Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular

I 0 flashcards i 3 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA CEL·LULAR I GENÈTICA Grau en Nutrició Humana i Dietètica Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Guia de biologia cel·lular: translocació al RE, tràfic vesicular (clatrina, COP I, COP II), aparell de Golgi, endocitosi, lisosomes i peroxisomes.

APREN.AI Índex 1 Organització cel·lular i translocació al reticle endoplasmàtic Compartimentació cel·lular i relacions topològiques Reticle endoplasmàtic: estructura i importació cotraduccional Translocació i integració de proteïnes de membrana N-glicosilació i control de qualitat al reticle endoplasmàtic Síntesi i intercanvi de components lipídics 2 Tràfic vesicular, aparell de Golgi i secreció cel·lular Principis del transport vesicular i cobertes proteiques Mecanismes moleculars de formació, ancoratge i fusió L'aparell de Golgi i la ruta de recuperació KDEL Processament d'oligosacàrids i vies d'exocitosi 3 Endocitosi, degradació lisosòmica, peroxisomes i vacúols Mecanismes d'endocitosi i internalització de molècules Lisosomes i les vies de digestió cel·lular Peroxisomes: metabolisme oxidatiu Vacúols vegetals i característiques del citosol 4 Resum per repassar Reticle endoplasmàtic i translocació de proteïnes Tràfic vesicular i aparell de Golgi Endocitosi, lisosomes, peroxisomes i vacúols Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 1 1 Organització cel·lular i translocació al reticle endoplasmàtic EN ACABAR SABRÀS Diferenciar les vies de transport regulat, vesicular i transmembrana segons la relació topològica entre compartiments. Descriure el mecanisme d'acoblament i translocació cotraduccional mitjançant la SRP i el translocador proteic. Explicar el procés de N-glicosilació al reticle endoplasmàtic i el mecanisme de degradació associat al proteosoma.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com sap un ribosoma lliure al citosol si la proteïna que comença a traduir ha de quedar-se al citoplasma o viatjar cap a l'exterior de la cèl·lula? Compartimentació cel·lular i relacions topològiques La cèl·lula eucariota es caracteritza per la presència de compartiments interns delimitats per membranes. A diferència dels procariotes, on la membrana plasmàtica centralitza la totalitat de les funcions metabòliques i de transport, els eucariotes distribueixen aquestes tasques en orgànuls especialitzats.

L'origen evolutiu d'aquests compartiments inclou processos d'invaginació de la membrana plasmàtica i fenòmens d'endosimbiosi per als orgànuls amb doble membrana, com els mitocondris i els cloroplasts. Classificació dels compartiments cel·lulars en orgànuls membranosos i no membranosos. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 2 El contingut cel·lular intern es divideix en el nucli (delimitat per la membrana nuclear i contenint cromosomes i nuclèol) i el citoplasma.

Aquest darrer comprèn el medi aquós intern, anomenat citosol o hialoplasma, i un conjunt divers d'estructures: Classificació dels orgànuls Estructures cel·lulars incloses Orgànuls amb membrana senzilla Reticle endoplasmàtic (RER i REL), complex de Golgi, lisosomes, peroxisomes i vacúols (vegetals). Orgànuls amb doble membrana Mitocondris i plastidis/cloroplasts (vegetals). Estructures no membranoses Ribosomes, centríols (animals) i citoesquelet (microtúbuls, microfilaments i filaments intermedis).

Des del punt de vista funcional i estructural, els compartiments cel·lulars mantenen relacions topològiques determinades: Continuïtat topològica entre nucli i citosol: connectats directament a través dels porus nuclears mitjançant transport regulat. Ruta de secreció i endocitosi: comprèn el reticle endoplasmàtic, l'aparell de Golgi, els endosomes, els lisosomes i les vesícules de transport, connectats per transport vesicular. Orgànuls aïllats pel que fa a tràfic vesicular: mitocondris, cloroplasts i peroxisomes requereixen mecanismes de transport transmembrana específics.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 3 Esquema de les vies de transport proteic entre els diferents compartiments intracel·lulars. DEFINICIÓ El senyal de classificació és una seqüència d'aminoàcids integrada a la cadena polipeptídica que actua com a etiqueta molecular per dirigir la proteïna a la seva destinació definitiva. Si una proteïna no presenta cap senyal específic, roman de forma per defecte al citosol. El transport entre espais topològicament diferents necessita translocadors proteics que travessen la bicapa lipídica.

Aquest procés transmembrana pot ser post-traduccional (la proteïna se sintetitza completament al citosol abans d'importar-se al nucli, mitocondris, cloroplasts o peroxisomes) o cotraduccional (la translocació transcorre de manera simultània a la síntesi ribosòmica cap a la membrana del reticle endoplasmàtic). COMPROVA-HO 2 Quina és la destinació d'una proteïna sintetitzada al citosol que no té cap seqüència senyal? Reticle endoplasmàtic: estructura i importació cotraduccional El reticle endoplasmàtic (RE) representa més del 50% de la superfície total de membrana d'una cèl·lula eucariota, tot i ocupar només un 10% del volum cel·lular intern.

Constitueix un sol compartiment continu organitzat en dos dominis funcionals principals: Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 4 Reticle endoplasmàtic rugós (RER): format per sàculs aplanats amb ribosomes adherits a la cara citosòlica. És la seu de la síntesi de les proteïnes transmembrana, luminals i aquelles destinades a la secreció extracel·lular. Reticle endoplasmàtic llis (REL): constituït per una xarxa de túbuls ramificats sense ribosomes associats.

