El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo

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APUNTES BIOLOGÍA Grado en Biotecnología Universidad de Vic - Universidad Central de Cataluña AprenAI 2026-2027 Apuntes completos sobre el núcleo celular interfásico: tipos de cromatina y nucleosomas, envoltura, poros nucleares, lámina A, nucléolo y cuerpos de Cajal.

APREN.AI Índice 1 Organización general del núcleo y estructura de la cromatina El núcleo interfásico y su valor diagnóstico Empaquetamiento del ADN y tipos de cromatina 2 La envoltura nuclear, el complejo del poro y la lámina nuclear Estructura de la envoltura y complejo del poro nuclear Citoesqueleto nuclear y lámina A Dinámica mitótica y alteraciones clínicas de la lámina A 3 El nucléolo y los cuerpos nucleares Estructura subnuclear del nucléolo Funciones nucleolares y cuerpos de Cajal 4 Resumen para repasar Estructura del núcleo y cromatina Envoltura, poros y citoesqueleto nuclear Nucléolo y subestructuras nucleares Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 1 1 Organización general del núcleo y estructura de la cromatina AL ACABAR SABRÁS Describir la composición funcional del núcleo y sus patologías morfológicas. Diferenciar la eucromatina de los tipos de heterocromatina. Explicar el modelo de enrollamiento del ADN en nucleosomas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué el ADN no puede encontrarse siempre empaquetado en forma de cromosomas compactos dentro de la célula? El núcleo interfásico y su valor diagnóstico El núcleo representa el orgánulo más prominente de las células eucariotas.

Se encuentra delimitado por una membrana y almacena la totalidad del genoma, dirigiendo la síntesis proteica y la producción de ribosomas. Durante la interfase celular, periodo en el que la célula realiza sus funciones metabólicas y de crecimiento sin dividirse, el núcleo muestra sus estructuras funcionales internas inmersas en el nucleoplasma, una matriz fluida de consistencia semisólida. La morfología del núcleo refleja directamente la viabilidad celular. La microscopía permite identificar alteraciones degenerativas vinculadas a procesos patológicos específicos: Picnosis (pyknosis): reducción anómala del tamaño nuclear debida a una condensación extrema.

Cariorrexis (karyorrhexis): fragmentación del núcleo en múltiples cuerpos dispersos. Cariolisis (karyolysis): pérdida completa o disolución de la masa nuclear observable. Esquema y micrografías de alteraciones nucleares patológicas comparadas con un núcleo normal. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 2 COMPRUEBA 2 ¿Cómo permite el examen microscópico del núcleo identificar si una célula sufre una alteración patológica irreversible? Empaquetamiento del ADN y tipos de cromatina En las fases de mantenimiento celular, los cromosomas no se observan de forma individual.

El ADN interacciona estrechamente con proteínas estructurales denominadas histonas para dar lugar a la cromatina, adoptando un aspecto desorganizado similar a una red filamentosa. Solo cuando la célula entra en división celular, este complejo se compacta lo suficiente como para distinguir los cromosomas de forma aislada. La unidad básica de compactación es el nucleosoma. Esta subunidad estructural consta de un núcleo central formado por un octámero de histonas alrededor del cual se enrolla la doble hélice de ADN, complementado por la histona H1, que estabiliza el empaquetamiento exterior del filamento. Diagrama del nucleosoma con su núcleo de 8 histonas y la histona H1.

Dependiendo del nivel de condensación y de su actividad transcripcional, la cromatina se organiza en dos tipos funcionales: Tipo de cromatina Nivel de condensación Actividad génica Distribución y subtipos Eucromatina Dispersa y difusa Transcripcionalmente activa Distribuida por el interior del nucleoplasma Heterocromatina Muy condensada y densa Transcripcionalmente inactiva Predomina en la periferia nuclear; dividida en facultativa y constitutiva El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 3 La heterocromatina facultativa posee la capacidad reversible de descondensarse a eucromatina para permitir la transcripción y recondensarse más tarde.

Por su parte, la heterocromatina constitutiva permanece permanentemente compactada, no se convierte en eucromatina y se asocia a posibles funciones de control estructural de la cromatina. ERROR FRECUENTE Confundir la eucromatina con la heterocromatina en el microscopio electrónico: la eucromatina aparece clara y difusa por estar abierta a la transcripción génica, mientras que la heterocromatina se observa como agregados densos y oscuros situados preferentemente junto a la membrana interna del núcleo. ESQUEMA Clasificación funcional de la cromatina IDEAS CLAVE El núcleo almacena el genoma celular y dirige la síntesis de ribosomas y proteínas.

