Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación

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APUNTES FISIOLOGÍA Y CULTIVOS CELULARES VEGETALES Grado en Biotecnología Universidad de Lleida AprenAI 2026-2027 Apuntes sobre regulación epigenética, embriogénesis, filotaxia y control genético del desarrollo foliar, tejidos vasculares y estomas en plantas.

APREN.AI Índice 1 Epigenética y Regulación del Genoma Vegetal Concepto de epigenética y mecanismos moleculares Procesos biológicos regulados por silenciamiento epigenético 2 Embriogénesis y Patrones de Filotaxia Foliar Embriogénesis y establecimiento de meristemos Filotaxia: disposición e iniciación de los órganos foliares Control hormonal y citoesqueleto en la morfología foliar 3 Control Genético de la Morfogénesis y Diferenciación Foliar Identidad, complejidad y polaridad foliar Crecimiento diferencial en monocotiledóneas y dicotiledóneas Diferenciación de tejidos vasculares, tricomas y estomas 4 Resumen para repasar Epigenética y regulación del genoma vegetal Embriogénesis y filotaxia foliar Control genético y diferenciación foliar Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 1 1 Epigenética y Regulación del Genoma Vegetal AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos de modificación de ADN e histonas y su efecto en la cromatina. Explicar el papel de la epigenética en la vernalización y la paramutación. Calcular la contribución genética parental en las distintas estructuras de la semilla. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué dos esquejes procedentes de la misma planta madre pueden comportarse de manera distinta frente a la floración a pesar de tener el mismo ADN?

Concepto de epigenética y mecanismos moleculares El desarrollo vegetal se coordina mediante la regulación génica y el control de rutas metabólicas. En este marco, la epigenética comprende modificaciones heredables en la expresión génica que suceden sin alterar la secuencia nucleotídica del ADN. Estas variaciones se producen por modificaciones covalentes directamente sobre el ADN o sobre las histonas. Tales marcas alteran el grado de empaquetamiento del material genético: una cromatina compactada o heterocromatina impide físicamente el acceso de la maquinaria de transcripción, mientras que una cromatina relajada o eucromatina favorece la expresión.

Estas pautas permiten regular transiciones del desarrollo impulsadas por señales hormonales, metabólicas o epigenéticas previas. DEFINICIÓN La metilación del ADN vegetal consiste en la adición de grupos metilo sobre citosinas. En dinucleótidos simétricos CG, ambas hebras presentan citosinas metiladas, lo que permite restaurar la marca tras la replicación mediante enzimas de mantenimiento por contigüidad. Esquema del mantenimiento de la metilación en secuencias CG por MET1. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 2 Cuando la replicación separa las dos hebras, cada dúplex resultante retiene únicamente una citosina marcada.

La enzima MET1 detecta la hebra molde metilada y cataliza la metilación de la cadena recién sintetizada. Por contra, si solo una hebra poseía la modificación original, se generan pequeñas moléculas de ARN interferente (siRNA) para dirigir de novo la metilación tras las mitosis sucesivas. Respecto a las histonas, los cambios ocurren en sus extremos o brazos accesibles. Entre estas modificaciones covalentes destacan la metilación, acetilación, fosforilación, ubiquitinación y sumoilación. En función del residuo modificado y su posición espacial, el resultado neto se traduce en una activación o en un silenciamiento transcripcional.

COMPRUEBA 2 ¿Cómo se asegura una célula vegetal de mantener el patrón de metilación simétrica en sitios CG tras duplicar su genoma? Procesos biológicos regulados por silenciamiento epigenético La epigenética vegetal cumple funciones críticas en la estabilidad genómica, la floración y el desarrollo reproductor: Silenciamiento de transposones: los elementos móviles pueden insertarse en loci nuevos, alterando genes estructurales (fenotipo observado históricamente en maíz, donde las inserciones bloquean la síntesis de pigmento lila y producen granos moteados o incoloros).

