromolecular sin envoltura de membrana (como el ribosoma) no constituye un orgánulo en sentido estricto. COMPRUEBA 2 ¿Cuál es la prueba clave de que las mitocondrias tuvieron un origen endosimbiótico procariota?

Desarrollo histórico y ramas de análisis celular El progreso conceptual en biología celular ha estado determinado por la invención y el perfeccionamiento instrumental: Robert Hooke: examinó láminas de corcho mediante lentes de aumento e introdujo el término cellulae para describir las cavidades microscópicas observadas. Antonie van Leeuwenhoek: diseñó lentes microscópicos con capacidad de aumento de hasta 300 diámetros, permitiendo la observación inaugural de microorganismos y células móviles viables, aunque restringido por la resolución óptica de la época. Robert Brown: describió la presencia de un corpúsculo constante e identificó formalmente el núcleo celular.

Matthias Schleiden y Theodor Schwann: generalizaron que todos los tejidos vegetales y animales comparten similitudes estructurales y derivan ontogénicamente de una única célula embrionaria. Friedrich Wöhler: sentó las bases de la bioquímica con sus aportes en esta disciplina. Louis Pasteur: vinculó las transformaciones químicas de la fermentación con el metabolismo específico de microorganismos vivos. Eduard y Hans Buchner: demostraron que extractos libres de células pueden llevar a cabo fermentaciones, identificando a los catalizadores biológicos como enzimas. Walther Flemming: tiñó y visualizó las estructuras filamentosas nucleares en mitosis, denominándolas cromosomas.

James Watson y Francis Crick: dedujeron la conformación en doble hélice del ADN, fundamentando la base de la replicación semiconservativa y la comprensión de las mutaciones.

En el plano metodológico contemporáneo convergen tres disciplinas primordiales: la citología (enfocada en la ultraestructura celular mediante microscopía óptica, electrónica, criofractura y cultivos celulares), la bioquímica (orientada al estudio funcional de rutas metabólicas a través de ultracentrifugación, cromatografía, electroforesis y trazadores isotópicos como , y , indispensables en la resolución del ciclo de Calvin) y la genética molecular con apoyo de la H 3 C 14 P 32 Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 3 bioinformática (aplicada al tratamiento computacional de datos genómicos en humanos y agricultura, abarcando la secuenciación de genomas, clonación, ADN recombinante manipulado mediante endonucleasas de restricción y enzimas de polimerización de ADN y ARN).

Para el desarrollo de la investigación biomédica se utilizan diversos sistemas experimentales modelo: la bacteria Escherichia coli, levaduras, el nematodo Caenorhabditis elegans, la planta Arabidopsis thaliana, la mosca Drosophila melanogaster (clave para vincular rasgos fenotípicos específicos a loci cromosómicos), el pez cebra, anfibios (ranas) y roedores (ratas). COMPRUEBA 3 ¿Qué aportación realizaron Eduard y Hans Buchner a la bioquímica celular?

Técnicas instrumentales de microscopía y separación subcelular La resolución de una técnica óptica define su capacidad para discriminar dos puntos inmediatos como entidades independientes: DEFINICIÓN El límite de resolución (LR) es la distancia mínima que debe mediar entre dos objetos contiguos para distinguirlos por separado. Cuanto menor sea dicho valor numérico, mayor es el poder de resolución del instrumento.

Modalidad Instrumental Límite de Resolución Principio Físico y Características de Preparación Microscopía Óptica (100 a 200 nm) Utiliza luz visible enfocada por lentes de cristal y fuentes luminosas sensibles; requiere cortes finos obtenidos por micrótomo deshidratando e incluyendo el espécimen en parafina o plástico; uso de aceite de inmersión para mejorar la visualización (pudiendo provocar alergias de contacto); empleo de tinciones biológicas como azul de metileno, orceína o Wright. Microscopía Electrónica de Transmisión (TEM) Superior (capaz de resolver ribosomas y citoesqueleto) Haz de electrones acelerados bajo un campo electromagnético enfocado que atraviesa cortes ultrafinos (aprox.

20 nm) obtenidos mediante un ultramicrótomo con cuchilla de diamante. Detección en 2D. Preparación con tinción negativa, sombreado metálico, criofractura y grabado por congelación. Microscopía Electrónica de Barrido (SEM) Elevado (apoyo en estereomicroscopía) El haz de electrones rastrea la superficie de la muestra y recoge los electrones dispersados o reflejados, generando imágenes topográficas tridimensionales (3D) con gran profundidad de campo.

0,1 0,2 μm Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 4 Entre los procedimientos de fraccionamiento macromolecular y celular destacan la centrifugación diferencial, en gradiente de densidad o en equilibrio de densidad, fundamentales para aislar orgánulos por tamaño y masa relativa. La ultracentrifugación analítica o preparativa somete homogeneizados homogéneos refrigerados (para disipar el calor por fricción cinética) a regímenes rotatorios desde 10.000 rpm hasta 150.000 rpm durante 5 horas, logrando sedimentar macromoléculas y complejos subcelulares.

La cromatografía efectúa la partición de solutos entre una fase estacionaria (como soportes de papel) y fases móviles disolventes, separando compuestos biológicos según su carga neta, tamaño o afinidad hidrofóbica/química por grupos funcionales (habitual en análisis de dopaje y perfiles lipídicos). Por su parte, la electroforesis induce la migración forzada de macromoléculas con densidad de carga neta (ADN, ARN o proteínas) a través de una matriz conductora bajo la acción de un campo electrostático: las especies cargadas negativamente migran hacia el polo positivo (ánodo), moviéndose a mayor velocidad y distancia relativa los fragmentos más ligeros respecto a los pesados.

