Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests

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APUNTES BIOLOGÍA EvAU Castilla-La Mancha AprenAI 2026-2027 Biomoléculas, célula, genética, metabolismo, microbiología e inmunología: todo el temario, con esquema y test en cada tema y un resumen final para repasar. APREN.AI Índice Tema 1: Las biomoléculas 1 Bioelementos, agua y sales minerales 5 1. La base química de los seres vivos: bioelementos y biomoléculas 5 2. El agua: estructura y propiedades físico-químicas 6 3. Sales minerales y físico-química celular 8 2 Glúcidos 11 1. Monosacáridos: estructura, isomería y ciclación 12 2. Oligosacáridos y el enlace O-glucosídico 14 3. Polisacáridos: reserva energética y arquitectura biológica 15 3 Lípidos 17 1.

Ácidos grasos: estructura, anfipatía y propiedades físicas 18 2. Lípidos saponificables: esterificación, acilglicéridos y ceras 19 3. Lípidos complejos de membrana: fosfoglicéridos y esfingolípidos 21 4. Lípidos insaponificables: terpenos, esteroides y eicosanoides 22 4 Proteínas y biocatálisis 25 1. Los aminoácidos: unidades estructurales de las proteínas 25 2. El enlace peptídico y las cadenas polipeptídicas 27 3. Arquitectura tridimensional de las proteínas 27 4. Propiedades físico-químicas de las proteínas 32 5. Clasificación y funciones biológicas 33 6. Biocatálisis enzimática y mecanismo de acción 34 7. Cinética enzimática de Michaelis-Menten e inhibición 36 5 Ácidos nucleicos 38 1.

Componentes de los ácidos nucleicos: nucleósidos y nucleótidos 38 2. Estructura del ADN y modelo de Watson y Crick 40 3. Leyes de Chargaff y su resolución analítica 41 4. Diversidad y conformación funcional del ARN 42 5. Nucleótidos no nucleicos libres 43 Tema 2: Biología celular 6 Teoría celular y organización procariota y eucariota 45 1. La teoría celular y sus postulados 45 2. Técnicas de observación: microscopía óptica y electrónica 45 3. Modelos de organización: procariota y eucariota 46 4. Origen de la célula eucariota: teoría endosimbiótica 47 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 1 5.

Comparación entre célula vegetal y célula animal 48 7 Membrana plasmática y transporte celular 50 Estructura y composición: el modelo de mosaico fluido 50 Mecanismos de transporte celular 51 8 Orgánulos citoplasmáticos y sistema de endomembranas 54 El sistema de endomembranas: retículo endoplásmico 54 Aparato de Golgi y tráfico vesicular 54 Lisosomas, peroxisomas y vacuolas 55 Orgánulos de doble membrana: mitocondrias y plastos 56 9 Citoesqueleto, estructuras no membranosas y núcleo interfásico 59 El citoesqueleto eucariota 59 Centrosomas, cilios y flagelos 60 Otras estructuras no membranosas y pared celular 61 El núcleo interfásico 62 Compactación de la cromatina y cromosomas metafásicos 63 Tema 3: Ciclo celular y división 10 Ciclo celular, mitosis y citocinesis 67 1.

El ciclo celular y sus etapas 67 2. Puntos de control, apoptosis y génesis del cáncer 68 3. Cariocinesis: las fases de la mitosis 69 4. Citocinesis animal frente a citocinesis vegetal 70 5. Evolución del contenido de ADN nuclear celular 71 11 Meiosis y ciclos biológicos 73 1. Concepto y finalidad biológica de la meiosis 73 2. Primera división meiótica (Meiosis I): división reduccional 73 3. Segunda división meiótica (Meiosis II): división ecuacional 76 4. Fuentes meióticas de variabilidad genética 77 5. Modalidades de citocinesis en organismos eucariotas 78 6.

Ciclos biológicos 78 Tema 4: Genética molecular 12 Replicación del ADN 81 Modelos y propiedades fundamentales de la replicación 81 Fases de la replicación en procariotas 81 Particularidades de la replicación en eucariotas y el problema de los extremos 83 13 Expresión génica: transcripción y código genético 86 El dogma central de la biología molecular 86 Mecanismo de la transcripción 86 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 2 Maduración postranscripcional del ARN 87 El código genético y sus propiedades 88 14 Traducción y regulación génica 90 La maquinaria traduccional: ribosomas y ARNt 90 Etapas de la biosíntesis proteica 90 Regulación de la expresión génica en procariotas: el operón lactosa 92 Principios de regulación génica en eucariotas 93 15 Mutaciones y variabilidad genética 94 Clasificación general de las mutaciones 94 Mutaciones génicas o puntuales 95 Mutaciones cromosómicas estructurales 97 Mutaciones genómicas o numéricas 98 Agentes mutagénicos y mecanismos de reparación 98 Mutaciones y cáncer 99 16 Genética mendeliana y patrones de herencia 100 1.

Conceptos fundamentales de la genética clásica 100 2. Las tres leyes de Mendel 101 3. Cruzamiento prueba (retrocruzamiento) 103 4. Modificaciones del modelo mendeliano: codominancia y dominancia incompleta 104 5. Herencia ligada al sexo 104 Tema 5: Metabolismo 17 Principios metabólicos y catabolismo anaeróbico 108 Principios del metabolismo celular: acoplamiento bioenergético 108 La glucólisis: vía central del catabolismo de la glucosa 109 Vías anaeróbicas: el destino fermentativo del piruvato 110 Rutas complementarias del metabolismo glucídico 111 18 Catabolismo aeróbico: respiración celular y beta-oxidación 113 1.

Transición al catabolismo aerobio: descarboxilación oxidativa del piruvato 113 2. El ciclo de Krebs (ciclo del ácido cítrico o de los ácidos tricarboxílicos) 114 3. Cadena respiratoria y fosforilación oxidativa 115 4. Balance energético comparativo: catabolismo aerobio vs anaerobio 117 5. Degradación de los lípidos: la beta-oxidación de los ácidos grasos 117 19 Anabolismo autótrofo y fotosíntesis 120 1. Clasificación metabólica de los seres vivos 120 2. La fotosíntesis oxigénica: captación lumínica y pigmentos 121 3. Fase luminosa: transporte electrónico y fotofosforilación 121 4. Fase biosintética o ciclo de Calvin: asimilación de carbono 123 5.

Balance estequiométrico y síntesis de glucosa 125 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 3 Tema 6: Microbiología y biotecnología 20 Microorganismos y formas acelulares 127 1. Formas acelulares: priones, viroides y virus 127 2. Ciclos de multiplicación vírica 129 3.

Biología del dominio Bacteria 131 21 Ingeniería genética y aplicaciones biotecnológicas 133 Herramientas del ADN recombinante y clonación celular 133 Amplificación y edición génica: PCR, Sanger y CRISPR-Cas9 135 Campos de aplicación de la biotecnología 136 Tema 7: Inmunología 22 Componentes del sistema inmunitario y respuesta innata 139 Concepto de inmunidad y niveles de defensa 139 Barreras primarias: la contención externa 140 Barreras secundarias e inmunidad innata: células y respuesta inflamatoria 140 El sistema del complemento 142 Órganos del sistema inmunitario 143 Antígenos: naturaleza y propiedades 143 Estructura y función de los anticuerpos (inmunoglobulinas) 144 Reacciones antígeno-anticuerpo 145 23 Inmunidad específica, vacunación y patologías 146 1.

