Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal

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APUNTES FISIOLOGÍA Y CULTIVOS CELULARES VEGETALES Grado en Biotecnología Universidad de Lleida AprenAI 2026-2027 Apuntes completos sobre biosíntesis, señalización y aplicaciones de giberelinas y brasinoesteroides: germinación, control vascular y mejora de cultivos.

APREN.AI Índice 1 Naturaleza química, biosíntesis y transporte de las giberelinas Origen, estructura química y formas activas Vía biosintética compartimentalizada del terpeno Mecanismos de inactivación catabólica Translocación y fitorreguladores sintéticos 2 Funciones fisiológicas, regulación y genética molecular de las giberelinas Elongación y división en los meristemos Crecimiento en roseta, lignificación y morfología foliar Determinación floral, partenocarpia y sustitución ambiental Germinación de semillas y respuestas al estrés Genética molecular: mutantes y señalización Cuantificación experimental de giberelinas 3 Manejo biotecnológico de giberelinas y fisiología de brasinoesteroides Manejo comercial y aplicaciones de las giberelinas Naturaleza química y acción celular de los brasinoesteroides Sinergia con giberelinas y efectos fisiológicos en la planta Mejora genética de cultivos mediante modificación de BR 4 Resumen para repasar Giberelinas: estructura, biosíntesis e inactivación Fisiología, regulación y aplicaciones de las giberelinas Brasinoesteroides: naturaleza, transporte y funciones fisiológicas Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 1 1 Naturaleza química, biosíntesis y transporte de las giberelinas AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la estructura de las giberelinas biológicamente activas frente a sus precursores inactivos. Describir la compartimentación celular de la ruta biosintética del terpeno. Explicar los mecanismos enzimáticos y ambientales de inactivación catabólica hormonal. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un hongo fitopatógeno sintetiza compuestos que estimulan el crecimiento exagerado del tallo en su huésped vegetal?

Origen, estructura química y formas activas Las giberelinas (GA) se identificaron inicialmente como sustancias producidas por hongos que inducían un estiramiento desmedido en las plantas hospedadoras. Posteriormente se constató su presencia ubicua en el reino vegetal, aunque en concentraciones marcadamente menores. Aproximadamente el 80-90 % de las giberelinas descritas se hallan en vegetales, mientras que un 30 % se localizan en hongos y ciertas bacterias. Estructuralmente constituyen una familia de diterpenos ácidos derivados de isoprenoides.

A pesar de haberse caracterizado más de 100 giberelinas distintas, la gran mayoría corresponde a intermediarios de síntesis o productos catabólicos inactivos. La funcionalidad hormonal exige una estructura concreta: Parámetro estructural Moléculas inactivas Moléculas bioactivas Número de carbonos Estructura básica de 20 carbonos ( ) Estructura decarboxilada de 19 carbonos ( ) Sistema de anillos 4 anillos en su esqueleto diterpénico 5 anillos tras reordenamiento lactónico Ejemplares principales , intermediarios de flujo biosintético , , y El precursor biológico no activo fundamental a partir del cual se generan las formas bioactivas citadas ( , , y ) es .

Vía biosintética compartimentalizada del terpeno La síntesis metabólica de las giberelinas opera de forma secuencial en tres compartimentos subcelulares coordinados: C 20 C 19 GA 12 GA 1 GA 3 GA 4 GA 7 GA 1 GA 3 GA 4 GA7 GA 12 Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 2 PROCESO Fases de biosíntesis y degradación de GA 1 Proplasti dios GGPP cicla hasta pro ducir ent-kaureno 2 Endomem branas Oxidación de ent-kau reno a GA12 inactiva 3 Cito plasma Oxidasas generan gi berelinas activas C19 4 Catabo lismo GA2ox hidroxila en C2 inactivando la hormona DEFINICIÓN Las giberelinas son fitohormonas de naturaleza diterpénica sintetizadas a partir de unidades de isopreno cuya misión capital radica en modular el alargamiento celular, la activación embrionaria y las transiciones del desarrollo reproductivo.

