Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle

I 0 flashcards i 18 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA CEL·LULAR Grau en Biotecnologia Universitat Autònoma de Barcelona AprenAI 2026-2027 Resum complet de Biologia Cel·lular: orgànuls energètics, peroxisomes, citoesquelet, senyalització, cicle cel·lular, mitosi i meiosi per a Biotecnologia. APREN.AI Índex Mitocondris 1 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes 1. Característiques generals i compartimentació 2. Biogènesi, dinàmica i genoma mitocondrial 3. Importació post-traduccional i maquinària translocadora 4. Rutes d'incorporació segons la destinació subcompartimental 5.

Importació de lípids i formació de cardiolipina 2 Respiració cel·lular i fosforilació oxidativa Etapes generals de la respiració cel·lular Catabolisme a la matriu: piruvat, lípids i aminoàcids La cadena de transport d'electrons a la membrana mitocondrial interna Gradient electroquímic de protons i l'ATP sintasa Llançadores mitocondrials de NADH i balanç energètic Transport actiu a la MMI i desacoblament tèrmic Cloroplasts 3 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes Família dels plastidis i relacions de llinatge Arquitectura i compartiments del cloroplast Biogènesi i genoma cloroplàstic Importació de proteïnes del citosol a l'estroma Encaminament cap a la membrana i la llum del tilacoide 4 Fotosíntesi i assimilació de carboni Captació de la llum i excitació dels pigments Organització estructural dels fotosistemes Transport no cíclic d'electrons i generació del gradient de protons Flux cíclic d'electrons i fotofosforilació Cicle de Calvin: assimilació de carboni i destí del G3P Fotorespiració i adaptació C4 (cicle de Hatch-Slack) 5 Peroxisomes — Estructura, biogènesi i rutes metabòliques Estructura i característiques generals dels peroxisomes Biogènesi: creixement amb fissió versus formació de novo Mecanismes d'importació de proteïnes: senyals i translocació Rutes metabòliques: oxidació, detoxificació i degradació de lípids Funcions especialitzades en cèl·lules animals i vegetals Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 1 Citoesquelet 6 Microfilaments: Estructura i dinàmica d'actina Components del citoesquelet: visió comparativa Estructura i polaritat de l'actina Polimerització in vitro i concentració crítica Hidròlisi de l'ATP, casquet d'ATP i treadmilling Inhibidors farmacològics de l'actina 7 Microfilaments: Proteïnes associades, motors i motilitat Regulació de la dinàmica i estabilització dels microfilaments Organització supramolecular: feixos, xarxes i ancoratge cortical Proteïnes motores: família de les miosines Mecanisme de la contracció muscular i el sarcòmer Locomoció cel·lular i senyalització per GTPases Rho Reorganització del citoesquelet d'actina en plaquetes 8 Microtúbuls: Estructura, centrosoma i dinàmica Estructura i polaritat dels microtúbuls Funcions cel·lulars i classificació funcional Polimerització in vitro i el paper del nucleòtid GTP Mecanisme d'inestabilitat dinàmica Fàrmacs moduladors de la dinàmica microtubular Polimerització in vivo i centres organitzadors de microtúbuls (MTOC) Estructura del centrosoma i anells de γ-tubulina (γ-TuRC) Ultraestructura dels centríols Proteïnes associades a microtúbuls (MAPs) 9 Microtúbuls: Motors moleculars i moviment de cilis i flagels Proteïnes motores de la tubulina Transport intracel·lular de vesícules i posicionament d'orgànuls Morfologia i patrons de moviment de cilis i flagels Ultraestructura de l'axonema i mecanisme de flexió Biogènesi i transició entre centríols i corpuscles basals 10 Filaments intermedis Propietats generals i contrast amb altres elements del citoesquelet Classificació i distribució tissular dels filaments intermedis Estructura del monòmer i mecanisme jeràrquic d'assemblatge Regulació in vivo i proteïnes associades als filaments intermedis Funcions cel·lulars, estabilitat tissular i patologies associades Senyalització cel·lular 11 Principis i receptors intracel·lulars Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 2 1.

Principis generals i modalitats de comunicació cel·lular 2. Naturalesa dels lligands i localització dels receptors 3. Transducció de senyals i interruptors moleculars 4. Modulació de la resposta cel·lular 5. Receptors intracel·lulars d'hormones esteroidals 6.

Visió introductòria dels receptors de superfície 12 Receptors acoblats a proteïnes G (GPCR) Arquitectura molecular dels receptors GPCR i de les proteïnes G trimèriques Cicle d'activació i inactivació de les proteïnes G Regulació directa de canals iònics per subunitats Gβγ La via de l'adenilat ciclasa i de l'AMP cíclic (AMPc) Respostes citoplasmàtiques i nuclears mediades per PKA: el model de l'adrenalina La via dels fosfolípids d'inositol i del calci intracel·lular Amplificació del senyal i integració de vies Terminació de la senyalització a múltiples nivells 13 Receptors associats a enzims Classificació general dels receptors associats a enzims Receptors tirosina quinasa (RTK) i activació de la via Ras-MAPK Vies de senyalització JAK-STAT i TGF-β-Smad Integració creuada i mecanismes d'atenuació del senyal Cicle cel·lular 14 Fases i sistema de control molecular Fases del cicle cel·lular i variabilitat temporal El sistema de control central: complexos Cdk-ciclina Regulació fina de l'activitat Cdk: fosforilacions i retroalimentació Inactivació dels complexos: inhibició reversible i proteòlisi irreversible 15 Punts de control G1, G2 i transició metafase-anafase Transició G1/S: Senyalització de mitògens i el punt de restricció Control de la replicació única: complex pre-replicatiu Punt de control de danys en el DNA: eix ATM/ATR, p53 i p21 Punt de control G2/M i activació de MPF Punt de control del fus i transició metafase-anafase (SAC) Sortida de la mitosi: inactivació de MPF per APC/C-Cdh1 16 Mitosi — Dinàmica cromosòmica i aparell del fus mitòtic Profase: condensació de la cromatina i inici del fus Arquitectura del fus mitòtic i proteïnes motores Prometafase: obertura nuclear, cinetocors i correcció de tensió Metafase i l'equilibri a la placa equatorial Anafase: separació cromatídica mitjançant anafase A i anafase B Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 3 Telofase: reconstitució nuclear i sortida de la mitosi 17 Citocinesi en cèl·lules animals i vegetals Citocinesi en cèl·lules animals: l'anell contràctil Regulació molecular per la petita GTPasa RhoA Models de determinació del solc equatorial Solc de fragmentació, cos intermedi i abscissió Citocinesi en cèl·lules vegetals: el fragmoplast Meiosi 18 Etapes de la primera i segona divisió Significat biològic de la meiosi i cicles vitals Primera divisió meiòtica: les etapes de la profase I Metafase I, Anafase I i Telofase I: la segregació reduccional Segona divisió meiòtica (divisió equacional) Gametogènesi humana: espermatogènesi vs.

ovogènesi 19 Complex sinaptonèmic i recombinació genètica Generació de diversitat genètica a la meiosi Aparellament i territoris cromosòmics El complex sinaptonèmic i els nòduls de recombinació Recombinació genètica (crossing-over) i funció mecànica dels quiasmes Protecció diferencial de les cohesines mitjançant la shugoxina 20 Resum per repassar Orgànuls de conversió energètica: Mitocondris i Cloroplasts Peroxisomes Citoesquelet i motors moleculars Senyalització cel·lular Cicle cel·lular, mitosi i meiosi Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 4 1 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes EN ACABAR SABRÀS Distingir la composició bioquímica i les funcions dels quatre compartiments mitocondrials. Explicar el mecanisme de fissió mediat per DRP1 i les propietats del genoma mitocondrial. Diferenciar les rutes d'importació post-traduccional mitjançant els complexos TOM, TIM, OXA i SAM.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com aconsegueix un mitocondri incorporar proteïnes des del citosol si la seva membrana interna és una de les barreres més impermeables de la cèl·lula? Els mitocondris són orgànuls cel·lulars essencials especialitzats en la conversió d'energia i la producció d'ATP mitjançant processos oxidatius. Compartint un passat evolutiu basat en la teoria endosimbiòtica amb els cloroplasts, presenten doble membrana, material genètic propi, ribosomes i una notable semiautonomia biològica.

