Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía

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APUNTES PSICOBIOLOGÍA II Grado en Psicología Universitat Oberta de Catalunya AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Psicobiología II: biofísica de la membrana, sinapsis, neurotransmisores, neuroanatomía funcional, sistema límbico y sistema autónomo.

APREN.AI Índice Morfología celular 1 La neurona y sus componentes Morfología general: soma, dendritas y axón Organización interna y citoesqueleto Transporte axónico: anterógrado y retrógrado Cubiertas axonales: axones mielínicos y amielínicos 2 Clasificación neuronal y células gliales Clasificación estructural de las neuronas Clasificación funcional de las neuronas Neuroglía: soporte estructural, metabólico e inmunológico Mielinización: oligodendrocitos frente a células de Schwann Fisiología neuronal 3 Potencial de reposo y biofísica de membrana Estructura y permeabilidad de la membrana plasmática Fuerzas fisicoquímicas y distribución iónica Potencial de reposo y equilibrio electroquímico La bomba de sodio-potasio y el mantenimiento del gradiente 4 Potenciales locales, potencial de acción y conducción Variaciones del potencial de membrana y potenciales locales El umbral de descarga y el potencial de acción Dinámica iónica de las fases del potencial de acción Periodos refractarios y propagación del impulso nervioso 5 Sinapsis — Estructura sináptica e integración postsináptica 1.

Modalidades y clasificaciones de la transmisión sináptica 2. Potenciales postsinápticos: excitación (PEP) e inhibición (PIP) 3. Modalidades inhibitorias y modulación presináptica 4.

Mecanismos de integración sináptica en el cono axónico 6 Transmisión neuroquímica — Liberación, receptores y farmacología general Acoplamiento excitación-secreción y dinámica vesicular Inactivación del neurotransmisor en la hendidura sináptica Receptores postsinápticos y presinápticos Clasificación de mensajeros y criterios de identificación Farmacología sináptica: afinidad y eficacia Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 1 Sistemas de neurotransmisión 7 Acetilcolina y monoaminas Principios farmacológicos de la neurotransmisión Sistema colinérgico Catecolaminas: dopamina, noradrenalina y adrenalina Sistemas noradrenérgicos y adrenérgicos Sistema serotoninérgico Histamina en el sistema nervioso central 8 Aminoácidos y neuropéptidos Aminoácidos excitadores: glutamato y aspartato Fisiopatología glutamatérgica: isquemia, epilepsia y neurodegeneración Aminoácidos inhibidores: GABA y glicina Neuropéptidos y sistema opioide endógeno Farmacología de agonistas opiáceos: morfina, heroína y metadona 9 Neuroanatomía — Organización general, protección y sistema cerebrovascular 1.

Organización general del sistema nervioso 2. Ejes de referencia y planos anatómicos de corte 3. Cubiertas de protección: las meninges 4. Sistema ventricular y dinámica del líquido cefalorraquídeo 5.

Barrera hematoencefálica y aporte cerebrovascular 10 Desarrollo y plasticidad — Ontogénesis, degeneración y regeneración axonal Etapas de la histogénesis neural Degeneración axonal por axotomía Mecanismos de regeneración axonal y sus limitaciones Neuroanatomía funcional 11 Médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo Médula espinal: aferencias, integración y conducción Tronco del encéfalo: componentes anatómicos y relaciones ventriculares Funciones sensoriales y motoras del tronco encefálico Cerebelo: macroanatomía y balance de conectividad Circuitos cerebelosos: aferencias estimuladoras y eferencia de Purkinje Unidades funcionales y control motor cerebeloso 12 Diencéfalo y ganglios basales Organización general del diencéfalo Núcleos talámicos y especificidad funcional Hipotálamo: homeostasis, eje neuroendocrino y estrés Epitálamo y glándula pineal Cuerpo estriado y control motor extrapiramidal Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 2 13 Corteza cerebral — Áreas primarias, asociativas y asimetría funcional Áreas sensoriales de la corteza cerebral Áreas motoras de la corteza cerebral Áreas de asociación multimodal Bases neurobiológicas del lenguaje y semiología de las afasias Asimetría funcional y lateralización hemisférica 14 Sistema límbico y funciones superiores — Formación hipocampal y amígdala El sistema límbico como encrucijada funcional La formación hipocampal y los sistemas de memoria El complejo amigdaloide: anatomía funcional y conectividad Modulación amigdalina en la consolidación del recuerdo 15 Sistemas de control involuntario — Sistema nervioso autónomo y neuroendocrino 1.

Organización general: Sistema nervioso somático frente a sistema nervioso autónomo 2. Vías aferentes y arquitectura eferente bisináptica 3. Fisiología simpática y parasimpática: Regulación antagónica 4. Integración neuroendocrina y modulación de la conducta 16 Resumen para repasar Morfología y tipos celulares del sistema nervioso Biofísica de membrana y potencial de acción Transmisión sináptica e integración postsináptica Sistemas de neurotransmisión y patología Neuroanatomía funcional, sistemas límbico y vegetativo Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 3 1 La neurona y sus componentes AL ACABAR SABRÁS Identificar las regiones anatómicas de la neurona y sus funciones principales Diferenciar la dirección y características del transporte anterógrado y retrógrado Distinguir la disposición estructural entre axones mielínicos y amielínicos PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Cómo viajan las sustancias sintetizadas en el núcleo hasta las terminaciones más lejanas de la neurona si estas pueden medir metros?

La neurona constituye la unidad elemental encargada del procesamiento, la transmisión de información y la comunicación en el sistema nervioso. Su arquitectura está especializada para recibir señales, integrarlas y emitir respuestas biológicas precisas.

ESQUEMA Organización morfológica y estructural de la neurona Morfología celular 1 La neurona y sus componentes 2 Clasificación neuronal y células gliales Soma o cuerpo Centro metabólico con núcleo y orgánulos Dendritas Receptoras con espinas dendríticas Axón Conductor de potenciales de acción Transporte axónico Vías anterógrada y retrógrada Cubierta de mielina Internódulos y nódulos de Ranvier Citoesqueleto Microtúbulos, microfilamentos y neurofilamentos Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 4 Morfología general: soma, dendritas y axón En la estructura básica de la inmensa mayoría de las neuronas se distinguen tres dominios morfológicos esenciales: el soma, las dendritas y el axón.

Esquema de las partes principales de la neurona. DEFINICIÓN El soma o cuerpo celular representa el centro metabólico neuronal. En él se sintetizan las moléculas esenciales y se ejecutan los procesos vitales necesarios para preservar la viabilidad y operatividad de la célula. El soma contiene el núcleo celular, el cual se halla delimitado por la membrana nuclear. En el interior del núcleo se ubican los cromosomas, compuestos por ácido desoxirribonucleico (ADN) que alberga la información genética del organismo. Asimismo, el núcleo aloja el nucléolo, estructura clave que funciona como la factoría donde se ensamblan los ribosomas requeridos para la síntesis proteica.