Las alteraciones morfológicas como picnosis, cariorrexis y cariolisis indican estados patológicos celulares. El nucleosoma constituye la unidad básica del ADN compactado con un núcleo de 8 histonas y la histona H1. La eucromatina está descondensada y activa para la transcripción, mientras que la heterocromatina está condensada e inactiva. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 3. ¿Cuál es la diferencia de comportamiento entre la heterocromatina constitutiva y la facultativa? 4. ¿Qué componentes integran el núcleo del nucleosoma?

Eucromatina Dispersa y transcripcionalmente activa Heterocromatina Condensada e inactiva Facultativa Puede transformarse en eucromatina Constitutiva Siempre condensada e inalterable El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 4 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 5. ¿Qué alteración nuclear microscópica consiste en la fragmentación del núcleo celular? 6. ¿Cuál es la función primordial de la eucromatina? 7. ¿Qué elemento estabiliza externamente el filamento de ADN en el nucleosoma? 8. ¿En qué estado se encuentra la heterocromatina constitutiva?

2 La envoltura nuclear, el complejo del poro y la lámina nuclear AL ACABAR SABRÁS Describir la organización molecular de la envoltura nuclear y el poro. Explicar las cuatro funciones de la lámina A en la periferia nuclear. Relacionar la fosforilación de la lámina A con el ciclo celular y la patología de la progeria. PIÉNSALO ANTES DE LEER 9 ¿De qué modo puede la célula disolver su barrera nuclear para repartir sus cromosomas sin destruirla de forma definitiva?

Estructura de la envoltura y complejo del poro nuclear La envoltura nuclear aísla el compartimento nuclear del citosol mediante una doble membrana lipídica constituida por dos bicapas de fosfolípidos: Membrana nuclear interna (INM): orientada hacia el nucleoplasma, en contacto directo con la lámina nuclear.

Eucromatización a) Cariorrexis b) Picnosis c) Cariolisis d) Permanecer condensada permanentemente a) Permitir la transcripción del ADN b) Degradar histonas citoplasmáticas c) Fijar el citoesqueleto a la membrana d) Octámero basal a) Proteína KASH b) Lámina A c) Histona H1 d) Totalmente descondensada siempre a) Alternando con eucromatina activa b) Disuelta dentro del citosol c) Condensada de forma permanente d) El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 5 Membrana nuclear externa (ONM): en continuidad directa con el retículo endoplasmático rugoso, compartiendo su luz a través del espacio perinuclear. Esquema tridimensional de la envoltura nuclear y del complejo del poro.

Para permitir el transporte selectivo, ambas membranas convergen en perforaciones circulares llamadas poros nucleares. Estos complejos multiproteicos funcionan como puertas de enlace bidireccionales que controlan el flujo de iones, metabolitos, ARN y proteínas con secuencias de localización específicas entre el nucleoplasma y el citosol celular. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 6 Diagrama detallado de la arquitectura de un poro nuclear de 120 nm. COMPRUEBA 10 ¿Qué relación anatómica directa une a la envoltura nuclear externa con el resto del sistema de endomembranas?

Citoesqueleto nuclear y lámina A Directamente adosada a la membrana interna se encuentra la lámina nuclear, una densa malla que constituye el citoesqueleto del núcleo. Su componente principal es la lámina A, una proteína filamentosa perteneciente a los filamentos intermedios que solo se localiza en los límites periféricos nucleares. La lámina nuclear ejerce cuatro funciones indispensables para la viabilidad celular: Fijación de la cromatina: ancla la heterocromatina periférica a la cara interna de la envoltura. 1 Regulación génica: secuestra factores de transcripción para modular temporalmente su interacción con el ADN.

2 Anclaje biomecánico: conecta el núcleo con el citoesqueleto citoplásmico mediante complejos proteicos transmembrana (con proteínas de dominio KASH), impidiendo que el orgánulo quede suelto. 3 Transducción de señales: participa en la transmisión de señales químicas procedentes del entorno celular. 4 El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 7 Esquema de las funciones de la lámina A nuclear y anclaje cromatínico. Dinámica mitótica y alteraciones clínicas de la lámina A Durante la interfase, la capa de lámina A es íntegra y homogénea. Al comenzar la mitosis, la envoltura nuclear debe desensamblarse por completo para liberar el material genético.