Dinámica de la infección y patogenicidad 147 2. Inmunidad adaptativa: respuesta humoral y celular 147 3. Respuesta primaria y respuesta secundaria 148 4. Clasificación de la inmunidad: vacunas y sueros 148 5. Inmunopatologías 149 6. Inmunología del cáncer e inmunoterapia 151 24 Resumen para repasar 152 Tema 1: Las biomoléculas 152 Tema 2: Biología celular 153 Tema 3: Ciclo celular y división 155 Tema 4: Genética molecular 155 Tema 5: Metabolismo 156 Tema 6: Microbiología y biotecnología 157 Tema 7: Inmunología 158 Cronología 159 Soluciones de las preguntas de repaso 160 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 4 1 Bioelementos,agua y sales minerales 1.

La base química de los seres vivos: bioelementos y biomoléculas De los aproximadamente un centenar de elementos químicos que existen en la naturaleza, solo unos 25 forman parte estructural o funcional de la materia viva. Estos componentes reciben el nombre de bioelementos o elementos biogénicos. La materia orgánica no surge por la abundancia relativa de los elementos en la corteza terrestre, sino por su idoneidad para formar enlaces químicos idóneos para la vida. Los bioelementos primarios abarcan C, H, O, N, P y S, constituyendo cerca del 99 % de la masa total celular.

Su bajo peso atómico y su reducida masa permiten que establezcan enlaces covalentes altamente estables compartiendo pares de electrones: Carbono (C): posee cuatro electrones en su capa de valencia, por lo que forma cuatro enlaces covalentes con geometría tetraédrica. Puede encadenarse consigo mismo originando esqueletos lineales, ramificados o anillos cíclicos que sustentan la química orgánica. Hidrógeno (H): acompaña constantemente al carbono formando enlaces no polares ( ) esenciales en las reservas energéticas. Oxígeno (O): altamente electronegativo; genera dipolos y posibilita reacciones de oxidación- reducción donde se extrae energía química.

Nitrógeno (N): componente estructural insustituible de aminoácidos, proteínas y nucleótidos (bases nitrogenadas). Fósforo (P): forma ésteres y enlaces fosfodiéster (en ácidos nucleicos y fosfolípidos) y enlaces fosfoanhídrido de alta energía (como en el ATP). Azufre (S): fundamental en aminoácidos como la cisteína y metionina, posibilitando puentes disulfuro. Los bioelementos secundarios ( , , , , ) representan alrededor del 1-2 % de la biomasa y suelen hallarse en estado iónico regulando el potencial de membrana, la contracción o sirviendo de cofactor en la clorofila.

Por último, los oligoelementos o elementos traza (Fe, Cu, Zn, Mn, TEMA 1 Las biomoléculas 1 Bioelementos, agua y sales minerales 2 Glúcidos 3 Lípidos 4 Proteínas y biocatálisis 5 Ácidos nucleicos C H Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 5 I, Co, Mo, entre otros) suponen menos del 0,1 % del peso corporal, aunque resultan estrictamente indispensables para funciones catalíticas específicas (por ejemplo, el hierro en la hemoglobina o el yodo en las hormonas tiroideas).

ESQUEMA Clasificación general de los bioelementos Tipo de biomolécula Naturaleza química Ejemplos principales Inorgánicas Presentes tanto en la materia viva como en la inerte; no presentan cadenas de carbono. Agua, dióxido de carbono ( ), oxígeno molecular ( ) y sales minerales disueltas o precipitadas. Orgánicas Sintetizadas casi exclusivamente por los seres vivos; articuladas sobre esqueletos hidrocarbonados. Glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos. 2.

El agua: estructura y propiedades físico-químicas El agua ( ) es la biomolécula más cuantiosa de los seres vivos, representando habitualmente entre el 60 % y el 95 % de la masa total según el tejido, la especie y la edad (un 63 % en el ser humano frente a más del 90 % en medusas o algas). Bioelementos primarios 99 % masa: C, H, O, N, P, S Bioelementos secundarios 1-2 % masa: Na, K, Ca, Mg, Cl Oligoelementos Menos del 0,1 %: Fe, Cu, Zn, I... CO 2 O 2 H O 2 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 6 Esquema del enlace por puente de hidrógeno entre moléculas de agua.

Estructura molecular y puentes de hidrógeno Cada molécula está compuesta por un átomo de oxígeno unido mediante sendos enlaces covalentes simples a dos átomos de hidrógeno, configurando un ángulo de enlace de 104,5°. Debido a la fuerte electronegatividad del oxígeno frente a la de los hidrógenos, los pares electrónicos compartidos son atraídos hacia su núcleo, generando una densidad de carga parcial negativa ( ) en el vértice del oxígeno y densidades de carga parcial positiva ( ) sobre los hidrógenos.

DEFINICIÓN Un puente de hidrógeno es una atracción electrostática intermolecular débil establecida entre la carga parcial negativa ( ) del oxígeno de una molécula de agua y la carga parcial positiva ( ) del hidrógeno de una molécula contigua. Aunque su energía equivale a una vigésima parte de un enlace covalente, su agregación masiva y dinámica crea una red reticular tridimensional coordinada. Propiedades fisicoquímicas y repercusión funcional La arquitectura dipolar y la retícula de enlaces otorgan al agua particularidades clave: Gran poder disolvente: actúa como disolvente polar por excelencia.

Apantalla las fuerzas iónicas de sales mediante capas de hidratación e interactúa con grupos polares neutros (alcoholes, aminas), lo que la convierte en el vehículo de transporte intracelular y extracelular y el medio donde acontecen las reacciones del metabolismo. Fuerte cohesión interna y adhesión: la unión entre sus propias moléculas confiere incompresibilidad (esqueleto hidrostático celular) y elevada tensión superficial, permitiendo la capilaridad y la ascensión de la savia bruta por los conductos leñosos.

Elevado calor específico: amortigua bruscas oscilaciones térmicas en el interior celular, absorbiendo o liberando elevadas cantidades de calor sin experimentar saltos abruptos de temperatura. 2δ δ+ δ δ+ Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 7 Alto calor de vaporización y de fusión: romper los puentes de hidrógeno para cambiar de fase requiere gran energía calorífica, sirviendo como un eficiente mecanismo termorregulador (refrigeración por sudoración o transpiración foliar). Densidad anómala del hielo: el agua alcanza su densidad máxima a los 4 °C.

Al congelarse, los puentes de hidrógeno forman una estructura reticular más espaciada y rígida, haciendo que el hielo flote sobre el agua líquida y permitiendo el mantenimiento de la vida acuática bajo su cubierta aislante. 3. Sales minerales y físico-química celular Las sales minerales se presentan en dos estados en los organismos vivos: Ósmosis y presión osmótica Diagrama de flujo neto de agua en el fenómeno de ósmosis. Forma precipitada (insoluble): sales neutras sólidas como el carbonato cálcico ( ) en conchas y caparazones, el fosfato cálcico ( ) en el hueso o los silicatos ( ) en frústulas de diatomeas y gramíneas. Cumplen función estructural de protección y sostén mecánico.

1 CaCO 3 Ca (PO ) 3 4 2 SiO 2 Forma disuelta (ionizada): sales disociadas en cationes ( , , , ) y aniones ( , , , ). Se encargan de controlar la permeabilidad de membranas, transmitir impulsos electroquímicos, estabilizar dispersiones coloidales (paso de estado fluido sol a estado semisólido gel) y mantener el pH y el equilibrio osmótico. 2 Na+ K+ Ca2+ Mg2+ Cl HCO 3 HPO 4 2 SO 4 2 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 8 DEFINICIÓN La presión osmótica es la presión hidrostática o mecánica necesaria para detener el flujo neto de disolvente a través de una membrana semipermeable que separa dos medios con distinta concentración de solutos.