Mitocondris 1 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes 2 Respiració cel·lular i fosforilació oxidativa Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 5 ESQUEMA Estructura i biogènesi mitocondrial 1. Característiques generals i compartimentació El volum, la morfologia i la quantitat de mitocondris s'ajusten estretament a la demanda metabòlica de cada estirp cel·lular, arribant a ocupar fins al 25 % del volum citoplasmàtic en teixits molt actius. Són estructures dinàmiques dotades de gran plasticitat i capacitat de desplaçament pel citosol, acumulant-se allà on el consum d'energia és crític.

No obstant això, adopten posicions fixes en estructures com les fibres musculars o la porció intermèdia de la cua dels espermatozoides per proveir ATP de manera continuada. Mitocondri Orgànul de doble membrana Compartimentació Quatre regions funcionals Membrana externa Porines i complex TOM Espai intermembranós Rasa entre membranes Membrana interna Crestes i cardiolipina Matriu ADN propi i ribosomes Biogènesi i dinàmica Manteniment i creixement Fissió per DRP1 Divisió per anell contràctil Importació proteica Translocadors TOM i TIM Genoma matern ADN circular semiautònom Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 6 Esquema dels compartiments del mitocondri i del cloroplast.

L'arquitectura mitocondrial s'organitza en quatre compartiments funcionals ben diferenciats per la seva doble membrana: Compartiment Gruix / Característiques Composició bioquímica Funcions clau Membrana mitocondrial externa (MME) Aproximadament 70 Å 50 % lípids i 50 % proteïnes. Conté porines transmembrana. Permeable a soluts, ions i metabòlits de fins a 5.000 Da. Espai intermembranós (EIM) Entre 60 i 100 Å Solució aquosa d'alta similitud al citosol pel que fa a molècules petites; rica en enzims específics. Trànsit de metabòlits i reservori de protons generat durant el transport electrònic.

Membrana mitocondrial interna (MMI) Aproximadament 60 Å; superfície molt extensa plegada en crestes 20 % lípids (alta fracció de cardiolipina) i 80 % proteïnes; manca total de porines. Barrera molt impermeable que sosté el gradient electroquímic; conté l'ATP sintasa i translocadors. Matriu mitocondrial Llum interna delimitada per la MMI Solució densa i viscosa rica en proteïnes, ADN circular, ribosomes mitocondrials i ARNt. Seu del cicle de Krebs, oxidació del piruvat i expressió dels gens mitocondrials propis. La cardiolipina és un fosfolípid doble caracteritzat per disposar de quatre cadenes acil hidrofòbiques.

La seva presència és pràcticament exclusiva de la membrana interna, conferint-li una impermeabilitat estricta que evita la dissipació incontrolada de protons. COMPROVA-HO 2 Per quina raó la composició de molècules petites de l'espai intermembranós és pràcticament equivalent a la del citosol? Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 7 2. Biogènesi, dinàmica i genoma mitocondrial Els mitocondris no es generen de nou (de novo), sinó que s'originen a partir d'orgànuls preexistents mitjançant processos de creixement i divisió coordinats al llarg de la interfase cel·lular, sense restringir- se a la fase S.

El cicle de biogènesi comprèn dues etapes fonamentals: L'estrangulació necessària per a la fissió requereix la participació de DRP1, una GTPasa citosòlica pertanyent a la família de les dinamines. Aquesta proteïna s'acobla externament a la membrana mitocondrial formant un anell oligomèric que consumeix GTP per contraure's i escindir l'orgànul, procés en el qual també intervé el contacte amb túbuls del reticle endoplasmàtic. Els mitocondris també duen a terme processos de fusió per interconnectar les seves xarxes segons les necessitats de la cèl·lula.

El genoma mitocondrial humà està format per una molècula d'ADN circular bicatenari present en múltiples còpies (entre 5 i 10 per orgànul), desproveïda d'histones i sense introns en mamífers. Representa aproximadament l'1 % de l'ADN total en cèl·lules somàtiques humanes, però arriba al 99 % en els oòcits de granota. Aquest genoma codifica ARNr, ARNt i 13 polipèptids essencials de la membrana interna (aproximadament el 5 % del total proteic mitocondrial).

El seu codi genètic presenta divergències respecte al codi genètic universal (tret de les plantes) i segueix una transmissió exclusivament materna no mendeliana, atès que els mitocondris de l'espermatozoide són degradats per autofàgia després de la fecundació. DEFINICIÓ L'herència materna no mendeliana descriu la transmissió genètica de caràcters lligats exclusivament al citoplasma de l'òvul. Els mitocondris paterns aportats pel gàmeta masculí són destruïts en entrar al zigot, provocant que totes les mutacions de l'ADN mitocondrial s'heretin per línia materna. COMPROVA-HO 3 Quina conseqüència té la destrucció dels mitocondris espermàtics per autofàgia durant la fecundació? 3.

Importació post-traduccional i maquinària translocadora Com que el genoma mitocondrial només produeix al voltant d'un 5 % dels seus components, aproximadament el 95 % de les proteïnes són codificades per gens nuclears, sintetitzades en ribosomes lliures del citosol i transferides a l'orgànul mitjançant un mecanisme estrictament post- traduccional. Durant el trajecte citosòlic, proteïnes xaperones de la família Hsp70 mantenen la cadena polipeptídica desplegada i competent per a la translocació consumint ATP. Creixement mitocondrial: Replicació del genoma propi, traducció a la matriu de proteïnes internes i incorporació massiva de lípids del reticle i proteïnes sintetitzades al citosol.

1 Divisió per fissió: Escissió física de l'orgànul mitjançant un anell constrictor que divideix el mitocondri en dos compartiments independents. 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 8 Diagrama de l'hèlix alfa amfipàtica del senyal mitocondrial. La destinació cap a la matriu requereix una seqüència senyal mitocondrial situada a l'extrem N- terminal. Aquest segment consta de 20 a 80 aminoàcids i s'organitza adoptant una conformació d'hèlix alfa amfipàtica: els residus amb càrrega positiva s'agrupen clarament en una cara de la superfície cilíndrica, mentre que els residus hidrofòbics i neutres s'alineen a la cara oposada.

La translocació requereix diversos complexos multiproteics situats estratègicament a les dues membranes: Complex Localització Funció principal TOM (Translocase of Outer Membrane) Membrana externa Reconeix la seqüència senyal (receptors Tom20/22 o Tom70) i canalitza el polipèptid a través del porus Tom40 cap a l'espai intermembranós. TIM23 (Translocase of Inner Membrane 23) Membrana interna Permet el pas de proteïnes cap a la matriu o la seva inserció a la bicapa mitjançant la cooperació amb Tim17 i Tim44. TIM22 Membrana interna Mediatitza la integració de proteïnes politòpiques de la membrana interna que posseeixen senyals interns hidrofòbics.

