Aufgabe 1 (Teilaufgabe 4) - Evolution · Abitur NRW Biologie LK · Haupttermin 2022
Thema: Evolutionsfaktoren und Artbildung · Aus der Prüfung LK · Haupttermin (2022)
Aufgabenstellung
Material A: Jagdverhalten bei Octopus
Die Vertreter der Gattung Octopus leben in Tiefen bis zu 200 Meter vorwiegend am Meeresboden. Sie besitzen einen Kopf, acht Arme, die mit jeweils zwei Reihen von Saugnäpfen besetzt sind, und einen Eingeweidesack mit Tintenblase. Oktopusse sind Jäger, die vorwiegend Krebstiere, Muscheln und Schnecken und manchmal Fische mithilfe ihrer Arme erbeuten. Beständig suchen sie mit ihren beweglichen Armen auf und im Untergrund nach Nahrung. Bei Gefahr entleert der Octopus seine Tintenblase und flüchtet vor Feinden wie etwa Kalmaren im Schutz des tintengefärbten Wassers. Oktopusse verfügen über empfindliche Sinnesorgane und ein leistungsfähiges Gehirn. Sie besitzen zwei hoch entwickelte Linsenaugen und können Wasserströmungen über ein Seitenlinienorgan wahrnehmen. Insbesondere die Arme mit den Saugnäpfen sind sehr stark von Neuronen durchzogen. Die Zellkörper dieser Neuronen liegen gemeinsam in einer Verdickung, dem Ganglion, an der Basis des jeweiligen Arms. Die Bewegung jedes Arms kann von dessen eigenem Ganglion und daher unabhängig vom Gehirn gesteuert werden.
In Experimenten mit dem Gewöhnlichen Kraken ( Octopus vulgaris) wurde im Aquarium die Häufigkeit des zuerst geöffneten Schraubgefäßes ermittelt (Abbildung 1). Als Nahrung bevorzugte O. vulgaris ohne Schraubgefäß immer Sardellen. Bei blickdichten Gefäßen mit Deckeln ohne Löcher wurden beide Gefäße annähernd gleich häufig zuerst geöffnet.
Material B: Neurophysiologische Untersuchungen bei Zelltypen von Saugnäpfen
Die Saugnäpfe der Arme des Kalifornischen Zweipunktkraken ( Octopus bimaculoides) wurden genauer analysiert. Hier treten drei Zelltypen auf, die sich in ihrem Aufbau und ihrer neurophysiologischen Reaktion auf verschiedene Reizarten unterscheiden lassen. Untersucht wurde der reizabhängige Einstrom von Kationen wie etwa Natriumionen in den jeweiligen Zelltyp mithilfe elektrophysiologischer Messungen (Abbildung 2).
Um die elektrophysiologischen Eigenschaften der drei Zelltypen zu untersuchen, wurden die verschiedenen Zelltypen unterschiedlich starken künstlichen Reizströmen ausgesetzt und die jeweilige Reaktion gemessen (Abbildung 3).
Abbildung 3 Elektrophysiologische Reaktion der Zelltypen des Saugnapfs bei unterschiedlich starken Reizströmen.
pA = Pico-Ampere
Material C: Spezifität der Chemorezeptorproteine
Molekulare Analysen der Chemorezeptorzellen führten zur Identifikation einer Vielzahl von Chemorezeptorproteinen, den CR-Proteinen, bei Octopus bimaculoides. Allgemein sind Chemorezeptorproteine Transmembranproteine, die von außen kommende Stoffe zu Beginn der Signaltransduktion spezifisch binden. Bei O. bimaculoides bilden die unterschiedlichen CR-Proteine Ionenkanäle, die nach Aktivierung für Kationen permeabel werden. Um die Spezifität dieser CR-Proteine genauer zu analysieren, wurden ihre Reaktionen auf unterschiedliche chemische Substanzen wie zum Beispiel Oktopus-Tinte elektrophysiologisch untersucht, auch mithilfe der Patch-Clamp-Technik. Die Ergebnisse der Experimente für ausgewählte CR-Proteine sind in Tabelle 1 zusammengefasst.
Im Wasser werden gut wasserlösliche (hydrophile) Stoffe schneller gleichmäßig in einem großen Volumen verteilt. Schlecht wasserlösliche (hydrophobe) Stoffe bleiben länger in der Nähe der Stoffquelle. Fischextrakt enthält sowohl hydrophile als auch hydrophobe Stoffe. Physiologisch bedeutende hydrophobe Substanzen sind zum Beispiel Atractylon und Polygodial. Diese beiden hydrophoben Stoffe werden auch von Muscheln oder Schnecken insbesondere bei Bedrohung abgegeben.