Es la técnica estándar en confirmación de filiación genética (paternidad) y análisis de fragmentos génicos. En la práctica clínica diagnóstica, las muestras analíticas (sangre, orina, médula ósea, líquido cefalorraquídeo, líquido sinovial, líquido amniótico o tejidos viscerales sólidos como hígado y encéfalo) se someten a estos procesamientos. Por ejemplo, en el espermatograma se suceden las etapas de tinción, recuento, centrifugación y cromatografía.

Asimismo, la centrifugación de sangre venosa a 3000 rpm durante 5 minutos revela composiciones hematológicas marcadamente distintas según la presencia o ausencia de factores anticoagulantes: Esquema comparativo del fraccionamiento centrífugo de sangre entera con y sin anticoagulante. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 5 ERROR FRECUENTE Confundir plasma con suero sanguíneo.

El suero carece por completo de fibrinógeno y factores de coagulación debido a que se obtiene de sangre centrifugada sin anticoagulante tras consolidarse el coágulo; en cambio, el plasma se recolecta en presencia de anticoagulantes (heparina o EDTA) y conserva intactas todas las proteínas plasmáticas, incluido el fibrinógeno. COMPRUEBA 4 ¿Por qué se utilizan leucocitos (glóbulos blancos) y no eritrocitos (glóbulos rojos) para determinar el cariotipo y sexo cromosómico en sangre humana? CAUSAS Y CONSECUENCIAS Tensiones ambientales y frío Enfriamiento planetario y fluctuación de oxígeno impulsaron adaptaciones energéticas.

Fagocitosis de procariontes Células primitivas englobaron bacterias metabólicas sin degradarlas. La teoría endosimbiótica Aparición de mitocondrias Consolidación de orgánulos con ADN propio circular de herencia materna. Origen celular eucariota Desarrollo evolutivo de células dotadas de alta eficiencia metabólica. IDEAS CLAVE LUCA constituye el ancestro unicelular común de toda la biosfera terrenal, originada hace unos 3.901 millones de años. La teoría endosimbiótica explica la génesis de mitocondrias y cloroplastos a partir de la fagocitosis no destructiva de procariotas por bacterias receptoras.

A menor límite de resolución (distancia mínima distinguible entre dos puntos), mayor es el poder resolutivo de un microscopio. La ultraestructura celular interna por debajo de 100 nm exige microscopía electrónica de transmisión acoplada a técnicas como criofractura y cortes con ultramicrótomo de diamante. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿En qué sentido físico la electroforesis separa fragmentos de ácidos nucleicos sometidos a una diferencia de potencial? 6. ¿Qué distingue operativamente el fraccionamiento por centrifugación de sangre en tubo estéril respecto al tubo con EDTA o heparina? Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 6 Test Rodea la respuesta correcta.

Las soluciones están al final. 7. ¿Qué científico acuñó formalmente la palabra «célula» al observar microcavidades en tejido de corcho? 8. ¿Cuál es el orden de magnitud del límite de resolución alcanzable por un microscopio óptico estándar? 9. ¿Cuál es la función específica del ultramicrótomo dotado de hoja de diamante? 10. En una electroforesis en gel, ¿hacia cuál electrodo se desplazan el ADN y el ARN y qué fragmentos avanzan más rápido? 2 Clasificación biológica, linajes celulares y restricciones del tamaño celular AL ACABAR SABRÁS Describir la clasificación biológica contemporánea en tres dominios y ubicar sus representantes.

Contrastar rigurosamente la anatomía celular procariota frente a la eucariota. Analizar las restricciones geométricas de transporte difusivo y relación superficie-volumen. PIÉNSALO ANTES DE LEER 11 ¿Por qué un eritrocito maduro no puede formar una línea celular inmortal en cultivo?

Robert Brown a) Antonie van Leeuwenhoek b) Robert Hooke c) Theodor Schwann d) 0,1 a 0,2 nm a) 0,1 a 0,2 µm b) 10 a 50 nm c) 1 a 5 mm d) Cortar secciones tisulares ultrafinas de 20 nm a) Aumentar la fluorescencia mitocondrial b) Someter muestras a fijación radiactiva c) Aislar lisosomas por centrifugación d) Hacia el cátodo negativo; los más pesados a) Hacia el ánodo positivo; los más pesados b) Hacia el cátodo negativo; los más ligeros c) Hacia el ánodo positivo; los más ligeros d) Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 7 Clasificación de los seres vivos: dominios y reinos La totalidad de las entidades celulares vivientes se organiza taxonómicamente en tres dominios filogenéticos principales, articulados en diversos reinos biológicos: Esquema jerárquico de la clasificación biológica en tres dominios filogenéticos y sus reinos asociados.

El Dominio Archaea comprende procariontes arcaicos (reino arqueobacterias) adaptados a ambientes extremos caracterizados por la generación de calor y metabolismos quimiosintéticos peculiares (metanobacterias, halobacterias, sulfobacterias y termoacidófilas). El Dominio Bacteria incluye organismos procariotas unicelulares agrupados clásicamente en eubacterias (moneras) y cianobacterias.

Las bacterias convencionales (con diámetros habituales en torno a 10 m, o formas entre 1 y 5 m) presentan pared celular, movilidad mediante flagelos bacterianos, división asexual y morfologías reconocibles como cocos y espirilos; pueden actuar como patógenos en vegetales y animales o constituir parte de la microbiota comensal (como en el tracto intestinal, donde modulan mediadores químicos como la serotonina). Por su parte, las cianobacterias viven en medios acuosos fotosintéticos organizadas frecuentemente en colonias y no son lesivas para el ser humano.