Las dendritas son ramificaciones citoplasmáticas que emergen del cuerpo celular. Su misión primordial radica en la captación de información procedente de otras células neuronales. A lo largo de su superficie destacan las espinas dendríticas, que son pequeñas protuberancias especializadas donde se establecen los contactos sinápticos receptores. El axón se proyecta como una prolongación única y habitualmente larga que se origina a partir del cono axónico en el soma. Su cometido principal consiste en propagar impulsos codificados en forma de potenciales de acción desde el soma hacia el extremo opuesto.

En su porción más distal, el axón se ramifica profusamente formando la terminal axónica, cuyos extremos dilatados se denominan botones terminales. Estas estructuras terminales liberan sustancias químicas de señalización designadas como neurotransmisores. Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 5 COMPRUEBA 2 ¿En qué región de la neurona se ubican las espinas dendríticas y cuál es su finalidad primordial?

Organización interna y citoesqueleto Toda la neurona se encuentra confinada por una membrana citoplasmática que retiene el citoplasma, constituido principalmente por agua, iones disueltos y diversos orgánulos vitales como ribosomas, retículo endoplásmático liso y rugoso, aparato de Golgi, lisosomas y mitocondrias. Diagrama de los orgánulos y componentes del soma neuronal. El andamiaje interno o citoesqueleto desempeña dos tareas operativas determinantes: Función estructural: confiere rigidez mecánica y define la morfología característica de la célula.

Función de transporte: media el desplazamiento de sustancias y vesículas a lo largo de las dendritas y, de forma prioritaria, a través del axón. El soporte citoesquelético se constituye mediante tres tipos de elementos filamentosos proteicos: los microtúbulos, los microfilamentos y los neurofilamentos (o filamentos intermedios). Transporte axónico: anterógrado y retrógrado Dado que la mayor parte de las enzimas y componentes estructurales se generan en el soma, el flujo de partículas a lo largo del axón requiere sistemas dinámicos de acarreo guiados por el citoesqueleto.

Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 6 Esquema direccional del transporte axoplásmico anterógrado y retrógrado. DEFINICIÓN El transporte anterógrado consiste en el flujo de componentes desde el soma celular con dirección a los botones terminales. Por su parte, el transporte retrógrado es el desplazamiento inverso desde los terminales axónicos de regreso al soma. ERROR FRECUENTE No confundas el transporte axoplásmico con la conducción eléctrica.

La conducción del potencial de acción ocurre a través de cambios iónicos rápidos por la membrana plasmática, mientras que el transporte axoplásmico es el movimiento físico de orgánulos y moléculas sobre los microtúbulos del citoplasma interno. COMPRUEBA 3 ¿Qué diferencia el sentido del transporte anterógrado del transporte retrógrado? Cubiertas axonales: axones mielínicos y amielínicos Los axones se clasifican morfológicamente en dos categorías según la disposición y naturaleza de sus capas de aislamiento glial. Tipo de axón Revestimiento lipídico Exposición al medio extracelular Mielínico Recubierto de forma segmentada por una vaina de mielina discontinua.

El axolema solo contacta con el exterior en los nódulos de Ranvier. Amielínico Parcialmente envuelto; una única glía engloba axones de diferentes neuronas. Grandes superficies axonales quedan descubiertas y en contacto extracelular. Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 7 En los axones mielínicos, la vaina de mielina está formada por sustancias lipídicas que actúan como aislantes que impiden el paso de corriente. Dicha cubierta no es continua, sino que presenta interrupciones periódicas: Nódulos de Ranvier: representan los segmentos axónicos desprovistos de mielina donde la membrana se encuentra expuesta al fluido extracelular.

Internódulos: corresponden a las zonas envueltas íntegramente por la capa lipídica aislante situadas entre nódulo y nódulo consecutivos. En el sistema nervioso central (SNC), la envoltura mielínica corre a cargo de oligodendrocitos (véase «Morfología celular — Clasificación neuronal y células gliales»). Por el contrario, en el sistema nervioso periférico (SNP), dicha cubierta es sintetizada por células de Schwann (véase «Morfología celular — Clasificación neuronal y células gliales»).

En contraposición, en los axones amielínicos, una única célula glial (de Schwann u oligodendrocito) abraza o rodea a medias múltiples axones de neuronas distintas, manteniéndolos parcialmente desprovistos de cubierta. COMPRUEBA 4 ¿Cómo se denomina el tramo del axón recubierto por mielina situado entre dos nódulos de Ranvier consecutivos? IDEAS CLAVE La neurona es la unidad básica del sistema nervioso especializada en la recepción, procesamiento y transmisión de señales. El soma funciona como el centro metabólico celular donde se ubican el núcleo, los cromosomas y el nucléolo productor de ribosomas.

Las dendritas y sus espinas reciben señales procedentes de otras células, mientras que el axón propaga potenciales de acción hacia los botones terminales. El citoesqueleto está integrado por microtúbulos, microfilamentos y neurofilamentos, mediando tanto la forma física celular como el transporte axónico. El transporte axónico anterógrado viaja del soma hacia el botón terminal, mientras que el retrógrado retorna del terminal al soma. La vaina de mielina es discontinua, configurando internódulos aislados y nódulos de Ranvier expuestos directamente al entorno extracelular. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿Cuáles son las dos funciones principales que asume el citoesqueleto neuronal? 6.

¿Qué células gliales originan la mielina en el SNC y en el SNP, respectivamente? Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 8 MORFOLOGÍA CELULAR 2 Clasificación neuronal y células gliales AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las neuronas según su morfología externa y la longitud de su axón. Distinguir el sentido del procesamiento en las vías aferentes, eferentes e interneuronales. Comparar los roles y mecanismos defensivos de los astrocitos y la microglía en el SNC. Contrastar el patrón de mielinización de los oligodendrocitos frente al de las células de Schwann.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 7 ¿Por qué el sistema nervioso requiere células gliales en un número notablemente superior al de las propias neuronas? Clasificación estructural de las neuronas Las neuronas presentan una notable diversidad en su arquitectura celular. Para categorizarlas según su anatomía, el criterio principal reside en el número de prolongaciones que nacen directamente del cuerpo celular o soma (véase «Morfología celular — La neurona y sus componentes»). A partir de esta pauta morfológica distinguimos tres categorías cardinales: Neuronas unipolares: cuentan con una sola prolongación emergente del soma.

Esta única rama primaria se subdivide posteriormente en múltiples ramificaciones; una de ellas asume el papel de axón emisor, mientras que el resto opera como arborizaciones dendríticas receptoras. En este tipo celular no existen dendritas que broten directamente del soma. Neuronas bipolares: poseen dos extensiones netamente diferenciadas que parten de polos opuestos del soma. Por un extremo se proyecta la rama dendrítica receptora, encargada de captar señales procedentes de otras células, y por el extremo opuesto emerge el axón conductor, responsable de propagar los impulsos hacia los botones terminales.

Neuronas multipolares: constituyen la tipología más extendida y representativa en el sistema nervioso de los vertebrados. De su cuerpo celular nacen un axón individual y un abundante conjunto de ramificaciones dendríticas. Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 9 Esquema de neurona bipolar destacando sus dos prolongaciones polares opuestas. Dentro de las multipolares, la extensión de la vía eferente permite establecer una subclasificación fundamental debida a Camillo Golgi: Neuronas multipolares tipo Golgi I: poseen un axón largo de proyección destinado a enlazar regiones distantes del sistema nervioso.