OXA (Oxidase Assembly) Membrana interna Insereix proteïnes sintetitzades a la matriu pels ribosomes mitocondrials i proteïnes nuclears translocades prèviament. SAM (Sorting and Assembly Machinery) Membrana externa Replega i acobla proteïnes amb conformació en làmina beta (com les porines) a la membrana externa des de l'espai intermembranós. ERROR FREQÜENT Confondre el paper dels dos translocadors de la membrana interna: el complex TIM23 s'encarrega de dirigir proteïnes cap a la matriu o integrar aquelles amb pèptid senyal clàssic, mentre que TIM22 està especialitzat en la inserció de proteïnes multipàs amb seqüències internes sense pèptid senyal d'escissió N-terminal.

Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 9 4. Rutes d'incorporació segons la destinació subcompartimental Segons la conformació final i la presència de motius senyal addicionals, les proteïnes segueixen diferents itineraris moleculars: Destinació a la matriu mitocondrial El pèptid desplegat és reconegut pel receptor Tom20/22 i traslladat pel porus Tom40. A l'espai intermembranós, la diferència de potencial elèctric de la membrana interna ( , negatiu a la matriu) impulsa electrostàticament les càrregues positives del senyal cap al translocador TIM23. A la cara matricial, xaperones Hsc70 unides a Tim44 estiren la cadena consumint ATP.

Finalment, el pèptid senyal és escindit pel complex enzimàtic MPP (proteasa de processament de la matriu) i la proteïna assoleix el seu plegament funcional natiu. Destinació a la membrana mitocondrial interna Esquema de les rutes d'inserció de proteïnes a la membrana interna. S'utilitzen tres itineraris segons la naturalesa estructural de la proteïna: Via A: Disposa del senyal N-terminal i d'una seqüència d'aturada de translocació interna hidrofòbica. Entra per TOM i arriba a TIM23, on la seqüència hidrofòbica deté el pas i s'obre lateralment a la bicapa lipídica. La proteasa MPP elimina el senyal N-terminal.

Via B: Translocació completa a través de TOM i TIM23 fins a la matriu amb escissió del senyal N- terminal. Un senyal intern secundari és reconegut pel complex OXA, el qual l'insereix novament a la ΔΨ Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 10 bicapa interna. Aquesta via és compartida amb les proteïnes codificades pel propi genoma mitocondrial. Via C: Proteïnes politòpiques sense senyal N-terminal. Receptors com Tom70 faciliten el pas per Tom40; a l'espai intermembranós s'associen amb xaperones Tim9/10 per evitar la seva agregació i són dirigides al complex TIM22, que les integra a la membrana interna.

Destinació a l'espai intermembranós La via principal utilitza un senyal N-terminal seguit d'una seqüència hidrofòbica d'aturada a TIM23. La porció N-terminal s'escindeix a la matriu i posteriorment un enzim proteolític de la cara externa de la membrana interna talla la seqüència d'ancoratge, alliberant la proteïna soluble a l'espai intermembranós. Una via alternativa per a proteïnes sense pèptid N-terminal utilitza la proteïna Mia40 a l'espai intermembranós, la qual oxida els residus formant ponts disulfur que retenen i pleguen el polipèptid.

Destinació a la membrana mitocondrial externa Les proteïnes amb dominis en hèlix alfa s'insereixen mitjançant senyals interns que aturen el pas al complex TOM. Per contra, les proteïnes en barril beta (com les porines) travessen completament el porus Tom40 cap a l'espai intermembranós, s'associen amb xaperones solubles i són introduïdes directament a la membrana externa mitjançant el complex SAM. COMPROVA-HO 4 Quin és el paper fonamental del complex OXA en la biogènesi de la membrana interna? 5. Importació de lípids i formació de cardiolipina Els mitocondris no sintetitzen autònomament la major part dels seus lípids estructurals.

Els fosfolípids s'importen des del reticle endoplasmàtic llis (REL) mitjançant dos mecanismes principals: Proteïnes transportadores i intercanviadores de fosfolípids: Proteïnes citosòliques solubles que capturen lípids del reticle i els alliberen a la monocapa externa de la membrana mitocondrial externa. Zones de contacte directe: Proximitat física i estreta adherència de membranes entre el REL i la membrana externa que permet la transferència directa de lípids. Un cop incorporats a la monocapa citosòlica de la membrana externa, moviments de flip-flop equilibren la concentració lipídica entre ambdues monocapes.

Després, mitjançant sistemes de transferència intermembrana, els lípids accedeixen a la membrana interna. En aquesta última, es produeix la modificació enzimàtica específica necessària per sintetitzar la cardiolipina, component fonamental que optimitza la fosforilació oxidativa i l'estabilitat dels complexos de la cadena de transport d'electrons. Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 11 IDEES CLAU Els mitocondris presenten una arquitectura compartimentada en quatre zones: membrana externa permeable, espai intermembranós, membrana interna altament impermeable i matriu.

La cardiolipina és un fosfolípid exclusiu de la membrana interna que conté quatre cadenes acil i s'acaba de sintetitzar a l'orgànul a partir de lípids del reticle endoplasmàtic llis. La dinàmica de fissió mitocondrial depèn de la constricció mecànica exercida per la proteïna GTPasa DRP1 de la família de les dinamines. El genoma mitocondrial circular només codifica aproximadament el 5 % de les seves proteïnes i s'hereta per via materna de forma no mendeliana. La importació del 95 % restant és post-traduccional i depèn de xaperones citosòliques i dels sistemes de translocació TOM, TIM, SAM i OXA.

El reconeixement a la matriu requereix una hèlix alfa amfipàtica N-terminal amb càrregues positives que és atreta pel potencial negatiu de la matriu. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Quina propietat estructural presenta el senyal d'importació N-terminal cap a la matriu mitocondrial? 6. A través de quin mecanisme s'insereixen les porines en barril beta a la membrana mitocondrial externa? 7. Quines dues forces o fonts energètiques dirigeixen el trasllat d'un polipèptid cap a la matriu a través de TIM23? MITOCONDRIS 2 Respiració cel·lular i fosforilació oxidativa EN ACABAR SABRÀS Distingir els complexos de la cadena respiratòria i calcular l'estequiometria del bombeig de protons per NADH i FADH .

Descriure l'estructura funcional i el mecanisme rotacional de síntesi d'ATP per l'ATP sintasa. Comparar el funcionament i el rendiment energètic de les llançadores aspartat-malat i glicerol- fosfat. Explicar el paper del gradient electroquímic en el transport actiu i en la termogènesi per UCP1. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 8 Com pot una cèl·lula transformar l'energia de l'oxidació de nutrients en energia mecànica de rotació per crear ATP? Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 12 Etapes generals de la respiració cel·lular La respiració cel·lular aeròbica és la ruta central que permet transformar l'energia química dels nutrients en adenosina trifosfat (ATP).

Aquest procés requereix un mecanisme conegut com a acoblament quimiosmòtic, en què el transport d'electrons s'acobla a la formació d'un gradient electroquímic de protons ( ) a través de la membrana mitocondrial interna (MMI).

El catabolisme aeròbic s'estructura en quatre fases consecutives: PROCÉS Flux de l'acoblament quimiosmòtic mitocondrial 1 Oxidació de substrats Generació de NADH i FADH a partir de piruvat i àcids grassos 2 Transport electrònic Transferència d'electrons a través dels complexos I a IV fins a l'O 3 Bombeig de protons Creació del gradient electroquímic a l'espai intermembranós 4 Fosforilació oxidativa Retorn de protons per l'ATP sintasa per formar ATP a la matriu Catabolisme a la matriu: piruvat, lípids i aminoàcids La glucòlisi té lloc al citosol i genera dues molècules de piruvat per cada glucosa ( ).