Factores ambientales alteran su silenciamiento: por ejemplo, ciertas especies presentan flores blancas a 21 °C, pero a 15 °C se desactiva la represión del transposón y se sintetizan pigmentos rojizos. Control de la vernalización: la exposición a periodos prolongados de bajas temperaturas induce modificaciones epigenéticas que silencian el gen FLC, represor de la floración, permitiendo que la planta florezca al llegar condiciones favorables. Impronta genómica (imprinted genes): la expresión de ciertos alelos depende estrictamente de su procedencia parental.

En la doble fertilización de angiospermas intervienen núcleos gaméticos con perfiles epigenéticos asimétricos: la microspora forma un núcleo vegetativo y otro generativo (este último se divide replicándose para dar los dos núcleos espermáticos masculinos), mientras que la macrospora genera ocho núcleos haploides (tres en cada polo y dos centrales). Un gameto masculino fecunda la oosfera dando el cigoto diploide, y el segundo se fusiona con los dos núcleos centrales formando el endospermo triploide. Silenciamiento del gen FWA: este gen, esencial para la formación cigótica, permanece inactivo durante la fase vegetativa.

Solo el alelo de herencia materna se activa tras la fecundación; la copia paterna no es funcional. Paramutación: alteración epigenética y heredable mediante la cual un alelo induce modificaciones covalentes (como la metilación de citosinas) sobre el otro alelo en el mismo locus. En maíz, cruzar homocigotos lilas (alelo activo) con homocigotos verdes (alelo metilado) produce descendientes verdes debido a la metilación inducida sobre el alelo previamente lila.

Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 3 Estructura de la semilla Contribución genómica paterna Contribución genómica materna Observaciones epigenéticas y origen Cigoto / Embrión 50 % 50 % Expresión diferencial por impronta (ej. activación exclusiva de FWA materno). Endospermo 33 % 66 % Fusión de un gameto masculino con dos núcleos polares centrales femeninos. Cubiertas seminales 0 % 100 % Tejidos de origen puramente materno. Cloroplastos y mitocondrias se heredan también por vía materna. ERROR FRECUENTE Asumir que las modificaciones epigenéticas del desarrollo permanecen inalterables en todas las generaciones sucesivas.

Muchos estados epigenéticos sufren un reseteo del epigenoma: por ejemplo, el gen FLC silenciado por frío en la planta madre vuelve a reactivarse en la semilla para que la nueva generación requiera su propio ciclo de frío. COMPRUEBA 3 ¿Por qué el endospermo de las angiospermas contiene un 66 % de dotación materna y un 33 % paterna?

PROCESO Mantenimiento de la metilación en dinucleótidos CG ADN simétricamente metilado Citosinas modificadas en ambas hebras del locus 1 Replicación semiconservativa Separación de hebras y síntesis de cadenas hijas sin metilar 2 Estado hemimetilado Solo la hebra molde retiene el grupo metilo 3 Acción de MET1 La enzima cataliza la metilación sobre la cadena complementaria 4 Metilación simétrica restaurada Ambas hebras vuelven a quedar completamente metiladas 5 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 4 IDEAS CLAVE La epigenética modifica covalentemente el ADN y las histonas modulando la cromatina sin cambiar la secuencia de nucleótidos.

La metilación simétrica en dinucleótidos CG se perpetúa durante la replicación gracias a la enzima MET1. Procesos fisiológicos cruciales como el silenciamiento de transposones, la vernalización (FLC) y la paramutación están regidos por marcas epigenéticas. En la doble fertilización, los distintos tejidos de la semilla presentan proporciones de genoma materno y paterno desiguales. El epigenoma experimenta procesos de reprogramación o reseteo en la transición hacia la siguiente generación reproductiva. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 4. ¿Qué consecuencia fenotípica inmediata produce en el grano de maíz la inserción de un elemento transposón activo en el gen de las antocianinas? 5.

¿En qué consiste el fenómeno de paramutación entre dos alelos? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 6. ¿Qué enzima restablece la metilación del ADN en hebras hijas a partir de sitios CG hemimetilados? 7. ¿Qué efecto epigenético causa el frío sobre el gen FLC durante la vernalización? 8. ¿Qué proporción genómica materna posee el tejido del endospermo en la semilla? 9. ¿Qué moléculas dirigen la metilación de novo cuando solo una hebra carece inicialmente de marca simétrica?