El agua se desplaza espontáneamente desde la disolución más diluida (hipotónica) hacia la más concentrada (hipertónica) hasta que ambas alcanzan la misma osmolaridad (isotónicas). Este proceso genera distintas respuestas citológicas según la presencia o ausencia de pared celular: Condición del medio extracelular Efecto en célula vegetal Efecto en célula animal Medio hipotónico (menor concentración exterior) Entrada neta de agua: la célula se hincha acumulando líquido en la vacuola central ejerciendo presión sobre la pared. Sucede la turgencia celular. Entrada masiva de disolvente hasta que la membrana plasmática estalla al carecer de pared protectora.

Ocurre la lisis celular (o hemólisis en eritrocitos). Medio hipertónico (mayor concentración exterior) Salida de agua: la vacuola se reduce drásticamente y la membrana se despega de la pared celular. Proceso de plasmólisis. Pérdida acusada de volumen intracelular: la célula se retrae, se arruga y su superficie se pliega, sufriendo crenación. Medio isotónico (igual concentración) Equilibrio hídrico: entra y sale la misma cantidad de agua (flujo neto nulo); estado fisiológico basal. Forma celular inalterada y volumen constante normal. Esquema de turgencia y plasmólisis en células vegetales según el medio.

Regulación del pH: sistemas tampón fisiológicos El metabolismo demanda mantener el pH celular en un margen muy estricto (generalmente en torno a 7,2-7,4). Para evitar perturbaciones lesivas, actúan las disoluciones amortiguadoras o tampones, formadas por pares ácido-base conjugados que ceden o capturan protones ( ) según varíe el H+ Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 9 entorno. TAMPÓN BICARBONATO (EXTRACELULAR) Es el principal regulador en la sangre humana y líquidos intersticiales.

Se basa en el equilibrio entre el ion bicarbonato y el ácido carbónico, acoplado a la eliminación pulmonar de : Si el medio se acidifica (aumento de ), la base conjugada ( ) neutraliza el exceso formando , que se descompone en agua y gas expelido al ventilar. Ante una alcalinización (déficit de protones), el ácido carbónico se disocia aportando . TAMPÓN FOSFATO (INTRACELULAR) Mantiene el pH en el interior del citoplasma (pH 7,2) mediante el equilibrio entre el ion dihidrógeno fosfato (ácido débil) y el monohidrógeno fosfato (base conjugada): Cuando penetran o se liberan protones en el citoplasma, el ion los capta regenerando . En situaciones basificantes, el se ioniza soltando al medio.

PAU · 2025, EXTRAORDINARIA 6. En un medio hipertónico, una célula viva: a) Sufrirá plasmólisis. b) Sufrirá turgencia. c) Incrementará su volumen nuclear. d) No sufrirá alteraciones gracias a la resistencia de su membrana. Resolución Opción correcta: a) Sufrirá plasmólisis. En un entorno hipertónico, la concentración de solutos es mayor fuera que dentro de la célula. Por ósmosis, el agua tiende a igualar las concentraciones saliendo del interior celular hacia el exterior a través de la membrana semipermeable.

Como consecuencia de este flujo neto de salida, la célula sufre una reducción de su volumen citoplasmático y vacuolares, fenómeno que en células con pared (como las vegetales) produce el desprendimiento de la membrana plasmática conocido como plasmólisis, y en células animales se traduce en la retracción o crenación celular. CO 2 CO + 2 H O 2 H CO 2 3 HCO + 3 H+ H+ HCO 3 H CO 2 3 CO 2 H+ H PO 2 4 HPO + 4 2 H+ HPO 4 2 H PO 2 4 H PO 2 4 H+ Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 10 IDEAS CLAVE Los bioelementos primarios (C, H, O, N, P, S) forman el 99 % de la masa celular gracias a su aptitud para establecer enlaces covalentes estables.

El agua es una molécula dipolar con geometría angular que genera puentes de hidrógeno, responsables de sus particulares propiedades térmicas y mecánicas. El elevado calor específico del agua la capacita como un amortiguador térmico idóneo para la homeotermia de los organismos vivos. En los fenómenos osmóticos, el agua fluye siempre desde el medio hipotónico hacia el hipertónico, desencadenando turgencia o plasmólisis en las células vegetales. El pH biológico se autorregula mediante el sistema tampón bicarbonato en el espacio extracelular y el tampón fosfato a escala intracelular. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 1.

¿Por qué el carbono resulta mucho más ventajoso que otros elementos como el silicio para constituir el esqueleto de las moléculas biológicas? 2. ¿Qué mecanismo físico explica que los eritrocitos sufran lisis en un medio hipotónico mientras que las células vegetales sobrevivan con turgencia? 3. ¿Cómo actúa el tampón bicarbonato ante una acumulación patológica de iones en el torrente sanguíneo?

TEMA 1: LAS BIOMOLÉCULAS 2 Glúcidos Los glúcidos (también denominados hidratos de carbono o azúcares) son biomoléculas orgánicas integradas principalmente por carbono, hidrógeno y oxígeno, con una proporción estequiométrica general aproximada de (los bioelementos primarios se detallan en «Tema 1: Las biomoléculas — Bioelementos, agua y sales minerales»). Representan la principal fuente de energía química de uso inmediato para el metabolismo celular y cumplen además funciones estructurales de soporte arquitectónico en diversos grupos biológicos. H+ (CH O) 2 n Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 11 ESQUEMA Clasificación de los glúcidos 1.

Monosacáridos: estructura, isomería y ciclación Los monosacáridos son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas constituidos por cadenas de entre 3 y 7 átomos de carbono. Aquellos que poseen un grupo carbonilo terminal (-CHO) se denominan aldosas, mientras que los que incorporan el grupo carbonilo intermedio (-CO-) reciben el nombre de cetosas. Poseen propiedades físicas comunes: son sólidos cristalinos, de color blanco, solubles en disolventes polares acuosos y con un marcado sabor dulce.

Esquema de clasificación de monosacáridos aldosas y cetosas según longitud Monosacáridos Monómeros no hidrolizables de 3 a 7 carbonos Aldosas Grupo aldehído terminal en C1 Cetosas Grupo cetona intermedio en C2 Ósidos Polímeros de monosacáridos hidrolizables Oligosacáridos Cadenas cortas de 2 a 10 unidades Polisacáridos Macromoléculas de más de 10 unidades Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 12 Isomería espacial (estereoisomería) A excepción de la dihidroxiacetona, todos los monosacáridos poseen al menos un carbono asimétrico o quiral (unido a cuatro sustituyentes distintos).

La presencia de carbonos asimétricos confiere dos propiedades fundamentales: Isomería D y L (enantiómeros): Se determina por la orientación del grupo hidroxilo ( ) del carbono asimétrico más distante del grupo carbonilo. Si dicho queda hacia la derecha en la proyección de Fischer, la molécula pertenece a la serie D; si se proyecta hacia la izquierda, pertenece a la serie L. Las formas biológicas predominantes en los seres vivos son de la serie D. Epímeros: Son estereoisómeros ópticos que difieren en la configuración espacial de un único carbono asimétrico interno (por ejemplo, la D-glucosa y la D-galactosa respecto a la orientación de su carbono 4).

Actividad óptica: Capacidad de desviar el plano de vibración de la luz polarizada hacia la derecha (dextrógiros, ) o hacia la izquierda (levógiros, ). Conviene destacar que la orientación óptica ( / ) es independiente de la pertenencia a las series D o L. Ciclación y el carbono anomérico En disolución acuosa, las pentosas y hexosas adoptan espontáneamente conformaciones cíclicas estables mediante una reacción intramolecular entre el carbono carbonílico y un hidroxilo alcohólico distal. Dicha unión genera un enlace hemiacetal (aldosa + alcohol) o hemicetal (cetosa + alcohol), produciendo anillos hexagonales de tipo piranosa o pentagonales de furanosa.