El piruvat travessa la membrana mitocondrial externa fàcilment per porines, però requereix una permeasa específica per creuar la MMI. Un cop a la matriu, el complex enzimàtic piruvat deshidrogenasa catalitza la seva descarboxilació oxidativa: Pel que fa als àcids grassos, les reserves cel·lulars es troben en forma de triglicèrids als adipòcits. Quan s'hidrolitzen, els àcids grassos s'activen consumint ATP ( ) per ingressar al mitocondri. A la matriu, la retalla seqüencialment unitats de dos carbonis per cicle en forma d'acetil-CoA, alliberant en cada volta una molècula de i una de NADH. Els aminoàcids s'oxiden a acetil-CoA únicament en situacions extremes de dejuni o estrès energètic greu.

H+ Oxidació de substrats a la matriu mitocondrial: Els glúcids, els lípids i els aminoàcids convergeixen en la producció d'acetil-CoA. 1 Cicle de Krebs (o cicle de l'àcid cítric): L'acetil-CoA s'oxida a la matriu mitocondrial per alliberar i reduir coenzims nucleotídics (NADH i ). 2 CO 2 F ADH 2 Cadena de transport d'electrons (cadena respiratòria): Els electrons d'alta energia cedits pel NADH i el flueixen per complexos multiproteics fixats a la MMI. Aquesta energia lliure permet bombar protons des de la matriu cap a l'espai intermembranós.

3 F ADH 2 Fosforilació oxidativa: Els protons acumulats retornen a la matriu a través de l'ATP sintasa, un enzim rotatori que aprofita la força promotriu de protons per sintetitzar ATP a partir d'ADP i fosfat inorgànic (Pi). 4 C H O 6 12 6 2 piruvat + 2 ATP + 2 NADH Piruvat + HS-CoA + NAD + Acetil-CoA + NADH + CO 2 cid gras + A ˋ HS-CoA + ATP Acil-CoA β-oxidacio ˊ F ADH 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 13 Tot l'acetil-CoA generat entra al cicle de Krebs. Per cada acetil-CoA oxidat es produeixen 2 molècules de CO_2, 3 de NADH, 1 de i 1 nucleòtid trifosfat (GTP, interconvertible directament en ATP).

COMPROVA-HO 9 Quants residus de carboni perd un acil-CoA per cada cicle de la β-oxidació i en quina molècula s'incorporen? La cadena de transport d'electrons a la membrana mitocondrial interna La cadena de transport d'electrons consta de quatre complexos multiproteics fixats a la MMI i dos transportadors mòbils. Aquests centres redox estan ordenats segons un potencial de reducció estàndard creixent, des del parell redox altament reductor ( ) fins a l'acceptor final dels electrons, l' ( ), que es redueix per formar . Diagrama de la cadena de transport d'electrons i transportadors mòbils a la MMI.

Els components principals són: Complex I (NADH deshidrogenasa): Capta els 2 electrons del NADH mitjançant el mononucleòtid de flavina (FMN) i diversos centres ferro-sulfurats ( ). Durant aquesta transferència transloca 4 H^+ des de la matriu cap a l'espai intermembranós. Complex II (Succinat deshidrogenasa): Forma part del cicle de Krebs i conté FAD i centres . Transfereix electrons directament des del succinat sense bombar protons cap a l'espai intermembranós. Ubiquinona (Coenzim Q): Molècula hidrofòbica mòbil no proteica situada a la bicapa lipídica. Recull electrons tant del complex I com del complex II (reduint-se a ubiquinol, ) i els lliura al complex III. Transporta i .

Complex III (Citocrom c reductasa): Format per citocroms ( , , ) i un centre . Bomba 4 H^+ per parell d'electrons que passen d'ubiquinol a citocrom c (2 provinents del transport vectorial i 2 alliberats directament pel oxidat). F ADH 2 NAD /NADH + 0,32 V O 2 +0,82 V H O 2 F e S F e S QH 2 2 e 2 H+ b L b H c 1 F e S QH 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 14 Citocrom c: Proteïna perifèrica monomèrica soluble associada a la cara externa de la MMI (a l'espai intermembranós). Transporta els electrons individualment (d'un en un) del complex III al IV mitjançant el seu grup hemo amb ferro. Complex IV (Citocrom c oxidasa): Conté citocroms ( , ) i àtoms de coure ( , ).

Transfereix 4 electrons a una molècula d' per reduir-la a , bombant simultàniament 2 H^+ cap a l'espai intermembranós per cada parell d'electrons. Esquema detallat dels fluxos electrònics i bombeig de protons als complexos respir Calculate.

Complex respiratori Grups prostètics clau Donador inicial Acceptor immediat Protons bombats ( / 2 ) I (NADH deshidrogenasa) FMN, centres Fe-S NADH (matriu) Ubiquinona (Q) 4 II (Succinat deshidrogenasa) FAD, centres Fe-S Succinat (matriu) Ubiquinona (Q) 0 III (Citocrom c reductasa) Citocroms b, , Fe-S Ubiquinol ( ) Citocrom c 4 IV (Citocrom c oxidasa) Citocroms a, , coure ( ) Citocrom c 2 Així, per cada parell d'electrons del NADH es bomben 10 H^+ ( ), mentre que per cada parell del FADH_2 se'n bomben 6 H^+ ( ), atès que el complex II no té activitat de bomba.

ERROR FREQÜENT Confondre el balanç de protons del NADH i del FADH : el FADH no entra mai al complex I, sinó que oxida el seu grup a través del complex II (succinat deshidrogenasa), que manca completament de mecanisme de bombeig transmembranal. Per aquest motiu, el FADH genera un gradient de només 6 protons, davant dels 10 protons derivats del NADH. COMPROVA-HO 10 Quants protons s'acumulen a l'espai intermembranós si quatre electrons provinents de dos FADH recorren tota la cadena respiratòria?

a a 3 Cu A Cu B O 2 2 H O 2 H+ e c 1 QH 2 a 3 Cu , Cu A B O 2 4 + 4 + 2 0 + 4 + 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 15 Gradient electroquímic de protons i l'ATP sintasa El bombeig continu de protons cap a l'espai intermembranós genera un gradient electroquímic de protons a través de la MMI compost per dos components termodinàmics: Component elèctric ( ): La separació de càrregues positives a l'espai intermembranós respecte a la matriu mitocondrial genera un potencial de membrana negatiu a l'interior (al voltant de ). En el mitocondri, aquest component representa la fracció majoritària de l'energia emmagatzemada.

Component químic ( ): La diferència de concentració d'ions hidrogen produeix un medi relativament bàsic a la matriu ( ) i neutre a l'espai intermembranós ( ). L'ATP sintasa (o complex V, una ATPasa de tipus F) utilitza aquesta força promotriu per sintetitzar ATP. Aquest gran complex consta de dues porcions funcionals: El pas dels protons per a favor de gradient fa que una de les seves subunitats giri, provocant un canvi de conformació a que catalitza la unió d'ADP i Pi per alliberar 3 molècules d'ATP per cada gir complet, a una velocitat de 400 ATP per segon.

ESTEQUIOMETRIA DE SÍNTESI D'ATP Per sintetitzar i disposar d'una molècula d'ATP a la matriu cal el retorn de 4 H^+: 3 protons passen per la porció per catalitzar la fosforilació, i 1 protó addicional es requereix en el cotransportador simport per introduir el fosfat inorgànic (Pi) contra gradient cap a la matriu. Com que cada NADH genera un bombeig de 10 , la seva oxidació equival a . En canvi, el bomba 6 , generant . COMPROVA-HO 11 Quants protons en total han de creuar la MMI per tal de sintetitzar i disposar de 3 molècules d'ATP a la matriu mitocondrial?

Llançadores mitocondrials de NADH i balanç energètic La MMI és completament impermeable als coenzims com el NADH citosòlic generat durant la glucòlisi. Per transferir aquests electrons a la cadena respiratòria, la cèl·lula fa servir dos sistemes de llançadora: ΔΨ o ΔV 160 a 180 mV ΔpH pH 8 pH 7 Porció : Complex hidrofòbic integrat a la membrana que comprèn l'anell c i la subunitat a. Funciona com un canal rotacional a través del qual els protons flueixen de retorn cap a la matriu a favor de gradient. 1 F 0 Porció : Domini hidrofílic que sobresurt cap a la matriu mitocondrial, on té lloc la síntesi d'ATP.

