Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular

I 0 flashcards i 21 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA CEL·LULAR Grau en Biotecnologia Universitat Autònoma de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts de Biologia Cel·lular: membranes, transport passiu i actiu, matriu, citoesquelet, nucli, reticle, aparell de Golgi, tràfic vesicular i lisosomes. APREN.AI Índex 1 Organització cel·lular — Procariotes i eucariotes La cèl·lula procariota Diversitat procariota: eubacteris i arqueobacteris La cèl·lula eucariota Diferències entre la cèl·lula animal i la cèl·lula vegetal Comparativa general: procariotes vs.

eucariotes La membrana plasmàtica 2 Estructura, composició lipídica i proteica Funcions generals i arquitectura de la membrana Composició química i lípids de membrana Microdominis lipídics o 'lipid rafts' Proteïnes de membrana: tipus i associació Glucosilació de les proteïnes de membrana 3 Fluïdesa, asimetria i glicocàlix Fluïdesa de la membrana plasmàtica i factors condicionants Dinàmica lipídica i enzims de translocació Mobilitat de les proteïnes de membrana i restriccions Asimetria de la bicapa lipídica El glicocàlix o coberta cel·lular 4 Transport a través de membrana — Difusió simple, osmosi i transport passiu Difusió simple i osmosi Principis del transport passiu i el gradient electroquímic Transport passiu per permeases (transportadors) Transport passiu per canals 5 Canals iònics i excitabilitat cel·lular — Potencial de repòs i potencial d'acció Mecanismes de regulació i cinètica dels canals iònics Filtres de selectivitat: porus de sodi i deshidratació de potassi Origen del potencial de membrana en repòs El potencial d'acció: despolarització, inactivació i repolarització Transmissió sinàptica i acoblament neuromuscular 6 Transport actiu — Bombes primàries i transport actiu secundari Fonaments del transport actiu i classificació general Les quatre grans famílies de bombes primàries Cicle catalític i rellevància fisiològica de la bomba de Na+/K+ Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 1 Homeòstasi del calci citosòlic i transportadors ABC Mecanismes de transport actiu secundari i polaritat epitelial 7 Matriu extracel·lular i paret cel·lular vegetal 1.

Organització i funcions de la matriu extracel·lular (MEC) 2. Glucosaminoglucans (GAGs) i proteoglucans: la fase de gel 3. Proteïnes estructurals i adhesives de la MEC 4. Correlacions clíniques de la matriu extracel·lular 5.

La paret cel·lular vegetal 8 Unions cel·lulars i molècules d'adhesió (CAMs) Classificació funcional de les unions cel·lulars Unions oclusives: arquitectura i impermeabilitat Unions adherents associades al citoesquelet Unions comunicants: unions Gap i plasmodesmes Molècules d'adhesió cel·lular (CAMs) dependents i independents de calci Mecanisme molecular de la diapedesi leucocitària 9 Compartimentació cel·lular i principis del tràfic de proteïnes Avantatges funcionals de la compartimentació Orígens evolutius i equivalència topològica Vies generals de tràfic i modalitats d'importació de proteïnes Senyals de direccionament intracel·lular El nucli cel·lular 10 Embolcall nuclear i transport nucleocitoplasmàtic Arquitectura de l'embolcall nuclear i la làmina El complex del porus nuclear (NPC) i la barrera de permeabilitat Cicle de la GTPasa Ran i direccionalitat del transport Importació de proteïnes nuclears Exportació nuclear de càrregues proteiques i ARNm 11 Matriu nuclear, nuclèol i biogènesi dels ribosomes La matriu nuclear: bastida interna del nucli Organització estructural i dominis del nuclèol Cicle biològic i dinàmica cel·lular del nuclèol Síntesi del pre-ARNr 45S i transcripció «en arbre de nadal» Assemblatge i exportació de les subunitats ribosòmiques 12 Organització del material genètic — Cromatina i estructura dels cromosomes Composició química de l'ADN nuclear Proteïnes associades a la cromatina Nivells d'empaquetament de la cromatina Organització de la cromatina al nucli interfàsic Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 2 Elements estructurals del cromosoma lineal Cariotip i mètodes citogenètics d'anàlisi 13 El citosol — Plegament, modificacions postraduccionals i proteòlisi Organització física, composició i funcions citosòliques Plegament de proteïnes i control de qualitat per xaperones Modificacions postraduccionals de les proteïnes Proteòlisi citosòlica: la cascada enzimàtica d'ubiqüitinació Destrucció al proteosoma 26S Senyals de degradació (degrons) i la seva activació 14 El reticle endoplasmàtic — Arquitectura, REL i síntesi de lípids El sistema d'endomembranes i el tràfic vesicular Dominis del reticle: RER versus REL Biogènesi de lípids al reticle endoplasmàtic llis Homeòstasi de la bicapa: paper de les escramblases Distribució i transport de lípids cap a altres orgànuls Funcions especialitzades del REL: detoxificació i calci 15 El reticle endoplasmàtic rugós — Translocació de proteïnes solubles i de membrana El pèptid senyal d'entrada al reticle endoplasmàtic Translocació cotraduccional de proteïnes solubles Proteïnes de membrana d'un sol pas (monotòpiques): Tipus I, II i III Proteïnes politòpiques (tipus IV) i ancoratges GPI Translocació postraduccional al reticle endoplasmàtic 16 Control de qualitat al reticle i inici de la N-glucosilació Modificacions cotraduccionals al reticle: N-glucosilació i ponts disulfur Xaperones luminals i el cicle de control calnexina/calreticulina Mecanismes d'eliminació i estrès: vies ERAD i resposta UPR 17 L'aparell de Golgi — Organització estructural i dinàmica cisternal Arquitectura i polaritat morfològica del complex de Golgi Dinàmica cisternal: transport vesicular versus maduració cisternal Síntesi de polisacàrids cel·lulars i metabolisme de lípids Mecanismes de retenció i localització de proteïnes residents 18 Bases moleculars del tràfic vesicular — Recobriments proteics, dinamina i fusió SNARE Funcions i etapes generals del tràfic vesicular Tipologia de vesícules de transport Vesícules de clatrina i complexos adaptadors Mecanismes d'activació de la membrana, estrangulació i despullament Guiatge per GTPases Rab i fusió per complexos SNARE Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 3 19 Tràfic RE-Golgi, modificació d'oligosacàrids i secreció cel·lular Transport anterògrad RE-Golgi i mecanismes de recuperació retrògrada Processament d'oligosacàrids al Golgi i senyalització cap als lisosomes Secreció cel·lular constitutiva i secreció regulada 20 Endosomes i mecanismes d'endocitosi — Fagocitosi, macropinocitosi i pinocitosi 1.

El sistema endosomal i la maduració dels compartiments 2. Modalitats generals d'endocitosi 3. Fagocitosi i reconeixement cel·lular 4. Macropinocitosi 5. Endocitosi per depressions revestides de clatrina 6.

Vies alternatives d'endocitosi: cavèoles i rutes independents 21 Destí del material endocitat, lisosomes i vacúols vegetals Itineraris del material endocitat i dels seus receptors Cossos multivesiculars i maquinària ESCRT Organització dels lisosomes i tràfic d'hidrolases Vies d'accés: heterofàgia i autofàgia El vacúol vegetal com a equivalent funcional 22 Resum per repassar Organització cel·lular i membrana plasmàtica Transport de membrana i excitabilitat Matriu extracel·lular, paret vegetal i unions Nucli, citosol i proteòlisi Reticle, aparell de Golgi i tràfic vesicular Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important.