Esquema de ciclación intramolecular hemiacetálica de monosacáridos CARBONO ANOMÉRICO Y FORMAS ANOMÉRICAS Al completarse el cierre del ciclo, el carbono carbonílico (C1 en las aldosas o C2 en las cetosas) se convierte en un nuevo centro asimétrico denominado carbono anomérico. La disposición del nuevo grupo hidroxilo anomérico da lugar a dos formas isoméricas denominadas anómeros: Forma (alfa): El hidroxilo del carbono anomérico se sitúa en posición trans respecto al grupo terminal (por debajo del plano del anillo en la proyección de Haworth tradicional). Forma (beta): El hidroxilo del carbono anomérico se orienta en posición cis respecto al grupo terminal (por encima del plano del anillo).

OH OH + + α CH OH 2 β CH OH 2 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 13 2. Oligosacáridos y el enlace O-glucosídico Los disacáridos resultan de la condensación de dos monosacáridos mediante la formación de un enlace O-glucosídico, con desprendimiento concomitante de una molécula de agua. Este enlace puede hidrolizarse mediante aporte hídrico y catálisis enzimática. Esquema del enlace O-glucosídico monocarbonílico y dicarbonílico ORIGEN DEL PODER REDUCTOR El carácter reductor de un azúcar depende de la presencia de un carbono anomérico con hidroxilo libre, capaz de abrir su anillo y sufrir oxidación (reduciendo reactivos como el de Fehling o Benedict).

Si ambos carbonos anoméricos intervienen en el enlace, el disacárido carece por completo de poder reductor. Disacárido Composición y Tipo de Enlace Poder Reductor Localización y Relevancia Maltosa (Monocarbonílico) Sí (C1 anomérico libre en el 2.º residuo) Azúcar de malta; producto de hidrólisis de almidón y glucógeno. Lactosa (Monocarbonílico) Sí (C1 anomérico libre en la glucosa) Azúcar característico de la leche de los mamíferos.

α-D-glucopiranosil-(1 4)-α-D-glucopiranosa β-D-galactopiranosil-(1 4)-α-D-glucopiranosa Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 14 Disacárido Composición y Tipo de Enlace Poder Reductor Localización y Relevancia Sacarosa (Dicarbonílico) No (ambos carbonos anoméricos bloqueados) Azúcar común de consumo; medio de transporte glucídico en la savia de las plantas. Celobiosa (Monocarbonílico) Sí (C1 anomérico libre) Intermediario de hidrólisis de la celulosa; no aparece libre en la naturaleza. 3. Polisacáridos: reserva energética y arquitectura biológica Los polisacáridos son macromoléculas formadas por centenares o millares de monosacáridos.

Carecen de sabor dulce, son insolubles o forman dispersiones coloidales en agua y carecen de poder reductor. Se diferencian según su función biológica y la geometría de su enlace glucosídico. ESQUEMA Clasificación funcional de polisacáridos Polisacáridos de reserva (enlaces ) Los enlaces glucosídicos de configuración adoptan conformaciones espaciales helicoidales y abiertas, fácilmente accesibles al ataque hídrico de enzimas digestivas como las amilasas: Almidón: Reserva vegetal depositada en los plastos.

Comprende dos polímeros: la amilosa (cadenas lineales enrolladas en hélice unidas por enlaces ) y la amilopectina (cadenas lineales con abundantes ramificaciones por enlaces cada 15-30 restos). Glucógeno: Homopolímero de reserva energética en animales (almacenado predominantemente en el citoplasma de hepatocitos y fibras musculares) y hongos. Presenta una arquitectura estructural idéntica a la amilopectina pero con un patrón de ramificaciones mucho más denso (cada 8-12 residuos), facilitando la rápida movilización de glucosa cuando el organismo demanda energía urgente.

α-D-glucopiranosil-(1 2)-β-D-fructofuran sido o ˊ β-D-glucopiranosil-(1 4)-β-D-glucopiranosa Polisacáridos de reserva Estructuras enrolladas con enlace alfa Almidón Reserva vegetal (amilosa y amilopectina) Glucógeno Reserva energética en animales y hongos Polisacáridos estructurales Fibras rígidas con enlace beta Celulosa Componente principal de pared celular vegetal Quitina Exoesqueleto de artrópodos y pared fúngica α α α(1 4) α(1 6) α(1 6) Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 15 Esquema de conformación helicoidal en cadenas de amilosa Esquema de ramificaciones estructurales en la molécula de glucógeno Polisacáridos estructurales (enlaces ) La unión glucosídica mediante enlaces favorece configuraciones en cadenas rígidas y completamente lineales (cada monómero gira 180° respecto a su contiguo), permitiendo la formación de redes compactas estabilizadas por puentes de hidrógeno intra e intercatenarios: Celulosa: Polímero lineal de con enlaces .

Cadenas paralelas se agrupan en micelas, que forman microfibrillas y finalmente las resistentes fibras insolubles de la pared celular β β β-D-glucosa β(1 4) Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 16 vegetal. La mayoría de los animales no sintetizan celulasas y dependen de microorganismos simbiontes para su digestión. Quitina: Homopolisacárido lineal de N-acetil-β-D-glucosamina con enlaces . Confiere soporte y rigidez estructural al exoesqueleto de artrópodos y a las paredes celulares de los hongos. ENLACE ALFA VS ENLACE BETA Una confusión recurrente en los exámenes consiste en vincular la función estructural o de reserva al tipo de monómero.

Recuerda que tanto el glucógeno como la celulosa están formados exclusivamente por unidades de D-glucosa: es la configuración geométrica del enlace ( en reserva y en soporte estructural) la que determina las propiedades biomecánicas y la digestibilidad del polímero. IDEAS CLAVE Los monosacáridos son polihidroxialdehídos o polihidroxicetonas y presentan estereoisomería según la orientación de sus carbonos asimétricos. La ciclación intramolecular genera un carbono anomérico que define las conformaciones estereoisoméricas anoméricas y .

El enlace O-glucosídico monocarbonílico preserva un carbono anomérico libre y confiere poder reductor; el enlace dicarbonílico anula la capacidad reductora (ejemplo característico: la sacarosa). Los polisacáridos con enlaces (almidón y glucógeno) desempeñan funciones de almacenamiento energético celular, mientras que las uniones (celulosa y quitina) construyen arquitecturas estructurales estables. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 4. ¿Por qué la sacarosa carece de poder reductor a diferencia de la maltosa o la lactosa? 5. ¿Qué factor estructural diferencia la función de reserva del glucógeno frente a la función estructural de la celulosa si ambos son polímeros de glucosa?

TEMA 1: LAS BIOMOLÉCULAS 3 Lípidos Los lípidos integran un grupo extraordinariamente heterogéneo de biomoléculas unificadas por dos propiedades físicas cardinales: su insolubilidad o mínima solubilidad en agua y su elevada solubilidad en disolventes apolares orgánicos (como cloroformo, benceno, hexano o éter). Químicamente están constituidos por carbono, hidrógeno y oxígeno (con proporciones de oxígeno notablemente más reducidas que en los glúcidos), pudiendo incorporar además fósforo, nitrógeno y azufre. β(1 4) α β α β α β Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 17 1.

Ácidos grasos: estructura, anfipatía y propiedades físicas Los ácidos grasos son ácidos orgánicos monocarboxílicos de cadena lineal alifática que suelen presentar un número par de átomos de carbono, oscilando por lo general entre 12 y 24 carbonos (siendo los de 16 y 18 los más prevalentes en los organismos vivos). Su fórmula general responde a la estructura R-COOH, donde el grupo funcional carboxilo terminal (-COOH) constituye el extremo polar.