El Dominio Eukarya agrupa a los reinos Animalia, Plantae, Fungi, Protozoa y Chromista, caracterizados universalmente por compartimentación interna y genoma protegido. COMPRUEBA 12 ¿Qué dominios presentan organización procariota y en qué difieren sus nichos ecológicos?

Diferencias estructurales entre procariontes y eucariontes La discrepancia arquitectónica entre ambos esquemas de organización biológica es profunda e involucra aspectos genéticos, estructurales y metabólicos: Característica Célula Procarionte Célula Eucarionte Tamaño volumétrico Reducido ( de diámetro) Grande ( ; animales , vegetales ) Envoltura nuclear Ausente; nucleoide libre Presente; doble membrana delimitante con poros Orgánulos membranosos Ausentes Presentes (retículos, Golgi, mitocondrias, plastidios, lisosomas) μ μ 1 5 μm 10 50 μm aprox.

20 μm 10 50 μm Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 8 Característica Célula Procarionte Célula Eucarionte Citoesqueleto Sin microtúbulos, microfilamentos ni filamentos intermedios Red tridimensional compleja de filamentos proteicos Mecanismos de transporte masivo Sin endocitosis ni exocitosis Endocitosis y exocitosis plenamente operativas División celular Fisión binaria simple Mitosis (células somáticas) y meiosis (gametos) Conformación del ADN ADN circular asociado a pocas proteínas no histónicas ADN lineal asociado a histonas organizando cromatina Procesamiento del ARN Prácticamente nulo o mínimo Múltiple y complejo Ribosomas y sedimentación Pequeños (70S: subunidades con 3 ARN y 55 proteínas) Grandes (80S: subunidades con 4 ARN y unas 78 proteínas) PARA RECORDARLO El coeficiente Svedberg ( ) cuantifica la tasa de sedimentación ultracentrífuga condicionada por la forma y el tamaño molecular; no constituye una magnitud linealmente aditiva.

Límites biofísicos al crecimiento y especialización celular El volumen que puede alcanzar una célula individual no es ilimitado; responde a rigurosos compromisos biofísicos: En organismos pluricelulares como el ser humano existen unos 199 tipos de células somáticas diferenciadas.

Dichas células adaptan su morfología a cometidos tisulares concretos: las neuronas conducen impulsos bioeléctricos de largo alcance y muestran polaridad morfo-funcional con extremos opuestos diferenciados (análogamente a los fotorreceptores tipo cono en la retina); los fibroblastos secretan la matriz dérmica de colágeno; los osteoblastos mineralizan el tejido óseo; y los hepatocitos procesan xenobióticos y catalizan rutas de detoxificación. Muchas estirpes celulares experimentan una diferenciación terminal irreversible: se especializan drásticamente, desempeñan su cometido y perecen sin volver a replicarse jamás por mitosis.

Destacan dentro del tejido sanguíneo los eritrocitos maduros (glóbulos rojos) y los leucocitos (macrófagos, S = 10 s 13 Relación Superficie / Volumen: conforme la célula se expande, su volumen interno se incrementa con el cubo del radio ( ), mientras que la superficie de membrana plasmática lo hace solo con el cuadrado ( ). Esto estrangula el área disponible de intercambio de nutrientes y desechos, obligando al desarrollo de pliegues como las microvellosidades. 1 r3 r2 Tasa de difusión molecular: el desplazamiento de solutos a través del citosol ocurre por agitación térmica, siendo su velocidad inversamente proporcional al tamaño y peso molecular.

2 Concentración crítica de solutos: retener una masa adecuada de enzimas y cofactores en volúmenes pequeños asegura encuentros cinéticos eficientes. 3 Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 9 neutrófilos polimorfonucleares, eosinófilos, basófilos/mastocitos, células citotóxicas NK y linfocitos B y T productores de inmunoglobulinas específicas). ERROR FRECUENTE Suponer que las células más grandes tienen mayor superficie relativa para absorber nutrientes. Al crecer geométricamente, la relación superficie/volumen disminuye, haciendo que la célula sea metabólicamente menos eficiente por unidad de masa citoplasmática.

COMPRUEBA 13 ¿Qué adaptación morfológica adoptan ciertas células epiteliales para sortear la limitación superficie/volumen sin volverse esféricas? ESQUEMA Clasificación de dominios y reinos Dominio Archaea Procariontes arcaicos adaptados a medios extremos. Arqueobacterias Metanógenas, halófilas y termoacidófilas. Dominio Bacteria Microorganismos unicelulares procariotas. Eubacterias Cocos, espirilos y bacilos patógenos o comensales. Cianobacterias Organismos acuáticos fotosintéticos coloniales. Dominio Eukarya Células complejas compartimentadas con núcleo. Reinos Animalia y Plantae Organismos pluricelulares diferenciados.

Fungi, Protozoa y Chromista Hongos y protistas unicelulares o filamentosos. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 10 IDEAS CLAVE La vida se divide en los dominios filogenéticos Archaea, Bacteria y Eukarya, abarcando arqueobacterias extremófilas, eubacterias y reinos eucariontes. Los procariontes carecen de endomembranas, poseen ribosomas 70S y se dividen por fisión, frente a los eucariontes con envoltura nuclear, orgánulos y ribosomas 80S. El crecimiento volumétrico celular se ve constreñido por el declive de la relación superficie/volumen y la tasa de difusión pasiva citoplásmica.