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 4 1 Organització cel·lular — Procariotes i eucariotes EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques morfològiques i genètiques fonamentals de cèl·lules procariotes i eucariotes Classificar els organismes procariotes entre eubacteris i arqueobacteris segons els seus trets moleculars i ambientals Comparar les diferències estructurals clau entre la cèl·lula eucariota animal i la vegetal PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què un bacteri pot duplicar-se en pocs minuts mentre que una cèl·lula humana triga gairebé un dia sencer? Tots els éssers vius comparteixen una unitat bàsica fonamental d'estructura i funció: la cèl·lula.

Segons el grau de complexitat interna i la presència o absència d'un nucli delimitat per una membrana, distingim dos patrons d'organització: els procariotes i els eucariotes. ESQUEMA Classificació general dels éssers vius segons l'organització cel·lular La cèl·lula procariota Les cèl·lules procariotes són pròpies d'organismes exclusivament unicel·lulars que pertanyen al regne moneres. Presenten una organització estructural molt senzilla però una enorme diversitat bioquímica que els permet colonitzar hàbitats molt variats. Aquestes cèl·lules estan delimitades per una membrana plasmàtica, generalment coberta per una paret cel·lular de composició diferent a la dels vegetals.

En determinats grups, per sobre de la paret es troba una membrana externa addicional. Procariotes Sense embolcall nuclear ni orgànuls Eubacteris Bacteris habituals i cianobacteris Arqueobacteris Metanògens, termòfils i halòfils Eucariotes Amb nucli, cromatina i orgànuls Cèl·lula animal Amb lisosomes i cilis ocasionals Cèl·lula vegetal Amb paret, cloroplasts i grans vacúols Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 5 A l'interior citoplasmàtic no hi ha cap tipus d'orgànuls membranosos ni embolcall nuclear.

El material genètic està constituït per una sola molècula d'ADN circular bicatenari, situat en una regió citoplasmàtica concreta anomenada nucleoide, en contacte directe amb la resta de components cel·lulars. Esquema de l'organització procariota amb nucleoide i cobertes cel·lulars. Aquesta organització permet una velocitat de replicació molt alta. La rapidesa reproductiva facilita una ràpida adaptació a nous entorns. Gràcies a aquestes característiques, els procariotes van ser els primers organismes a aparèixer a la Terra i han sobreviscut amb èxit evolutiu fins avui. COMPROVA-HO 2 Quina relació hi ha entre l'estructura simple del procariota i la seva capacitat d'adaptació?

Diversitat procariota: eubacteris i arqueobacteris Els procariotes es classifiquen en dos grans grups biològics clarament diferenciats per les seves característiques moleculars i estructurals: Eubacteris: són els bacteris convencionals que trobem habitualment al sòl, a l'aigua i colonitzant organismes vius. Inclouen exemples tan destacats com els cianobacteris fotosintètics i Escherichia coli. Arqueobacteris: representen un llinatge molt abundant especialitzat a viure sovint en ambients extrems o poc habituals. Posseeixen ribosomes de mida més gran que els dels eubacteris i a la seva paret cel·lular hi creixen peptidoglicans.

Destaquen tres grups fisiològics principals: Metanògens: viuen en ambients mancats d'oxigen, com ara pantans, on redueixen el diòxid de carboni ( ) a metà ( ). 1 CO 2 CH 4 Termoacidòfils o termòfils: habiten fangs termals sulfurosos sotmesos a temperatures molt elevades i condicions de pH altament àcid. 2 Halòfils: prosperen exclusivament en medis amb una concentració salina extremadament alta. 3 Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 6 ERROR FREQÜENT Confondre simplicitat estructural amb simplicitat metabòlica.

Tot i que els bacteris no presenten compartimentació interna ni orgànuls membranosos, la seva maquinària metabòlica és extraordinàriament diversa i supera la varietat de rutes bioquímiques que presenten els eucariotes. COMPROVA-HO 3 En quins tres grans grups es divideixen els arqueobacteris segons el medi extrem on viuen? La cèl·lula eucariota Les cèl·lules eucariotes presenten un nivell d'organització molt més complex. Són pròpies d'organismes majoritàriament pluricel·lulars, tot i que també inclouen representants unicel·lulars com ara certs protists (algues unicel·lulars i protozous) i llevats (fongs).

Aquests organismes es reparteixen en quatre grans regnes: protists, fongs, animals i vegetals. Diagrama de la compartimentació interna i els orgànuls d'una cèl·lula eucariota. La característica definitòria de la cèl·lula eucariota és la compartimentació interna. El material genètic queda aïllat de la resta del citoplasma dins d'un nucli delimitat per un embolcall nuclear (vegeu «El nucli cel·lular — Embolcall nuclear i transport nucleocitoplasmàtic»). Dins del nucli, l'ADN s'associa estretament a proteïnes histones formant la cromatina (vegeu «Organització del material genètic — Cromatina i estructura dels cromosomes»).

Al citoplasma hi trobem nombrosos orgànuls membranosos especialitzats en funcions metabòliques concretes: el reticle endoplasmàtic, l'aparell de Golgi, mitocondris, peroxisomes i lisosomes. A més, disposen d'un citoesquelet format per filaments proteics que assegura el suport estructural, manté la morfologia cel·lular i possibilita el transport intern i el desplaçament cel·lular. COMPROVA-HO 4 Com es troba confinat i empaquetat l'ADN a la cèl·lula eucariota?

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 7 Diferències entre la cèl·lula animal i la cèl·lula vegetal Dins del patró eucariota, les cèl·lules animals i vegetals presenten divergències estructurals clau relacionades amb el seu estil de vida i metabolisme: Estructura cel·lular Cèl·lula eucariota animal Cèl·lula eucariota vegetal Paret cel·lular Absent Present, rígida i externa a la membrana (vegeu «Matriu extracel·lular i paret cel·lular vegetal») Plastidis Absents Presents (com els cloroplasts encarregats de la fotosíntesi) Aparell vacuolar Poden tenir vacúols petits (estrictament només són típics de vegetals) Pocs vacúols i de gran mida que desplacen el nucli cap a la perifèria cel·lular Lisosomes Presents Absents (la funció lítica la realitzen els vacúols; vegeu «Destí del material endocitat, lisosomes i vacúols vegetals») Cilis i flagels Presents en determinades cèl·lules Absents A les cèl·lules vegetals madures, el vacúol pot arribar a ocupar entre el 30% i el 90% del volum total de la cèl·lula, actuant com el compartiment hidrolític equivalent als lisosomes de les cèl·lules animals.

Per la seva banda, la membrana plasmàtica és una estructura comuna a tots els models cel·lulars, formada per una bicapa lipídica amb proteïnes i glúcids associats (vegeu «La membrana plasmàtica — Estructura, composició lipídica i proteica»). Diagrama de l'estructura en mosaic fluid de la membrana plasmàtica. Comparativa general: procariotes vs.

eucariotes El contrast entre el model procariota i eucariota es fonamenta en diferències biomètriques, d'organització estructural i de càrrega genètica: Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 8 Característica Cèl·lula procariota Cèl·lula eucariota Presència de nucli No (ADN lliure al nucleoide) Sí (delimitat per un embolcall nuclear) Mida mitjana (diàmetre) Citoesquelet proteic No Sí Orgànuls membranosos No Sí Parells de bases d'ADN (pb) COMPROVA-HO 5 Quina diferència fonamental hi ha en la quantitat d'ADN entre procariotes i eucariotes? IDEES CLAU Els procariotes no tenen nucli definit ni orgànuls membranosos, i el seu ADN circular es localitza a la regió del nucleoide.