Material D: Evolution von CR-Proteinen
Acetylcholin-gesteuerte Natriumionen-Kanäle chemischer Synapsen, kurz bezeichnet als ACh-Rezeptorproteine, kommen in vielen Variationen in den unterschiedlichen neuronalen Geweben bei Wirbellosen und Wirbeltieren vor. Sie weisen alle einen Bereich auf, der den Liganden Acetylcholin binden kann. Die verschiedenen Varianten dieser ACh-Rezeptorproteine werden zum Beispiel beim Menschen oder auch beim Octopus durch eine Vielzahl unterschiedlicher Genkopien codiert. Die CR-Proteine von Octopus bimaculoides zeigen Sequenzübereinstimmungen zu Acetylcholin-gesteuerten Natriumionen-Kanälen erregender chemischer Synapsen, reagieren aber nicht auf den Liganden Acetylcholin. Die CR-Proteine findet man nur bei Octopus und anderen Kopffüßern in großer Vielfalt, aber nicht bei anderen Wirbellosen und auch nicht bei Wirbeltieren.
Durch Genverdopplungen können aus einem Ursprungsgen mehrere Genkopien entstehen, die sich evolutiv unterschiedlich entwickeln können. Solche Vorgänge führen zur Bildung von Genfamilien wie zum Beispiel bei den hier verglichenen Rezeptorproteinen. Abbildung 4 zeigt einen vereinfachten phylogenetischen Stammbaum ausgewählter ACh-Rezeptorproteine und CR-Proteine von O. bimaculoides.
4. Analysieren Sie den in Abbildung 4 dargestellten Stammbaum im Hinblick auf die Evolution der ausgewählten Rezeptorproteine (Material D) und entwickeln Sie unter Anwendung der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese dazu, wie sich die CR-Proteine entwickelt haben (Materialien A bis D). [14 Punkte]
a)
b)

Lösung
Nach den offiziellen Korrekturhinweisen
Analysieren Sie den in Abbildung 4 dargestellten Stammbaum im Hinblick auf die Evolution der ausgewählten Rezeptorproteine (Material D).
Lösung: Analyse des Stammbaums: - Alle dargestellten Kanalproteine der *Octopus*-Arten gehen auf eine gemeinsame Stammform eines ACh-Rezeptorproteins zurück. - Sowohl bei den ACh-Rezeptorproteinen als auch bei den CR-Proteinen liegt eine Vielfalt innerhalb der jeweiligen Rezeptorproteingruppe vor. - Die ACh-Rezeptorproteine bilden eine gemeinsame Gruppe, deren Entwicklungslinien sich an der Basis des Stammbaums verzweigen. Sie stellen die evolutionär ursprünglichere Gruppe von ligandengesteuerten Ionenkanälen dar. - Aus der Gruppe der ACh-Rezeptorproteine zweigt die Entwicklungslinie ab, die zur Gruppe der CR-Proteine führt. Da CR-Proteine nur bei *Octopus*-Arten und anderen Kopffüßern vorkommen, handelt es sich um eine abgeleitete Form von ligandengesteuerten Ionenkanälen.
Entwickeln Sie unter Anwendung der Synthetischen Evolutionstheorie eine Hypothese dazu, wie sich die CR-Proteine entwickelt haben (Materialien A bis D).
Lösung: Hypothese zur Entstehung der CR-Proteine: - Genduplikationen führten zu mehreren Genkopien, die unabhängig voneinander von Mutationen betroffen waren. Wenn der für die Ligandenbindung benötigte Bereich mutiert, kann sich die Bindungsspezifität des Rezeptorproteins verändern (Verlust der Bindungsfähigkeit für Acetylcholin bei gleichzeitigem Entstehen einer Bindungsspezifität für andere Liganden). - Die Vielfalt von Chemorezeptorproteinen für die Wahrnehmung unterschiedlicher chemischer Substanzen entwickelte sich durch weitere Genduplikationen und sukzessive Veränderung der Genkopien. - *Octopus*-Individuen mit Genvarianten, die die Bindung von beutespezifischen Substanzen (z. B. hydrophoben Stoffen wie Atractylon oder Polygodial) ermöglichten, besaßen Selektionsvorteile aufgrund eines höheren Jagderfolgs. - Die erfolgreicheren Individuen erzielten eine höhere reproduktive Fitness, brachten ihre Allele vermehrt in den Genpool der Folgegeneration ein und bewirkten so eine gerichtete Verschiebung der Allelfrequenzen.
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