La diferenciación terminal implica que células especializadas (como hematíes maduros y múltiples leucocitos) cumplan su papel biológico y mueran sin reproducirse. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 14. ¿Cómo se vincula el tamaño molecular de un soluto citosólico con su tasa de transporte pasivo interno? 15. ¿En qué consiste la polaridad celular observada en neuronas o células cónicas retinianas? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 16. ¿Cuál es la constitución de los ribosomas procariotas frente a los eucariotas? 17. ¿Por qué la razón superficie/volumen impone un límite superior al tamaño de una célula viva? 18.

¿Cuál de las siguientes células ejemplifica un estado de diferenciación terminal incapaz de dividirse por mitosis? 19. ¿A qué grupo taxonómico pertenecen los microorganismos halófilos y termoacidófilos generadores de calor en condiciones extremas?

50S frente a 30S a) 60S frente a 40S b) 80S frente a 70S c) 70S frente a 80S d) El volumen crece más rápido que la superficie a) La pared celular se fragmenta por presión b) El núcleo se divide involuntariamente c) La superficie crece más rápido que el volumen d) Célula madre embrionaria a) Fibroblasto dérmico proliferativo b) Glóbulo rojo maduro c) Osteoblasto indiferenciado d) Dominio Archaea a) Reino Protozoa b) Dominio Bacteria c) Reino Chromista d) Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 11 3 Arquitectura subcelular: núcleo, sistema endomembranoso y transducción energética AL ACABAR SABRÁS Identificar la morfología del núcleo celular y el papel de los poros nucleares.

Describir la ruta biosintética que enlaza el retículo rugoso, el aparato de Golgi y los lisosomas. Explicar las características morfológicas y energéticas de mitocondrias, cloroplastos y peroxisomas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 20 ¿Por qué un fallo en las enzimas lisosomales puede provocar una patología de acumulación celular? Organización nuclear y tráfico transcripcional El núcleo celular almacena la información genética cromosómica y confina físicamente el ADN celular. Está circundado por una envoltura nuclear compuesta por dos membranas concéntricas (interna y externa) separadas por el espacio perinuclear.

Esta envoltura se halla interrumpida por complejos de poro nuclear, que gobiernan el intercambio selectivo de macromoléculas: exportación de ARN mensajero y subunidades ribosómicas ensambladas, e importación de proteínas cromosómicas y enzimas de replicación/transcripción. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 12 Micrografía y esquema de la envoltura nuclear, complejos de poro y cromatina.

El interior nuclear alberga la cromatina (complejos de ácido desoxirribonucleico condensado sobre armazones proteicos) y el nucléolo, estructura densa desprovista de membrana donde se transcriben los ARN ribosómicos y se acoplan con proteínas específicas para consolidar las subunidades ribosómicas grande y pequeña. COMPRUEBA 21 ¿Cuál es la función específica del complejo del poro nuclear en la síntesis proteica?

El sistema endomembranoso: retículos, Golgi y lisis intracelular El sistema de endomembranas establece una red funcional integrada de transporte y procesamiento vesicular: Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 13 Ultraestructura comparativa del retículo endoplásmico rugoso (cisternas) y liso (túbulos). Retículo endoplásmico rugoso (RER): sacos aplanados y cisternas en continuidad directa con la membrana nuclear externa. Su superficie citosólica exhibe ribosomas anclados donde se traducen y translocan cadenas polipeptídicas incipientes. En su lumen se efectúa el plegamiento tridimensional de las proteínas y las primeras modificaciones postraduccionales.

Retículo endoplásmico liso (REL): red de túbulos membranosos carente de ribosomas. Participa activamente en la biosíntesis de lípidos estructurales y hormonas esteroideas, así como en la inactivación y detoxificación química de fármacos liposolubles y xenobióticos. Aparato de Golgi: sistema polarizado de cisternas discoidales asociadas que procesa, añade oligosacáridos (glicosilación) y clasifica proteínas provenientes del RER. Exhibe tres sectores fundamentales: la cara cis (de entrada para vesículas de transporte del RE), las cisternas mediales y la red trans-Golgi, que emite vesículas secretoras hacia la membrana plasmática (exocitosis) o hacia compartimentos endosomales.

Sintetiza asimismo polisacáridos complejos. Morfología y polaridad funcional del aparato de Golgi (cisternas cis, medial y trans). Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 14 Esquema del tráfico vesicular desde la red trans-Golgi hacia lisosomas y membrana. Endosomas: compartimentos vesiculares que dirigen el tráfico de endocitosis y reciclaje de receptores hacia la membrana plasmática. Maduran desde endosomas tempranos hacia endosomas tardíos, los cuales acumulan hidrolasas ácidas hasta diferenciarse o fusionarse con lisosomas.

Lisosomas: orgánulos membranosos de pH ácido que concentran una batería de enzimas hidrolíticas digestivas para la degradación celular: proteasas (proteínas), lipasas (grasas), fosfatasas, glicosidasas (polisacáridos), nucleasas (ADNasas y ARNasas). Descomponen nutrientes fagocitados y restos de orgánulos envejecidos. COMPRUEBA 22 ¿Qué ruta sigue una glicoproteína de secreción desde su síntesis hasta el exterior celular?

Orgánulos de conversión energética y detoxificación celular La síntesis masiva de energía en forma de ATP y los equilibrios redox intracelulares están soportados por orgánulos autónomos especializados: Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 15 Micrografía electrónica de transmisión mostrando las crestas y matriz mitocondriales. Las mitocondrias actúan como centrales energéticas celulares. Presentan dos membranas biológicas: una envoltura externa lisa y una membrana interna intensamente plegada en crestas mitocondriales que penetran hacia la matriz mitocondrial interna.