El domini procariota es divideix en eubacteris i arqueobacteris, aquests últims adaptats a condicions extremes i amb ribosomes més grans. Els eucariotes presenten compartimentació cel·lular mitjançant orgànuls membranosos, citoesquelet i ADN associat a histones dins del nucli. Les cèl·lules vegetals es diferencien de les animals per la presència de paret cel·lular, plastidis i grans vacúols (30-90% del volum), i per la carència de lisosomes i cilis/flagels. La mida de les cèl·lules eucariotes ( ) i el contingut de bases d'ADN són significativament superiors als dels procariotes ( ). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 6.

Quin orgànul de la cèl·lula vegetal exerceix la funció degradativa equivalent als lisosomes animals? 7. Quina diferència clau hi ha entre el genoma dels eubacteris i el dels eucariotes pel que fa a l'empaquetament proteic? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 8. On es localitza el genoma en una cèl·lula procariota? Aprox. 1 μm 10 100 μm 1 × 10 6 5 × 106 1,5 × 10 7 5 × 109 10 100 μm aprox. 1 μm Ancorat a la paret cel·lular externa a) Dins de la matriu mitocondrial b) A l'interior d'un nucli tancat c) A la regió citoplasmàtica anomenada nucleoide d) Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 9 9.

Quin tipus d'arqueobacteris habita en fangs sulfurosos amb altes temperatures i medi àcid? 10. Quina estructura és pròpia de la cèl·lula vegetal i mai no apareix a la cèl·lula animal? 11. Quin és el rang típic de diàmetre d'una cèl·lula procariota?

Metanògens a) Termoacidòfils b) Halòfils extrems c) Cianobacteris d) Citoesquelet proteic a) Lisosomes actius b) Membrana plasmàtica lipídica c) Plastidis com els cloroplasts d) Aproximadament 1 µm a) Menys de 0,01 µm b) Més de 200 µm c) Entre 10 i 100 µm d) Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 10 2 Estructura, composició lipídica i proteica EN ACABAR SABRÀS Descriure el model del mosaic fluid de Singer i Nicolson i l'arquitectura bàsica de la bicapa. Diferenciar les classes principals de lípids de membrana segons la seva estructura química. Explicar la composició i les propietats físico-químiques característiques dels 'lipid rafts'.

Classificar les proteïnes de membrana segons la seva interacció i procediment experimental d'extracció. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 12 Com pot una cèl·lula mantenir aïllat el seu contingut intern sense convertir la seva superfície en una closca rígida i hermètica? La membrana plasmàtica constitueix la frontera dinàmica que separa el medi intracel·lular de l'entorn exterior, garantint la integritat i l'homeòstasi cel·lular.

La membrana plasmàtica 2 Estructura, composició lipídica i proteica 3 Fluïdesa, asimetria i glicocàlix Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 11 ESQUEMA Components moleculars de la membrana plasmàtica Funcions generals i arquitectura de la membrana La membrana plasmàtica acompleix un conjunt de funcions essencials per a la vida de la cèl·lula: Delimitació i aïllament: manté la diferència de composició química entre el citosol i el medi extracel·lular. Permeabilitat selectiva: actua com a barrera que regula estrictament el pas de substàncies mitjançant proteïnes de transport específiques.

Suport enzimàtic: organitza espacialment activitats catalítiques sobre el pla de la bicapa. Transferència d'informació i senyalització: capta estímuls de l'entorn o transmissors procedents d'altres cèl·lules mitjançant receptors especialitzats. Unions intercel·lulars i contacte amb la matriu: estableix enllaços físics amb cèl·lules veïnes o elements extracel·lulars. Flexibilitat i forma: col·labora amb el citoesquelet per permetre canvis de morfologia i resistència mecànica. L'any 1972, Singer i Nicolson van proposar el model del mosaic fluid per descriure l'organització d'aquesta barrera. Segons aquest model, la matriu bàsica és una bicapa lipídica contínua d'un gruix d'aproximadament 5 nm.

En aquesta matriu bidimensional fluida s'incrusten o s'associen nombroses proteïnes, formant un patró en mosaic on els components poden moure's lliurement pel pla lateral.

Lípids de membrana Formen la matriu bicapa de 5 nm Fosfolípids Fosfoglicèrids i esfingolípids Glucolípids Cerebròsids i gangliòsids Esteroides Colesterol en cèl·lules animals Proteïnes de membrana Executen les funcions específiques Integrals Transmembrana o monotòpiques Perifèriques Unió electroestàtica no covalent Ancorades per lípids Enllaçades a GPI o àcids grassos Glúcids Glicocàlix a la cara externa Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 12 COMPROVA-HO 13 Quina relació existeix entre el caràcter amfipàtic dels fosfolípids i el gruix d'uns 5 nm de la membrana plasmàtica?

Composició química i lípids de membrana En termes de massa molecular total, una membrana típica presenta aproximadament un 50 % de proteïnes, un 50 % de lípids i una fracció menor d'hidrats de carboni (inferior al 10 %). No obstant això, atesa la gran diferència de mida molecular, existeixen unes 50 molècules de lípid per cada molècula de proteïna (amb prop de 109 lípids per cèl·lula). Tots els lípids de membrana comparteixen una propietat biofísica clau: són amfipàtics. Tenen un domini hidròfil o cap polar orientat cap al medi aquós i un domini hidròfob o cues apolars que s'orienten cap a l'interior hidròfob de la bicapa.

Esquema estructural comparatiu de fosfolípids, glucolípids i esteroides. Es distingeixen tres famílies principals de lípids a la membrana plasmàtica: 1. Fosfolípids Són els components lipídics més abundants, constituint més del 50 % del total. Estan formats per un cap polar i dues cues hidrocarbòniques d'entre 16 i 18 àtoms de carboni. Habitualment, una de les cues és completament saturada (recta) i l'altra conté un enllaç doble insaturat (que produeix una inflexió o colze rígid). Es classifiquen en dues categories: Fosfoglicèrids: derivats del glicerol. S'acoblen al reticle endoplasmàtic i es transporten mitjançant vesícules.

L'estructura consta de dues cues d'àcids grassos esterificades al glicerol, el qual s'enllaça a un grup fosfat unit, al seu torn, a un alcohol. S'anomenen generalment com a fosfatidil- seguit del grup substituent (com ara la fosfatidilcolina). Esfingolípids: basats en el bastida aminada de l'esfingosina. Se sintetitzen completament o maduren a l'aparell de Golgi abans de ser enviats a la superfície celular. Les seves cadenes hidrocarbonades solen ser rectes i saturades, unides a través d'una serina connectada al fosfat i a l'alcohol polar. Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 13 2.

Glucolípids Constitueixen aproximadament el 5 % dels lípids de membrana i es localitzen exclusivament a la monocapa externa. Deriven majoritàriament de l'esfingosina (gluco-esfingolípids) i porten un o diversos sucres units covalentment al cap polar: Cerebròsids: glucolípids neutres formats per un sol residu de monosacàrid sense càrrega elèctrica neta. Gangliòsids: glucolípids àcids complexos que contenen una cadena ramificada d'oligosacàrids que incorpora almenys una molècula d'àcid siàlic (o NANA, àcid N-acetilneuramínic). El grup NANA proporciona una càrrega neta negativa a la superfície cel·lular. 3. Esteroides Presentats exclusivament en membranes de cèl·lules eucariotes.