CARÁCTER ANFIPÁTICO El carácter anfipático describe a aquellas moléculas que albergan en su estructura dos regiones con polaridades contrapuestas: una cabeza hidrófila polar con afinidad por las soluciones acuosas y una cola hidrófoba apolar que rehúye el contacto con el agua. En el ácido graso, el grupo carboxilo interactúa mediante enlaces dipolares con el disolvente acuoso, mientras que la larga cola hidrocarbonada ( ) establece uniones apolares entre sí mediante fuerzas electrostáticas débiles de Van der Waals.

Esta dualidad condiciona que, en una interfaz acuosa, las moléculas adopten orientaciones espontáneas: se disponen como películas moleculares en superficie, o bien configuran micelas esféricas cerradas en cuyo interior quedan resguardadas las colas hidrófobas mientras las cabezas polares contactan con la fase acuosa. Saturación y punto de fusión La presencia de insaturaciones altera radicalmente la conformación tridimensional y la termodinámica del lípido: Ácidos grasos saturados: únicamente presentan enlaces simples entre los átomos de carbono ( ).

Sus cadenas carbonadas adoptan una disposición extendida en zigzag, rectilínea y flexible, lo que posibilita un empaquetamiento cristalino sumamente denso gracias al establecimiento de múltiples fuerzas de Van der Waals continuas a lo largo de las cadenas. Por ello, exhiben puntos de fusión elevados y suelen encontrarse en estado sólido a temperatura ambiente. Destacan el ácido láurico (12C, fusión a 44,2 °C), mirístico (14C, 53,2 °C), palmítico (16C, 63,1 °C), esteárico (18C, 69,6 °C), araquídico (20C, 76,5 °C) y lignocérico (24C, 86,0 °C). Ácidos grasos insaturados: albergan uno o más dobles enlaces ( ) a lo largo de la cadena, prácticamente siempre en conformación estereoquímica cis.

Este doble enlace introduce un «codo» o doblez rígido e inextensible de aproximadamente 30° en la estructura de la molécula. Dicha desviación impide el empaquetamiento regular de las cadenas alifáticas, alejándolas entre sí y reduciendo de manera drástica las interacciones intermoleculares de Van der Waals. Como consecuencia, requieren menos energía calorífica para pasar al estado líquido, por lo que presentan puntos de fusión sustancialmente inferiores y son líquidos a temperatura ambiente.

Ejemplos característicos son el ácido palmitoleico (16:1, fusión a -0,5 °C), el ácido oleico (18:1, fusión a 13,4 °C), el ácido linoleico (18:2, -5 °C), el ácido linolénico (18:3, -11 °C) y el ácido araquidónico (20:4, -49,5 °C). CH 2 CH 2 CH3 C C C = C Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 18 Esquema estructural del ácido esteárico saturado frente al ácido oleico insaturado. PARA RECORDARLO A mayor longitud de la cadena alifática, el punto de fusión aumenta (más superficie de contacto por fuerzas de Van der Waals). Por el contrario, a mayor cantidad de dobles enlaces (insaturaciones), el punto de fusión desciende bruscamente debido a los pliegues estéricos. 2.

Lípidos saponificables: esterificación, acilglicéridos y ceras Los lípidos saponificables son aquellos que contienen ácidos grasos unidos mediante enlaces tipo éster a una molécula de alcohol. Esta arquitectura les permite experimentar dos transformaciones químicas esenciales: Esterificación: condensación espontánea o biocatalizada entre el grupo carboxilo (-COOH) de un ácido graso y un grupo hidroxilo ( ) de un alcohol orgánico, dando lugar a un enlace éster con la liberación concomitante de una molécula de agua ( ).

1 OH H O 2 Saponificación: hidrólisis alcalina de los enlaces éster mediada por bases fuertes (habitualmente hidróxido de sodio, NaOH, o de potasio, KOH), que rompe la molécula regenerando el alcohol libre y produciendo sales sódicas o potásicas de ácidos grasos, comúnmente denominadas jabones. 2 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 19 Acilglicéridos (grasas neutras) Los acilglicéridos se forman por la esterificación de una, dos o tres moléculas de ácidos grasos con los grupos alcohol del propanotriol o glicerol (glicerina), rindiendo monoacilglicéridos, diacilglicéridos o triacilglicéridos (triglicéridos), respectivamente.

Los triglicéridos carecen por completo de polaridad o carga libre neta, motivo por el cual reciben la designación funcional de grasas neutras. Diagrama de la reacción de esterificación entre glicerol y ácido palmítico. En los seres vivos, los triglicéridos desempeñan un papel central como reserva de energía metabólica a largo plazo.

Debido a su estado molecular altamente reducido y a la ausencia de hidratación asociada en su almacenamiento, proporcionan más del doble de kilocalorías por gramo que los carbohidratos (en torno a 9 kcal/g frente a las 4 kcal/g de los glúcidos; para la degradación oxidativa de sus cadenas alifáticas, véase «Tema 5: Metabolismo — Catabolismo aeróbico: respiración celular y beta-oxidación»). En animales homeotermos se acumulan en el tejido adiposo subcutáneo (panículo adiposo), actuando de aislante térmico frente a bajas temperaturas y brindando amortiguación mecánica para resguardar vísceras vitales como los riñones y el corazón.

Parámetro comparativo Grasas de origen animal Aceites de origen vegetal Predominio de ácidos grasos Saturados (esteárico, palmítico) Insaturados y poliinsaturados (oleico, linoleico) Empaquetamiento molecular Compacto y cristalino Laxo debido a los dobles enlaces cis Estado a temperatura ambiente Sólido o semisólido (sebos, mantecas) Líquido oleoso Ceras Las ceras son monoésteres de un ácido graso de cadena larga (de 14 a 36 átomos de carbono) con un alcohol monovalente lineal de elevada masa molecular (de 16 a 30 átomos de carbono).

Un modelo representativo es el palmitato de miricilo, integrante mayoritario de la cera de abejas, obtenido por la esterificación del ácido palmítico con el alcohol miricílico. Al constar de dos extremos extraordinariamente hidrófobos, las ceras son por completo impermeables al agua. Esta propiedad fundamenta su cometido biológico protector: forman la cutícula epidérmica impermeable de hojas, tallos jóvenes, frutos y semillas en vegetales (reduciendo la transpiración), Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 20 recubren plumas, pelo y piel en vertebrados, y constituyen un revestimiento clave en el exoesqueleto de artrópodos terrestres. 3.

Lípidos complejos de membrana: fosfoglicéridos y esfingolípidos A diferencia de los triglicéridos, los lípidos complejos albergan sustituyentes con fuerte carácter polar acoplados a la plataforma lipídica hidrófoba, lo que los capacita para organizarse en las bicapas lipídicas que delimitan las células (véase «Tema 2: Biología celular — Membrana plasmática y transporte celular»). Fórmulas químicas de aminoalcoholes comunes: etanolamina, colina y serina.

Fosfoglicéridos (glicerofosfolípidos) Están estructurados sobre una molécula de glicerol cuyos carbonos 1 y 2 están esterificados por dos ácidos grasos (habitualmente uno saturado y otro insaturado), mientras que su carbono 3 se une mediante un enlace éster fosfórico a un grupo fosfato. El conjunto de estas tres piezas se denomina ácido fosfatídico. A su vez, el fosfato se esterifica con un aminoalcohol o polialcohol polar (como colina, etanolamina o serina), confiriendo a la cabeza una carga neta o polaridad destacada.