2 F 1 F 0 F 1 F 0 H+ = 4 10 2,5 ATP F ADH 2 H+ = 4 6 1,5 ATP Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 16 Esquema del cicle metabòlic de la llançadora d'aspartat-malat a través de la MMI. Llançadora d'aspartat-malat: Predomina en teixits amb elevada demanda aeròbica com el fetge, el ronyó i el múscul cardíac. Al citosol, el NADH transfereix els seus electrons a l'oxalacetat mitjançant la malat deshidrogenasa citosòlica, transformant-lo en malat. El malat entra a la matriu per un transportador d'antiport i allí torna a reduir un mitocondrial a NADH. Posteriorment, l'oxalacetat es converteix en aspartat per transaminació per retornar al citosol.

Com que el donador intern final és el NADH, el rendiment és de 2,5 ATP per parell d'electrons. Llançadora de glicerol-3-fosfat: És pròpia del múscul esquelètic i del cervell. Els electrons del NADH citosòlic es transfereixen a la dihidroxiacetona-fosfat per generar glicerol-3-fosfat. Aquest compost cedeix directament els electrons a un grup FAD d'un enzim associat a la cara externa de la MMI, el qual redueix la ubiquinona (Q) de la membrana. Com que se salta el complex I, el rendiment és de només 1,5 ATP per parell d'electrons.

Etapa metabòlica Substrat / Producte directe Rendiment amb llançadora aspartat- malat Rendiment amb llançadora glicerol- fosfat Glucòlisi (citosol) 2 ATP net (fosforilació a nivell de substrat) 2 NADH citosòlics 2 ATP 5 ATP ( ) 2 ATP 3 ATP ( ) Piruvat a Acetil- CoA (matriu) 2 NADH mitocondrials 5 ATP ( ) 5 ATP ( ) Cicle de Krebs (matriu) 2 GTP (equivalents a 2 ATP) 6 NADH mitocondrials 2 2 ATP 15 ATP ( ) 3 ATP ( ) 2 ATP 15 ATP ( ) 3 ATP ( ) TOTAL GLOBAL PER GLUCOSA Oxidació aeròbica completa ( ) 32 ATP 30 ATP NAD+ 2 × 2,5 2 × 1,5 2 × 2,5 2 × 2,5 F ADH 2 6 × 2,5 2 × 1,5 6 × 2,5 2 × 1,5 6 CO + 2 6 H O 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 17 Transport actiu a la MMI i desacoblament tèrmic A més de subministrar energia per a l'ATP sintasa, la força promotriu de protons impulsa el transport actiu d'altres metabòlits a través de la MMI mitjançant transportadors específics: Translocador d'adenina nucleòtids (translocador ADP/ATP): És un transportador d'antiport electrogènic.

Aprofita el gradient de voltatge (el potencial elèctric negatiu de la matriu) per expulsar cap a l'espai intermembranós i incorporar a la matriu. Simport de fosfat: Proteïna transportadora que aprofita el gradient de (gradient de pH) per cotransportar conjuntament amb un protó cap a l'interior de la matriu. En determinades circumstàncies, el gradient electroquímic pot dissipar-se directament sense produir ATP. Això ocorre al teixit adipós marró de mamífers nounats i animals que hibernen mitjançant la termogenina (UCP1), una proteïna canal desacobladora expressada a la MMI. La termogenina permet el pas massiu de protons a favor de gradient directament a la matriu mitocondrial.

Com que el flux de protons no passa per l'ATP sintasa, tota l'energia potencial emmagatzemada s'allibera directament en forma de calor per a la termogènesi. COMPROVA-HO 12 Quin efecte produeix l'activació de la termogenina (UCP1) sobre la síntesi d'ATP i el consum d'oxigen? IDEES CLAU La respiració cel·lular oxida substrats fins a i aigua mitjançant la glucòlisi, l'oxidació de piruvat o àcids grassos, el cicle de Krebs i la cadena respiratòria. Els electrons de NADH i recorren els complexos I, III i IV generant un bombeig de o respectivament cap a l'espai intermembranós.

El gradient electroquímic mitocondrial està dominat pel potencial elèctric de membrana, amb una contribució menor del gradient de pH. L'ATP sintasa sintetitza 3 ATP per cada gir complet del domini rotatori , consumint 4 protons per ATP produït i introduït a la matriu. El rendiment net per glucosa és de 32 ATP mitjançant la llançadora aspartat-malat o de 30 ATP mitjançant la llançadora glicerol-fosfat. La termogenina (UCP1) al teixit adipós marró dissipa el gradient de protons en forma de calor per termogènesi sense síntesi d'ATP. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 13. Per què el rendiment teòric de la respiració varia entre 30 i 32 ATP per molècula de glucosa? 14.

Com aprofita el translocador ADP/ATP el gradient electroquímic de la membrana mitocondrial interna? ATP4 ADP3 H+ H PO 2 4 CO 2 F ADH 2 10 H+ 6 H+ F 0 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 18 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 15. Quin lípid característic amb quatre cues acil s'acumula de forma exclusiva a la membrana mitocondrial interna? 16. Quina proteïna s'encarrega d'estrangular el mitocondri consumint GTP durant el procés de fissió? 17. Quin translocador s'encarrega d'inserir proteïnes a la membrana interna a partir de la matriu mitocondrial? 18.

Quin límit de mida aproximat imposen les porines de la membrana mitocondrial externa al transport lliure? 19. Quants protons es bomben a través de la membrana interna per cada parell d'electrons que cedeix el FADH ? 20. Quin component de la cadena respiratòria és mòbil, no és una proteïna i es troba immers a la bicapa lipídica? 21. Quina funció biològica té la proteïna termogenina (UCP1) present a les cèl·lules del teixit adipós marró? 22. Quants protons necessita en total la maquinària de l'ATP sintasa i transportadors per generar i alliberar un ATP a la matriu?

Colesterol a) Cardiolipina b) Fosfatidilcolina c) Esfingomielina d) DRP1 a) Porina b) MPP c) SAM d) Complex TIM22 a) Complex TOM b) Complex OXA c) Complex SAM d) 500 Da a) 50.000 Da b) 100.000 Da c) 5.000 Da d) 10 protons a) 12 protons b) 6 protons c) 4 protons d) Citocrom c a) Subunitat c de l'ATP sintasa b) Ubiquinona o coenzim Q c) Centres ferro-sulfurats d) Activar el transport d'aspartat a) Dissipar el gradient generant calor b) Sintetitzar ATP a gran velocitat c) Inhibir el complex IV respiratori d) 2 protons a) 4 protons b) 3 protons c) 6 protons d) Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 19 3 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes EN ACABAR SABRÀS Distingir els diferents tipus de plastidis i la seva funció específica en la cèl·lula vegetal.

Descriure l'arquitectura tricompartimental del cloroplast i diferenciar-la de la del mitocondri. Explicar el procés d'importació post-traduccional a través dels complexos TOC i TIC cap a l'estroma. Comparar les quatre vies de translocació de proteïnes cap a la membrana i la llum del tilacoide segons l'estat de plegament i la font d'energia. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 23 Com aconsegueix el cloroplast introduir proteïnes a l'interior del tilacoide sense desfer la seva estructura quan ja porten metalls o cofactors units a l'estroma?