Destacan dentro de este grupo las neuronas piramidales de la corteza cerebral y las células de Purkinje del cerebelo (véase «Neuroanatomía funcional — Médula espinal, tronco del encéfalo y cerebelo»). Neuronas multipolares tipo Golgi II: disponen de un axón notablemente corto que termina en la proximidad inmediata de su soma, especializándose en establecer sinapsis locales y circuitos intrarregionales de microprocesamiento.

Tipo morfológico Prolongaciones desde el soma Organización axonal y dendrítica Distribución o ejemplos típicos Unipolar Una única extensión que se bifurca Un extremo funcional actúa de axón; los otros, de receptor dendrítico Receptores sensoriales primarios (pseudomonopolares) Bipolar Dos extensiones independientes Un polo dendrítico y un polo axonal enfrentados Sistemas sensoriales periféricos Multipolar (Golgi I) Múltiples dendritas y un axón largo El axón proyecta a grandes distancias fuera de su región de origen Células piramidales corticales, células de Purkinje Multipolar (Golgi II) Múltiples dendritas y un axón corto El axón establece contactos dentro de su microentorno inmediato Neuronas de circuito local en el sistema nervioso central Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 10 COMPRUEBA 8 ¿En qué se diferencian funcional y estructuralmente las neuronas multipolares de tipo Golgi I frente a las de tipo Golgi II?

Clasificación funcional de las neuronas Atendiendo a la dirección del flujo de la información respecto al sistema nervioso central (SNC), las neuronas se organizan en tres categorías operativas bien definidas: Neuronas sensoriales o aferentes: conducen la información desde los receptores sensoriales periféricos hacia el SNC. Desde el punto de vista arquitectónico adoptan predominantemente una morfología seudomonopolar (variante de neurona unipolar). Neuronas motoras o eferentes: transportan los comandos computados en el SNC hacia los órganos efectores situados en la periferia, como músculos y glándulas. En su gran mayoría exhiben una configuración de neuronas multipolares tipo Golgi I.

Interneuronas: representan el contingente celular más abundante del tejido nervioso. Engloban a todas las células que no desempeñan funciones sensoriales primarias ni motoras de salida directa; su misión consiste en procesar y modular información a nivel regional o retransmitirla entre diferentes subdivisiones del propio SNC. PROCESO Flujo funcional de la señal nerviosa DEFINICIÓN Se denomina vía aferente a aquel haz o tracto nervioso que introduce señales sensoriales desde la periferia hacia los centros neurales de integración, mientras que una vía eferente vehicula órdenes motoras o secretoras desde los centros del SNC hacia las estructuras periféricas efectoras.

Receptor sensorial Detecta estímulos en la periferia orgánica 1 Neurona sensorial aferente Conduce la señal periférica hacia el SNC 2 Interneuronas del SNC Procesan, modulan e integran la información neural 3 Neurona motora eferente Vehicula la orden calculada hacia la periferia 4 Célula efectora Ejecuta la respuesta en músculo o glándula 5 Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 11 COMPRUEBA 9 ¿Por qué se clasifica a la mayoría de las motoneuronas como neuronas de tipo Golgi I?

Neuroglía: soporte estructural, metabólico e inmunológico El sistema nervioso está compuesto por neuronas y por una densa población de células acompañantes denominadas colectivamente neuroglía o células gliales. Cuantitativamente, las células de la glía superan en número a las neuronas y se organizan rodeando sus prolongaciones y somas. A diferencia de las neuronas maduras, los elementos gliales retienen la capacidad de dividirse activamente a lo largo de toda la vida del organismo.

La dotación glial se distribuye de manera especializada según el compartimento anatómico: en el SNC encontramos astrocitos, microglía y oligodendrocitos; en el sistema nervioso periférico (SNP), los elementos principales son las células de Schwann. ESQUEMA Clasificación general de la neuroglía Astrocitos: arquitectura y homeostasis en el SNC Los astrocitos son los elementos gliales más abundantes dentro del SNC y destacan por su morfología estrellada con profusas prolongaciones radiadas.

Desempeñan cuatro labores indispensables: Neuroglía del SNC Células de soporte en el encéfalo y médula Astrocitos Soporte, captación de transmisores y gliosis Microglía Fagocitosis e inmunidad central Oligodendrocitos Mielinización múltiple en el SNC Neuroglía del SNP Células auxiliares en trayectos periféricos Células de Schwann Mielina unitaria y sostén periférico Soporte estructural: rellenan los intersticios entre las unidades neuronales, confiriendo rigidez física y coherencia mecánica al encéfalo.

1 Aislamiento y compartimentación: fijan el posicionamiento de las neuronas y garantizan una separación física estricta entre terminales sinápticos, impidiendo la dispersión errática y el solapamiento de señales químicas adyacentes. 2 Captación de neurotransmisores: retiran activamente moléculas transmisoras del espacio extracelular tras la señalización, regulando la concentración química del entorno. 3 Reparación tisular y gliosis: ante una lesión, responden mediante gliosis reactiva, proceso en el que proliferan, incrementan su entramado de prolongaciones, fagocitan restos tisulares degradados y rellenan el vacío estructural liberando factores de crecimiento reparadores.

4 Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 12 Microglía: inmunidad y defensa fagocítica La microglía agrupa a las células gliales de menores dimensiones del SNC. Constituyen el brazo inmunitario interno del parénquima cerebral y desarrollan funciones críticas de vigilancia: Morfología de una célula de microglía con prolongaciones ramificadas defensivas. Fagocitosis de detritos: eliminan restos celulares tras procesos de lesión o recambio estructural, cooperando en tareas de limpieza tisular. Defensa antimicrobiana: custodian activamente el tejido neural protegiendo al SNC contra agentes patógenos e invasores infecciosos.

Mediación inflamatoria: activan y modulan los procesos de inflamación cerebral tras sufrir traumatismos, hipoxia o agresiones biológicas. COMPRUEBA 10 ¿En qué consiste el fenómeno de gliosis y qué célula es la principal responsable de su ejecución? Mielinización: oligodendrocitos frente a células de Schwann La vaina de mielina es una envoltura rica en lípidos que recubre sectores de las fibras axonales para aislar la membrana e incrementar la velocidad de conducción.

Las células encargadas de su síntesis y mantenimiento difieren radicalmente según el sistema analizado: Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 13 Esquema de oligodendrocito relacionándose y organizando múltiples fibras axonales simultáneamente. Oligodendrocitos (SNC) Ubicados exclusivamente en el SNC, un único oligodendrocito extiende múltiples lengüetas citoplasmáticas capaces de producir las vainas de mielina de entre 20 y 60 axones diferentes de manera simultánea. Asimismo, abrazan a fibras no mielinizadas para dotarlas de sostén mecánico y anclaje físico.

Cuando un proceso autoinmune ataca y descompone selectivamente las cubiertas producidas por estas células, se instaura la esclerosis múltiple, provocando fallos en la transmisión de señales nerviosas centrales. Células de Schwann (SNP) Confinadas al sistema nervioso periférico, las células de Schwann satisfacen en el SNP funciones equivalentes a las de diversos subtipos gliales del SNC: ocupan los espacios entre neuronas como los astrocitos, fagocitan despojos tisulares en caso de traumatismo como la microglía y sintetizan mielina como los oligodendrocitos.