COMPRUEBA 2 ¿Por qué la presencia de GA12 no se traduce directamente en un efecto hormonal inmediato en los tejidos vegetales? Mecanismos de inactivación catabólica El control homeostático de las giberelinas demanda una rápida degradación o desactivación metabólica. Las células vegetales recurren a tres rutas químicas principales: Adición selectiva de un grupo hidroxilo ( ) sobre el carbono 2 mediante enzimas GA 2- oxidasas (GA2ox). Pérdida de grupos de acidez o eliminación de la integridad de los anillos del esqueleto.

Degradación no enzimática provocada por hidrólisis en disoluciones acuosas o como consecuencia de temperaturas elevadas, situaciones que conllevan una completa pérdida de función biológica. En el modelo Arabidopsis, las alteraciones genéticas que provocan la sobreexpresión de enzimas catabólicas determinan un enanismo pronunciado por agotamiento del contenido endógeno de fitohormona activa. Ciclación en proplastidios: El difosfato de geranilgeranilo (GGPP) experimenta una doble ciclación enzimática hasta transformarse en el intermediario hidrocarbonado neutro ent-kaureno.

1 Oxidación en el retículo endoplasmático: El ent-kaureno sufre oxidaciones sucesivas mediante oxigenasas multienzimáticas en los sistemas de endomembrana para originar el primer ácido dicarboxílico de la ruta, . 2 GA 12 Producción final en el citoplasma: En el citosol celular, oxigenasas solubles dependientes de 2- oxoglutarato (20-oxidasa y -hidroxilasa) catalizan la síntesis final de las formas activas maduras y sus subproductos inactivos.

3 3β OH Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 3 Translocación y fitorreguladores sintéticos A diferencia de otras hormonas con transporte polar exclusivo, las giberelinas carecen de polaridad fija: se desplazan bidireccionalmente hacia cualquier tejido. Su sentido de circulación predominante discurre desde las zonas jóvenes en crecimiento activo —lugar donde se concentran sus centros biosintéticos— hacia los sectores maduros, concentrándose de forma muy densa en las estructuras reproductivas. Para intervenir en su disponibilidad, se recurre a retardantes del crecimiento químicos.

Estos principios sintéticos no comparten una estructura común única, sino que se catalogan por su efecto fisiológico inhibidor sobre etapas de la ruta terpénica: EJEMPLO El paclobutrazol (bonzi) bloquea la ruta biosintética de giberelinas. Se aplica en frutales para frenar la proliferación vegetativa de ramas —facilitando la cosecha manual— y en cultivos de arroz para acortar la caña, previniendo el encamado ocasionado por fuertes vientos. Presenta una elevada persistencia edáfica, demorando hasta dos años en degradarse. ERROR FRECUENTE Asumir que todas las moléculas identificadas químicamente como giberelinas inducen crecimiento vegetal.

De los más de 100 diterpenos catalogados, la gran mayoría son intermediarios C20 sin actividad; únicamente compuestos muy concretos como GA1, GA3, GA4 y GA7 desencadenan respuestas fisiológicas activas. COMPRUEBA 3 ¿Cuál es el beneficio agronómico de aplicar paclobutrazol en cereales como el arroz? IDEAS CLAVE Las giberelinas activas poseen 19 carbonos y 5 anillos, mientras que los intermediarios de 20 carbonos y 4 anillos carecen de actividad hormonal. La biosíntesis terpénica ocurre en tres fases continuas: proplastidios (formación de ent- kaureno), endomembranas (síntesis de ) y citoplasma (oxidasas terminales).

La inactivación biológica principal consiste en la hidroxilación del carbono 2 llevada a cabo por enzimas GA2ox. El paclobutrazol constituye un retardante sintético persistente (2 años de degradación) que interrumpe la síntesis de giberelinas para controlar el porte del cultivo. GA 12 Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 4 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 4. ¿Cuáles son las cuatro giberelinas biológicamente activas señaladas en los tejidos vegetales? 5. ¿En qué compartimento intracelular se sintetiza el intermediario ent-kaureno a partir de GGPP? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 6.

¿Qué rasgo molecular distingue a las giberelinas con actividad biológica funcional? 7. ¿En qué orgánulo celular se produce la oxidación enzimática de ent-kaureno a GA12? 8. ¿Qué alteración enzimática conduce a la inactivación funcional directa de una giberelina activa? 9. ¿Cómo se describe el patrón de translocación vascular de las giberelinas en la planta?