En su matriz y crestas se concentran los metabolitos y los complejos enzimáticos de las vías catabólicas oxidativas. Su abundancia numérica por célula depende del gasto fisiológico de ATP del tejido (por ejemplo, fibras musculares o hepatocitos). Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 16 Organización estructural del cloroplasto con envoltura doble, estroma y tilacoides. Los cloroplastos (plastidios vegetales de de longitud) albergan la maquinaria fotosintética y pigmentos que confieren coloración a los tejidos vegetales.

Su estructura comprende una envoltura de doble membrana (externa e interna), un estroma fluido equivalente a la matriz mitocondrial y un sistema de sacos membranosos cerrados llamados tilacoides, apilados e interconectados mediante tilacoides estromales, dentro de cuya membrana se orquesta la conversión fotoquímica luminosa. Los peroxisomas son orgánulos esféricos delimitados por una membrana sencilla que generan y destruyen peróxido de hidrógeno ( ) mediante la enzima catalasa (degradándolo a agua molecular). Desempeñan rutas metabólicas indispensables en tejidos vegetales, incluyendo la fotorrespiración foliar.

Las vacuolas vegetales representan grandes reservorios delimitados por una membrana con permeabilidad selectiva denominada tonoplasto. Mantienen una concentración hiperosmótica elevada de solutos, generando turgencia mecánica y permitiendo el almacenamiento de metabolitos de reserva o la hidrólisis digestiva similar a la lisosomal. 5 10 μm H O 2 2 Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 17 Modelo esquemático de una célula vegetal con vacuola central, pared y cloroplastos. ERROR FRECUENTE Catalogar a los ribosomas y a los proteosomas como orgánulos celulares membranosos.

Ambos son complejos macromoleculares supramoleculares ribonucleoproteicos o proteicos desprovistos de membrana lipídica circundante. COMPRUEBA 23 ¿Qué función catalítica primordial cumple la enzima catalasa en el interior de los peroxisomas? Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 18 PROCESO Ruta biosintética y secretora de glicoproteínas IDEAS CLAVE El núcleo aísla el genoma mediante una doble membrana porosa que regula el tránsito nucleocitoplasmático. El RER sintetiza y pliega proteínas unidas a ribosomas, mientras el REL sintetiza lípidos, esteroides e inactiva fármacos.

El aparato de Golgi clasifica, empaqueta y glicosila macromoléculas desde su cara cis hacia su red trans de secreción. Las mitocondrias poseen dos membranas y crestas donde se sintetiza ATP, mientras los cloroplastos albergan tilacoides fotosintéticos en su estroma. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 24. ¿En qué difieren estructural y funcionalmente el retículo endoplásmico rugoso del liso? 25. ¿Cómo se denomina la envoltura membranosa de la gran vacuola vegetal y cuál es su misión osmótica? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 26. ¿Qué organela celular se encarga de sintetizar lípidos, hormonas esteroideas y degradar fármacos?

Traducción en el RER Ribosomas traducen el péptido que entra al lumen y adquiere plegamiento. 1 Tráfico vesicular cis Vesículas de transporte viajan hacia la cara cis del complejo de Golgi. 2 Maduración en cisternas Glicosilación y modificación proteica a lo largo de las cisternas mediales. 3 Selección en red trans Empaquetamiento ordenado según destino biológico en la red trans-Golgi. 4 Exocitosis o lisosomas Fusión con membrana plasmática para secreción o entrega a compartimento lisosomal. 5 Retículo endoplásmico liso a) Retículo endoplásmico rugoso b) Lisosoma primario c) Peroxisoma estromal d) Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 19 27.

¿Por cuál polo o cara ingresan al aparato de Golgi las vesículas procedentes del retículo endoplásmico? 28. ¿Cuál es la función enzimática definitoria de los peroxisomas foliares? 29. ¿Cuál de las siguientes entidades celulares carece de envoltura membranosa propia? 4 Citoesqueleto, membrana plasmática, pared celular y matriz extracelular AL ACABAR SABRÁS Comparar los componentes del citoesqueleto en tamaño, composición y tareas estructurales. Describir la organización anfipática de la bicapa fosfolipídica y el espectro funcional de sus proteínas. Distinguir la pared vegetal y procariota frente a la matriz extracelular animal y sus uniones.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 30 ¿Por qué un glóbulo rojo se destruye si se introduce en agua pura pero una célula vegetal no estalla? El citoesqueleto eucariota: sostén mecánico y motilidad El citoesqueleto constituye una red tridimensional dinámica de filamentos proteicos dispersos en el citoplasma, responsable de la morfología celular, el anclaje y movimiento ordenado de orgánulos, y la segregación cromosómica durante la división celular. Se investiga mediante microscopía de contraste de fases, microscopía de inmunofluorescencia y microscopía electrónica.

Se compone de tres subsistemas primordiales: Cisterna medial externa a) Cara cis b) Cara trans c) Red trans-Golgi d) Síntesis de colágeno extracelular a) Sustitución de ADN por ARN b) Fosforilación acoplada de lípidos c) Degradación de H O por catalasa d) Cloroplasto a) Ribosoma b) Lisosoma c) Mitocondria d) Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 20 Elemento Citoesquelético Diámetro Estructura y Composición Funciones Principales Microfilamentos (MF) Polímeros helicoidales de la proteína globular actina. Generación de movimiento citoplasmático (ciclosis), soporte mecánico y modelado celular, contracción en miofibrillas musculares y sostén axial rígido en las microvellosidades.