No obstante, existe una diferencia estructural determinante: cada célula de Schwann mieliniza un único segmento de un axón, enrollándose por completo alrededor de él.

Parámetro comparativo Oligodendrocito Célula de Schwann Localización Exclusivo del SNC Exclusivo del SNP Capacidad de mielinización De 20 a 60 axones distintos por célula Un único segmento en un único axón Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 14 Parámetro comparativo Oligodendrocito Célula de Schwann Funciones secundarias Soporte y fijación de axones amielínicos Fagocitosis de restos lesionales y aislamiento físico Patología desmielinizante asociada Esclerosis múltiple (origen autoinmune) Neuropatías desmielinizantes periféricas ERROR FRECUENTE Asumir que las células de Schwann pueden mielinizar varios axones simultáneos como los oligodendrocitos.

Cada célula de Schwann envuelve con todo su cuerpo celular un solo fragmento internodal de un axón periférico singular. Nunca extrapoles la proporción ramificada del oligodendrocito al SNP. COMPRUEBA 11 ¿Cuántos segmentos axonales puede mielinizar simultáneamente una célula de Schwann en comparación con un oligodendrocito? IDEAS CLAVE Las neuronas se dividen morfológicamente en unipolares, bipolares y multipolares (Golgi I con axón largo y Golgi II con axón corto). Funcionalmente existen neuronas sensoriales (aferentes al SNC), motoras (eferentes hacia efectores) e interneuronas integradoras.

Las células gliales superan en número a las neuronas y conservan la capacidad mitótica durante la vida adulta. Los astrocitos proporcionan soporte mecánico, captan neurotransmisores y dirigen la gliosis reactiva ante lesiones tisulares. La microglía actúa como el sistema inmunitario y fagocítico primario del SNC ante agresiones e inflamación cerebral. En el SNC, un oligodendrocito mieliniza entre 20 y 60 axones; en el SNP, una célula de Schwann mieliniza un único internódulo de un único axón. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 12. ¿Cuáles son las diferencias morfológicas y funcionales entre las neuronas de tipo Golgi I y tipo Golgi II? 13.

¿Qué célula mieliniza los axones en el sistema nervioso central y a cuántos puede abarcar una sola de ellas? 14. ¿Qué funciones gliales del SNC asume de manera convergente la célula de Schwann en el SNP? Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 15 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 15. ¿Cuál es la función del nucléolo dentro del soma neuronal? 16. ¿Hacia dónde discurre el transporte axónico anterógrado? 17. ¿Qué elemento corresponde a la zona del axón mielínico expuesta al exterior? 18. ¿Qué estructura morfológica de las dendritas se especializa en recibir contactos? 19. ¿Qué caracteriza a una neurona unipolar desde el punto de vista morfológico? 20.

¿Cuál es la función característica de las neuronas eferentes? 21. ¿Qué proceso protagonizan los astrocitos tras sufrir una lesión tisular en el SNC? 22. ¿Cuál es la diferencia mielinizante principal entre oligodendrocitos y células de Schwann?

Liberar neurotransmisores al exterior a) Generar potenciales de acción b) Ensamblar los ribosomas celulares c) Sintetizar la vaina de mielina d) Del botón terminal al soma a) Del soma hacia el botón terminal b) De la espina dendrítica al núcleo c) Del nódulo de Ranvier al internódulo d) El botón terminal a) La espina dendrítica b) El nódulo de Ranvier c) El internódulo d) El cono axónico a) Las espinas dendríticas b) Los microfilamentos de soporte c) Los botones terminales d) Dispone de múltiples dendritas somáticas sin axón a) Tiene prolongaciones dendríticas separadas del axón en polos opuestos b) Posee dos axones largos orientados en paralelo c) Presenta una única prolongación emergente del soma d) Captar estímulos sensoriales periféricos exclusivamente a) Interconectar localmente dos células sensoriales b) Procesar información de forma exclusiva dentro del soma c) Enviar comandos motores desde el SNC hacia efectores d) Gliosis reactiva con proliferación y fagocitosis de detritos a) Transformación fenotípica en neuronas sensoriales activas b) Mielinización de urgencia de los axones lesionados c) Degeneración programada de todas sus ramas perivasculares d) El oligodendrocito mieliniza entre 20 y 60 axones a) El oligodendrocito se enrolla en un único axón b) La célula de Schwann mieliniza únicamente axones centrales c) La célula de Schwann carece de membrana lipídica propia d) Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 16 3 Potencial de reposo y biofísica de membrana AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las fuerzas de gradiente químico y electrostático sobre los iones de la membrana neuronal.

Explicar por qué el potencial de reposo se establece en -70 mV en lugar del potencial de equilibrio del potasio. Describir el papel electrógeno de la bomba de sodio-potasio en el mantenimiento de las concentraciones iónicas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 23 ¿Por qué el potencial de reposo de la neurona se sitúa cerca de los -70 mV y no en 0 mV? La comunicación intraneuronal se fundamenta en la capacidad de generar y transmitir señales bioeléctricas a lo largo de la célula. Esta actividad depende de las características fisicoquímicas de la membrana plasmática y del control del flujo iónico entre los compartimentos intra y extracelular.

ESQUEMA Fisiología Neuronal Fisiología neuronal 3 Potencial de reposo y biofísica de membrana 4 Potenciales locales, potencial de acción y conducción Biofísica de reposo Gradientes y permeabilidades Fuerzas físico-químicas Difusión y electrostática Bomba Na+/K+ Soporte metabólico activo Potenciales locales Conducción decremental pasiva Potencial de acción Impulso de todo o nada Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 17 Estructura y permeabilidad de la membrana plasmática La membrana neuronal actúa como una barrera que separa el fluido intracelular del fluido extracelular.

Su base estructural consiste en una doble capa de moléculas lipídicas de naturaleza grasa en la que se insertan diversas proteínas especializadas. Entre estas proteínas destacan los canales iónicos, estructuras que regulan el tránsito de sustancias con carga eléctrica a través de la membrana. Dado que la bicapa lipídica restringe el libre movimiento de partículas cargadas, la membrana presenta una permeabilidad selectiva. El transporte de iones depende de la tipología funcional de los canales presentes: Canales pasivos: se mantienen siempre abiertos y facilitan el tránsito constante de iones a favor de su gradiente.

Canales activos: permanecen cerrados en condiciones basales y se abren de manera transitoria frente a estímulos concretos. Se dividen en: Dependientes de ligando: alteran su permeabilidad en respuesta a la unión de moléculas específicas químicas. Dependientes de voltaje: modifican su apertura según los cambios en la diferencia de carga a través de la membrana. COMPRUEBA 24 ¿Por qué los canales pasivos determinan principalmente las propiedades eléctricas en reposo frente a los activos? Fuerzas fisicoquímicas y distribución iónica El movimiento de iones a través de la membrana depende de dos fuerzas físicas opuestas.