Ligasa III a) ARN polimerasa II b) MET1 c) FLC sintasa d) Estimula su sobreexpresión a) Provoca su silenciamiento b) Elimina su secuencia física c) Duplica su número de copias d) 50 % a) 100 % b) 66 % c) 33 % d) siRNA a) Antocianinas b) Histonas sumoiladas c) Auxinas d) Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 5 2 Embriogénesis y Patrones de Filotaxia Foliar AL ACABAR SABRÁS Identificar las etapas de la embriogénesis vegetal y la formación de los meristemos polares. Comparar los tipos de filotaxia foliar y los modelos biológicos que explican su periodicidad. Describir la función de las auxinas y los microtúbulos en la morfogénesis del primordio foliar.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 10 ¿Por qué las hojas de muchas plantas crecen distribuidas en una espiral que sigue un ángulo numéricamente exacto? Embriogénesis y establecimiento de meristemos Tras la fertilización, el cigoto experimenta divisiones celulares. Para que se establezca la diferenciación morfológica, es imprescindible que las células hermanas adquieran destinos divergentes mediante asimetrías intracelulares o bien a través de gradientes posicionales de señalización. A diferencia de los animales, el embrión vegetal presenta una diferenciación morfológica muy reducida.

La organogénesis activa ocurre de forma postembrionaria tras la germinación: inicialmente solo se hace reconocible la radícula, formándose luego la porción aérea compuesta por el tallo y los cotiledones. Esquema del desarrollo embrionario de Arabidopsis hasta la diferenciación meristemática polar. En el embrión temprano se definen funcionalmente dos polos extremos: Polo superior: genera el meristemo apical caulinar (shoot apical meristem), responsable de las hojas, ramas y tallos. 1 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 6 Estos centros meristemáticos conservan su carácter pluripotente embrionario a lo largo de toda la vida vegetal.

Además, los tejidos maduros conservan células potencialmente meristemáticas capaces de desdiferenciarse; de este modo, un fragmento de tallo puede inducir raíces adventicias y regenerar un individuo completo bajo señales internas y ambientales. COMPRUEBA 11 ¿Por qué se dice que el desarrollo de los órganos en las plantas es mayoritariamente postembrionario? Filotaxia: disposición e iniciación de los órganos foliares La filotaxia define la disposición espacial ordenada de las hojas en el tallo, determinada por los sitios donde nacen los primordios en el meristemo apical. Existen diversas arquitecturas foliares: Alterna: una única hoja por nudo insertada en orientaciones sucesivas.

Opuesta: dos hojas situadas enfrentadas a la misma altura del nudo; funcionalmente suele reducir la captación lumínica de estratos foliares inferiores en ambientes sombríos. Verticilada: tres o más hojas por nudo (habitualmente de 5 a 7 hojas según la especie vegetal). Espiralada: las hojas emergen siguiendo un ángulo constante de divergencia de aproximadamente , disposición geométrica que minimiza el solapamiento y la autosombra foliar. Esquema comparativo de patrones de filotaxia caulinar alterna, opuesta, verticilada y espiralada.

La inducción de primordios en posiciones precisas del domo apical ha sido explicada mediante tres hipótesis clásicas: Inhibidor químico: un primordio preexistente libera señales químicas inhibidoras que bloquean la creación de primordios adyacentes. Activador meristemático: las células del meristemo acumulan sustancias activadoras en focos discretos donde se induce el nuevo órgano. Fuerzas biofísicas: la compresión mecánica que ejercen las células del primordio en proliferación restringe la división celular en las zonas inmediatas. Polo inferior: da origen al meristemo apical radicular (root apical meristem), responsable de la arquitectura subterránea.

2 137,5 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 7 Tamaño del meristemo apical Fenotipo foliar y disposición Meristemo grande Mayor número total de hojas con filotaxia espiralada. Meristemo normal a grande Aparición de hojas múltiples en el nudo. Meristemo normal a pequeño Formación de hojas de disposición opuesta. Meristemo pequeño Número reducido de hojas con patrón alterno. Control hormonal y citoesqueleto en la morfología foliar La iniciación de los primordios foliares requiere la concentración de auxina (ácido indolacético, IAA) en sitios discretos del meristemo.