Este proceso depende de una reacción química concreta: PARA RECORDARLO La fosforilación de la lámina A aporta grupos fosfato cargados negativamente cuyas repulsiones electrostáticas desintegran la red filamentosa y abren la envoltura. Al finalizar la división, la desfosforilación restituye la estructura proteica y reconstituye el núcleo. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 8 Diagrama de la disgregación de la lámina durante la fosforilación mitótica. ERROR FRECUENTE Pensar que la envoltura nuclear se degrada de forma pasiva en la división celular: la fragmentación requiere obligatoriamente la adición de fosfatos (fosforilación) sobre la lámina A.

Las anomalías en este filamento conllevan repercusiones patológicas graves. Determinadas mutaciones genéticas en la lámina A provocan que la malla nuclear pierda continuidad y se fragmente en agregados irregulares, originando la progeria (síndrome de envejecimiento prematuro severo). El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 9 Fotografía clínica de paciente con progeria y núcleos con lámina continua y desorganizada.

PROCESO Dinámica de la lámina nuclear durante el ciclo celular 1 Interfase estable Red continua de lá mina A adherida a membrana 2 Fosforila ción mitótica Grupos fosfato carga dos negativamente desestabilizan la red 3 Desen samblaje Rotura de la envoltura para liberar cromosomas 4 Desfosfori lación final Reconstitución de la lámina al culminar la división IDEAS CLAVE La envoltura nuclear consta de membrana interna, externa y espacio perinuclear continuo con el retículo. Los poros nucleares regulan el intercambio selectivo de iones, ARN y proteínas entre el núcleo y el citosol. La lámina A es un filamento intermedio que aporta soporte estructural y ancla el núcleo al citoesqueleto.

La fosforilación de la lámina A desensambla la membrana nuclear durante la mitosis y su mutación desencadena progeria. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 10 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 11. ¿Qué mecanismo químico regula el desmantelamiento de la envoltura nuclear al iniciarse la mitosis? 12. ¿Qué enfermedad se asocia a la desestabilización estructural provocada por mutaciones en la lámina A? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 13. ¿Con qué orgánulo comparte continuidad física la membrana nuclear externa? 14. ¿A qué familia proteica pertenece la lámina A nuclear? 15. ¿Qué proceso molecular desencadena la rotura de la lámina A en la mitosis? 16.

¿Qué patología grave resulta de mutaciones que desestabilizan la lámina A? 3 El nucléolo y los cuerpos nucleares AL ACABAR SABRÁS Identificar las subregiones ultraestructurales del nucléolo y sus funciones. Enumerar los roles del nucléolo más allá de la biogénesis de ribosomas. Reconocer los cuerpos nucleares y los cuerpos de Cajal en el contexto celular. PIÉNSALO ANTES DE LEER 17 ¿Por qué las células que fabrican grandes volúmenes de proteínas poseen nucléolos más desarrollados y a veces múltiples?

Mitocondria a) Lisosoma b) Retículo endoplasmático c) Aparato de Golgi d) Microtúbulos a) Ribonucleoproteínas b) Microfilamentos de actina c) Filamentos intermedios d) Desfosforilación a) Acetilación b) Fosforilación c) Metilación d) Picnosis celular a) Cariolisis selectiva b) Progeria c) Heterocromatosis d) El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 11 Estructura subnuclear del nucléolo El nucléolo constituye la fábrica celular de síntesis y procesado del ARN ribosómico (ARNr). Su visibilidad y tamaño no son estáticos: varían en función de la actividad metabólica y el estado fisiológico de la célula.

En células que requieren una intensa síntesis proteica, el nucléolo adquiere dimensiones mayores, pudiendo coexistir más de un nucléolo en el mismo núcleo. Microscopía de fluorescencia que evidencia nucléolos dobles en un núcleo activo. Ultraestructuralmente se diferencian dos zonas operativas bien delimitadas: Zona nucleolar Aspecto al microscopio Componentes y funciones clave Componente fibrilar Tonalidad más clara Incluye el componente denso fibrilar y el centro fibrilar, donde la enzima ARN polimerasa I transcribe el ARNr.