Família dels plastidis i relacions de llinatge Els plastidis són un grup d'orgànuls exclusius de les cèl·lules vegetals i dels organismes fotosintètics que comparteixen un mateix origen ontogènic. Tots ells deriven d'una forma precursora indiferenciada anomenada proplastidi, present en les cèl·lules meristemàtiques. Durant el desenvolupament i la diferenciació cel·lular, el proplastidi es transforma en diferents tipus funcionals segons el teixit i els senyals de l'entorn.

Cloroplasts 3 Estructura, biogènesi i importació de proteïnes 4 Fotosíntesi i assimilació de carboni Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 20 Esquema del llinatge i diferenciació dels diversos tipus de plastidis. La família dels plastidis comprèn diferents membres especialitzats: Proplastidis: precursors petits i sense diferenciació estructural interna clara. Etioplasts: formes intermèdies que es desenvolupen quan el teixit vegetal creix en condicions de foscor abans de convertir-se en cloroplasts. Cloroplasts: especialitzats en la fotosíntesi gràcies al desenvolupament d'un sistema intern de membranes i clorofil·les.

Cromoplasts: acumulen pigments carotenoides responsables dels colors grocs, taronges i vermells de fruits i flors. Leucoplasts: plastidis incolors sense pigments que s'especialitzen en l'emmagatzematge de substàncies de reserva. Es subdivideixen segons la molècula que acumulen: Amiloplasts: magatzem de midó. Elaioplasts: magatzem de lípids. Proteïnoplasts: magatzem de proteïnes. COMPROVA-HO 24 Quina és la diferència principal entre un amiloplast i un cromoplast pel que fa a funció i contingut?

Arquitectura i compartiments del cloroplast A diferència dels mitocondris (vegeu «Mitocondris — Estructura, biogènesi i importació de proteïnes»), els cloroplasts presenten una mida substancialment superior i una organització amb tres membranes independents que delimiten tres compartiments interns. Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 21 Estructura Composició i característiques Funció principal Membrana externa Rica en porines; permeable a molècules menors de 5.000 Da. Permet l'intercanvi lliure de soluts citosòlics de baix pes molecular. Espai intermembranós Composició en soluts petits idèntica a la del citosol. Separa les dues membranes de l'embolcall extern.

Membrana interna Rica en lípids, altament impermeable i amb nombroses permeases específiques. Sense crestes ni transportadors respiratoris. Barrera de permeabilitat selectiva cap a l'interior de l'orgànul. Estroma Compartiment aquós central ric en enzims metabòlics; conté el genoma cloroplàstic, ribosomes i ARNt. Lloc de replicació, expressió gènica i processos biosintètics. Membrana tilacoidal Rica en proteïnes (fotosistemes, cadena de transport electrònic, ATP sintasa) i pigments (clorofil·les a i b, carotens i xantofil·les). Organitzada en discs apilats (granes) connectats per làmines. Generació del gradient electroquímic de protons necessari per a la síntesi d'ATP.

Llum (lumen) del tilacoide Medi aquós continu amb caràcter àcid i contingut enzimàtic. Acumulació de protons (H ) bombats des de l'estroma durant el transport d'electrons. COMPROVA-HO 25 Per què la membrana interna del cloroplast no conté ATP sintasa, a diferència de la membrana mitocondrial interna? Biogènesi i genoma cloroplàstic Els cloroplasts no es generen de novo: s'originen sempre a partir d'orgànuls preexistents mitjançant creixement i divisió durant qualsevol moment de la interfase cel·lular.

El creixement previ requereix la replicació del genoma durant el cicle cel·lular, la síntesi local de lípids i proteïnes, i la incorporació d'un 90% de proteïnes codificades al nucli i sintetitzades en ribosomes citosòlics. Posteriorment, la cèl·lula duu a terme la fissió binària mitjançant un anell constrictor format per dinamina i altres proteïnes associades que s'estrenyen a la zona mitjana de l'orgànul fins a escindir- lo en dos. El material genètic del cloroplast està constituït per un únic cromosoma circular de mida superior a la del DNA mitocondrial, del qual existeixen múltiples còpies per orgànul.

Segueix el codi genètic universal i conté gens per a ARNt, ARNr i diverses subunitats de complexos fotosintètics o de l'ATP sintasa. L'herència d'aquest genoma és de tipus citoplasmàtic, transmesa per via materna en la majoria d'angiospermes, tot i que el patró pot variar segons l'espècie considerada. Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 22 ERROR FREQÜENT Confondre el codi genètic del cloroplast amb el del mitocondri. Mentre que el genoma mitocondrial utilitza un codi genètic modificat amb excepcions a la regla estàndard, el cloroplast conserva el codi genètic universal tradicional.

Recorda també que la fissió binària cloroplàstica depèn de l'acció d'un anell de proteïnes relacionades amb la dinamina. Importació de proteïnes del citosol a l'estroma La translocació de proteïnes codificades al genoma nuclear cap al cloroplast té caràcter post- traduccional. Les cadenes polipeptídiques sintetitzades al citosol es mantenen desplegades gràcies a la unió de xaperones moleculars com a requisit imprescindible per poder travessar els porus de translocació. Les proteïnes destinades al cloroplast disposen d'una seqüència senyal a l'extrem N-terminal.

Aquesta etiqueta guia la proteïna cap a dos complexos multiproteics situats als punts de contacte de les dues membranes: Complex TOC (Translocon on the Outer Chloroplast membrane): localitzat a la membrana externa. La subunitat Toc86 actua com a receptor que reconeix el senyal N-terminal, mentre que Toc75 forma el canal de translocació pel qual s'enfila la cadena polipeptídica. Complex TIC (Translocon on the Inner Chloroplast membrane): canal translocador situat a la membrana interna que rep la cadena que emergeix de TOC. Diagrama de la translocació post-traduccional mitjançant els complexos TOC i TIC.

El pas a través dels complexos TOC i TIC requereix l'acció concertada de xaperones: Les xaperones citosòliques alliberen la cadena desplegada a mesura que el receptor Toc86 i el canal Toc75 inicien la translocació. 1 Les xaperones de l'espai intermembranós i les xaperones Hsc70 de l'estroma estiren activament la cadena cap a l'interior consumint ATP. Aquest mecanisme depèn exclusivament de la hidròlisi d'ATP per part de les xaperones i no pas d'un potencial elèctric de membrana. 2 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 23 COMPROVA-HO 26 Quina és la font d'energia directa que impulsa la translocació de proteïnes a través del complex TIC cap a l'estroma?

Encaminament cap a la membrana i la llum del tilacoide Les proteïnes que no tenen la seva destinació final a l'estroma sinó a l'espai tilacoidal posseeixen una organització senyal bipartida: un primer senyal N-terminal per a la importació a l'estroma i una segona seqüència senyal interna que queda exposada un cop la SPP retalla el senyal inicial. Diagrama de les quatre vies d'encaminament cap al tilacoide. PROCÉS Vies de transport de proteïnes cap al tilacoide 1 Escissió per SPP Eliminació del senyal N-terminal a l'estroma deixant el senyal intern. 2 Tria de ruta Reconeixement de la seqüència hidrofòbica o del motiu amb dues arginines.

3 Vies luminals (Sec / TAT) Sec transloca cadenes desplegades (ATP); TAT transloca proteïnes plegades (gradient H ). 4 Vies membranoses (SRP / Espontània) SRP-like insereix amb GTP i gradient; la via espontània s'ancora sense despesa energètica. Un cop a l'estroma, l'enzim SPP (proteasa de processament de l'estroma) escindeix proteolíticament la seqüència senyal N-terminal. 3 La proteïna assoleix la seva conformació nativa, ja sigui de manera espontània o amb l'assistència de xaperonines estromàtiques (Hsp60), o bé s'acobla a altres subunitats per formar complexos oligomèrics com la RuBisCO (vegeu «Cloroplasts — Fotosíntesi i assimilació de carboni»).