El transporte polar local genera máximos de auxina que promueven la protuberancia del primordio; el bloqueo del transporte hormonal permite el crecimiento del meristemo, pero detiene por completo la organogénesis foliar. La forma y dirección de expansión del primordio dependen de la orientación de los microtúbulos corticales. La celulosa de la pared celular se sintetiza en paralelo a los microtúbulos: Si los microtúbulos se orientan al azar, la deposición de celulosa es desordenada y el crecimiento celular ocurre de forma isodiamétrica en todas las direcciones.

Si los microtúbulos se alinean de forma paralela, la celulosa guía la presión de turgencia citoplasmática en dirección ortogonal: la alineación horizontal de microtúbulos condiciona una elongación estrictamente vertical. ERROR FRECUENTE Creer que la orientación de la celulosa es la misma que la del crecimiento celular. La célula vegetal expande su volumen de forma perpendicular a la dirección en la que se depositan las microfibrillas de celulosa, ya que estas actúan como cinchas mecánicas de contención. COMPRUEBA 12 Si los microtúbulos corticales de una célula foliar se orientan transversalmente (en horizontal), ¿hacia dónde crecerá la célula?

Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 8 ESQUEMA Patrones arquitectónicos de filotaxia foliar IDEAS CLAVE El embrión maduro vegetal es morfológicamente simple y delega la mayor parte de la organogénesis al desarrollo postembrionario. Los meristemos apicales caulinar y radicular mantienen la pluripotencia celular durante toda la vida de la planta. La filotaxia en espiral optimiza la captación lumínica mediante un ángulo de divergencia foliar de aproximadamente 137,5°. Los máximos locales de ácido indolacético (IAA) disparan la iniciación del primordio foliar en el domo meristemático.

La alineación de los microtúbulos subyacentes rige el depósito de celulosa y determina el eje de elongación celular. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 13. ¿Qué ocurre con el meristemo caulinar si se inhibe farmacológicamente la actividad de las auxinas? 14. ¿Cuál es la hipótesis biofísica que explica la separación entre primordios foliares adyacentes? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 15. ¿Qué ángulo aproximado de divergencia separa las hojas sucesivas en una filotaxia espiralada?

Filotaxia foliar Patrón de iniciación en el meristemo Alterna Una hoja por nudo sucesivo Opuesta Dos hojas enfrentadas por nudo Verticilada De 5 a 7 hojas en anillo Espiralada Ángulo fijo de 137,5 grados 137° 5' a) 180° b) 120° c) 90° d) Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 9 16. ¿Qué hormona es indispensable transportar y concentrar en el domo para formar el primordio foliar? 17. ¿Cómo es la dirección de expansión celular respecto a la orientación de las fibras de celulosa? 18. ¿Qué alteración en la filotaxia se asocia típicamente a un meristemo apical de tamaño reducido?

3 Control Genético de la Morfogénesis y Diferenciación Foliar AL ACABAR SABRÁS Analizar la regulación génica antagónica que modula el crecimiento del domo y la complejidad del limbo foliar. Contrastar los patrones morfogénicos foliares entre monocotiledóneas y dicotiledóneas. Describir la diferenciación celular especializada en tejidos conductores, tricomas y complejos estomáticos. PIÉNSALO ANTES DE LEER 19 ¿Por qué las hojas poseen una cara superior (haz) brillante y compacta y una cara inferior (envés) con mayor densidad de poros y cavidades?

Identidad, complejidad y polaridad foliar Mientras las raíces y tallos poseen un crecimiento indeterminado, las hojas presentan por lo general un programa determinado. En el domo meristemático se expresan activamente los genes de la familia KNOX-1, responsables de mantener el meristemo indiferenciado. Para que surja el primordio foliar, KNOX-1 debe silenciarse localmente. Las citoquininas actúan en estrecha colaboración con estos factores. En mutantes de Arabidopsis que carecen de meristemo apical por ausencia de citoquininas, el meristemo puede rescatarse induciendo el factor de transcripción STM, el cual estimula al gen biosintético IPT para producir citoquininas.