Componente granular (pars granulosa) Tonalidad más densa y oscura Lugar donde los transcritos de ARNr se ensamblan con proteínas para conformar las subunidades ribosómicas. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 12 Micrografía electrónica detallando los dominios fibrilares y granulares nucleolares. COMPRUEBA 18 ¿Qué región concreta del nucléolo aloja la enzima encargada de transcribir los precursores ribosómicos y cuál es esa enzima?

Funciones nucleolares y cuerpos de Cajal Aunque su cometido primordial radica en el ensamblaje de subunidades ribosómicas a partir de regiones cromosómicas de ADN ribosómico, el nucléolo participa en diversas vías de regulación celular: Ensamblaje y maduración: modificación bioquímica de ribonucleoproteínas (RNP). Control del ciclo celular: secuestro de proteínas reguladoras del ciclo para impedir su actividad hasta el momento oportuno. Transporte macromolecular: exportación activa de moléculas de ARN no ribosómico hacia el citoplasma. Homeostasis celular: modulación de los procesos de senescencia y envejecimiento.

Adicionalmente, el núcleo alberga los denominados cuerpos nucleares, entre los que destacan los cuerpos de Cajal. Estas entidades consisten en agrupaciones focales de ADN y complejos moleculares no delimitados por membrana. Aunque sus mecanismos no están completamente descritos, se ha comprobado que alteraciones en el volumen, cantidad o disposición de estas agrupaciones nucleares guardan correlación directa con diferentes estados patológicos. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 13 Identificación microscópica de los cuerpos de Cajal en el interior del núcleo.

PROCESO Biogénesis de ribosomas en el nucléolo 1 Centro fibrilar Transcripción del ARNr por la ARN polimerasa I 2 Componente gra nular Ensamblaje del ARNr con proteí nas en subunidades 3 Poros nucleares Exportación de subunidades ha cia el citosol IDEAS CLAVE El nucléolo sintetiza y ensambla las subunidades ribosómicas y varía de tamaño según la demanda de proteínas. El componente fibrilar realiza la transcripción del ARNr mediante la ARN polimerasa I. El componente granular (pars granulosa) es el sitio de ensamblaje de las ribonucleoproteínas ribosómicas. Los cuerpos nucleares, como los cuerpos de Cajal, representan agrupaciones de ADN ligadas a diversas patologías.

COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 19. ¿Por qué el tamaño del nucléolo puede variar entre diferentes células o fases fisiológicas? 20. ¿En qué consiste la pars granulosa del nucléolo? El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 14 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 21. ¿Qué enzima transcribe el ARN ribosómico en el centro fibrilar? 22. ¿Qué función reguladora realiza el nucléolo sobre el ciclo celular? 23. ¿Dónde se produce el ensamblaje final de las subunidades ribosómicas? 24. ¿Cómo se denominan los cuerpos nucleares identificados como agregados focales dentro del núcleo?

4 Resumen para repasar Estructura del núcleo y cromatina Concepto Definición o función clave Picnosis Reducción marcada y anómala del tamaño nuclear por hipercondensación patológica. Cariorrexis Fragmentación de la estructura del núcleo celular en restos dispersos. Cariolisis Disolución y desaparición completa de la masa nuclear observable. Nucleosoma Unidad elemental de empaquetamiento formada por un núcleo de 8 histonas envuelto por ADN y asegurado por la histona H1. Eucromatina Fracción de la cromatina descondensada, dispersa y transcripcionalmente activa. Heterocromatina facultativa Cromatina condensada reversible que puede pasar temporalmente a eucromatina activa.

Heterocromatina constitutiva Cromatina permanentemente condensada e inactiva con funciones de regulación estructural.

ARN polimerasa II a) ARN polimerasa I b) ADN polimerasa III c) Laminasa citosólica d) Rompe la lámina nuclear externa a) Fosforila histonas H1 b) Secuestra proteínas reguladoras c) Duplica centríolos celulares d) Espacio perinuclear a) Componente granular b) Cuerpos de Cajal c) Centro fibrilar d) Unidades de picnosis a) Cuerpos de Cajal b) Centrosomas nucleares c) Nucléolos accesorios d) El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 15 Envoltura, poros y citoesqueleto nuclear Elemento Características y papel biológico Envoltura nuclear Doble bicapa lipídica formada por la membrana interna (INM) y la externa (ONM), continua con la luz del retículo endoplasmático.