Filamentos Intermedios (IF) Intermedio Unidad elemental: dímeros proteicos que se asocian en protofilamentos resistentes; muy estables y poco solubles. Aportan resistencia estructural contra la tracción mecánica tisular; permiten diferenciar químicamente diversos linajes y tipos de tejidos animales. Microtúbulos (MT) Cilindros huecos con lumen central integrados por protofilamentos. Organización espacial interna del citoplasma, transporte axonal y vesicular, movilidad celular (cilios y flagelos), segregación del huso cromosómico y estructura constituyente de los centríolos.

COMPRUEBA 31 ¿Qué componente del citoesqueleto aporta el soporte estructural rígido en el interior de una microvellosidad intestinal? Membrana plasmática: estructura, permeabilidad y proteínas La membrana plasmática delimita físicamente los márgenes externos de la célula, retiene los componentes citoplasmáticos y controla de forma semipermeable el intercambio con el medio extracelular. Posee un grosor aproximado de 7 - 8 nm. 7 nm 25 nm Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 21 Esquema de la bicapa fosfolipídica anfipática de la membrana celular y proteínas asociadas. Su armazón fundamental es una bicapa lipídica conformada predominantemente por fosfolípidos.

Cada fosfolípido es una molécula de carácter anfipático: Cabeza polar hidrofílica: contiene un grupo fosfato con densidad de carga negativa y un grupo amino sustituido con carga positiva, situándose en contacto directo con las fases acuosas (exterior y citosol). Colas apolares hidrofóbicas: dos cadenas de ácidos grasos dirigidas hacia el espesor interior de la bicapa, aisladas termodinámicamente del agua. Esta naturaleza hidrofóbica interior convierte a la bicapa en una barrera impermeable a solutos hidrosolubles polares e iones cargados.

Incrustadas o asociadas a la bicapa se encuentran diversas proteínas de membrana (también anfipáticas), categorizadas por su función: Transportadoras de solutos: permeasas o transportadores facilitadores de moléculas polares hidrofílicas y bombas iónicas activas. 1 Canales hídricos (acuaporinas): poros proteicos selectivos encargados del transporte masivo y rápido de moléculas de agua por ósmosis. 2 Receptores moleculares: perciben ligandos químicos externos y transducen señales biológicas intracelulares. 3 Enzimas de membrana: catalizan reacciones metabólicas acopladas a la superficie lipídica.

4 Proteínas de anclaje: fijan los filamentos del citoesqueleto cortical al interior y conectan con la matriz extracelular. 5 Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 22 COMPRUEBA 32 ¿Por qué las acuaporinas son esenciales para el transporte celular si el agua es una molécula neutra? Superficies limítrofes: pared celular y matriz extracelular La relación mecánica y comunicativa de las células con su entorno tisular involucra cubiertas externas específicas: Pared celular (vegetal y procariota): confiere rigidez, consistencia y forma geométrica a organismos inmóviles.

En células vegetales se organiza en una pared primaria delgada y elástica y una pared secundaria rígida interior, conformadas por microfibrillas del polisacárido celulosa integradas en una matriz de polisacáridos complejos y glucoproteínas. La continuidad citoplasmática intercelular se garantiza mediante canales transmembranarios denominados plasmodesmos. En procariontes eubacterianos, la pared se compone estructuralmente de peptidoglicanos. Matriz extracelular (animales): red fibrilar macromolecular que rodea y une a las células en tejidos animales facilitando la deformación y movilidad. Está formada fundamentalmente por fibras proteicas de colágeno y complejos de proteoglicanos hidratados.

Las células vecinas se cohesionan y sellan funcionalmente mediante complejos de uniones estrechas (oclusivas, que impiden el flujo paracelular) y uniones adhesivas mecánicas ancladas al citoesqueleto. ERROR FRECUENTE Afirmar que los plasmodesmos se hallan en células animales. Los plasmodesmos son puentes intercelulares exclusivos de la pared celular vegetal; en células animales las comunicaciones directas o el sellado tisular se logran mediante uniones comunicantes, uniones adhesivas y uniones estrechas. COMPRUEBA 33 ¿Qué diferencia química clave separa la pared de las bacterias de la pared celular de las plantas?

Glicoproteínas: presentan cadenas de oligosacáridos orientadas hacia el espacio extracelular, participando en el reconocimiento celular y la adhesión. 6 Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 23 ESQUEMA Elementos del citoesqueleto eucariota IDEAS CLAVE El citoesqueleto está compuesto por microfilamentos de actina (7 nm), filamentos intermedios estables y microtúbulos huecos (25 nm). La membrana plasmática es una bicapa lipídica anfipática de 7 a 8 nm de espesor impermeable a la mayoría de solutos hidrosolubles. Las proteínas de membrana operan como transportadoras, canales acuosos (acuaporinas), enzimas, receptores y anclajes citoesqueléticos.

Las células vegetales poseen pared de celulosa conectada por plasmodesmos, mientras que las células animales se embeben en matriz de colágeno y proteoglicanos ligada por uniones adhesivas y estrechas. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 34. ¿Cuál es la función morfológica y mecánica específica de los filamentos intermedios respecto a los microtúbulos? 35. ¿De qué manera influye la estructura anfipática de los fosfolípidos en la disposición espacial de la membrana? Citoesqueleto Red tridimensional de soporte y motilidad. Microfilamentos (7 nm) Polímeros de actina para motilidad y forma. Filamentos intermedios Dímeros insolubles que aportan resistencia mecánica.

Microtúbulos (25 nm) Tubos huecos de protofilamentos para transporte. Cilios y Flagelos Apéndices móviles sustentados por microtúbulos. Centríolos Centros organizadores microtubulares en división. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 24 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 36. ¿Qué proteína globular constituye los filamentos de 7 nm del citoesqueleto encargados de la contracción y microvellosidades? 37. ¿Cuál es el diámetro aproximado de los microtúbulos constituidos por protofilamentos y lumen central? 38. ¿Qué canal especializado facilita el tránsito selectivo del agua a través de la membrana? 39.