En cèl·lules vegetals trobem fitosterols, mentre que en cèl·lules animals predomina el colesterol, que pot suposar fins al 50 % molar dels lípids de membrana. La molècula de colesterol consta d'un cap hidròfil polar diminut (un sol grup hidroxil), un cos rígid de quatre anells esteroides plans i una cua hidrocarbonada flexible curta. S'intercala entre les cues dels fosfolípids, conferint rigidesa mecànica i immobilitzant les regions proximals dels àcids grassos. COMPROVA-HO 14 Què diferencia químicament un cerebròsid d'un gangliòsid i quina conseqüència elèctrica té sobre la cara cel·lular externa? Microdominis lipídics o 'lipid rafts' La bicapa lipídica no és una barreja homogènia aleatòria.

Determinats components s'associen lateralment per formar plataformes especialitzades conegudes com a microdominis lipídics o lipid rafts. Esquema d'un microdomini lipídic (lipid raft) amb major gruix de membrana. Aquests dominis presenten les següents propietats funcionals i estructurals: Composició química diferencial: es troben altament enriquits en esfingolípids, glucolípids, colesterol i fosfoglicèrids amb àcids grassos de cadena llarga i saturada. Major gruix transversal: a causa de l'empaquetament de cues saturades rectes (que no tenen els colzes dels dobles enllaços), aquesta regió presenta una amplada superior a la mitjana de la bicapa veïna.

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 14 Menor fluïdesa: l'alta densitat d'interaccions de Van der Waals entre cadenes rectes i la presència massiva d'anells de colesterol redueixen dràsticament la mobilitat lipídica d'aquesta zona. Plataformes dinàmiques: no són estructures estàtiques; s'acoblen, es dispersen, canvien de mida i es desplacen constantment, servint com a centres d'atracament per a proteïnes de senyalització especifiques que disposen de dominis transmembrana més llargs.

Paràmetre Bicapa fosfolipídica estàndard Microdomini ('lipid raft') Tipus d'àcids grassos Predomini d'insaturacions (cadenes doblegades) Cadenes llargues i saturades (rectes) Contingut de colesterol i esfingolípids Moderat o dispers Molt elevat i concentrat Gruix de la membrana Gruix mitjà basal (~5 nm) Significativament més gruixuda Mobilitat i fluïdesa Alta fluïdesa lateral Estat d'ordenació superior (menor fluïdesa) Proteïnes de membrana: tipus i associació Si els lípids defineixen la matriu física i la barrera impermeable, les proteïnes són les responsables d'executar les activitats funcionals específiques (canals, bombes, transductors de senyals o punts d'ancoratge mecànic).

Segons el tipus d'ancoratge i la seva afinitat amb la bicapa, es divideixen en tres grans classes: 1. Proteïnes integrals (o intrínseques) Són proteïnes amfipàtiques que disposen d'un o diversos dominis directament incrustats a l'interior hidròfob de la bicapa lipídica. S'uneixen amb fermesa mitjançant enllaços de Van der Waals i forces hidròfobes amb les cues dels lípids. Només es poden extreure de la membrana destruint la integritat de la bicapa mitjançant detergents. Podem distingir-ne dues modalitats: Transmembranals: travessen completament el gruix de la membrana, exposant dominis tant al medi extracel·lular com al citosol.

Poden ser de pas únic (monopàs o monotòpiques que travessen de costat a costat) o de pas múltiple (multipàs o politòpiques). L'estructura secundària dels dominis que travessen la membrana sol adoptar una conformació d'hèlix α (la més habitual, rica en aminoàcids apolars) o de barril β (làmines plegades β que formen cilindres amb porus interns). Integrals no transmembranals (monotòpiques reals): s'insereixen mitjançant un domini hidrofòbic exclusivament a la cara citosòlica de la monocapa, sense projectar-se mai cap a la cara extracel·lular. 2. Proteïnes perifèriques (o extrínseques) Són proteïnes completament solubles i hidròfiles.

No entren mai en contacte amb el nucli apolar de la bicapa lipídica; s'adhereixen a les superfícies de la membrana mitjançant interaccions electroestàtiques dèbils o ponts d'hidrogen. Es poden unir als caps polars dels fosfolípids o als dominis Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 15 polars de proteïnes integrals prèviament ancorades. Es troben tant al costat citoplasmàtic (sintetitzades en ribosomes lliures) com a l'extracel·lular. Es poden alliberar fàcilment sense trencar la membrana emprant solucions salines d'alta força iònica o variacions moderades de pH. 3.

Proteïnes ancorades per lípids Aquestes proteïnes tenen una estructura soluble completament hidròfila, però estan unides de forma covalent a un fragment lipídic inserit directament a la bicapa: Costat citosòlic: proteïnes traduïdes en ribosomes lliures que queden subjectes mitjançant la unió covalent d'una cadena d'àcid gras (com el miristat o palmitat) o d'un grup isoprenoide/prenil. Costat extracel·lular: proteïnes que es fabriquen associades al reticle endoplasmàtic i s'uneixen a la membrana a través de l'ancoratge GPI (glicosilfosfatidilinositol), un glucolípid complex inserit a la monocapa externa. Esquema dels diferents models d'ancoratge lipídic i perifèric a la bicapa.

ERROR FREQÜENT Confondre el mètode d'extracció i l'associació de les proteïnes ancorades per lípids amb les perifèriques. Tot i tenir la part globular hidròfila exposada a la superfície aquosa com les proteïnes perifèriques, les proteïnes ancorades per GPI o per àcids grassos estan fixades covalentment a un lípid de la bicapa. Per tant, un canvi de pH o força iònica no les allibera: requereixen trencar la bicapa amb detergents o utilitzar enzims específics (fosfolipases). Glucosilació de les proteïnes de membrana La gran majoria de les proteïnes orientades a la cara externa són glucoproteïnes.

Tenen fragments glucídics units covalentment de dues formes essencials: N-glucosilació (oligosacàrids N-units): el carbohidrat s'acobla al grup amino de la cadena lateral de l'aminoàcid asparagina (Asn). Aquesta modificació s'inicia cotraduccionalment al reticle endoplasmàtic rugós i és la glucosilació més prevalent a la membrana plasmàtica. Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 16 O-glucosilació (oligosacàrids O-units): el carbohidrat s'enllaça al grup hidroxil (-OH) de residus de serina (Ser) o treonina (Thr). Aquest procés té lloc principalment de manera postraduccionals a les cisternes de l'aparell de Golgi.

COMPROVA-HO 15 Quina reacció experimental permet distingir entre una proteïna perifèrica de membrana i una proteïna integral? IDEES CLAU El model del mosaic fluid (Singer i Nicolson, 1972) defineix la membrana com una bicapa lipídica contínua de 5 nm amb proteïnes incrustades dotades de mobilitat lateral. Els lípids són molècules amfipàtiques organitzades segons el seu cap polar i cues apolars, existint unes 50 molècules de lípid per cada proteïna de membrana. Els glucolípids només es troben a la monocapa externa; els gangliòsids incorporen àcid siàlic (NANA), que aporta càrrega negativa a la superfície cel·lular.

Els microdominis o 'lipid rafts' són plataformes riques en colesterol i esfingolípids saturats que presenten un gruix superior i una fluïdesa reduïda. Les proteïnes integrals s'insereixen a l'interior hidròfob i necessiten detergents per a la seva extracció, mentre que les perifèriques s'alliberen amb canvis de pH o de força iònica. Les cadenes glucídiques s'associen per enllaços N-units a l'asparagina (iniciats al RE) o per enllaços O-units a la serina o treonina (al Golgi). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 16. Per què s'utilitzen detergents per aïllar proteïnes transmembranals però n'hi ha prou amb sals per extreure les perifèriques? 17.