La primera es la fuerza de difusión, de carácter puramente químico, que impulsa las partículas desde zonas de alta concentración hacia regiones con menor concentración. La segunda es la fuerza electrostática, derivada de las cargas eléctricas: los iones de signo contrario se atraen mutuamente, mientras que las partículas con idéntica carga se repelen.

A ambos lados de la membrana neuronal existe una repartición desigual de cargas e iones esenciales: Ion / Molécula Símbolo Localización predominante Permeabilidad en reposo Potasio Intracelular Muy alta Sodio Extracelular Muy baja Cloro Extracelular Intermedia Aniones orgánicos Intracelular Nula (impermeable) Los aniones proteicos ( ) quedan retenidos en el interior por su incapacidad para atravesar la bicapa, lo que confiere un exceso de negatividad al citoplasma. Esta asimetría iónica y eléctrica genera el denominado potencial de membrana, presente en todas las células vivas.

K+ Na+ Cl A A Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 18 COMPRUEBA 25 ¿Qué ocurriría con la distribución de iones si la membrana fuera completamente permeable a todas las moléculas? Potencial de reposo y equilibrio electroquímico Cuando la neurona no genera impulsos ni recibe señales externas, se halla en su potencial de reposo, cuyo valor oscila entre -60 mV y -70 mV. La polaridad negativa refleja una mayor densidad de cargas negativas en el interior respecto al medio externo. El ion potasio ( ) es el factor dominante en este estado debido a la elevada presencia de canales pasivos específicos.

La fuerza de difusión empuja al hacia el exterior debido a su alta concentración interna. Conforme el sale, el interior pierde cargas positivas y se vuelve más negativo. En consecuencia, la fuerza electrostática retiene al catión en el citoplasma. Si la membrana fuera exclusivamente permeable al potasio, ambas fuerzas se igualarían en el potencial de equilibrio del K^+, situado exactamente en . PROCESO Establecimiento del potencial de reposo del potasio Sin embargo, el potencial de reposo real no alcanza los y se estabiliza en torno a -70 mV. Esta discrepancia se explica por la presencia de una reducida permeabilidad pasiva al .

El influjo de pequeñas cantidades de sodio hacia el interior atenúa la negatividad celular. DEFINICIÓN La ecuación de Goldman permite calcular de manera cuantitativa el potencial de membrana a partir de las concentraciones intra y extracelulares de los iones ( , , ) y de sus permeabilidades relativas ( ).

K+ K+ K+ 90 mV Difusión química de K+ El K+ sale por canales pasivos 1 Negatividad interna Los aniones A- quedan atrapados 2 Fuerza electrostática El interior negativo frena al K+ 3 Equilibrio a -90 mV Flujos químicos y eléctricos iguales 4 Entrada leve de Na+ Desplaza el reposo a -70 mV 5 90 mV Na+ K+ Na+ Cl P Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 19 ERROR FRECUENTE Confundir el potencial de equilibrio del potasio ( ) con el potencial de reposo de la neurona ( ). La membrana en reposo presenta una pequeña permeabilidad al ion sodio; esta entrada continua de cargas positivas desplaza el potencial de reposo unos por encima del punto de equilibrio exclusivo del .

La bomba de sodio-potasio y el mantenimiento del gradiente La pequeña entrada persistente de y la fuga de tenderían a disipar los gradientes químicos con el tiempo. Para evitarlo, interviene la bomba de sodio-potasio ( -ATPasa), un mecanismo de transporte activo que consume energía metabólica en forma de ATP. Este transportador expulsa tres iones de Na^+ hacia el espacio extracelular e introduce dos iones de K^+ hacia el interior.

Al movilizar tres cargas positivas hacia fuera por cada dos que ingresan, la bomba genera un déficit neto de cargas positivas en el citoplasma, actuando de forma electrógena y reforzando la negatividad intracelular imprescindible para preservar el potencial de reposo. Cualquier perturbación débil de este estado basal desencadenará respuestas eléctricas graduadas (véase «Fisiología neuronal — Potenciales locales, potencial de acción y conducción»). COMPRUEBA 26 ¿Por qué la bomba de Na+/K+ se clasifica como un mecanismo electrógeno? IDEAS CLAVE La bicapa lipídica semipermeable y los canales iónicos regulan de manera selectiva el paso de iones.

La difusión química y la atracción electrostática determinan el movimiento transmembrana de los iones. El se concentra en el medio intracelular, mientras que el y el predominan en el espacio extracelular. El potencial de equilibrio del potasio se sitúa en , pero el potencial de reposo neuronal se ubica entre y por la ligera permeabilidad al . La bomba de sodio-potasio restablece de forma activa los gradientes consumiendo ATP al expulsar tres por cada dos que introduce. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 27. ¿Cuáles son las dos fuerzas fisicoquímicas que modulan el tránsito de iones a través de la membrana? 28. ¿Qué variables contempla la ecuación de Goldman para calcular el potencial de membrana?

29. ¿Cuál es la estequiometría de transporte de la bomba de sodio-potasio? 90 mV 70 mV 20 mV K+ Na+ K+ Na /K + + K+ Na+ Cl 90 mV 60 mV 70 mV Na+ Na+ K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 20 FISIOLOGÍA NEURONAL 4 Potenciales locales, potencial de acción y conducción AL ACABAR SABRÁS Distinguir las características biofísicas de los potenciales locales frente a los potenciales de acción. Describir la secuencia cronológica de apertura e inactivación iónica durante el potencial de acción. Diferenciar la causa del periodo refractario absoluto de la del relativo. Explicar las bases de la conducción continua y saltatoria y los factores determinantes de la velocidad.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 30 ¿Por qué un potencial de acción no pierde fuerza a lo largo de un axón largo mientras que una señal en una dendrita se extingue casi de inmediato? Variaciones del potencial de membrana y potenciales locales La membrana neuronal presenta en reposo una diferencia de carga eléctrica respecto al medio extracelular (véase «Fisiología neuronal — Potencial de reposo y biofísica de membrana»). El potencial de reposo se sitúa típicamente entre y . Cuando la célula recibe estímulos, este equilibrio se altera modificando el número de cargas positivas y negativas a ambos lados de la bicapa lipídica.

Estas perturbaciones eléctricas adoptan dos direcciones opuestas respecto al estado basal: Despolarización: el potencial de membrana adquiere un valor menos negativo que el de reposo (por ejemplo, desplazándose hacia ). Hiperpolarización: la membrana se vuelve más negativa que en condiciones basales (por ejemplo, alcanzando los ). DEFINICIÓN Un potencial local o graduado es una pequeña alteración del potencial de membrana producida por un estímulo de intensidad débil en un punto delimitado de la superficie neuronal. A diferencia de las señales de largo alcance, los potenciales locales se caracterizan por una conducción electrotónica.

Esta propagación pasiva traslada la corriente hacia zonas contiguas de la membrana con pérdida progresiva de intensidad. Conforme avanza la distancia desde el punto de origen, el flujo de corriente decrece de manera exponencial hasta extinguirse por completo. 60 mV 70 mV 55 mV 90 mV Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 21 COMPRUEBA 31 ¿Por qué un potencial local no sirve para transmitir información a lo largo de un axón de un metro de longitud? El umbral de descarga y el potencial de acción Cuando la estimulación aplicada sobre la neurona alcanza suficiente magnitud, el cambio de voltaje supera un nivel crítico denominado umbral de descarga.