En un entorno acuoso, los fosfolípidos se autoensamblan espontáneamente adoptando configuraciones termodinámicamente estables para minimizar la repulsión hidrófoba: Monocapas: películas ordenadas en la interfase aire-agua donde las cabezas solubles contactan con la solución acuosa y las colas apolares apuntan hacia el exterior gaseoso. Bicapas lipídicas: láminas dobles continuas donde las colas hidrófobas de ambas monocapas quedan enfrentadas en un núcleo central hidrófobo, mientras las cabezas hidrófilas contactan con los compartimentos acuosos intracelular y extracelular.

Liposomas: vesículas esféricas artificiales o celulares delimitadas por una bicapa continua que encierra un compartimento acuoso interno; resultan de enorme trascendencia en nanomedicina como transportadores de fármacos y agentes terapéuticos. Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 21 ESQUEMA Clasificación general de los lípidos Esfingolípidos En los esfingolípidos, la plataforma molecular es la esfingosina (un aminoalcohol insaturado de 18 carbonos), a cuyo grupo amino ( ) del carbono 2 se une un ácido graso de cadena larga mediante un enlace amida, generando la unidad base denominada ceramida.

Según el sustituyente unido al grupo hidroxilo del carbono 1 de la esfingosina, se clasifican en: Esfingomielinas: la ceramida se esterifica con un grupo fosfato unido a colina o etanolamina. Abundan de forma eminente en las membranas celulares del tejido nervioso, conformando las vainas de mielina que aíslan los axones. Glicoesfingolípidos: lípidos complejos que carecen de fosfato; el carbono 1 de la ceramida se enlaza directamente a un glúcido mediante un enlace -glucosídico.

Se dividen en cerebrósidos (unidos a un único monosacárido, frecuentemente glucosa o galactosa, típicos del encéfalo) y gangliósidos (incorporan oligosacáridos ramificados complejos con uno o varios residuos de ácido siálico). Se disponen hacia la cara externa de la membrana plasmática, interviniendo activamente en la recepción de señales celulares, determinación de la especificidad de los grupos sanguíneos y reconocimiento inmunitario. 4. Lípidos insaponificables: terpenos, esteroides y eicosanoides Los lípidos insaponificables carecen de ácidos grasos en su estructura interna, de modo que no sufren reacciones de saponificación ni originan sales jabonosas bajo hidrólisis básica.

Lípidos saponificables Contienen ácidos grasos y enlaces éster Lípidos simples Acilglicéridos y ceras Lípidos complejos Fosfoglicéridos y esfingolípidos Lípidos insaponificables Carecen de ácidos grasos Terpenos Polímeros de isopreno Esteroides Derivados del esterano Eicosanoides Prostaglandinas y tromboxanos NH 2 O Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 22 PROCESO Comportamiento anfipático en medio acuoso 1 Molécula anfipática Posee cabeza polar y cola apolar 2 Repulsión hidrófoba El agua expulsa las colas alifáticas 3 Alinea miento dipolar Cabezas contactan con la fase acuosa 4 Autoaso ciación espontá nea Formación de mice las, bicapas y liposomas Terpenos (isoprenoides) Son polímeros derivados de la adición secuencial de unidades de isopreno (2-metilbuta-1,3-dieno, hidrocarburo ramificado de 5 carbonos).

Entre ellos destacan esencias vegetales odoríferas como el mentol, limoneno y alcanfor (monoterpenos, formados por 2 unidades de isopreno), el fitol (alcohol isoprenoide de 4 unidades que ancla la clorofila a las membranas tilacoidales), las hormonas vegetales denominadas giberelinas, las vitaminas liposolubles A, E y K, y los carotenoides (tetraterpenos de 8 unidades de isopreno, como el -caroteno), pigmentos fotosintéticos accesorios que otorgan tonos amarillos, anaranjados y rojizos a tejidos vegetales y animales.

Esteroides Son derivados policíclicos del hidrocarburo saturado ciclopentanoperhidrofenantreno (núcleo esterano), una estructura conformada por cuatro anillos carbonados fusionados (tres hexágonos y un pentágono): Estructura química del colesterol derivado del ciclopentanoperhidrofenantreno. Esteroles (con el colesterol como paradigma): el colesterol presenta un grupo hidroxilo polar en el carbono 3 y una cadena hidrocarbonada ramificada en el carbono 17. Es un constituyente clave β Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 23 de las membranas plasmáticas de células animales.

Su anillo esteroideo rígido se intercala entre las colas de los fosfolípidos modulando la fluidez de membrana: previene la cristalización a temperaturas bajas impidiendo un empaquetamiento excesivo, a la par que restringe el movimiento desordenado de los fosfolípidos a temperaturas fisiológicas altas, sosteniendo la estabilidad mecánica. Además, actúa como precursor directo de las demás familias esteroideas. Ácidos y sales biliares: como el ácido cólico, sintetizados en el hígado; actúan como emulsionantes biológicos de las grasas en el intestino delgado durante el proceso digestivo. Hormonas esteroideas: reguladores endócrinos que difunden a través de las membranas.

Incluyen las hormonas sexuales (testosterona producida en testículos; estrógenos y progesterona ováricos) y las hormonas corticosuprarrenales (cortisol, cortisona y aldosterona). Vitamina D: regula la absorción y homeostasis de calcio y fósforo; su déficit conduce a cuadros patológicos como el raquitismo. Eicosanoides Compuestos de 20 carbonos derivados del ácido graso poliinsaturado araquidónico.

Destacan las prostaglandinas (mediadores que actúan como hormonas paracrinas en la vasodilatación, contracción del músculo liso uterino durante el parto y en los procesos de dolor, fiebre e inflamación) y los tromboxanos (sintetizados por las plaquetas con un papel inductor en la vasoconstricción y agregación plaquetaria). Fármacos antiinflamatorios como el ácido acetilsalicílico basan su eficacia en bloquear las enzimas de síntesis de prostaglandinas. IDEAS CLAVE Los lípidos son biomoléculas orgánicas apolares, insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos no polares.

El carácter anfipático de los ácidos grasos y fosfolípidos proviene de poseer una región hidrófila polar y una cola alifática hidrófoba. Los ácidos grasos saturados carecen de dobles enlaces y presentan cadenas rectas compactas y puntos de fusión altos; los insaturados poseen dobles enlaces cis que inducen codos estructurales y disminuyen su punto de fusión. La reacción de esterificación une ácidos grasos con alcoholes liberando agua, mientras que la saponificación básica hidroliza estos ésteres formando jabones.

Los fosfoglicéridos y esfingolípidos son componentes estructurales que se autoasocian en bicapas y liposomas, mientras que el colesterol estabiliza y modula la fluidez de las membranas animales. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6. ¿Por qué un ácido graso con dobles enlaces tiene menor punto de fusión que uno saturado de igual número de carbonos? 7. ¿Cuál es la diferencia química funcional entre un lípido saponificable y uno insaponificable? 8. ¿Cómo actúa el colesterol sobre la fluidez de la membrana plasmática animal? Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 24 TEMA 1: LAS BIOMOLÉCULAS 4 Proteínas y biocatálisis 1.

Los aminoácidos: unidades estructurales de las proteínas Las proteínas son macromoléculas biológicas formadas por la polimerización lineal de aminoácidos mediante enlaces peptídicos. En la materia viva representan más del 50 % de la masa seca celular y cumplen un repertorio funcional sumamente amplio, que abarca desde la catálisis bioquímica y el soporte estructural hasta la señalización humoral y la defensa inmune. De los numerosos aminoácidos existentes, solo veinte forman parte de las proteínas codificadas genéticamente (aminoácidos proteicos o canónicos).