Estar conjugadas irreversiblemente con glucosa a) Presentar cuatro anillos hidrocarbonados cerrados b) Contener 19 átomos de carbono c) Mantener intactos 20 átomos de carbono d) En las endomembranas del retículo endoplasmático a) En el estroma del cloroplasto b) En el citosol mediante enzimas solubles c) En la matriz interna mitocondrial d) Metilación catalizada en el anillo D a) Incorporación de anillos fenílicos accesorios b) Oxidación del átomo de carbono C19 c) Hidroxilación específica en la posición C2 d) Bidireccional desde tejidos jóvenes hacia adultos a) Restringido con exclusividad al floema radicular b) Exclusivo del xilema hacia las flores c) Unidireccional y estrictamente basípeto polar d) Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 5 2 Funciones fisiológicas, regulación y genética molecular de las giberelinas AL ACABAR SABRÁS Identificar el papel de las giberelinas en la movilización de reservas durante la germinación seminal.

Comprender la regulación génica ejercida por factores KNOX y oxidasas en el ápice meristemático. Diferenciar fenotípicamente los mutantes de biosíntesis y de señalización frente al tratamiento con GA. PIÉNSALO ANTES DE LEER 10 ¿Por qué un agricultor pulveriza giberelinas sobre plantas de lechuga o espinaca en cultivo? Elongación y división en los meristemos Las giberelinas son los motores primarios de la elongación del tallo. Regulan de forma coordinada tanto la expansión como la proliferación celular. Para facilitar la distensión, alinean los microtúbulos del citoesqueleto orientando el crecimiento longitudinal.

Paralelamente, estimulan el ciclo mitótico al inducir la transcripción de ciclinas. En los meristemos apicales del tallo, su distribución se halla estrechamente pautada: Domo meristemático: Presenta una concentración hormonal mínima. Las proteínas homeodominio KNOX reprimen los genes biosintéticos GA20ox evitando una acumulación precoz. Primordios foliares: Se reprime la enzima catabólica GA2ox, permitiendo un incremento local en la concentración de giberelinas activas para sustentar el desarrollo del órgano. Meristemo radicular: Determinan las dimensiones meristemáticas basales.

La ausencia de síntesis deprime radicalmente el crecimiento radicular, el cual se restablece parcialmente mediante suplementación exógena hormonal. Crecimiento en roseta, lignificación y morfología foliar En especies que crecen inicialmente en forma de roseta, el paso a la floración exige el espigado o alargamiento violento del eje central. Las giberelinas inducen intensas mitosis submeristemáticas, distanciando los nudos caulinares contiguos. En plantas dicotiledóneas y ciertas monocotiledóneas impulsan la elongación celular general: las variedades enanas de guisante se diferencian de las líneas estándar por su contenido en giberelinas, manteniendo idéntico número de nudos y hojas.

En especies leñosas promueven el desarrollo radial y longitudinal del xilema mediante depósito de lignina. Tras la floración, el xilema caulinar culmina un intenso proceso de lignificación convirtiéndose en madera. En plantas trepadoras modulan la heterofilia: las hojas de fase juvenil acumulan concentraciones superiores de giberelinas respecto a las hojas adultas con distinta morfología. Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 6 PARA RECORDARLO KNOX frena la síntesis en el ápice; en las hojas se frena la degradación para que la planta crezca sin alterar la cúpula meristemática pura.

COMPRUEBA 11 ¿Qué alteración celular explica que un mutante enano de guisante tenga la misma cantidad de hojas que una planta silvestre? Determinación floral, partenocarpia y sustitución ambiental El balance hormonal condiciona la arquitectura sexual floral: las giberelinas inducen flores masculinas, mientras que las auxinas o los antagonistas hormonales favorecen las flores femeninas. El estrés vegetal y el etileno suprimen la floración. A nivel fisiológico, las aplicaciones exógenas de giberelinas suplantan señales ambientales externas: Sustituyen las demandas de fotoperiodo de día largo, permitiendo florecer en regímenes lumínicos inductores desfavorables (días cortos).

Reemplazan las exigencias vernalizantes de bajas temperaturas en plantas en roseta. Superan la dormición en semillas dependientes de luz para germinar. Inducen el desarrollo de frutos partenocárpicos sin fecundación previa, aumentando el volumen comercial y retrasando la senescencia poscosecha. Germinación de semillas y respuestas al estrés Durante la germinación, el embrión activado libera giberelinas que difunden hacia la capa de aleurona.