Poros nucleares Complejos macromoleculares que median el transporte selectivo bidireccional de iones, metabolitos, ARN y proteínas. Lámina A Filamento intermedio del citoesqueleto nuclear que soporta la envoltura, ancla heterocromatina y conecta con el citoesqueleto celular. Fosforilación de la lámina A Modificación que aporta cargas negativas para desensamblar la envoltura en mitosis; su posterior desfosforilación reconstituye el núcleo. Progeria Patología de envejecimiento prematuro provocada por mutaciones genéticas desestabilizantes en la lámina A.

Nucléolo y subestructuras nucleares Estructura Organización y funciones Centro fibrilar Subregión del componente fibrilar nucleolar donde la ARN polimerasa I transcribe los genes de ARNr. Componente granular (pars granulosa) Área nucleolar densa donde se acoplan el ARNr y las proteínas para formar las subunidades ribosómicas. Funciones secundarias del nucléolo Modificación de RNP, secuestro de reguladores del ciclo celular, exportación de ARN no ribosómico y control de senescencia. Cuerpos nucleares (Cajal) Acúmulos focales intranucleares de ADN y complejos moleculares vinculados al estado patológico celular.

El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 16 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque la maquinaria celular de transcripción requiere que las cadenas de ADN estén desenrolladas y accesibles para poder leer los genes. 2. Mediante la observación de cambios morfológicos típicos de muerte celular como la condensación extrema (picnosis), la rotura en fragmentos (cariorrexis) o la pérdida total de la estructura nuclear (cariolisis). 3. La heterocromatina facultativa puede abrirse temporalmente a eucromatina para transcribirse, mientras que la constitutiva se mantiene permanentemente condensada e inactiva. 4.

Consta de un núcleo central constituido por 8 histonas (octámero) sobre el cual se enrolla la doble hebra de ADN, fijado por la histona H1. 5. b) Cariorrexis. La cariorrexis se define como la rotura o fragmentación de la estructura del núcleo celular. 6. b) Permitir la transcripción del ADN. Al encontrarse descondensada y dispersa, la eucromatina permite el acceso a la maquinaria de transcripción. 7. d) Histona H1. La histona H1 se sitúa externamente al núcleo de ocho histonas para consolidar el enrollamiento del ADN. 8. d) Condensada de forma permanente. La heterocromatina constitutiva nunca adopta la forma de eucromatina y carece de transcripción. 9.

Mediante una fosforilación reversible de sus proteínas estructurales (láminas), que separa sus monómeros y permite luego reensamblarlos desfosforilándolos. 10. La membrana externa se continúa de manera ininterrumpida con la pared y el lumen del retículo endoplasmático. 11. La fosforilación de la lámina A, que induce cargas negativas que disgregan la red filamentosa nuclear. 12. La progeria, debida a una rotura o distribución discontinua y patológica de la lámina nuclear. 13. c) Retículo endoplasmático. La membrana externa y su espacio perinuclear continúan directamente en la membrana y la luz del retículo. 14. d) Filamentos intermedios.

La lámina A es un tipo específico de filamento intermedio exclusivo de la cara nucleoplásmica interna. 15. c) Fosforilación. La fosforilación introduce cargas negativas que rompen el entramado de la lámina A. 16. c) Progeria. La progeria es el envejecimiento celular temprano producido por mutaciones en el gen de la lámina A. 17. Porque el nucléolo es el centro exclusivo de ensamblaje de ribosomas; cuanto mayor sea la demanda de síntesis de proteínas, más maquinaria ribosómica debe ensamblarse en él. 18. El centro fibrilar (dentro del componente fibrilar), que alberga la enzima ARN polimerasa I. 19.

Porque se incrementa considerablemente en las células o fases celulares que tienen una alta tasa de demanda de síntesis de proteínas. 20. Es la zona más densa y oscura del nucléolo donde se ensamblan las subunidades ribosómicas combinando ARNr y proteínas. 21. b) ARN polimerasa I. La ARN polimerasa I se ubica en el centro fibrilar y sintetiza los precursores del ARNr. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 17 22. c) Secuestra proteínas reguladoras. El nucléolo retiene transitoriamente proteínas clave para modular los tiempos de división celular. 23. b) Componente granular. La pars granulosa o componente granular agrupa el ARNr con proteínas para formar las subunidades. 24.

b) Cuerpos de Cajal. Los cuerpos de Cajal corresponden a agrupaciones no membranosas descritas dentro del nucleoplasma. El núcleo celular: envoltura, cromatina y nucléolo 18