Todos ellos comparten una disposición espacial común: un átomo central denominado carbono alfa ( o asimétrico en la inmensa mayoría) enlazado simultáneamente a cuatro sustituyentes químicos distintos: Un grupo amino básico ( ). Un grupo carboxilo ácido (-COOH). Un átomo de hidrógeno ( ). Una cadena lateral o radical distintivo ( ), específica de cada aminoácido. A excepción de la glicocola (glicina), cuyo radical es un simple átomo de hidrógeno, los diecinueve aminoácidos restantes poseen al menos un carbono asimétrico o quiral.

Dicha quiralidad determina la existencia de dos estereoisómeros ópticos: la forma D (con el grupo amino orientado a la derecha en la proyección convencional) y la forma L (con el grupo amino dispuesto a la izquierda). Salvo contadas excepciones bacterianas, todos los aminoácidos presentes en las proteínas celulares pertenecen a la serie L. DEFINICIÓN El comportamiento anfótero es la capacidad de los aminoácidos para actuar como ácidos o como bases conjugadas según el pH del medio acuoso en el que se encuentren disueltos. En solución acuosa neutra, el carboxilo cede su protón al grupo amino, generándose una especie dipolar eléctricamente neutra denominada ion híbrido o zwitterion ( ).

Cuando el pH disminuye por un aporte de iones (medio ácido), el grupo carboxilo capta dichos protones transformándose en -COOH neutro, con lo que la molécula adquiere una carga neta positiva. Por el contrario, en un entorno básico rico en iones hidroxilo ( ), el grupo amino cargado ( ) cede su protón al medio para formar agua y pasa a , confiriendo a la molécula una carga neta negativa. C α C α NH 2 H R H N 3 + CH(R) COO H+ OH NH 3 + NH 2 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 25 Esquema del comportamiento anfótero y formas iónicas de un aminoácido según pH.

El valor concreto de pH en el cual las cargas positivas y negativas de un aminoácido se cancelan de manera exacta, arrojando una carga eléctrica neta equivalente a cero, se denomina punto isoeléctrico (pI). Gracias a esta transición reversible de protones, los aminoácidos y los péptidos ejercen una notable acción amortiguadora frente a variaciones del pH fisiológico. Clasificación de los aminoácidos según su cadena lateral Las propiedades físico-químicas de una proteína dependen en última instancia de la naturaleza química de los radicales .

Se establecen cuatro categorías principales: Grupo de aminoácidos Propiedades de la cadena lateral Representantes principales Apolares o hidrofóbicos Radicales alifáticos hidrocarbonados o anillos aromáticos sin grupos polares libres. Tienden a recluirse en el interior de las proteínas globulares. Alanina (Ala), Valina (Val), Leucina (Leu), Isoleucina (Ile), Prolina (Pro), Fenilalanina (Phe), Triptófano (Trp), Metionina (Met). Polares sin carga neta Radicales capaces de interaccionar mediante puentes de hidrógeno con el agua por contener grupos hidroxilo ( ), tiol ( ) o amida. Glicina (Gly), Serina (Ser), Treonina (Thr), Cisteína (Cys), Tirosina (Tyr), Asparagina (Asn), Glutamina (Gln).

R OH SH Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 26 Grupo de aminoácidos Propiedades de la cadena lateral Representantes principales Ácidos (carga negativa a pH fisiológico) Contienen un grupo carboxilo adicional en su cadena lateral que se disocia en forma de anión carboxilato ( ). Ácido aspártico (Asp) y Ácido glutámico (Glu). Básicos (carga positiva a pH fisiológico) Contienen grupos nitrogenados amino, guanidino o imidazol que captan protones y quedan cargados positivamente ( ). Lisina (Lys), Arginina (Arg) e Histidina (His).

Determinados aminoácidos no pueden ser sintetizados de novo por la maquinaria metabólica humana (como la isoleucina, leucina, lisina o valina) y deben ser incorporados obligatoriamente a través de la dieta, denominándose por ello aminoácidos esenciales. 2. El enlace peptídico y las cadenas polipeptídicas La unión entre dos aminoácidos sucesivos ocurre a través del enlace peptídico, un enlace covalente de tipo amida establecido entre el grupo carboxilo (-COOH) de un aminoácido y el grupo amino ( ) del contiguo, con la consecuente pérdida de una molécula de agua (reacción de condensación).

El enlace amida resultante ( ) presenta propiedades geométricas singulares determinadas por un fenómeno de resonancia electrónica entre el doble enlace carbono-oxígeno y el enlace carbono-nitrógeno. Dicha deslocalización confiere al enlace un carácter parcial de doble enlace de aproximadamente el 40 %, lo que conlleva dos consecuencias mecánicas clave: La polimerización de aminoácidos genera cadenas orientadas que presentan siempre dos extremos asimétricos: el extremo N-terminal (que exhibe un grupo amino libre y se sitúa convencionalmente al inicio a la izquierda) y el extremo C-terminal (con el grupo carboxilo libre al final a la derecha).

Si la cadena cuenta con menos de 10 residuos se suele denominar oligopéptido; si contiene hasta unas decenas se cataloga como polipéptido, y a partir de aproximadamente un centenar de residuos plegados tridimensionalmente adopta la consideración de proteína madura. 3. Arquitectura tridimensional de las proteínas La funcionalidad de una macromolécula proteica depende de su plegamiento en el espacio o conformación nativa. Tradicionalmente se reconocen cuatro niveles jerárquicos de organización estructural.

COO NH 3 + NH 2 CO NH C N Coplanaridad rígida: Los seis átomos implicados en la unidad peptídica (el carbono alfa precedente, el carbono carbonílico, el oxígeno carbonílico, el nitrógeno, el hidrógeno unido al nitrógeno y el siguiente carbono alfa) quedan inmovilizados en un mismo plano geométrico. 1 Ausencia de rotación interna: El enlace no puede rotar sobre su propio eje. La flexibilidad conformacional de la cadena polipeptídica queda por tanto restringida exclusivamente a los enlaces simples que unen los carbonos alfa con el carbono carbonílico (ángulo ) y con el nitrógeno amídico (ángulo ).

2 C N ψ ϕ Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 27 ESQUEMA Niveles de organización y clasificación proteica Estructura primaria Constituye la secuencia lineal de aminoácidos unidos consecutivamente mediante enlaces peptídicos, desde el extremo N-terminal hasta el C-terminal. La estructura primaria es el nivel más simple, pero el más trascendental, ya que toda la información requerida para que la cadena adquiera sus conformaciones de orden superior reside en su secuencia de residuos (como demostraron los experimentos pioneros sobre replegamiento).

El bioquímico Frederick Sanger descifró por primera vez la secuencia primaria completa de una hormona, la insulina, entre 1951 y 1955 (cadena B en 1951, cadena A en 1953 y molécula completa en 1955).

El procedimiento analítico clásico para elucidar la estructura primaria combina la escisión selectiva mediante agentes proteolíticos (por ejemplo, la tripsina, que hidroliza enlaces en el lado carboxilo de lisina o arginina; la quimotripsina, dirigida a residuos aromáticos como fenilalanina, triptófano o tirosina; o reactivos químicos como el bromuro de cianógeno, activo sobre metionina), la separación por electroforesis y cromatografía bidimensional (elaboración de un mapa peptídico o huella dactilar proteica) y la degradación secuencial de los fragmentos.