De forma inversa, en los primordios foliares se activan los genes ARP, promotores de la diferenciación celular.

Ácido giberélico a) Etileno gaseoso b) Ácido abscísico c) Ácido indolacético d) Estrictamente perpendicular a) Completamente aleatoria b) Estrictamente paralela c) A un ángulo oblicuo de 45° d) Filotaxia alterna a) Filotaxia espiralada densa b) Filotaxia verticilada c) Formación de hojas múltiples d) Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 10 PARA RECORDARLO Los factores de transcripción KNOX y ARP son mutuamente represivos: donde se activa KNOX se mantiene la pluripotencia meristemática indiferenciada; donde se activa ARP se reprime KNOX y se dispara el desarrollo determinado de la hoja.

La expresión residual de KNOX en el primordio controla la complejidad de la lámina: si se sobreexpresa o se reactiva puntualmente junto a citoquininas, las hojas simples se transforman en hojas lobuladas o compuestas. En hojas simples típicas, la síntesis de citoquininas cesa precozmente tras surgir el primordio. Asimismo, la lámina foliar establece dos ejes polares primarios: Eje proximal-distal: define el pecíolo en la base y el limbo foliar en el ápice. Eje dorsoventral (polaridad adaxial-abaxial): la cara adaxial (haz) capta radiación luminosa; la cara abaxial (envés) facilita la transpiración y el intercambio gaseoso estomático.

El meristemo apical emite una señal continua hacia la superficie adyacente del primordio para especificar la cara adaxial. A nivel génico, la identidad adaxial está gobernada por los genes phan (PHANTASTICA), mientras que el dominio abaxial es controlado por los genes kanadi. Ambos grupos genéticos son mutuamente represivos; si faltan los genes phan, la hoja se convierte enteramente en abaxial, y la ausencia de kanadi conduce a hojas completamente adaxiales. COMPRUEBA 20 ¿Qué fenotipo exhibirá una hoja de planta con una mutación con pérdida de función en los genes phan?

Crecimiento diferencial en monocotiledóneas y dicotiledóneas La morfología final de la hoja se modela por divisiones mitóticas coordinadas en el espacio. En las hojas simples suele registrarse una mayor tasa proliferativa en la base que en la región apical. No obstante, existen diferencias estructurales determinantes según el grupo vegetal: Grupo vegetal Patrón de división celular Localización del meristemo Respuesta a la defoliación Monocotiledóneas Divisiones longitudinales en dirección estrictamente paralela al eje foliar. Meristemos intercalares localizados en la base de la hoja. La lámina regenera y sigue creciendo tras cortarse su zona apical.

Dicotiledóneas Elongación axial inicial seguida de expansiones en múltiples direcciones complejas. Meristemo marginal/apical transitorio; carecen de meristemo basal activo permanente. La lámina no prosigue su crecimiento si se corta o lesiona mecánicamente. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 11 Diferenciación de tejidos vasculares, tricomas y estomas La especialización tisular surge a partir de divisiones asimétricas que originan células con funciones divergentes: Esquema del corte transversal foliar mostrando mesófilo, haces conductores, estomas y tricomas.

El corte transversal de la lámina evidencia la epidermis adaxial protegida por cutícula, bajo la cual se sitúa el mesófilo en empalizada especializado en captar luz fotosintética. Más abajo se ubica el mesófilo esponjoso con amplios espacios intercelulares para difusión de gases, que comunican con los estomas abaxiales. Los haces conductores (xilema y floema) se organizan frecuentemente en las capas internas del parénquima en empalizada. Las venas vasculares no están preformadas en el primordio original: se inducen hacia el tercer o cuarto día por efecto de un transporte canalizado y polarizado de auxinas desde el ápice del limbo hacia el pecíolo.