En este tejido diana se desencadena la síntesis y secreción de hidrolasas y y -amilasas{ y proteasas} (amilasas y glucanasas) clear broad que se movilizan al endospermo amiláceo para catalizar la hidrólisis del almidón en glucosa, combustible que nutre al embrión en crecimiento. Frente a las adversidades hídricas y osmóticas, su modulación es decisiva: Encharcamiento: En inmersión transitoria, activan una rápida elongación del entrenudo para sobrepasar la lámina de agua; no obstante, bajo inundación continua, la planta frena el crecimiento vegetativo estabilizándose hasta la retirada hídrica.

Salinidad: La reducción de los niveles basales de giberelinas optimiza la supervivencia; el etileno confiere resistencia, demandando un equilibrio fino entre ambas vías hormonales. Genética molecular: mutantes y señalización Para desgranar la ruta de respuesta a giberelinas se emplean mutantes clasificados según su reacción a la aplicación exógena de la hormona: β α Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 7 Esquema de respuesta fenotípica de mutantes de giberelinas tras aplicación hormonal. Fenotipo mutante Frente a GA exógena Mecanismo causal Enano sensible (biosíntesis) Recupera el fenotipo y porte normal Incapacidad para biosintetizar la hormona activa (déficit enzimático).

Enano insensible (señalización) Mantiene el enanismo; no responde Receptores insensibles o bloqueados en represión de la cascada génica. Slender (constitutivo) Presenta elongación constitutiva (con o sin GA) Vía de señalización constitutivamente abierta de forma autónoma. A nivel de diafonía hormonal, las auxinas en zonas no meristemáticas favorecen la síntesis de giberelinas, mientras que las citoquininas retrasan su catabolismo. Cuantificación experimental de giberelinas La evaluación analítica se realiza mediante tres procedimientos metodológicos: ERROR FRECUENTE Confundir un mutante de síntesis con uno insensible a giberelinas en los bioensayos.

El mutante enano de biosíntesis revierte a altura normal al suministrarle giberelina exógena; el mutante de señalización insensible no responde al tratamiento hormonal y permanece enano. Bioensayos: Miden la magnitud de la respuesta biológica (ej. elongación de hipocótilos o entrenudos en plántulas enanas de guisante) frente a una curva patrón generada con giberelina de concentración conocida. No miden moléculas concretas sino capacidad de respuesta vegetal. 1 Ensayos fisicoquímicos: Identifican y cuantifican especies químicas individuales mediante espectrometría de masas acoplada a cromatografía de gases (GC-MS), HPLC o cromatografía en capa fina (TLC).

2 Inmunoensayos: Utilizan anticuerpos específicos; ofrecen gran resolución molecular, aunque resultan laboriosos sin aportar ventajas sustanciales frente a la precisión analítica del GC-MS o HPLC. 3 Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 8 COMPRUEBA 12 ¿Cómo actúa la aplicación de giberelinas en la floración de especies de día largo en fotoperiodo corto?

CAUSAS Y CONSECUENCIAS Días largos o frío Estímulos ambientales inductores de la floración Giberelinas endógenas Incremento de síntesis y transporte hormonal Control del espigado floral por giberelinas Mitosis submeristemáticas Proliferación celular bajo el ápice caulinar Alargamiento internodal Separación de nudos y elevación de la flor IDEAS CLAVE Las giberelinas median la elongación orientando los microtúbulos y activan la división celular promoviendo la expresión de ciclinas. El gen KNOX inhibe la transcripción de GA20ox en el ápice, manteniendo niveles bajos de giberelina en el domo meristemático.

Durante la germinación, las giberelinas liberadas inducen en la aleurona la síntesis de amilasas para degradar el almidón del endospermo. Los mutantes enanos insensibles no corrigen su porte con hormona exógena, diferenciándose nítidamente de los mutantes de biosíntesis. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 13. ¿Qué enzima hidrolítica movilizan las giberelinas en la capa de aleurona para nutrir al embrión? 14. ¿Qué caracteriza al fenotipo mutante denominado slender? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 15. ¿Qué efecto celular ejercen las giberelinas para favorecer la división mitótica?