4 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 24 Segons la conformació de la proteïna i la seva destinació estructural, la translocació tilacoidal pot seguir quatre vies diferents: Via Sec tilacoidal: transporta proteïnes solubles destinades a la llum del tilacoide en estat desplegat. La proteïna s'associa a xaperones estromàtiques i és reconeguda per la cpSRP, la qual interactua amb un receptor de la membrana tilacoidal associat al canal de translocació. Consumeix ATP i aprofita el gradient electroquímic de protons. Finalment, una peptidasa tilacoidal talla el segon senyal.

Via TAT tilacoidal (Twin-Arginine Translocation): és l'única via capaç de transportar proteïnes solubles a la llum del tilacoide en estat completament plegat. El senyal intern presenta un motiu característic de dues arginines conservades i la proteïna sovint transporta cofactors o ions metàl·lics units. No consumeix ATP ni GTP: la translocació s'impulsa exclusivament mitjançant el gradient de pH (gradient electroquímic de H ). Un cop translocada, una proteasa del tilacoide escindeix el senyal. Via SRP-like tilacoidal: especialitzada en la inserció de proteïnes integrals a la membrana tilacoidal.

Una partícula de reconeixement de senyal de l'estroma (cpSRP) reconeix la seqüència hidrofòbica interna i la dirigeix a un receptor membranós acoblat a un translocador. Requereix GTP i el gradient electroquímic de protons per completar la inserció. Inserció espontània: proteïnes transmembrana particulars que s'ancoren directament a la bicapa lipídica del tilacoide mitjançant les seves pròpies seqüències hidrofòbiques internes, sense requerir canals proteics d'importació ni cap font d'energia química.

Via tilacoidal Destinació final Estat de plegament Requeriment energètic Via Sec Llum del tilacoide Desplegat ATP i gradient electroquímic de H Via TAT Llum del tilacoide Completament plegat Gradient electroquímic de H (gradient de pH) Via SRP-like Membrana tilacoidal En procés d'inserció GTP i gradient electroquímic de H Inserció espontània Membrana tilacoidal Plegament autònom Cap consum energètic COMPROVA-HO 27 Quina característica diferencial singular té la via TAT respecte a la resta de mecanismes de translocació cel·lulars?

Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 25 IDEES CLAU Els plastidis constitueixen una família d'orgànuls interconvertibles que provenen del proplastidi meristemàtic. El cloroplast presenta tres membranes (externa, interna i tilacoidal) que delimiten tres compartiments (espai intermembranós, estroma i llum tilacoidal). El genoma del cloroplast està format per un cromosoma circular que utilitza el codi genètic universal i presenta transmissió d'herència materna. La importació del citosol a l'estroma és post-traduccional i requereix el reconeixement pels complexos TOC/TIC i la tracció dependent d'ATP de xaperones.

L'adreçament a la llum del tilacoide utilitza les vies Sec (proteïnes desplegades) o TAT (proteïnes completament plegades, depenent del gradient de protons). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 28. Com es classifiquen els leucoplasts segons la naturalesa química de la molècula que emmagatzemen? 29. Quines subunitats clau componen el complex TOC de la membrana externa del cloroplast i quina funció té cadascuna? 30. Quines diferències hi ha entre la via Sec i la via SRP-like pel que fa a destinació final i consum de nucleòtids? CLOROPLASTS 4 Fotosíntesi i assimilació de carboni EN ACABAR SABRÀS Distingir els mecanismes de dissipació energètica i transferència per ressonància als fotosistemes.

Explicar el recorregut dels electrons i el balanç de protons en el transport cíclic i no cíclic. Calcular els requeriments d'ATP i NADPH per a la fixació de carboni en el cicle de Calvin. Descriure la base bioquímica de la fotorespiració i l'adaptació morfo-funcional de les plantes C4. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 31 Com s'ho fan les plantes en climes càlids per no malgastar energia quan el tancament dels estomes impedeix l'entrada de diòxid de carboni? Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 26 La fotosíntesi és el procés bioquímic mitjançant el qual els organismes fotoautòtrofs sintetitzen matèria orgànica a partir d'energia solar i matèria inorgànica ( ).

L'acoblament quimiosmòtic a la membrana tilacoidal converteix l'energia dels fotons en un gradient electroquímic de protons que impulsa la síntesi d'ATP i la generació de poder reductor. Globalment, el procés s'estructura en dues fases coordinades: les reaccions fotodependents (fase lluminosa), situades a la membrana tilacoidal (vegeu «Cloroplasts — Estructura, biogènesi i importació de proteïnes»), i les reaccions d'assimilació de carboni (reaccions fosques o cicle de Calvin), que s'inicien a l'estroma i continuen al citosol. Captació de la llum i excitació dels pigments La conversió de l'energia radiant comença amb l'absorció de fotons per part dels pigments fotosintètics.

Els principals pigments són la clorofil·la A (majoritària) i la clorofil·la B, acompanyades per pigments accessoris com els carotens. La molècula de clorofil·la consta d'una cua hidrofòbica hydrocarbonada que queda ancorada a la bicapa lipídica i un anell de porfirina exposat que absorbeix els fotons. Quan un fotó incideix sobre la clorofil·la, un dels seus electrons passa a un orbital de major contingut energètic. Aquest estat excitat és inestable. Per dissipar aquesta energia i retornar a l'estat fonamental, existeixen tres vies possibles: 6 CO + 2 6 H O 2 C H O + 6 12 6 6 O 2 Emissió de calor i llum: L'energia es dissipa en forma de fluorescència i calor.

Aquest mecanisme no genera treball químic útil i només s'observa en clorofil·les aïllades en solució aquosa (in vitro). 1 Transferència d'energia per ressonància: L'energia d'excitació es transmet directament a una molècula de clorofil·la veïna sense desplaçament d'electrons. És el procés que condueix l'energia a través de les antenes cap al centre de reacció. 2 Transferència d'electrons (oxidació-reducció): La clorofil·la excitada cedeix un electró d'alta energia a un acceptor químic i recupera l'electró perdut a partir d'un donador de baixa energia. Aquesta és la conversió fotoquímica real.

3 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 27 Esquema de les vies de dissipació d'energia de la clorofil·la excitada. Organització estructural dels fotosistemes A la membrana tilacoidal, els pigments s'organitzen en unitats supramoleculars anomenades fotosistemes. Es distingeixen dos tipus amb funcions i localitzacions particulars: el fotosistema II (PSII), ubicat preferentment als grana, i el fotosistema I (PSI), que es localitza fora dels grana (als tilacoides de l'estroma).

Cada fotosistema consta de dos mòduls funcionals: Complex antena (LHC): Està constituït per proteïnes transmembranals que retenen unes 200-300 molècules de clorofil·la A, clorofil·la B i pigments accessoris orientats amb precisió. La seva funció és captar fotons i canalitzar l'energia mitjançant transferència per ressonància d'una clorofil·la a una altra fins a la parella diana del centre de reacció. Centre de reacció: Conté un dímer de molècules especials de clorofil·la A associades a proteïnes de membrana. En rebre l'energia de ressonància, les seves clorofil·les s'exciten i transfereixen un electró d'alta energia al primer acceptor, donant inici a la cadena de transport d'electrons.

COMPROVA-HO 32 Quina diferència funcional existeix entre les clorofil·les del complex antena (LHC) i el parell especial del centre de reacció? Transport no cíclic d'electrons i generació del gradient de protons La cadena de transport electrònic fotosintètica és un circuit d'òxid-reducció a favor de potencial redox creixent (vegeu «Mitocondris — Respiració cel·lular i fosforilació oxidativa»), on l'energia fotònica eleva el nivell energètic dels electrons.