¿Qué polímero estructural conforma la pared de las células procariotas frente a la celulosa vegetal? 5 Resumen para repasar Origen, postulados y metodología celular Concepto Definición clave LUCA Ancestro común universal del que descienden todos los seres vivos, identificado por restos moleculares en el ADN. Teoría endosimbiótica Modelo evolutivo donde células procariotas ancestrales fagocitaron a otras bacterias, originando orgánulos como las mitocondrias (con ADN materno). Teoría celular Establece que la célula es la unidad atómica y funcional, compone a todos los organismos y procede de otra preexistente (Virchow).

Límite de resolución (LR) Distancia mínima para distinguir dos puntos separados; a menor valor numérico de LR, mayor es el poder de resolución. Colágeno a) Tubulina b) Queratina c) Actina d) 7 nm a) 20 nm b) 10 µm c) 25 nm d) Desmosoma a) Acuaporina b) Plasmodesmo c) Bomba Na/K d) Proteoglicano a) Actina filamentosa b) Peptidoglicano c) Colágeno fibrilar d) Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 25 Concepto Definición clave Ultracentrifugación Separación de orgánulos y macromoléculas refrigerada a altas velocidades (10.000 a 150.000 rpm) a partir de homogenizados.

Electroforesis Migración de macromoléculas con carga (ADN, ARN, proteínas) hacia el ánodo positivo en un campo eléctrico según peso y tamaño. Dominios, tipos y restricciones celulares Concepto Definición clave Dominio Archaea Procariotas arcaicos extremófilos que producen calor (metanobacterias, halobacterias, sulfobacterias y termoacidófilas). Dominio Bacteria Procariotas que incluyen eubacterias (pared de peptidoglicano, cocos, espirilos) y cianobacterias acuáticas fotosintéticas. Célula procariota Célula pequeña (1-5 µm) carente de núcleo y endomembranas, con ADN circular y ribosomas 70S.

Célula eucariota Célula compartimentada (10-50 µm) con núcleo delimitado por envoltura membranosa, citoesqueleto y ribosomas 80S. Relación Superficie / Volumen Restricción geométrica donde el volumen crece más rápido que el área, limitando el tamaño celular y exigiendo pliegues como microvellosidades. Diferenciación terminal Especialización irreversible en la que la célula cumple su función y muere sin reproducirse (ej. eritrocitos maduros). Orgánulos celulares y flujo metabólico Concepto Definición clave Núcleo y nucléolo Centro genético delimitado por doble membrana con poros; el nucléolo sintetiza y ensambla las subunidades ribosómicas.

Retículo endoplásmico rugoso (RER) Cisternas con ribosomas adheridos donde se realiza el plegamiento de proteínas sintetizadas. Retículo endoplásmico liso (REL) Túbulos membranosos encargados de la síntesis de lípidos, esteroides e inactivación y detoxificación de fármacos. Aparato de Golgi Dictiosomas polarizados (cara cis a red trans) que procesan, empaquetan y glicosilan proteínas y sintetizan polisacáridos. Lisosomas Vesículas de lisis ricas en hidrolasas ácidas (proteasas, lipasas, nucleasas) para la degradación celular. Mitocondria Orgánulo de doble membrana con crestas y matriz donde residen enzimas catabólicas para generar ATP; posee ADN propio.

Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 26 Concepto Definición clave Cloroplasto Plastidio fotosintético vegetal de doble membrana que contiene tilacoides y pigmentos en su estroma. Peroxisoma Orgánulo de membrana simple que genera y degrada peróxido de hidrógeno mediante la enzima catalasa. Tonoplasto Membrana selectiva de la vacuola central vegetal que mantiene una elevada concentración de solutos para la turgencia. Citoesqueleto, membrana y envolturas Concepto Definición clave Microfilamentos Filamentos de 7 nm formados por actina, responsables de ciclosis citoplasmática, contracción muscular y soporte de microvellosidades.

Filamentos intermedios Estructuras de dímeros insolubles muy estables que aportan resistencia a la tracción mecánica tisular. Microtúbulos Cilindros huecos de 25 nm compuestos por protofilamentos y lumen, básicos para el huso mitótico, cilios y flagelos. Membrana plasmática Bicapa fosfolipídica anfipática de 7-8 nm con cabezas polares hidrófilas, colas hidrófobas y proteínas integradas. Acuaporinas Canales proteicos de membrana especializados en el transporte masivo y rápido de moléculas de agua. Pared celular vegetal Estructura rígida de microfibrillas de celulosa atravesada por plasmodesmos para la comunicación intercelular.

Matriz extracelular Entramado animal de colágeno y proteoglicanos cohesionado por uniones estrechas y uniones adhesivas. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 27 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque el aumento no mejora el límite de resolución, el cual está restringido por la longitud de onda de la luz visible a unos 200 nm, y los ribosomas miden menos de 30 nm. 2. Conservan su propio ADN independiente de herencia materna, vestigio de la bacteria fagocitada originalmente. 3. Identificaron los agentes catalizadores biológicos responsables de las reacciones químicas celulares, conocidos como enzimas. 4.