Inhiben la transcripción de factores de ciclo a) Acidifican irreversiblemente la pared celular b) Provocan la degradación de tubulinas libres c) Inducen la expresión génica de ciclinas d) Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 9 16. ¿Por qué el domo meristemático apical contiene concentraciones mínimas de giberelinas? 17. ¿Qué respuesta presenta un mutante enano insensible a GA al tratarlo con giberelina externa? 18. ¿Cuál es la función agronómica de las giberelinas en semillas de cebada en malteado?

3 Manejo biotecnológico de giberelinas y fisiología de brasinoesteroides AL ACABAR SABRÁS Describir las aplicaciones comerciales de las giberelinas en cultivos hortofrutícolas e industriales. Identificar la naturaleza química, localización y peculiaridades de transporte de los brasinoesteroides. Comprender el efecto coordinado de brasinoesteroides y giberelinas en la diferenciación y tolerancia a estrés. PIÉNSALO ANTES DE LEER 19 ¿Por qué un cultivo de arroz con menor concentración de brasinoesteroides puede resultar más productivo que las variedades silvestres normales?

Manejo comercial y aplicaciones de las giberelinas La manipulación de los niveles de giberelinas permite optimizar caracteres agronómicos de alto rendimiento: Cultivo de maíz: Se diseñan plantas de porte bajo pero con tallos robustos resistentes al encamado eólico mediante ingeniería genética dirigida a incrementar el catabolismo de giberelinas Porque factores KNOX inhiben la enzima GA20ox a) Por transporte pasivo hacia la raíz principal b) Por acumulación excesiva de auxina polar c) Porque la luz solar degrada allí la hormona d) Recupera la altura silvestre normal a) Adquiere fenotipo hiperalargado slender b) Mantiene su porte enano inalterado c) Inicia floración prematura inmediata d) Inducir amilasas para liberar azúcares masivos a) Frenar el desarrollo de radículas adventicias b) Bloquear la germinación durante el almacenaje c) Prevenir la colonización fúngica ambiental d) Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 10 en tallos, sin alterar los granos.

Ello permite derivar un volumen mayor de asimilados a las semillas. Viticultura (uvas): La pulverización externa incrementa el calibre del fruto por absorción de agua sin desvirtuar el sabor, induce bayas sin pepita (apirénicas) y separa los racimos distanciando los nudos, lo que reduce la retención de humedad y frena la proliferación de hongos patógenos. Cítricos (naranjas): Preserva la turgencia cuticular y evita el agrietamiento de la piel, prolongando su conservación y comercialización. Caña de azúcar: Fomenta el alargamiento de las regiones internodales donde se acumula la sacarosa, facilitando a su vez el corte mecanizado.

Apio y patatas: En apio origina peciolos largos y crujientes (aunque acorta su vida útil poscosecha); en patata induce brotaciones axilares para multiplicar el número de tubérculos disponibles. Ornamentales y frutales: En floristería (como la flor de Pascua) se dosifican inhibidores de giberelinas para obtener arquitecturas compactas con flores agrupadas; en fruticultura se podan ramas para extirpar las fuentes apicales de auxinas y giberelinas, combinándolo con paclobutrazol. COMPRUEBA 20 ¿Qué beneficio fitosanitario aporta el alargamiento del pedúnculo por giberelinas en los racimos de uva?

Naturaleza química y acción celular de los brasinoesteroides Los brasinoesteroides (BR) constituyen un grupo de fitohormonas de estructura esteroidea análoga a hormonas animales (como testosterona o estradiol). Descubiertos al observar que el extracto de polen provocaba un alargamiento pronunciado en los entrenudos celulares, hoy se reconocen más de 50 formas distintas. Las dos variantes centrales son el brasinólido (máxima actividad, dominante en frutos) y la castasterona (predominante en tejidos vegetativos, precursora directa del brasinólido).

A diferencia de las giberelinas, los brasinoesteroides no presentan transporte vascular a larga distancia: ejercen su acción en el mismo sitio celular donde se sintetizan, difundiendo exclusivamente a corta distancia entre células adyacentes. Su inactivación se logra mediante conjugación química irreversible. DEFINICIÓN Los brasinoesteroides son esteroides vegetales polihidroxilados activos a concentraciones extremadamente bajas ( en raíces) que modulan división, alargamiento, desarrollo vascular e inmunidad vegetal. Sinergia con giberelinas y efectos fisiológicos en la planta El crecimiento óptimo exige la presencia simultánea de giberelinas y brasinoesteroides.