En la epidermis surgen estructuras accesorias: Tricomas: apéndices uniseriados o pluricelulares, glandulares o tectores. Presentan funciones variadas: defensa química y mecánica (espinas de ortigas, tricomas urticantes de carnívoras), reserva de fibras protectoras (semilla de algodón) o dispersión aerodinámica seminal (diente de león). Producen volátiles atrayentes o compuestos tóxicos insecticidas con actividad biológica y farmacológica. Células oclusivas o guarda: regulan la apertura estomática para maximizar la asimilación fotosintética de carbono minimizando pérdidas hídricas.

En monocotiledóneas los estomas se alinean en hileras regulares paralelas, mientras que en dicotiledóneas siguen una red en mosaico que responde a un principio de inhibición lateral: ningún estoma nuevo se forma adyacente a uno preexistente. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 12 Esquema de las divisiones asimétricas y simétricas en la génesis estomática epidermal. El linaje estomático de dicotiledóneas depende de una cascada secuencial de reguladores transcripcionales específicos: ERROR FRECUENTE Confundir la influencia de la humedad relativa con la del en la iniciación estomática embrionaria. La temperatura y la humedad no alteran el número de estomas que se forman.

La concentración de CO_2 regula inversamente la densidad estomática: concentraciones elevadas reducen la diferenciación de nuevos estomas; además, una vez diferenciada la célula epidérmica madura, su destino estomático es irreversible. COMPRUEBA 21 ¿En qué orden cronológico actúan los genes maestros speechless, mute y fama durante la génesis de un estoma funcional? División asimétrica inicial: regulada por el gen speechless, produce una célula meristemoide pequeña que se separa funcionalmente de la célula acompañante. 1 Diferenciación de la célula madre de las guardas (GMC): depende de la actividad del gen mute.

La GMC induce asimetría en las células adyacentes que pasarán a ser células subsidiarias. 2 División simétrica terminal: dirigida por el gen fama, induce la partición ecuatorial simétrica de la célula madre para dar el par de células oclusivas funcionales. 3 CO 2 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 13 PROCESO Cascada genética del desarrollo estomático IDEAS CLAVE El balance genético antagónico entre KNOX-1 (indiferenciación) y ARP (diferenciación) define el paso de meristemo a primordio foliar. La polaridad adaxial-abaxial está controlada por la represión mutua entre los genes phan (haz) y kanadi (envés).

Las monocotiledóneas conservan meristemos en la base foliar y dividen sus células en paralelo al eje de la hoja. Los haces vasculares se diferencian de forma basípeta (del ápice al pecíolo) mediante canalización del flujo de auxinas. El linaje estomático dicotiledóneo progresa linealmente bajo el control transcripcional sucesivo de speechless, mute y fama. Una concentración elevada de CO reprime la densidad estomática en hojas durante su desarrollo ontogénico. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 22. ¿Por qué el césped (monocotiledónea) puede seguir creciendo en longitud tras ser segado periódicamente mientras que una dicotiledónea perdería su lámina foliar? 23.

¿Qué factor ambiental ejerce control cuantitativo directo sobre la cantidad total de estomas que se forman en la epidermis de una hoja en desarrollo? Célula protodérmica Célula epidérmica precursora indiferenciada 1 Acción de speechless Promueve la división asimétrica generando el meristemoide 2 Acción de mute Diferencia la célula madre de las células guarda (GMC) 3 Acción de fama Controla la división simétrica terminal 4 Estoma maduro Par de células oclusivas y células subsidiarias adyacentes 5 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 14 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 24.

¿Qué genes mantienen el estado indiferenciado en las células del domo apical caulinar? 25. ¿Qué gen determina el desarrollo de la identidad abaxial (envés) en el primordio foliar? 26. ¿Cuál es la función del gen fama en la formación del aparato estomático? 27. ¿Cómo viaja la señal auxínica inductora de los haces vasculares en el primordio foliar? 4 Resumen para repasar Epigenética y regulación del genoma vegetal Concepto Definición clave Epigenética Cambios heredables en la expresión génica debidos a modificaciones covalentes en ADN o histonas sin alterar la secuencia de nucleótidos.