Quines propietats estructurals fan que els 'lipid rafts' tinguin un gruix superior a la resta de la membrana? LA MEMBRANA PLASMÀTICA 3 Fluïdesa, asimetria i glicocàlix EN ACABAR SABRÀS Identificar els factors químics i ambientals que regulen la fluïdesa de la membrana. Distingir els mecanismes i requeriments energètics de flipases, flopases i escramblases. Explicar l'origen de l'asimetria de la bicapa i el paper de la fosfatidilserina en l'apoptosi. Descriure l'organització estructural i les funcions biològiques del glicocàlix.

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 17 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 18 Com sap un macròfag que ha de destruir una cèl·lula envellida o danyada sense danyar les veïnes? Fluïdesa de la membrana plasmàtica i factors condicionants La membrana cel·lular no constitueix pas un mur rígid sinó una matriu bidimensional dinàmica. El manteniment de la seva fluïdesa dins de marges estrictes és indispensable per a processos com el transport de soluts, la transducció de senyals o la divisió cel·lular. Aquesta propietat física depèn fonamentalment de la composició química dels lípids i de les condicions tèrmiques de l'entorn.

Pel que fa a la composició lipídica, intervenen directament l'estructura de les cues d'àcids grassos i la quantitat d'altres lípids intercalats: Longitud de les cadenes hidrocarbonades: Com més curtes són les cadenes dels àcids grassos, menor és el nombre d'interaccions hidrofòbiques i forces de Van der Waals que s'estableixen entre elles, fet que afavoreix la fluïdesa. Les cadenes llargues augmenten la cohesió interna i redueixen la mobilitat. Grau de saturació: Els àcids grassos insaturats presenten dobles enllaços en configuració cis que generen colzades a la cadena. Aquests plecs dificulten un empaquetament compacte, augmentant la fluïdesa.

Per contra, les cadenes saturades, en ser rectilínies, s'alineen estretament i tornen la membrana més viscosa i rígida. Efecte del colesterol: A temperatures fisiològiques, la presència de concentracions elevades d'aquest esterol disminueix la fluïdesa cel·lular, ja que els seus anells rígids s'intercalen entre els fosfolípids i n'immobilitzen les cues. La temperatura ambiental o corporal influeix igualment de forma decisiva: una temperatura més elevada transmet energia cinètica a les molècules i fa augmentar la fluïdesa. En canvi, les temperatures baixes tendeixen a gelar la bicapa.

Els organismes ectoterms («de sang freda»), la temperatura corporal dels quals varia segons el medi exterior, pateixen fluctuacions importants en la fluïdesa de les seves membranes. Per compensar el fred ambiental i recuperar la funcionalitat membranosa, aquests organismes regulen activament la composició dels seus fosfolípids incrementant les insaturacions i escurçant les cues hidrocarbonades. COMPROVA-HO 19 Com respondria la membrana d'un peix d'aigües fredes per evitar que la seva bicapa es torni excessivament rígida?

Dinàmica lipídica i enzims de translocació Dins de la bicapa lipídica, els fosfolípids experimenten diferents tipus de moviments espontanis o catalitzats per maquinària proteica específica: 1. Difusió lateral: El desplaçament d'un lípid al llarg de la mateixa monocapa. És un procés extremadament veloç que s'arriba a produir a un ritme d'aproximadament vegades per segon. 2. Rotació: Gir complet de la molècula lipídica al voltant del seu propi eix longitudinal. 107 Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 18 3. Flexió: Moviment oscil·latori o canvi d'inclinació de les cues hidrocarbonades dels àcids grassos. 4.

Flip-flop: Translocació vertical d'un lípid d'una monocapa cap a l'oposada. El moviment de flip-flop espontani és termodinàmicament molt desfasat i infreqüent (es dóna menys d'un cop al mes per lípid), ja que requereix que el cap polar hidrofílic travessi l'interior apolar i hidrofòbic de la bicapa. Per aquest motiu, la transferència transbicapa necessita la intervenció de proteïnes de translocació especialitzades.

Enzim Direcció del transport Consum d'energia Especificitat Flipasa Monocapa extracel·lular cap a monocapa citosòlica Requereix ATP Específica per a certs lípids Flopasa Monocapa citosòlica cap a monocapa extracel·lular Requereix ATP Específica per a certs lípids Escramblasa Bidireccional (ambdós sentits simultàniament) Independent d'ATP (depèn de ) Inespecífica Mentre que en membranes formades exclusivament per lípids el moviment de difusió lateral és pràcticament lliure, la presència de proteïnes integrades i perifèriques dificulta el trànsit tant dels fosfolípids com de les proteïnes mateixes.

COMPROVA-HO 20 Quina diferència energètica i d'especificitat hi ha entre una flopasa i una escramblasa? Mobilitat de les proteïnes de membrana i restriccions De la mateixa manera que els lípids, moltes de les proteïnes de membrana es poden moure per difusió lateral i rotació. Tanmateix, la cèl·lula disposa de diversos mecanismes per immobilitzar o delimitar aquest desplaçament, generant dominis de membrana funcionals: Formació d'agregats proteics: L'associació entre diverses proteïnes del mateix tipus forma grans complexos macromoleculars. L'augment de pes molecular i volum impedeix que es desplacin fàcilment per la bicapa.

Unions focals amb estructures extra o intracel·lulars: Les proteïnes integrals poden quedar ancorades per interaccions específiques amb la matriu extracel·lular (com filaments de fibronectina) o amb el citoesquelet intern (com filaments d'actina), o mitjançant una combinació coordinada d'ambdós sistemes. Interacció entre cèl·lules contigües: Les unions estretes (típiques dels epitelis) estableixen barreres físiques infranquejables que divideixen la membrana plasmàtica en dos territoris completament diferenciats: el domini apical i el domini basolateral, garantint la polaritat cel·lular.

Per avaluar experimentalment la dinàmica i la llibertat de desplaçament d'aquestes proteïnes s'utilitza la tècnica de FRAP (Fluorescence Recovery After Photobleaching). El procediment consisteix a marcar les proteïnes amb un fluoròfor (com la GFP), decolorar una àrea concreta mitjançant un pols làser i registrar la progressiva recuperació de la fluorescència a la zona cremada a mesura que noves proteïnes fluorescents s'hi desplacen per difusió lateral. Ca2+ Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 19 ERROR FREQÜENT Confondre el desplaçament lliure del model del mosaic fluid amb una mobilitat absoluta de totes les proteïnes.

A l'examen es penalitza ometre els tres mecanismes de restricció (agregats, ancoratges al citoesquelet/matriu i unions intercel·lulars com les unions estretes), que són decisius per establir la polaritat cel·lular. Asimetria de la bicapa lipídica La membrana plasmàtica té un gruix mitjà d'aproximadament 5 nm i presenta una marcada asimetria estructural i funcional: la composició molecular de la monocapa externa és substancialment diferent de la de la monocapa citosòlica. Diagrama de l'asimetria lipídica entre les dues monocapes de la membrana.