Su efecto sobre el crecimiento internodal es marcadamente sinérgico. Si falta cualquiera de las dos fitohormonas, la planta exhibe enanismo severo. Si carece de receptores de brasinoesteroides (mutante bri1), el enanismo persiste de forma irreversible ante tratamientos exógenos de BR o GA. 0,004 nM Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 11 Figura de plántulas de Arabidopsis mostrando el fenotipo insensible bri1-5.

A nivel funcional sistémico intervienen en: Elongación radicular: Muestran una sensibilidad extrema; dosis mínimas de promueven el crecimiento de la raíz (potencia un millón de veces superior a auxinas o giberelinas), mientras que dosis mayores detienen su desarrollo radical. Organización vascular: Guían la diferenciación de haces conductores: favorecen la diferenciación del floema y limitan la proliferación del xilema. Los inhibidores de BR provocan vasos desorganizados con xilema hipodesarrollado y superávit de floema. Reproducción: Rigen el desarrollo de los estambres, la maduración del grano de polen, la elongación del tubo polínico y aceleran la maduración de los frutos carnosos.

Etiolación y luz: En oscuridad, estimulan el crecimiento del hipocotíleo para alcanzar la luz con rapidez; con luz natural frenan la elongación e inducen la expansión foliar. Tolerancia a estrés: Estimulan agentes antioxidantes endógenos, confiriendo resistencia frente a salinidad y frío. Ante contaminación por metales pesados, reducen la absorción de iones e inducen proteínas celulares de detoxificación y defensa antipatógena. Mejora genética de cultivos mediante modificación de BR En el cultivo de arroz, las líneas mutantes con deficiencia moderada en brasinoesteroides adoptan hojas notablemente más erectas.

Esta disposición compacta reduce el autosombreamiento mutuo, elevando el índice fotosintético global del dosel vegetal y optimizando el rendimiento final de grano por hectárea. Igualmente, la sobreexpresión del gen CYP90 (que codifica una monooxigenasa citocromo P450 de la ruta biosintética) incrementa notablemente la capacidad de captura y conversión de radiación lumínica. 0,004 nM Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 12 ERROR FRECUENTE Equiparar las concentraciones de trabajo de brasinoesteroides con las de giberelinas o auxinas.

Los brasinoesteroides actúan a concentraciones micromolares y picomolares ( en raíces); dosis convencionales de auxinas aplicadas como BR resultarían tóxicas o inhibidoras inmediatas del desarrollo. COMPRUEBA 21 ¿Qué repercusión fenotípica tiene en el arroz una reducción moderada en la síntesis de brasinoesteroides?

ESQUEMA Ámbitos de acción de los brasinoesteroides 0,004 nM Acción de BR Modulación del desarrollo y defensa Morfogénesis Elongación y desarrollo vascular Diferenciación vascular Favorece floema y modula xilema Germinación y etiolación Alargamiento en oscuridad del hipocotíleo Respuestas a estrés Protección abiótica y biótica Estrés abiótico Tolerancia a frío, salinidad y metales Defensa antipatógena Síntesis de proteínas de resistencia Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 13 IDEAS CLAVE Las giberelinas se aplican en viticultura para incrementar el tamaño de la uva, obtener bayas sin semilla y airear el racimo evitando plagas fúngicas.

Los brasinoesteroides son esteroides polihidroxilados (como brasinólido y castasterona) análogos a hormonas esteroideas animales. Los brasinoesteroides actúan localmente en su lugar de síntesis sin transporte a larga distancia, operando a concentraciones picomolares ( en raíz). En los tejidos vasculares, los brasinoesteroides fomentan la diferenciación del floema mientras restringen la proliferación del xilema. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 22. ¿En qué se diferencia el transporte de los brasinoesteroides del de las giberelinas? 23. ¿Qué alteración vascular sobreviene cuando se aplican inhibidores de brasinoesteroides? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 24.