Metilación simétrica CG Metilación de citosinas en ambas hebras que la enzima MET1 restaura sobre la cadena hija tras la replicación. siRNA Pequeños ARN interferentes que dirigen la metilación de novo cuando solo una hebra conserva la marca original tras la mitosis. Silenciamiento de transposones Inactivación epigenética de elementos móviles para preservar la estabilidad genómica, inducible por factores ambientales como la temperatura. Gen FLC y vernalización Represor de la floración que se silencia epigenéticamente tras periodos prolongados de bajas temperaturas.

ARP a) KNOX-1 b) kanadi c) fama d) IPT a) speechless b) phan c) kanadi d) Estimular el alargamiento de los tricomas a) Inducir la primera división asimétrica b) Reconocer las bajas temperaturas nocturnas c) Dirigir la división simétrica de la célula madre d) Desde la cara abaxial hacia la adaxial a) Canalizada desde el ápice foliar hacia el pecíolo b) Mediante flujo vascular floemático retrógrado c) Por difusión libre desde el pecíolo al limbo d) Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 15 Concepto Definición clave Impronta genómica Expresión monoalélica condicionada por el sexo parental del gameto de origen, patente en el endospermo y el gen FWA.

Doble fertilización Fecundación simultánea de la oosfera (cigoto diploide, 50 % materno / 50 % paterno) y de los dos núcleos polares (endospermo triploide, 66 % materno / 33 % paterno). Paramutación Interacción alélica en un mismo locus donde un alelo metilado silencia epigenéticamente al otro de forma heredable. Reseteo del epigenoma Reprogramación generacional que devuelve genes como FLC a su estado activo original en la semilla filial. Embriogénesis y filotaxia foliar Concepto Definición clave Desarrollo postembrionario Morfogénesis vegetal donde la mayoría de órganos se forman tras germinar a partir de los meristemos apicales caulinar y radicular.

Filotaxia Patrón espacial y temporal de iniciación de primordios foliares en el meristemo apical (alterna, opuesta, verticilada o espiralada). Ángulo de divergencia espiral Separación constante de aproximadamente entre primordios sucesivos que previene la autosombra entre hojas. Auxinas (IAA) Hormona vegetal cuya acumulación local y transporte polar en el domo apical desencadena el inicio del primordio foliar. Microtúbulos corticales Guías citoesqueléticas que dirigen el depósito de celulosa; la célula elonga perpendicularmente a la orientación de estas microfibrillas.

Control genético y diferenciación foliar Concepto Definición clave Genes KNOX-1 Factores de transcripción que preservan la pluripotencia meristemática indiferenciada junto a citoquininas y aumentan la complejidad foliar. Genes ARP Reguladores expresados en el primordio que reprimen a KNOX-1 e inducen la diferenciación y el crecimiento determinado de la hoja. Polaridad adaxial-abaxial Diferenciación dorsoventral gobernada por la represión mutua entre los genes phan (haz/adaxial) y kanadi (envés/abaxial). Meristemo basal Zona proliferativa persistente en monocotiledóneas que permite la regeneración foliar tras el corte, ausente en dicotiledóneas.

137,5 Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 16 Concepto Definición clave Diferenciación vascular foliar Inducción basípeta (de ápice a pecíolo) de xilema y floema mediante el transporte canalizado de auxinas a partir del tercer o cuarto día. Tricomas Estructuras epidérmicas uni o pluricelulares especializadas en secreción química, defensa, dispersión o síntesis de metabolitos. Vía estomática (speechless-mute-fama) Cascada transcripcional secuencial: speechless inicia la división asimétrica, mute diferencia la GMC y fama guía la división simétrica de las células guarda.

Control estomático por CO Regulación ambiental donde concentraciones elevadas de dióxido de carbono reducen irreversiblemente la densidad de estomas formados. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 17 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque las señales del desarrollo y el ambiente introducen marcas epigenéticas reversibles que alteran la expresión génica sin modificar la secuencia nucleotídica. 2. Durante la replicación se genera un ADN hemimetilado. La enzima MET1 reconoce la citosina metilada en la hebra parental e incorpora el grupo metilo en la citosina enfrentada de la hebra nueva. 3.