Estructura secundaria Es la disposición geométrica regular y periódica que adopta localmente el esqueleto polipeptídico a lo largo de un eje longitudinal, como consecuencia directa de la formación de puentes de hidrógeno entre los grupos carbonilo ( ) y amino ( ) de los enlaces peptídicos, sin intervención de las cadenas laterales. En 1951, Linus Pauling y Robert Corey dilucidaron los dos modelos canónicos: Hélice alfa (α-hélice): La cadena polipeptídica se enrolla de forma helicoidal dextrógira sobre un cilindro imaginario. Cada vuelta de hélice abarca 3,6 aminoácidos con un avance longitudinal o paso de rosca de 0,54 nm (0,15 nm por residuo).

La estructura se estabiliza mediante puentes de hidrógeno intracatenarios orientados paralelamente al eje, establecidos entre el oxígeno del grupo del aminoácido y el hidrógeno del grupo del residuo . Las cadenas laterales se proyectan radialmente hacia el exterior.

Ciertos residuos, como la prolina (por su anillo rígido) o Holoproteínas Formadas exclusivamente por cadenas de aminoácidos Proteínas fibrosas Insolubles con función estructural y mecánica Proteínas globulares Solubles y compactas con funciones dinámicas Heteroproteínas Contienen una fracción peptídica y un grupo prostético Cromoproteínas Grupo prostético pigmentario como el grupo hemo Glicoproteínas Unidas covalentemente a cadenas de glúcidos C = O NH C = O n N H n + 4 Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 28 agrupaciones contiguas de cargas del mismo signo, desestabilizan e interrumpen esta conformación.

Hoja plegada beta o lámina beta (β-lámina): La cadena adopta una conformación espacial extendida en zigzag con un paso por residuo de unos 0,35 nm. Varios tramos polipeptídicos se alinean de forma yuxtapuesta y quedan unidos transversalmente por puentes de hidrógeno intercatenarios o intracatenarios entre los enlaces peptídicos adyacentes. Las cadenas pueden discurrir en el mismo sentido molecular (lámina beta paralela) o en sentidos opuestos (lámina beta antiparalela, geométricamente más compacta y frecuente). Los radicales se proyectan alternativamente por encima y por debajo del plano medio de la lámina.

Hélice de colágeno: Disposición secundaria especial y muy rígida, característica de los tejidos conectivos. Está constituida por tres cadenas levógiras ricas en prolina e hidroxiprolina, las cuales se superenrollan entre sí formando una triple hélice dextrógira compacta (paso de 0,29 nm por residuo) estabilizada por puentes de hidrógeno intercatenarios. Esquema de la conformación helicoidal alfa estabilizada mediante puentes de hidrógeno. R Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 29 Diagrama de la estructura secundaria en lámina beta plegada antiparalela.

Estructura terciaria Corresponde a la configuración tridimensional global que adquiere una cadena polipeptídica completa al replegarse sobre sí misma en el espacio tridimensional. En esta conformación, tramos distantes de la estructura primaria entran en íntimo contacto funcional y físico. En 1958, el investigador John Kendrew, del grupo de Max Perutz, obtuvo mediante cristalografía por difracción de rayos X el modelo atómico tridimensional de la mioglobina (153 aminoácidos organizados en ocho segmentos helicoidales alfa que albergan el grupo hemo). Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 30 Estructura tridimensional terciaria de la mioglobina con su grupo hemo.

La estructura terciaria se estabiliza a través de un mosaico de interacciones entre los grupos de las cadenas laterales ( ): Enlaces covalentes: Destacan los puentes disulfuro ( ), formados mediante la oxidación enzimática de los grupos tiol ( ) pertenecientes a dos residuos de cisteína próximos en el espacio. Fuerzas electrostáticas o puentes salinos: Atracciones iónicas entre cadenas laterales cargadas con signo opuesto (por ejemplo, el anión carboxilato del aspartato y el catión amino de la lisina). Puentes de hidrógeno: Establecidos entre radicales polares no cargados (como los de serina, tirosina o glutamina).

Efecto hidrofóbico y fuerzas de Van der Waals: En medio acuoso celular, los residuos apolares se empaquetan en el núcleo interno para minimizar su contacto con las moléculas de agua, dejando los residuos polares e iónicos expuestos hacia el exterior. Desde el punto de vista arquitectónico, las cadenas largas suelen subdividirse en unidades globulares compactas y semiautónomas de entre 50 y 300 aminoácidos denominadas dominios estructurales, conectados entre sí por tramos polipeptídicos más flexibles a modo de bisagras funcionales.

Estructura cuaternaria Aparece de forma exclusiva en aquellas proteínas multiméricas compuestas por dos o más cadenas polipeptídicas independientes, denominadas subunidades o protómeros. El ensamblaje cuaternario se mantiene por el mismo tipo de fuerzas no covalentes descritas en la estructura terciaria (ocasionalmente apoyadas por puentes disulfuro). Un ejemplo paradigmático es la hemoglobina R S S SH Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 31 sanguínea, un tetrámero globular formado por dos cadenas α (141 aminoácidos cada una) y dos cadenas β (146 aminoácidos cada una), cada una de ellas portadora de un grupo prostético hemo coordinado con un ion de hierro. 4.

Propiedades físico-químicas de las proteínas Las características biológicas de las proteínas emanan de su estructura tridimensional y de la química de su superficie: Solubilidad: Las proteínas globulares son solubles en agua o en disoluciones salinas diluidas formando dispersiones coloidales. Esto es posible gracias a que los radicales polares de su periferia interaccionan con los dipolos del disolvente, originando una envoltura protectora llamada capa de solvatación acuosa que impide el acercamiento y la agregación mutua. Especificidad: Es la propiedad biológica más distintiva.

Se manifiesta a dos escalas: especificidad de función (cada proteína ejecuta una tarea molecular sumamente selectiva condicionada por la arquitectura de sus centros funcionales) y especificidad de especie (organismos de especies distintas, e incluso individuos de la misma especie, sintetizan versiones homólogas de una misma proteína con pequeñas variaciones en su secuencia primaria). Esta divergencia es la responsable directa del fenómeno del rechazo en trasplantes y transfusiones biológicas.

Desnaturalización y renaturalización: La desnaturalización proteica es la pérdida reversible o irreversible de la conformación espacial nativa (secundaria, terciaria y cuaternaria) sin que ocurra la rotura de los enlaces peptídicos que sustentan la estructura primaria. PARA RECORDARLO Desnaturalizar equivale a desplegar la proteína: se rompen los enlaces débiles y puentes disulfuro, pero la secuencia lineal covalente de aminoácidos permanece íntegra. La desnaturalización es provocada por agentes físicos (calentamiento térmico habitualmente por encima de 60-70 °C) o químicos (variaciones extremas de pH, disolventes orgánicos, urea o detergentes).

Al desplegarse la molécula, los radicales hidrofóbicos internos quedan expuestos al agua, la capa de solvatación colapsa y la proteína precipita perdiendo su actividad biológica (como ocurre con la ovoalbúmina al cocinar un huevo o la caseína al agriarse la leche por acción del ácido láctico bacteriano). Si las condiciones agresivas son suaves y cesan a tiempo, la cadena puede volver a plegarse espontáneamente en su forma activa original, fenómeno denominado renaturalización. Apuntes de Biología EvAU Castilla-La Mancha con tests 32 Esquema del proceso de desnaturalización y renaturalización de una proteína globular. 5.

Clasificación y funciones biológicas Según su composición química elemental, las proteínas se dividen en dos grupos fundamentales: Holoproteínas: Constituidas en su totalidad por aminoácidos. Atendiendo a su morfología global se subdividen en: Proteínas fibrosas (escleroproteínas): Cadenas polipeptídicas ordenadas paralelamente formando haces de gran resistencia mecánica e insolubles en agua. Poseen función protectora, estructural o contráctil (p. ej., colágeno en huesos y cartílagos, queratina en epidermis y faneras, elastina en ligamentos elásticos,…