¿Cuál es la principal forma activa de brasinoesteroide localizada en los tejidos vegetativos? 25. ¿A qué concentración aproximada inducen los brasinoesteroides el alargamiento celular en raíces? 26. ¿Qué efecto provoca la deficiencia parcial de brasinoesteroides en las hojas de arroz cultivado? 27. ¿Qué sucede con los tejidos conductores cuando se aplican inhibidores de brasinoesteroides?

0,004 nM Brasinólido a) Castasterona b) Ent-kaureno c) Paclobutrazol d) 1,5 mM a) 0,004 nM b) 100 mM c) 20 μM d) Clorosis total irreversible del limbo a) Hojas erectas con menor sombra mutua b) Hojas horizontales con gran sombreamiento c) Desecación celular fulminante d) Se triplica el diámetro de los vasos de xilema a) Se lignifica completamente toda la médula b) Desaparece por completo la epidermis foliar c) Aumenta el floema y disminuye el xilema d) Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 14 4 Resumen para repasar Giberelinas: estructura, biosíntesis e inactivación Concepto Descripción Giberelinas (GA) Fitohormonas diterpénicas ácidas sintetizadas a partir de terpenos que regulan la proliferación y el alargamiento celular.

Moléculas activas ( ) Giberelinas de 19 carbonos y 5 anillos lactónicos ( , , y ) con actividad fisiológica. Moléculas inactivas ( ) Intermediarios de 20 carbonos y 4 anillos como , precursores inmediatos de las giberelinas bioactivas. Biosíntesis compartimentada Ruta en tres fases sucesivas: proplastidios (GGPP a ent-kaureno), endomembranas (a ) y citoplasma (oxidasas terminales). Catabolismo por GA2ox Mecanismo de inactivación irreversible mediante hidroxilación en la posición C2 del esqueleto diterpénico. Paclobutrazol (bonzi) Retardante sintético que bloquea la síntesis de GA para evitar el encamado en arroz y frenar el porte en frutales (persistencia de 2 años).

Fisiología, regulación y aplicaciones de las giberelinas Concepto Descripción Elongación y división Orientan los microtúbulos para el crecimiento longitudinal y estimulan la expresión de ciclinas en el ciclo mitótico. Control por factores KNOX Reprimen la enzima GA20ox en el domo meristemático, garantizando concentraciones mínimas de GA en el ápice puro. Germinación seminal Las GA producidas por el embrión inducen en la aleurona la síntesis de amilasas para degradar el almidón endospérmico en glucosa. Espigado y floración Promueven mitosis submeristemáticas y distanciamiento internodal, sustituyendo los requisitos ambientales de frío o días largos.

Determinación sexual Favorecen el desarrollo de flores masculinas, mientras que las auxinas o inhibidores de GA promueven flores femeninas. Mutantes de GA Enanos de biosíntesis (revierten con GA externa), enanos insensibles (no responden a GA) y mutantes slender (señalización constitutiva). Manejo agronómico Inducción de frutos partenocárpicos, separación de racimos en vid, acumulación de sacarosa en caña y malteado en cebada.

C 19 GA 1 GA 3 GA 4 GA 7 C 20 GA 12 GA 12 Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 15 Brasinoesteroides: naturaleza, transporte y funciones fisiológicas Concepto Descripción Brasinoesteroides (BR) Fitohormonas esteroideas polihidroxiladas activas a niveles picomolares ( en elongación radicular). Castasterona y brasinólido Formas principales: la castasterona domina en órganos vegetativos y el brasinólido en frutos en maduración. Acción autocrina/paracrina Carecen de translocación vascular a larga distancia; operan en el lugar de síntesis y difunden célula a célula.

Sinergia con GA Coordinación requerida para el desarrollo internodal, cuyo fallo induce enanismo irreversible en mutantes insensibles bri1. Diferenciación vascular Modulan los haces vasculares favoreciendo la formación del floema y restringiendo la proliferación del xilema. Optimización fotosintética El déficit moderado de BR en arroz produce hojas más erectas, menor sombreamiento mutuo y mayor fotosíntesis neta. Defensa y estrés Inducen antioxidantes contra frío y salinidad, inhiben la absorción de metales pesados y activan proteínas de defensa antipatógena. 0,004 nM Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 16 Soluciones de las preguntas de repaso 1.