En las neuronas, este umbral requiere una despolarización de aproximadamente sobre el potencial de reposo, situándose en torno a . Al franquear este límite, se desencadena una respuesta activa de carácter regenerativo: el potencial de acción. El potencial de acción sigue rigurosamente el principio del todo o nada. Si el estímulo no alcanza el umbral de disparo, la membrana genera únicamente una respuesta local que se desvanece. Si la despolarización sobrepasa dicho umbral, se desencadena una señal activa con una amplitud constante e invariable, independientemente de la potencia del estímulo despolarizante.

Propiedad Potencial local (graduado) Potencial de acción Magnitud de respuesta Proporcional a la fuerza del estímulo Constante («todo o nada») Tipo de propagación Electrotónica pasiva y decremental Activa, autorregenerativa y sin decremento Apertura de canales de voltaje Mínima o ausente Apertura masiva y coordinada Localización habitual Soma y dendritas Cono axónico y axón A continuación se representa la secuencia completa desde el estado de reposo hasta el restablecimiento eléctrico: 15 mV 55 mV Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 22 PROCESO Fases temporales del potencial de acción COMPRUEBA 32 ¿Qué ocurre si un estímulo despolariza la membrana desde -70 mV hasta -60 mV?

Dinámica iónica de las fases del potencial de acción El potencial de acción consta de tres etapas sucesivas gobernadas por canales iónicos dependientes de voltaje de y : Reposo Membrana polarizada entre -60 mV y -70 mV 1 Despolarización inicial Estímulo alcanza el umbral de descarga (-55 mV) 2 Espiga ascendente Entrada masiva de Na+ hasta el pico de +40 mV 3 Repolarización Inactivación de Na+ y salida activa de K+ 4 Hiperpolarización transitoria Salida residual de K+ hacia su equilibrio (-90 mV) 5 Retorno al reposo Cierre de canales de K+ y equilibrio basal 6 Na+ K+ Fase de despolarización: al alcanzar el umbral en la membrana, los canales de voltaje- dependientes se abren de manera rápida.

La fuerza electrostática y la fuerza de difusión impulsan una entrada masiva de hacia el citoplasma. El interior celular pierde negatividad hasta cancelar la diferencia de potencial (0 mV) y continúa invirtiéndose hasta registrar un pico positivo de +40 mV. Aunque el potencial de equilibrio electroquímico del sodio es de , la neurona nunca lo alcanza: los canales de permanecen abiertos aproximadamente 1 ms antes de inactivarse y la salida temprana de potasio contrarresta la subida de voltaje. 1 Na+ Na+ +55 mV Na+ Fase de repolarización: la conductancia al cae en picado debido a la inactivación de sus canales.

Paralelamente, se produce la apertura de los canales de dependientes de voltaje, cuya activación es más lenta. Al volverse el interior positivo, el potasio experimenta tanto empuje químico como repulsión eléctrica hacia el espacio extracelular. La salida continuada de extrae cargas positivas y restablece la polaridad negativa del interior celular. 2 Na+ K+ K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 23 ERROR FRECUENTE Un error muy extendido consiste en creer que la bomba de sodio-potasio ( ) es la responsable directa de repolarizar la neurona en cada espiga. La repolarización ocurre exclusivamente por la salida pasiva de a través de canales dependientes de voltaje.

La bomba no actúa durante el potencial de acción; su cometido es transportar activamente 3 iones al exterior y 2 de al interior con gasto de ATP a largo plazo para reajustar los gradientes químicos alterados tras la actividad repetida. COMPRUEBA 33 ¿Por qué el interior de la neurona se vuelve más negativo que el potencial de reposo al final del potencial de acción? Periodos refractarios y propagación del impulso nervioso Una vez iniciado un potencial de acción en un punto del axón, ese segmento no puede disparar de inmediato una nueva espiga.

Esta limitación temporal constituye el periodo refractario, el cual determina la dirección unidireccional del impulso y fija una frecuencia máxima de disparo: Periodo refractario absoluto: intervalo temporal en el que resulta imposible generar un nuevo potencial de acción, sin importar la intensidad de la estimulación aplicada. Se debe a que los canales de sodio dependientes de voltaje permanecen inactivados e imposibilitados para su apertura. Periodo refractario relativo: lapso posterior en el que únicamente una estimulación supramumbral (superior al umbral ordinario) consigue provocar una respuesta.

En este momento, parte de los canales de sodio han abandonado el estado de inactivación, pero la conductancia persistente de salida de mantiene a la membrana hiperpolarizada y exige una despolarización mucho más intensa. La forma en que el potencial de acción viaja a lo largo del axón depende de las características estructurales de la fibra: Conducción continua: tiene lugar en las fibras amielínicas. El potencial de acción se autorregenera en cada punto contiguo de la membrana plasmática. Es un proceso continuo y comparativamente lento. Conducción saltatoria: ocurre en las fibras mielínicas. La vaina de mielina aísla el axón internodal e impide los intercambios iónicos transmembrana.

El flujo pasivo ultrarrápido de corriente intracelular viaja por el interior del axón hasta despolarizar directamente el siguiente nódulo de Ranvier (véase «Morfología celular — La neurona y sus componentes»), donde se concentran los canales voltaje-dependientes y se autorregenera el potencial de acción. Fase de hiperpolarización: cuando la membrana retorna a los valores basales ( ), los canales de voltaje-dependientes todavía tardan en cerrarse por completo. Esta conductancia residual mantiene la salida del ion mientras este busca su potencial de equilibrio electroquímico ( ), haciendo que la membrana descienda transitoriamente por debajo de su reposo habitual.

Al cerrarse por fin estas compuertas, el potencial recupera su nivel de reposo. 3 70 mV K+ 90 mV Na /K + + K+ Na+ K+ K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 24 Mecanismo de propagación Estructura del axón Velocidad de conducción Gasto metabólico Conducción continua Fibras amielínicas Lenta (despolarización punto a punto) Elevado (mayor trabajo para la bomba) Conducción saltatoria Fibras mielínicas (en nódulos de Ranvier) Muy rápida (corriente internodal acelerada) Económico (menor intercambio iónico neto) La velocidad de transmisión axonal está gobernada por dos factores biofísicos esenciales: 1.

Mielinización: la mielina optimiza drásticamente la velocidad al restringir las corrientes iónicas exclusivamente a los nódulos y acelerar la propagación internodal sin pérdidas. Además confiere ahorro metabólico a la neurona. 2. Diámetro axónico: la velocidad de conducción resulta directamente proporcional al grosor del axón; un mayor calibre disminuye la resistencia interna del citoplasma al desplazamiento longitudinal de cargas. Cabe destacar que las fibras con mielina raramente rebasan los de diámetro. COMPRUEBA 34 ¿En qué estado biofísico se encuentran los canales de sodio durante el periodo refractario absoluto?