Porque resulta de la fecundación de dos núcleos polares de origen materno por parte de un único núcleo espermático generativo masculino. 4. Interrumpe la ruta de síntesis del pigmento púrpura, provocando granos sin color o sectores moteados si el transposón salta solo en algunas células. 5. Es una interacción en la que un alelo induce cambios epigenéticos heredables (como metilación de citosinas) sobre el otro alelo del mismo locus, silenciándolo. 6. c) MET1. MET1 actúa específicamente en la metilación de mantenimiento reconociendo la hebra parental con citosina metilada. 7. b) Provoca su silenciamiento.

El frío prolongado reprime epigenéticamente a FLC, que actuaba inhibiendo la transición hacia la floración. 8. c) 66 %. El endospermo recibe dos núcleos polares femeninos frente a un núcleo espermático masculino, sumando dos tercios maternos. 9. a) siRNA. Los siRNA median el reclutamiento de maquinaria de metilación específica hacia los sitios no emparejados. 10. Porque una divergencia fija cercana a 137,5° evita que las hojas jóvenes se superpongan directamente sobre las viejas, optimizando la intercepción de la radiación solar. 11.

Porque el embrión vegetal maduro solo posee los meristemos apicales, el eje embrionario y los cotiledones; las hojas, tallos definitivos y raíces laterales surgen tras germinar. 12. Crecerá en dirección vertical (longitudinal), puesto que las microfibrillas de celulosa orientadas en horizontal restringen el ensanchamiento lateral y fuerzan la expansión perpendicular. 13. El meristemo continúa dividiéndose y aumentando de tamaño, pero es incapaz de generar primordios foliares. 14. La presión mecánica ejercida por las células del primordio en crecimiento comprime a las células adyacentes, impidiendo físicamente su división en esa zona inmediata. 15. a) 137° 5'.

El ángulo de divergencia característico ronda los 137,5° (137° 5'), impidiendo que las hojas superiores eclipsen a las inferiores. 16. d) Ácido indolacético. La concentración focalizada de auxina (IAA) es el factor hormonal inductor del primordio foliar. 17. a) Estrictamente perpendicular. La celulosa actúa reforzando la pared, de modo que la célula se distiende en dirección perpendicular a sus fibras. 18. a) Filotaxia alterna. Los meristemos apicales pequeños generan menor densidad de órganos, resultando en un patrón alterno con pocas hojas. 19.

Porque están polarizadas genéticamente: el haz se especializa en la absorción fotónica mediante parénquima en empalizada, mientras el envés regula el intercambio gaseoso y la transpiración con parénquima esponjoso y estomas. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 18 20. Desarrollará una morfología enteramente abaxial, perdiendo la estructura del haz debido a que kanadi se expresará en toda la superficie al no tener la represión de phan. 21. Primero actúa speechless permitiendo la división asimétrica, seguido de mute para diferenciar la célula madre de las células guarda, y finalmente fama coordina la división simétrica de las células oclusivas. 22.

Porque las monocotiledóneas poseen meristemos intercalares localizados en la base de la hoja, inmunes al corte del ápice, mientras que las dicotiledóneas carecen de meristemo foliar basal activo. 23. La concentración ambiental de dióxido de carbono (CO ): niveles altos de este gas provocan una disminución en la densidad de estomas formados. 24. b) KNOX-1. Los genes KNOX-1 preservan la pluripotencia meristemática e inhiben la diferenciación en primordios foliares. 25. d) kanadi. Kanadi codifica para la especificación del dominio abaxial o envés frente al papel adaxial de phan. 26. d) Dirigir la división simétrica de la célula madre.

Fama interviene al final de la vía estomática mediando la división simétrica que produce las dos células oclusivas. 27. b) Canalizada desde el ápice foliar hacia el pecíolo. Las auxinas no difunden al azar: se transportan selectivamente por células concretas desde el ápice del limbo hacia la base peciolar. Desarrollo Vegetal: Epigenética, Filotaxia y Diferenciación 19