En el flux no cíclic participen consecutivament els dos fotosistemes connectats per transportadors mòbils: Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 28 Diagrama de la cadena de transport d'electrons i fotofosforilació tilacoidal. Per cada molècula d' formada es mobilitzen 4 electrons, bombejant-se a l'interior del tilacoide entre 8 i 10 H ( per la fotòlisi de dues molècules d' , per la plastoquinona i fins a pel citocrom ). Fotòlisi de l'aigua al fotosistema II: La clorofil·la del centre de reacció del PSII (P680) s'excita i cedeix els seus electrons d'alta energia a la plastoquinona.

Un complex enzimàtic catalitza l'oxidació de l'aigua: la fotòlisi d'una molècula d'aigua allibera 2 protons a la llum del tilacoide, 1/2 O2 i 2 electrons de baixa energia. Aquests electrons omplen el buit deixat a la clorofil·la del centre de reacció. L'oxigen s'allibera per difusió. 1 Plastoquinona (PQ): Transportador lipídic mòbil que capta del PSII i de l'estroma. En oxidar-se al complex citocrom , transfereix els electrons i transloca els cap a la llum del tilacoide. 2 2 e 2 H+ b f 6 2 H+ Complex citocrom : Complex integral que condueix els electrons cap a la plastocianina.

En algunes plantes, el pas de per aquest complex transloca directament protons ( per cada parell electrònic) a l'espai intratilacoidal. 3 b f 6 2 e 1 H+ Plastocianina (PC): Proteïna perifèrica mòbil que transporta els des del complex citocrom fins al centre de reacció del fotosistema I. 4 2 e b f 6 Fotosistema I (PSI) i ferredoxina: Simultàniament, la llum excita el centre de reacció del PSI (P700), que cedeix electrons d'alta energia a la proteïna ferredoxina (Fe-S). El dèficit electrònic del P700 queda restablert pels electrons aportats per la plastocianina procedent del PSII.

5 NADP reductasa: L'enzim ferredoxina-NADP reductasa (FNR) rep els electrons de la ferredoxina i catalitza la reducció final: . 6 NADP + + 2 e + H + NADPH O 2 4 H+ H O 2 4 H+ 2 H+ b f 6 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 29 PROCÉS Flux no cíclic d'electrons a la membrana tilacoidal Flux cíclic d'electrons i fotofosforilació Determinades condicions fisiològiques requereixen una quantitat addicional d'ATP sense síntesi de NADPH. En aquestes circumstàncies s'activa el flux cíclic d'electrons.

Els electrons excitats al PSI i transferits a la ferredoxina no arriben a la NADP reductasa, sinó que retornen a la plastoquinona, viatgen al citocrom i tornen al PSI mitjançant la plastocianina.

Paràmetre Flux electrònic no cíclic Flux electrònic cíclic Fotosistemes implicats PSII i PSI Exclusivament PSI Donador inicial d'electrons (fotòlisi) P700 del mateix PSI Acceptor final d'electrons (forma NADPH) Retorna al centre de reacció P700 Alliberament d'oxigen ( ) Sí (a la llum tilacoidal) No se'n produeix Productes energètics nets ATP i NADPH Únicament gradient de protons (ATP) L'ATP sintasa tilacoidal és un complex de tipus F similar a l'enzim mitocondrial (vegeu «Mitocondris — Respiració cel·lular i fosforilació oxidativa»). Utilitza el pas de protons a favor de gradient des del lumen cap a l'estroma per catalitzar la fosforilació d'ADP a ATP (amb una equivalència aproximada d' ).

A diferència dels mitocondris, on una gran part de la força protó-motriu depèn del potencial de membrana ( ), a la membrana tilacoidal la força motriu resideix gairebé per complet en el gradient químic de pH ( ), ja que la membrana és permeable a certs ions i contraions que anul·len la diferència de càrrega elèctrica.

Fotòlisi de l'aigua PSII oxida aigua alliberant oxigen i protons al lumen 1 Plastoquinona Recull electrons del PSII i protons de l'estroma 2 Complex Citocrom b6f Transfereix electrons a plastocianina i transloca protons 3 Fotosistema I Re-excita els electrons mitjançant absorció de fotons 4 NADP reductasa La ferredoxina redueix NADP generant NADPH a l'estroma 5 b f 6 H O 2 NADP+ O 2 1 ATP = 4 H+ ΔΨ ΔpH Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 30 ERROR FREQÜENT Confondre la contribució dels components del gradient de protons: als mitocondris predomina el potencial elèctric de membrana, mentre que al cloroplast l'energia està emmagatzemada pràcticament en la seva totalitat com a gradient de pH (diferència química).

A més, en el cloroplast no es consumeix part del gradient per importar fosfat inorgànic ( ), ja que aquest ingressa a l'estroma mitjançant una permeasa antiport específica. Cicle de Calvin: assimilació de carboni i destí del G3P Les reaccions d'assimilació inorgànica utilitzen l'ATP i el NADPH obtinguts a la fase lluminosa per sintetitzar carbohidrats a l'estroma. Aquest cicle es desenvolupa en tres fases principals: Esquema de les etapes de fixació, reducció i regeneració del cicle de Calvin. El destí de les molècules de G3P depèn de les demandes de la planta: P i Fixació de carboni: Catalitzada per l'enzim RuBisCO (ribulosa-1,5-bisfosfat carboxilasa/oxigenasa).

Incorpora sobre la ribulosa-1,5-bisfosfat (5C) per produir un intermediari inestable de 6 carbonis que s'escindeix immediatament en dues molècules de 3- fosfoglicerat (3C). 1 CO 2 Reducció: El 3-fosfoglicerat es fosforila amb ATP i es redueix amb NADPH per formar gliceraldehid-3-fosfat (G3P). 2 Regeneració de la ribulosa-1,5-bisfosfat: Per cada 6 molècules de G3P produïdes, 5 s'utilitzen per regenerar 3 molècules de ribulosa-1,5-bisfosfat (amb consum d'ATP), mentre que 1 G3P net queda disponible per a la biosíntesi. Per tant: el cicle de Calvin consumeix 18 ATP i 12 NADPH per fixar 6 molècules de CO2 i alliberar 2 molècules de gliceraldehid-3-fosfat netes.

3 Apunts de Biologia Cel·lular: Orgànuls, Citoesquelet i Cicle 31 Exportació al citosol: El G3P s'expulsa a l'espai citoplasmàtic a través d'una permeasa de la membrana interna del cloroplast en antiport amb fosfat inorgànic ( ). Al citosol pot convertir-se rarament en piruvat per a oxidació directa als mitocondris, o transformar-se majoritàriament en sacarosa, la qual es distribueix a teixits no fotosintètics. Acumulació com a midó: En condicions d'alta activitat fotosintètica, el G3P s'acumula al cloroplast sintetitzant grànuls de midó. Durant la nit, aquest midó s'hidrolitza a trioses fosfat que s'exporten al citosol.

COMPROVA-HO 33 Què passa amb l'estequiometria del cicle de Calvin si s'han de sintetitzar 2 molècules netes de G3P per formar una glucosa? Fotorespiració i adaptació C4 (cicle de Hatch-Slack) La RuBisCO és un enzim bifuncional que presenta afinitat tant pel com per l' . Quan la concentració de davalla o augmenta la de l' , l'enzim actua com a oxigenasa. Aquesta reacció genera una molècula de 3-fosfoglicerat i una molècula de fosfoglicolat (2C). El fosfoglicolat no pot entrar directament al cicle de Calvin i és metabolitzat en una ruta multiorganel·lar que implica cloroplasts, peroxisomes (vegeu «Peroxisomes — Estructura, biogènesi i rutes metabòliques») i mitocondris.

Aquest procés d'oxidació es coneix com a fotorespiració. És…