IDEAS CLAVE Los potenciales locales son variaciones pasivas del voltaje que se propagan de forma electrotónica y decreciente a lo largo de la membrana. El potencial de acción responde a la ley del «todo o nada» y se desata al alcanzar el umbral de descarga (en torno a ). La fase de despolarización se debe a la entrada rápida de por canales dependientes de voltaje, mientras que la repolarización procede de la inactivación de estos canales y la salida masiva de . La bomba de no participa en la repolarización activa del potencial de acción; restablece los gradientes iónicos a largo plazo mediante transporte activo.

El periodo refractario absoluto deriva de la inactivación de los canales de , y el relativo responde a la conductancia residual de salida de . La conducción saltatoria en fibras mielínicas aumenta drásticamente la velocidad del impulso y economiza energía celular al limitar la regeneración a los nódulos de Ranvier. 20 μm 55 mV Na+ K+ Na /K + + Na+ K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 25 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 35. ¿Por qué el potencial de acción se detiene en torno a en lugar de alcanzar el potencial de equilibrio del sodio ( )? 36. ¿Qué dos propiedades determinan un incremento significativo en la velocidad de propagación del impulso nervioso?

Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 37. ¿Qué elemento permanece confinado en el interior celular por impermeabilidad de membrana? 38. ¿Cuál es el valor del potencial de equilibrio electroquímico del potasio? 39. ¿Por qué el potencial de reposo (-70 mV) es menos negativo que el equilibrio del potasio? 40. ¿Cuál es el intercambio iónico que efectúa la bomba de sodio-potasio? 41. ¿Qué proceso iónico es el responsable directo de la fase de repolarización del potencial de acción? 42. ¿Por qué un nuevo potencial de acción es inviable durante el periodo refractario absoluto?

+40 mV +55 mV Aniones orgánicos a) Iones sodio b) Iones potasio c) Iones cloro d) +30 mV a) -70 mV b) -60 mV c) -90 mV d) Por la leve permeabilidad al ion sodio a) Por salida masiva de aniones orgánicos b) Por entrada de iones cloruro c) Por la inactivación de la bomba metabólica d) 2 Na dentro por 2 K fuera a) 2 Na fuera por 3 K dentro b) 3 Na dentro por 2 K fuera c) 3 Na fuera por 2 K dentro d) La entrada pasiva de iones cloruro a) El bombeo activo de sodio y potasio b) La apertura masiva de canales de sodio c) La salida masiva de iones potasio d) Los canales de sodio están inactivados a) Los canales de potasio están bloqueados b) Se ha agotado el ATP citoplasmático c) La membrana se encuentra en reposo basal d) Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 26 43.

¿Cómo se propaga el potencial de acción en las fibras nerviosas que poseen mielina? 44. ¿Qué caracteriza a la propagación electrotónica de los potenciales locales? 5 Sinapsis — Estructura sináptica e integración postsináptica AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las bases ultraestructurales y biofísicas de las sinapsis eléctricas y químicas. Analizar el flujo iónico que genera los potenciales postsinápticos excitadores (PEP) e inhibidores (PIP). Contrastar el mecanismo de la inhibición presináptica axoaxónica con la inhibición postsináptica directa. Explicar el procedimiento de sumación espacial y temporal que conduce al disparo en el cono axónico.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 45 ¿Por qué un potencial postsináptico despolarizante no alcanza jamás los valores positivos que logra un potencial de acción? La comunicación intercelular en el sistema nervioso se fundamenta en la sinapsis, la unión funcional especializada encargada de transferir información entre dos neuronas o entre un elemento neuronal y una célula efectora periférica. El elemento emisor se denomina neurona presináptica, mientras que el receptor corresponde a la neurona postsináptica. La separación física o funcional entre ambas membranas constituye el espacio sináptico o hendidura sináptica.

Exclusivamente a través de las dendritas a) De forma saltatoria entre los nódulos b) De manera continua punto a punto c) Mediante conducción puramente decremental d) Mantenimiento constante de la amplitud del voltaje a) Respuesta fija regida por el todo o nada b) Pérdida progresiva de intensidad con la distancia c) Dependencia estricta de la vaina de mielina d) Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 27 ESQUEMA Morfología y Fisiología de la Transmisión Sináptica En las redes neuronales, el flujo de señales se organiza mediante dos patrones geométricos esenciales: la divergencia, en la que las ramificaciones del botón terminal de un único axón contactan con múltiples dendritas postsinápticas amplificando la señal original, y la convergencia, situación en la cual varios botones terminales confluyen sobre una única neurona receptora para integrar sus influencias.

Tipos según transmisión Sinapsis eléctricas y químicas Sinapsis eléctricas Uniones comunicantes inmediatas Sinapsis químicas Neurotransmisores vesiculares y retardo Respuestas locales Cambios graduados de potencial Potencial excitador (PEP) Despolarización ligada a Na+ y K+ Potencial inhibidor (PIP) Hiperpolarización por Cl- o K+ Integración de señales Cálculo en el cono axónico Sumación espacial y temporal Fusión de potenciales simultáneos o sucesivos Génesis del impulso Disparo al rebasar los -55 mV Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 28 Esquema de patrones neuronales de divergencia y convergencia de señales. 1.

Modalidades y clasificaciones de la transmisión sináptica Las conexiones neuronales se pueden catalogar con arreglo a diversos criterios funcionales y anatómicos: Naturaleza de los efectores: sinapsis neurona-neurona (predominantes en el sistema nervioso central), neurona-célula muscular (conocida como unión neuromuscular) y neurona-célula secretora (como la estimulación simpática de la médula suprarrenal para liberar adrenalina).

Topografía de contacto: axosomáticas (el botón contacta sobre el soma, habitualmente inhibidoras; para la morfología del soma, véase «Morfología celular — La neurona y sus componentes»), axodendríticas (sobre el árbol dendrítico o las espinas dendríticas, eminentemente excitadoras; véase «Morfología celular — La neurona y sus componentes») y axoaxónicas (contactos entre botones que modulan presinápticamente la liberación hacia un tercer efector). Mecanismo de acoplamiento: uniones eléctricas frente a sinapsis químicas.

Las sinapsis eléctricas operan a través de uniones comunicantes o íntimas, canales proteicos emparejados que otorgan continuidad biofísica a los citoplasmas contiguos dejando un espacio extracelular mínimo de apenas 3 nm. Al transmitir corrientes iónicas directas, carecen prácticamente de retraso de propagación (transmisión inmediata), permiten la sincronización funcional de poblaciones celulares y muestran bidireccionalidad. Por contra, las sinapsis químicas presentan una hendidura más ancha, de aproximadamente 30 nm, y necesitan la secreción de neurotransmisores acumulados en vesículas presinápticas.

Esta cascada acarrea un retardo sináptico inevitable (mínimo de 0,3 ms a varios milisegundos), impone un flujo Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 29 estrictamente unidireccional y proporciona una enorme versatilidad moduladora. Dentro del sistema nervioso central, la ultraestructura química distingue las sinapsis Gray tipo I (con vesículas redondeadas, asimetría de membrana y función excitadora, mayoritariamente axodendríticas) y las sinapsis Gray tipo II (con vesículas aplanadas o pleomórficas, membrana simétrica e impacto inhibidor sobre somas o tallos dendríticos proximales).