Tot i que ambdues monocapes contenen una quantitat semblant de lípids totals i una proporció equivalent de colesterol, els tipus de fosfolípids es reparteixen de manera desigual: Monocapa externa: Concentra principalment fosfatidilcolina, esfingomielina i glucolípids. Monocapa citosòlica: Reuneix fosfatidiletanolamina, fosfatidilinositol i fosfatidilserina. Aquesta distribució asimètrica és mantinguda activament per les translocases. En condicions fisiològiques normals, la fosfatidilserina (PS) es localitza de manera estricta a la cara interna.

Tanmateix, quan la cèl·lula entra en apoptosi (mort cel·lular programada), s'activa un procés de flip-flop massiu que condueix a l'exposició de fosfatidilserina a la monocapa externa. La presència de PS a l'exterior actua com un senyal específic («menja'm») que indueix les cèl·lules fagocitàries a reconèixer i engolir la cèl·lula moribunda. L'asimetria també afecta les proteïnes: les perifèriques, les ancorades per lípids i les monotòpiques s'orienten exclusivament cap a un dels dos costats.

En les proteïnes transmembrana, els dominis citosòlics i extracel·lulars són completament asimètrics en seqüència i plegament; invertir la seva orientació provocaria la pèrdua absoluta de la seva funcionalitat biològica.

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 20 CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Inici del procés d'apoptosi Activació de la mort cel·lular programada Alteració del flip-flop lipídic Pèrdua de l'asimetria entre monocapes Exposició de fosfatidilserina en apoptosi Exposició externa de fosfatidilserina Aparició de PS a la monocapa extracel·lular Fagocitosi pels macròfags Senyal d'eliminació de la cèl·lula apoptòtica COMPROVA-HO 21 Quina conseqüència funcional immediata té la translocació de la fosfatidilserina cap a la cara externa de la bicapa?

El glicocàlix o coberta cel·lular A diferència de les proteïnes i els lípids, els carbohidrats només es troben a la cara externa de la membrana plasmàtica. Aquesta asimetria glucídica s'origina durant la biosíntesi al sistema d'endomembranes. Els sucres s'incorporen inicialment al lumen del reticle endoplasmàtic i es modifiquen a l'aparell de Golgi, associant-se a lípids i proteïnes. En viatjar mitjançant vesícules de transport, la cara luminal de la vesícula passa a convertir-se en la monocapa extracel·lular en fusionar- se amb la membrana cel·lular. Esquema del tràfic vesicular que manté els glúcids a la cara extracel·lular.

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 21 Els glúcids poden trobar-se units a proteïnes formant glucoproteïnes mitjançant dos tipus principals d'enllaç: Oligosacàrids N-units: El glúcid s'uneix al grup amino de la cadena lateral d'un residu d'asparagina (Asn). Són els més abundants a la membrana i comencen la seva síntesi al reticle endoplasmàtic. Oligosacàrids O-units: El sucre s'enllaça al grup hidroxil d'aminoàcids com la serina (Ser) o la treonina (Thr). Aquest conjunt d'oligosacàrids units a lípids (glucolípids) i proteïnes (glucoproteïnes) conforma a la superfície cel·lular una espessa capa denominada glicocàlix o coberta cel·lular.

Aquesta estructura desenvolupa diverses funcions essencials: Protecció química i mecànica: Amorteix els impactes físics i protegeix la superfície membranosa davant de lesions químiques o enzimàtiques. Filtratge selectiu: Regula quines substàncies i partícules poden contactar directament amb la membrana. Establiment de microambients: Reté aigua i ions a l'espai immediat a la superfície. Orientació i manteniment conformacional: Contribueix al plegament òptim de les proteïnes de membrana. Senyalització i reconeixement cel·lular: Els residus glicídics actuen com a marcadors d'identitat.

Són la base dels antígens dels grups sanguinis ABO presents als eritròcits i participen en el complex de proteïnes d'histocompatibilitat, permetent al sistema immunitari distingir les estructures pròpies de les alienes.

ESQUEMA Funcions biològiques del glicocàlix Protecció i filtre Barrera física i mecànica superficial Microambient químic Retenció de molècules i aigua Reconeixement cel·lular Identitat cel·lular i tissular Antígens grup ABO Residus de sucres als glòbuls vermells Histocompatibilitat Detecció de cèl·lules pròpies del cos Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 22 IDEES CLAU La fluïdesa membranosa depèn de la temperatura i augmenta amb cues hidrocarbonades curtes i insaturades, mentre que el colesterol la redueix a temperatures fisiològiques.

Els lípids presenten moviments de rotació, flexió i difusió lateral ràpids, mentre que el flip-flop espontani és molt lent i requereix enzims específics. Les flipases (cap al citosol) i flopases (cap a l'exterior) empren ATP de forma específica, mentre que l'escramblasa és bidireccional, dependent de calci i inespecífica. La mobilitat proteica pot quedar immobilitzada per agregació pròpia, ancoratges al citoesquelet o matriu, i unions estretes epitelials. La membrana és asimètrica: la fosfatidilserina es manté a la cara citosòlica i només surt a la capa externa com a senyal apoptòtic de fagocitosi.

El glicocàlix es troba exclusivament a la cara externa i exerceix rols decisius de protecció, filtratge i reconeixement cel·lular (antígens ABO i histocompatibilitat). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 22. Quina adaptació estructural experimenten els fosfolípids de membrana d'un organisme ectoterm exposat a una baixada brusca de temperatura? 23. Com actua l'escramblasa i en quines condicions s'activa? 24. A quins aminoàcids s'uneixen els glúcids per formar oligosacàrids N-units i O-units al glicocàlix? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 25. Quin component aporta càrrega neta negativa a la monocapa externa dels gangliòsids? 26.

Quina característica defineix els microdominis lipídics coneguts com a 'lipid rafts'? 27. Com s'extreu una proteïna integral de la membrana plasmàtica? Esteroides insaturats a) Residu de serina fosforilada b) Glicerol lliure c) Àcid N-acetilneuramínic (NANA) d) Major riquesa en cadenes poliinsaturades a) Mobilitat lateral lliure i baixa rigidesa b) Enriquiment en colesterol i esfingolípids c) Menor gruix que la membrana estàndard d) Emprant detergents per trencar la bicapa a) Afegint solucions salines concentrades b) Modificant lleugerament el pH del medi c) Mitjançant una simple centrifugació suau d) Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 23 28.

A quin aminoàcid s'uneixen els oligosacàrids en les glucoproteïnes N-unides? 29. Quin canvi lipídic produeix un augment de la fluïdesa a la membrana plasmàtica? 30. Quin enzim mou lípids de la cara citosòlica a l'extracel·lular consumint ATP? 31. On es localitza habitualment la fosfatidilserina en una cèl·lula sana no apoptòtica? 32. Quina funció correspon de manera directa als oligosacàrids del glicocàlix extern? 4 Transport a través de membrana — Difusió simple, osmosi i transport passiu EN ACABAR SABRÀS Diferenciar la cinètica lineal de la difusió simple de la cinètica de saturació de les permeases. Explicar el comportament osmòtic cel·lular en medis isotònics, hipertònics i hipotònics.

Comprendre les forces que defineixen el gradient electroquímic i el potencial de membrana en repòs. Comparar les bases estructurals i la velocitat de transport entre permeases i canals proteics. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 33 Com s'explica que l'aigua pugui creuar la bicapa lipídica hidrofòbica si és una molècula marcadament polar?