Porque las giberelinas fúngicas alteran el control endógeno de la planta alargando sus células para debilitarla estructuralmente y facilitar la colonización. 2. Porque GA12 es un precursor diterpénico inactivo de 20 carbonos; requiere la acción de oxidasas citoplásmicas para transformarse en giberelinas bioactivas C19 (como GA1 o GA4). 3. Reduce la elongación excesiva del tallo al inhibir la síntesis de giberelinas, lo que engrosa la estructura e impide que el viento encame la planta. 4. Las cuatro formas bioactivas son , , y . 5. La ciclación del GGPP para producir ent-kaureno tiene lugar en los proplastidios celulares. 6. c) Contener 19 átomos de carbono.

Las formas bioactivas de giberelinas han perdido un carbono para quedar con 19 átomos de carbono y 5 anillos. 7. a) En las endomembranas del retículo endoplasmático. El paso de ent-kaureno a GA12 está catalizado por oxigenasas localizadas en las membranas del retículo endoplasmático. 8. d) Hidroxilación específica en la posición C2. La introducción de un grupo -OH sobre el carbono C2 por medio de GA 2-oxidasas desactiva la molécula. 9. a) Bidireccional desde tejidos jóvenes hacia adultos. Las giberelinas se mueven sin polaridad estricta en cualquier dirección, desplazándose usualmente de zonas jóvenes a adultas. 10.

Para inducir o regular la floración y el espigado del tallo sustituyendo las necesidades de frío o días largos de la especie. 11. El enanismo se debe a una deficiencia de giberelinas que reduce la longitud de los entrenudos, sin alterar la tasa de organogénesis de nuevos nudos y hojas. 12. Las giberelinas sustituyen el estímulo ambiental de días largos, activando directamente las divisiones y la inducción floral a pesar de la duración desfavorable del día. 13. Inducen la producción y secreción de amilasas encargadas de degradar el almidón endospérmico en glucosa. 14.

Presenta una señalización hormonal constitutivamente activa, por lo que muestra elongación extrema incluso sin presencia de giberelinas. 15. d) Inducen la expresión génica de ciclinas. Las giberelinas activan el ciclo mitótico al inducir la transcripción de ciclinas celulares. 16. a) Porque factores KNOX inhiben la enzima GA20ox. El gen homeodominio KNOX reprime la síntesis de GA20ox en el domo del meristemo apical. 17. c) Mantiene su porte enano inalterado. Al poseer una ruta de señalización o receptor no funcional, no muestra respuesta fenotípica a la hormona exógena. 18. a) Inducir amilasas para liberar azúcares masivos.

En el malteado estimulan la degradación del almidón en azúcares fermentables por levaduras. 19. Porque las hojas se disponen verticalmente en lugar de extenderse hacia los lados, evitando sombras entre plantas y captando mejor la radiación solar. 20. Al separar las bayas entre sí, mejora la aireación interna del racimo, reduciendo la acumulación de humedad y el asentamiento de infecciones por hongos. GA 1 GA 3 GA 4 GA 7 Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 17 21. Ocasiona un porte con hojas más verticales y erectas, lo que disminuye el sombreamiento mutuo entre plantas e incrementa la fotosíntesis neta del cultivo. 22.

Las giberelinas circulan libremente en cualquier dirección por la planta, mientras que los brasinoesteroides no se translocan a larga distancia y actúan en el sitio de síntesis. 23. Se genera un desorden estructural en los haces vasculares, con un menor número de vasos xilemáticos y de tamaño reducido junto a proliferación del floema. 24. b) Castasterona. La castasterona es el brasinoesteroide predominante en tejidos vegetativos, mientras que el brasinólido destaca en frutos. 25. b) 0,004 nM. Los brasinoesteroides promueven el desarrollo radicular a concentraciones extremadamente reducidas de 0,004 nM. 26. b) Hojas erectas con menor sombra mutua.

La deficiencia de BR confiere un ángulo foliar más vertical, reduciendo la sombra y mejorando el aprovechamiento lumínico. 27. d) Aumenta el floema y disminuye el xilema. La carencia de acción de BR desordena el haz, contrayendo el xilema y estimulando la formación de floema. Giberelinas y Brasinoesteroides: Fisiología Vegetal 18