Asimismo existen las sinapsis de paso, con varicosidades axonales típicas del sistema autónomo y del neuroeje central.

Parámetro comparativo Sinapsis eléctrica Sinapsis química Separación intermembranal Aproximadamente 3 nm (unión íntima) Aproximadamente 30 nm (espacio sináptico) Mecanismo transmisor Corriente iónica transcelular continua Mediador químico (neurotransmisor vesicular) Latencia (retraso temporal) Insignificante / inmediata Apreciable (0,3 ms a 5 ms) Direccionalidad del flujo Típicamente bidireccional Estrictamente unidireccional (ortodrómica) Plasticidad y control Respuestas sincrónicas e invariables Alta modulabilidad por la experiencia COMPRUEBA 46 ¿Por qué la velocidad de propagación es drásticamente superior en las sinapsis eléctricas en comparación con las químicas? 2.

Potenciales postsinápticos: excitación (PEP) e inhibición (PIP) Cuando un neurotransmisor se une a receptores postsinápticos dependientes de ligando, provoca alteraciones graduadas en el potencial eléctrico de la membrana, alejándola o aproximándola a la descarga (para los fundamentos del reposo, véase «Fisiología neuronal — Potencial de reposo y biofísica de membrana»). DEFINICIÓN El potencial excitador postsináptico (PEP) consiste en una despolarización local y transitoria de la membrana postsináptica originada por el aumento simultáneo de la permeabilidad a iones y .

Dado que el gradiente electroquímico para el sodio supera ampliamente al del potasio en reposo, el flujo entrante despolarizante de sobrepasa el efluvio de . La amplitud de un PEP es proporcional a la cantidad de canales abiertos. Fisiológicamente, un PEP individual nunca sobrepasa los 0 mV, alcanzando a lo sumo techos de -10 mV; jamás invierte la polaridad transmembranal por sí solo. En la fibra muscular esquelética, este potencial local despolarizante se conoce como potencial de placa terminal. Na+ K+ Na+ K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 30 Gráfica de potenciales excitadores y disparo del potencial de acción.

DEFINICIÓN El potencial inhibidor postsináptico (PIP) es una hiperpolarización local de la membrana postsináptica que aleja el voltaje celular del umbral crítico de activación neuronal. La génesis iónica del PIP radica en la activación de canales dependientes de ligando selectivos para o para . La entrada de cloruro a favor de su gradiente o la salida de potasio hacia el exterior incrementan la carga negativa interna, hiperpolarizando la membrana hasta valores comprendidos entre -70 mV y -80 mV. ERROR FRECUENTE Confundir un PEP amplio con un potencial de acción completo.

Un PEP es una respuesta pasiva graduada y decreciente (conducción electrotónica; véase «Fisiología neuronal — Potenciales locales, potencial de acción y conducción») que no experimenta inversión de polaridad ni supera los 0 mV, limitándose a despolarizar la membrana como máximo hasta -10 mV si no intervienen los canales dependientes de voltaje del axón. COMPRUEBA 47 ¿Qué iones provocan la hiperpolarización característica de un PIP y en qué sentido se mueven? Cl K+ Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 31 3.

Modalidades inhibitorias y modulación presináptica El bloqueo de la transmisión neuronal puede llevarse a cabo por dos mecanismos bien diferenciados: actuando directamente sobre la neurona postsináptica o interfiriendo de forma selectiva en los terminales presinápticos. Esquema del mecanismo axoaxónico mediador de inhibición presináptica. En la inhibición postsináptica directa, el transmisor liberado por los botones inhibidores hiperpolariza directamente el soma o las dendritas de la neurona receptora (generando un PIP). Es una respuesta breve (de 8 a 15 ms) y de carácter global: amortigua cualquier estímulo aferente concurrente que intente excitar a dicha neurona.

En contraste, la inhibición presináptica requiere una disposición axoaxónica en la que un terminal inhibidor actúa sobre el botón de una neurona presináptica antes de que esta descargue sobre su diana. Esta activación no causa un PIP en la célula final; atenúa la despolarización presináptica, reduce la exocitosis de neurotransmisor y recorta la amplitud final del PEP postsináptico. Su acción es muy prolongada (alrededor de 200 ms) y selectiva, pues silencia una entrada concreta sin alterar la sensibilidad del soma frente al resto de aferencias.

De manera análoga, la facilitación presináptica ocurre cuando una conexión axoaxónica incrementa la despolarización en el botón de paso, elevando el volumen de transmisor vertido a la hendidura y amplificando la respuesta postsináptica subsiguiente. Característica Inhibición postsináptica directa Inhibición presináptica Sustrato anatómico Sinapsis axosomática o axodendrítica sobre la diana Sinapsis axoaxónica sobre el botón terminal emisor Efecto electrofisiológico Generación explícita de un PIP (hiperpolarización) Reducción de la amplitud del PEP (sin PIP detectable) Duración temporal Breve (8 - 15 ms) Prolongada (aprox.

200 ms) Alcance del filtrado General (inhibe todas las entradas convergentes) Específico (anula selectivamente una vía de entrada) Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 32 COMPRUEBA 48 ¿Aparece un PIP en la membrana de la neurona postsináptica durante la inhibición presináptica? 4. Mecanismos de integración sináptica en el cono axónico Las dendritas y el soma reciben continuamente cientos de influencias excitadoras e inhibidoras que se propagan de forma electrotónica hacia el cono axónico (o segmento inicial).

Este enclave celular actúa como el procesador central del disparo neuronal: al concentrar la densidad más elevada de canales de dependientes de voltaje, posee el umbral de descarga más bajo de toda la neurona. Para gatillar un potencial de acción regenerativo, la membrana del cono axónico debe despolarizarse unos 15 mV por encima del reposo, alcanzando típicamente los -55 mV (para los periodos refractarios, véase «Fisiología neuronal — Potenciales locales, potencial de acción y conducción»).

La célula computa algebraicamente las señales aferentes mediante dos modalidades de suma: Si la integración neta supera el umbral de activación, el segmento inicial genera una secuencia discontinua o tren de potenciales de acción. La intensidad de la señal no se codifica en la altura de los picos individuales —que obedecen a la ley del todo o nada—, sino en la frecuencia de descarga y duración del tren de impulsos. Al llegar al terminal axonal, una mayor frecuencia estimula un vertido cuantitativamente superior de moléculas neurotransmisoras en la hendidura, regulando proporcionalmente la respuesta de la célula receptora.

COMPRUEBA 49 ¿De qué parámetro depende la cuantía de neurotransmisor liberado en el terminal tras el disparo? Na+ Sumación temporal: adición de potenciales locales sucesivos producidos en una misma sinapsis debido a descargas presinápticas repetidas a intervalos muy cortos, antes de que decaiga la despolarización precedente. 1 Sumación espacial: combinación simultánea de los PEP y PIP provocados por múltiples botones terminales situados en distintas regiones del árbol dendrítico o soma. 2 Psicobiología II: Fisiología Neuronal y Neuroanatomía 33 IDEAS CLAVE La sinapsis eléctrica emplea uniones íntimas de para un acoplamiento iónico directo, rápido y bidireccional.

La sinapsis química requiere una hendidura de , exocitosis de…