Serina a) Asparagina b) Treonina c) Tirosina d) Increment de cadenes d'àcids grassos llargues a) Major presència d'àcids grassos insaturats b) Major empaquetament de fosfolípids saturats c) Augment significatiu de colesterol corporal d) Oligosacaril transferasa a) Flipasa b) Flopasa c) Escramblasa d) Acoblada als oligosacàrids del glicocàlix a) Estrictament a la monocapa citosòlica b) Distribuïda de forma simètrica c) Exclusivament a la monocapa extracel·lular d) Generar el potencial d'acció neuronal a) Identitat cel·lular com els antígens ABO b) Polimeritzar filaments d'actina del citoesquelet c) Consumir ATP durant la translocació lipídica d) Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 24 La bicapa lipídica presenta un nucli intern fortament hidrofòbic que constitueix una barrera altament impermeable per a la majoria de soluts polars o carregats.

Aquesta propietat permet a la cèl·lula mantenir gradients de concentració químics i iònics diferenciats entre el citosol i l'espai extracel·lular. Per exemple, la major part dels ions es troben més concentrats a l'exterior que a l'interior, amb l'excepció del potassi. Per fer possible l'intercanvi de substàncies sense perdre aquests desequilibris vitals, la membrana compta amb una permeabilitat selectiva assegurada per mecanismes passius i proteïnes de transport especialitzades.

ESQUEMA Mecanismes de transport a través de membrana Difusió simple i osmosi La difusió simple consisteix en el desplaçament net d'un solut a favor de gradient de concentració (des de la zona més concentrada cap a la menys concentrada) directament a través dels lípids de la bicapa, sense despesa d'energia metabòlica ni intervenció de transportadors proteics. Només poden utilitzar aquesta via els gasos moleculars i les molècules petites sense càrrega elèctrica, com ara l'aigua, l'alcohol o la urea.

La taxa de penetració d'aquestes molècules està condicionada directament per la magnitud del gradient i per les seves propietats fisicoquímiques: el flux és més ràpid com més pronunciat és el desequilibri de concentració, com més reduïda és la mida molecular i com més gran és la seva lipofília o hidrofobicitat. En conseqüència, la difusió simple respon a una cinètica lineal, on la velocitat de pas augmenta de manera indefinida i proporcional al gradient de concentració. Quan un solut incapaç de travessar la membrana genera una diferència de concentració a banda i banda, l'equilibri s'assoleix mitjançant el moviment del dissolvent.

L'osmosi és precisament el flux d'aigua a través de la membrana des de la solució amb menor concentració de soluts cap a la solució Transport passiu A favor de gradient sense consum d'ATP Difusió simple Pas directe de gasos i molècules petites Permeases Alternança conformacional i cinètica saturable Canals Porus hidrofílics d'elevada velocitat Transport actiu Contra gradient amb despesa energètica Actiu primari Bombes que hidrolitzen directament ATP Actiu secundari Cotransport acoblat a gradients iònics Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 25 amb una concentració més elevada.

Segons la tonicitat del medi extracel·lular respecte a l'interior cel·lular, es distingeixen tres situacions: Medi isotònic: la concentració de soluts és equivalent a l'interior i a l'exterior cel·lular; no hi ha flux net d'aigua en cap sentit. Medi hipertònic: la concentració externa de soluts és superior a la citoplasmàtica. L'aigua surt de la cèl·lula per equilibrar les concentracions, provocant que la cèl·lula es deshidrati i s'encongeixi. Aquest fenomen rep el nom de plasmòlisi. En cèl·lules vegetals, la paret cel·lular manté la forma exterior, però la membrana plasmàtica es retrau i s'allunya d'aquesta.

Medi hipotònic: la concentració de soluts fora és inferior a la de l'interior cel·lular. L'aigua penetra cap al citosol, inflant la cèl·lula en un estat de turgència. Les cèl·lules animals, mancades de paret rígida, poden patir lisi cel·lular o xoc osmòtic si l'entrada d'aigua és excessiva; en canvi, les cèl·lules vegetals suporten la pressió interna gràcies a la resistència mecànica de la paret cel·lular, que limita l'expansió volumètrica. Diagrama del comportament cel·lular davant diferents condicions osmòtiques. COMPROVA-HO 34 Què li succeeix a un eritròcit i a una cèl·lula vegetal quan se submergeixen en una solució fortament hipotònica?

Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 26 Principis del transport passiu i el gradient electroquímic El transport cel·lular es classifica segons la seva dependència energètica. D'una banda, el transport passiu o difusió facilitada es produeix sempre a favor de gradient i no requereix consum d'energia metabòlica, emprant proteïnes integrals com permeases o canals. D'altra banda, el transport actiu trasllada substàncies contra gradient amb consum energètic mitjançant bombes primàries (com les ATPases) o transportadors acoblats secundaris (simports i antiports; vegeu «Transport actiu — Bombes primàries i transport actiu secundari»).

Quan la partícula transportada posseeix càrrega elèctrica, el sentit i la força del transport espontani no depenen exclusivament del gradient de concentració químic, sinó del conjunt anomenat gradient electroquímic. Les cèl·lules animals mantenen un potencial elèctric transmembrana en repòs de -70 mV, fet que reflecteix una acumulació de càrregues netes negatives a la cara citoplasmàtica respecte a la cara externa. Aquesta electronegativitat interna afavoreix l'entrada espontània de cations cap al citosol per atracció electroestàtica, mentre que repel·leix termodinàmicament els anions. ERROR FREQÜENT Confondre el gradient de concentració amb el gradient electroquímic en el transport d'ions.

Per a una molècula neutra com la glucosa només compta la diferència de concentració química; en canvi, per a qualsevol ió carregat ( , , ) cal considerar sempre la suma del gradient químic i el potencial elèctric de membrana (-70 mV). COMPROVA-HO 35 Com afecta el potencial de repòs de -70 mV a l'entrada d'un catió respecte a la d'un anió tenint el mateix gradient químic? Transport passiu per permeases (transportadors) Les permeases són proteïnes transmembrana encarregades de transferir molècules polars sense càrrega o determinats soluts sense necessitat de desfer la seva capa d'hidratació en el si lipídic de la bicapa.

Tenen una organització característica formada per 12 dominis hidrofòbics transmembrana en hèlix alfa, motiu pel qual s'anomenen transportadors de 12 hèlixs transmembrana. Esquema estructural d'una permeasa de 12 dominis transmembrana. Na+ K+ Cl Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 27 Aquestes proteïnes funcionen segons un mecanisme d'alternança de conformacions. La permeasa intercanvia reversiblement la seva estructura entre dos estats: l'Estat A, en què els centres d'unió al solut queden orientats cap al medi extracel·lular, i l'Estat B, on els centres miren cap al citosol.

En el transport passiu, la unió del solut té lloc preferentment al costat de la membrana on la seva concentració és superior; el canvi de conformació permet alliberar-lo a la cara oposada. A diferència de la difusió simple, el transport per permeases és altament específic per a un únic tipus de substrat (generalment en modalitat d'uniport) i presenta una cinètica de saturació tipus Michaelis- Menten. La velocitat de transport augmenta amb la concentració de solut fins a assolir una velocitat màxima ( ). En aquest punt, tots els llocs d'unió estan ocupats i el transportador es troba saturat, limitant la taxa de transport (típicament entre i molècules per segon).

Gràfica comparativa de cinètica de difusió simple i facilitada. COMPROVA-HO 36 Per què la velocitat de la difusió facilitada per permeases s'estabilitza en un valor màxim mentre que la difusió simple no ho fa? Transport passiu per canals Les proteïnes de canal delimiten un porus aquós continu a través de la membrana que permet el pas de soluts sense requerir un canvi conformacional cíclic per cada ió o molècula transportada. Això els confereix una velocitat extremadament alta ( - ions per segon), molt superior a la de les permeases.