Porque los eritrocitos maduros pierden su núcleo al madurar y carecen de genoma genómico, mientras que los glóbulos blancos conservan su núcleo intacto con la dotación cromosómica completa. 5. Los ácidos nucleicos presentan carga neta negativa constante por sus fosfatos, por lo que migran del polo negativo hacia el polo positivo (ánodo), desplazándose con mayor velocidad y alcance los fragmentos más pequeños o livianos. 6. El tubo estéril sin aditivos permite la coagulación espontánea rindiendo suero (libre de fibrinógeno) y coágulo celular, mientras que con anticoagulante se previene la cascada de coagulación rindiendo plasma, capa leucocitaria con plaquetas y sedimento de hematíes. 7.

c) Robert Hooke. Robert Hooke introdujo el vocablo tras estudiar secciones porosas de corcho en su microscopio primitivo. 8. b) 0,1 a 0,2 µm. El límite de resolución de la microscopía óptica convencional se ubica entre 0,1 y 0,2 micrómetros (100 a 200 nanómetros). 9. a) Cortar secciones tisulares ultrafinas de 20 nm. Permite realizar secciones ultrafinas de apenas 20 nm indispensables para que los electrones atraviesen la muestra en el TEM. 10. d) Hacia el ánodo positivo; los más ligeros. Poseen carga neta negativa y avanzan hacia el polo positivo; las moléculas más pequeñas encuentran menor impedimento en el gel y migran más rápido. 11.

Porque se encuentra en estado de diferenciación terminal irreversible y carece de núcleo y ADN para replicarse. 12. Archaea y Bacteria. Las arqueas habitan condiciones extremas (termoacidófilas, halobacterias), mientras que las bacterias colonizan ambientes comunes, aguas fotosintéticas o la microbiota humana. 13. Desarrollan microvellosidades apicales sostenidas por microfilamentos, lo que maximiza la superficie de membrana disponible para transporte sin incrementar drásticamente el volumen celular. 14. La tasa de difusión molecular en el citosol es inversamente proporcional al tamaño y peso de la molécula, reduciendo la velocidad de desplazamiento de moléculas grandes. 15.

En la existencia de dos extremos funcional y estructuralmente disímiles en la misma célula para permitir la recepción unidireccional de señales en una zona y su transmisión en el polo opuesto. 16. d) 70S frente a 80S. Los procariontes poseen ribosomas de 70S (3 moléculas de ARN), mientras los eucariontes poseen ribosomas citosólicos 80S (4 moléculas de ARN). 17. a) El volumen crece más rápido que la superficie. El volumen celular aumenta proporcionalmente al cubo del radio, sobrepasando la capacidad de intercambio a través de la superficie membranosa. 18. c) Glóbulo rojo maduro.

El eritrocito maduro pierde su núcleo, cumple su ciclo de transporte hemático y es destruido sin posibilidad de autoreplicación. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 28 19. a) Dominio Archaea. Las arqueobacterias (Dominio Archaea) poseen adaptaciones específicas para florecer en nichos ecológicos extremos. 20. Porque sin las hidrolasas ácidas activas, las macromoléculas fagocitadas o autofágicas no se degradan y colapsan el volumen celular. 21. Permite la salida al citosol del ARN mensajero transcrito y de las subunidades ribosómicas recién ensambladas en el nucléolo. 22.

Se traduce y pliega en el RER, pasa por vesículas a la cara cis del Golgi, recorre sus cisternas y sale de la red trans en vesículas de secreción hacia la membrana plasmática. 23. Neutraliza el peróxido de hidrógeno tóxico generado por reacciones oxidativas, descomponiéndolo con rapidez en agua y oxígeno no reactivo. 24. El RER posee cisternas aplanadas tapizadas de ribosomas para plegamiento de proteínas, mientras el REL presenta túbulos lisos especializados en lípidos y detoxificación química. 25. Se denomina tonoplasto y es una membrana semipermeable que acumula solutos para inducir presión osmótica de turgencia en la pared celular. 26. a) Retículo endoplásmico liso.

El retículo endoplásmico liso (REL) alberga las enzimas de biosíntesis lipídica y detoxificación de xenobióticos. 27. b) Cara cis. La cara cis constituye la superficie polarizada de entrada y recepción de vesículas derivadas del RER. 28. d) Degradación de H O por catalasa. Sintetizan y degradan el peróxido de hidrógeno a agua y oxígeno gracias a la enzima catalasa. 29. b) Ribosoma. Los ribosomas son agregados ribonucleoproteicos desprovistos de membrana limitante. 30. Porque la célula vegetal posee una pared celular rígida de celulosa que resiste la presión osmótica de turgencia, de la cual carecen las células animales. 31.

Los haces axiales de microfilamentos de actina, de unos 7 nm de espesor. 32. Porque la naturaleza marcadamente polar del agua ralentiza su difusión pasiva a través del núcleo lipídico hidrofóbico de la bicapa, requiriendo canales acuosos dedicados. 33. La pared vegetal está construida por fibras de celulosa (polisacárido de glucosa), mientras que la pared celular procariota está formada por peptidoglicano. 34. Los filamentos intermedios aportan gran resistencia a la tensión mecánica tisular debido a su insolubilidad y estabilidad, mientras los microtúbulos participan en el transporte dinámico y huso mitótico. 35.

Provoca el ensamblaje en bicapa donde las cabezas polares hidrofílicas miran hacia los medios acuosos intra y extracelular, ocultando las colas apolares hidrofóbicas en el interior. 36. d) Actina. Los microfilamentos están conformados por polímeros de la proteína actina. 37. d) 25 nm. Los microtúbulos presentan un diámetro externo característico de 25 nanómetros. 38. b) Acuaporina. Las acuaporinas son canales proteicos específicos para el paso masivo de agua celular. 39. c) Peptidoglicano. Las eubacterias presentan pared celular rígida compuesta fundamentalmente de peptidoglicano. Biología Celular: Estructura, Orgánulos y Métodos 29