Dins d'aquest grup trobem diversos tipus: Porines: canals amples formats per cilindres de làmines beta, típics de la membrana externa de bacteris, mitocondris i cloroplasts. Proteïnes de connexió cel·lular: formen complexos de porus entre cèl·lules adjacents (unions gap; vegeu «Unions cel·lulars i molècules d'adhesió (CAMs)»). Aquaporines: canals especialitzats que faciliten el trànsit d'aigua a velocitats molt superiors a l'osmosi espontània, especialment abundants en cèl·lules amb alta demanda hídrica com els eritròcits. Canals iònics: porus hidrofílics altament selectius per a espècies iòniques concretes segons la seva mida i la seva càrrega.

Estructuren el seu porus a partir de 24 hèlixs transmembrana V max 102 104 107 108 Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 28 organitzades en 4 blocs de 6 hèlixs (que poden formar una única cadena polipeptídica com al canal de sodi, o associar-se en tetràmers com al canal de potassi). La selectivitat iònica depèn de la interacció amb aminoàcids del filtre del canal. Per exemple, els ions creuen el seu canal específic conservant una molècula d'aigua lligada, ja que la mida del porus coincideix amb aquest conjunt.

En canvi, el canal de conté àtoms d'oxigen carbonílic disposats de tal manera que poden substituir exactament la capa d'hidratació del potassi interactuant amb 4 oxígens alhora, alliberant l'ió de l'aigua. El sodi, en ser més petit, només pot coordinar-se amb 2 d'aquests oxígens, no pot desprendre's de l'aigua i queda exclòs del canal de potassi.

Característica Permeases (Transportadors) Canals iònics Canvi conformacional per partícula Sí (alternança entre estat A i B) No durant el trànsit (només per obrir/tancar) Velocitat de transport Moderada ( partícules/s) Molt elevada ( partícules/s) Cinètica Saturable tipus Michaelis- Menten ( ) Flux ràpid quasi continu quan estan oberts Especificitat Alta, amb centre d'unió estereoespecífic Alta, determinada per filtre de mida i càrrega Els canals iònics acostumen a trobar-se tancats i regulen la seva obertura mitjançant tres mecanismes principals: variacions del potencial de membrana (regulats per voltatge), unió d'un missatger químic intern o extern (regulats per lligand) o forces físiques i vibracions, com passa a les cèl·lules ciliades de l'oïda interna (regulats mecànicament).

A les cèl·lules animals, un tipus particular anomenat canals de fuga de roman obert de manera permanent en condicions de repòs. La sortida contínua de cations potassi a favor del seu fort gradient químic, sense que surtin els anions interns, fa que la cara citoplasmàtica quedi descompensada negativament respecte a l'exterior, generant així la base del potencial elèctric de repòs de la membrana plasmàtica (per a l'anàlisi de l'excitabilitat cel·lular, vegeu «Canals iònics i excitabilitat cel·lular — Potencial de repòs i potencial d'acció»). En cèl·lules vegetals, aquest potencial elèctric s'estableix primàriament per bombes iòniques.

COMPROVA-HO 37 Per quina raó química el sodi ( ) no pot travessar el canal de potassi ( ) malgrat ser de menor mida? Na+ K+ 10 2 104 10 7 108 V max K+ Na+ K+ Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 29 IDEES CLAU La bicapa lipídica és una barrera hidrofòbica que permet mantenir diferències químiques i elèctriques entre el citosol i el medi extracel·lular. La difusió simple opera a favor de gradient segons una cinètica lineal que depèn de la mida, la hidrofobicitat i la magnitud del gradient. L'osmosi és el moviment d'aigua segons la tonicitat del medi, produint plasmòlisi en medis hipertònics i turgència (o xoc osmòtic en cèl·lules animals) en medis hipotònics.

El potencial de repòs de les cèl·lules animals se situa al voltant de -70 mV gràcies a la sortida de cations pels canals de fuga de potassi. Les permeases transporten soluts mitjançant un cicle de canvis de conformació amb cinètica saturable, mentre que els canals formen porus oberts amb fluxos de fins a ions per segon. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38. En què es diferencia la cinètica de la difusió simple de la cinètica d'una permeasa? 39. Com generen els canals de fuga de potassi el potencial de repòs negatiu a les cèl·lules animals? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 40. Quin tipus de molècules pot travessar directament la bicapa lipídica per difusió simple? 41.

Què experimenta una cèl·lula vegetal col·locada en una solució altament hipertònica? 42. Com és el potencial elèctric de repòs de la membrana plasmàtica en les cèl·lules animals? 43. Per què els canals iònics assoleixen taxes de transport molt superiors a les permeases?

108 Polisacàrids i proteïnes solubles a) Ions de qualsevol mida hidòfila b) Grans molècules amb càrrega neta c) Gasos i molècules apolars petites d) Turgència per entrada massiva d'aigua a) Absència absoluta de flux d'aigua b) Plasmòlisi amb retracció de membrana c) Trencament immediat per xoc osmòtic d) Variable únicament entre +20 i +40 mV a) Aproximadament +70 mV a l'interior b) Aproximadament -70 mV a l'interior c) Neutre amb valor constant de 0 mV d) Perquè transporten soluts contra gradient a) Perquè no requereixen canvis conformacionals cíclics b) Perquè hidrolitzen múltiples molècules d'ATP c) Perquè tenen 12 dominis helicoidals fixos d) Biologia Cel·lular: Membranes, Transport i Tràfic Vesicular 30 5 Canals iònics i excitabilitat cel·lular — Potencial de repòs i potencial d'acció EN ACABAR SABRÀS Distingir els mecanismes de regulació d'obertura dels canals iònics.

Explicar la base molecular de la selectivitat als canals de sodi i potassi. Descriure les etapes del potencial d'acció i la funció del període refractari. Detallar l'acoblament electroquímic al terminal presinàptic i a la cèl·lula muscular. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 44 Si l'ió sodi té una mida menor que el potassi, per quina raó no pot colar-se a través del canal de potassi? Mecanismes de regulació i cinètica dels canals iònics Els canals iònics són proteïnes integrals transmembrana que faciliten el trànsit passiu d'ions a favor del seu gradient electroquímic (vegeu «Transport a través de membrana — Difusió simple, osmosi i transport passiu»).

A diferència de les permeases, que requereixen canvis conformacionals seqüencials per a cada cicle de transport i mouen entre i molècules per segon, els canals formen porus aquosos continus capaços d'assolir velocitats extraordinàries d'entre i ions per segon. Tot i aquesta rapidesa, la seva activitat presenta una cinètica de tipus enzimàtic saturable. Majoritàriament, aquestes estructures romanen tancades i només s'obren davant senyals concrets.

Segons el desencadenant de la transició conformacional d'obertura o tancament (coneguda com a comporta), es classifiquen en tres grans modalitats: Canals regulats per voltatge: responen directament a les fluctuacions en la diferència de potencial elèctric a través de la bicapa lipídica. Canals regulats per lligand: la unió específica d'un missatger químic (neurotransmissor o ió, procedent de l'espai extracel·lular o del citosol) indueix el canvi d'obertura, el qual s'atura en separar-se la molècula. Canals regulats mecànicament: s'activen per forces físiques de tracció o pressió, com succeeix a les cèl·lules ciliades del conducte auditiu en rebre vibracions sonores.

Pel que fa a la seva arquitectura molecular comuna, estan constituïts per 24 dominis transmembrana en forma…