Participa activament en la síntesi de lípids, reaccions de desintoxicació mediatitzades pel citocrom P-450, el metabolisme d'hormones esteroïdals i l'emmagatzematge massiu d'ions (com el reticle sarcoplasmàtic de les fibres musculars). Procés d'importació cotraduccional al reticle mediatitzat per la partícula SRP. L'entrada cotraduccional al lumen o a la membrana del RE requereix diversos passos coordinats: PER RECORDAR-HO El canal del translocador roman tancat quan està inactiu per evitar que el emmagatzemat a concentracions elevades al lumen s'escapi lliurement cap al citosol.

Ca2+ La partícula de reconeixement del senyal (SRP) s'uneix a la seqüència senyal hidrofòbica de la cadena creixent, aturant temporalment la traducció. 1 El complex format per ribosoma, ARNm i SRP es desplaça cap a la cara citosòlica del RE, unint-se al receptor de la SRP. 2 L'SRP s'allibera, el ribosoma s'acobla al translocador proteic de membrana i la traducció es reprèn a través del canal aquós cap al lumen del RE. 3 Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 5 Translocació i integració de proteïnes de membrana Translocació d'una proteïna soluble i tall pel senyal peptidasa.

Quan una proteïna soluble ha d'entrar a la cavitat del RE, una peptidasa del senyal talla la seqüència senyal hidrofòbica situada a l'extrem N-terminal. Aquesta seqüència s'allibera a la bicapa i és degradada, mentre que la resta de la proteïna s'allibera completament al lumen. En el cas de les proteïnes integrals de membrana, el mecanisme varia segons la topologia i el nombre de passos transmembrana: Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 6 Diferents topologies d'inserció de proteïnes transmembrana a la bicapa.

Topologia de la proteïna Mecanisme d'inserció i orientació Pas únic amb senyal N- terminal Presenta una seqüència senyal d'inici N-terminal i una seqüència d'aturada de transferència. La peptidasa elimina el senyal inicial; l'aturada ancorarà la proteïna amb el domini carboxil al citosol i l'extrem amino al lumen. Pas únic amb senyal intern La seqüència d'inici de transferència és interna i no s'elimina. Depenent de la distribució de càrregues elèctriques adjacents a la seqüència hidrofòbica, l'extrem N-terminal quedarà orientat cap al citosol o cap al lumen. Pas doble Posseeix una seqüència d'inici interna combinada amb una seqüència d'aturada posterior.

Ambdós segments hidrofòbics queden fixats a la bicapa, deixant tant l'extrem N-terminal com el C-terminal orientats cap al mateix costat citosòlic. Pas múltiple Alternança repetida de múltiples seqüències d'inici i aturada de transferència que travessen la membrana de forma successiva d'anada i tornada. Totes les seqüències d'inici i d'aturada de transferència estan integrades per aminoàcids altament hidrofòbics, fet que en permet l'estabilització termodinàmica dins de l'interior apolar de la bicapa lipídica.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 7 COMPROVA-HO 3 Quina diferència funcional hi ha en el destí del senyal d'inici en una proteïna de pas únic N- terminal respecte a una de senyal intern? N-glicosilació i control de qualitat al reticle endoplasmàtic Transferència del precursor oligosacarídic ancorat al dolicol cap a l'asparagina. La gran majoria de proteïnes sintetitzades al RER experimenten una N-glicosilació. Aquest procés consisteix en la transferència d'un bloc oligosacarídic precursor format per 14 residus de sucre (específicament 2 N-acetilglucosamines, 9 manoses i 3 glucoses): L'oligosacàrid es troba ancorat a la membrana associat al lípid portador anomenat dolicol.

L'enzim oligosacàrid transferasa transfereix en bloc aquest oligosacàrid a un residu d'asparagina (Asn) de la cadena polipeptídica creixent mentre s'està traduint. Aquesta glicosilació s'esdevé exclusivament a la cara luminal del RE; les cadenes d'oligosacàrid mai no s'exposen directament a la cara citosòlica. Abans de ser emeses en vesícules cap a l'aparell de Golgi, l'oligosacàrid és processat al mateix RE: s'eliminen les 3 glucoses i 1 manosa, donant lloc a un intermediari de 10 residus (8 manoses i 2 N- acetilglucosamines) que serveix de senyal per a l'avanç del tràfic.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 8 Retrotranslocació, ubiquitinació i degradació de proteïnes mal plegades al proteosoma. La glicosilació facilita la interacció de les cadenes polipeptídiques amb les xaperones, proteïnes que requereixen concentracions luminals elevades de per mantenir la seva activitat i assegurar la conformació nativa correcta. Si una proteïna no aconsegueix plegar-se correctament, és retrotranslocada cap al citosol a través del mateix translocador. Allà, una N-glucanasa n'elimina els sucres, s'etiqueta amb molècules d'ubiquitina i es degrada al complex enzimàtic del proteosoma.

Síntesi i intercanvi de components lipídics La síntesi de tots els lípids de membrana s'inicia exclusivament a la monocapa citosòlica del REL. S'hi sintetitzen fosfoglicèrids, colesterol i ceramida (aquesta darrera actua com a precursora directa dels glucoesfingolípids i fosfoesfingolípids, els quals completen la seva síntesi a l'aparell de Golgi). Per tal d'evitar el creixement assimètric i compensar la bicapa, les flipases inespecífiques transfereixen lípids cap a la monocapa luminal oposada. Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 9 Acció de les proteïnes bescanviadores de fosfolípids entre RE i mitocondri.

Mentre que els orgànuls de la ruta secretora i endocítica reben lípids per mitjà de vesícules de transport, els orgànuls com els mitocondris i els peroxisomes no participen en aquest flux vesicular continu. L'aportació de fosfolípids cap a la membrana mitocondrial externa i els peroxisomes es realitza mitjançant proteïnes bescanviadores de fosfolípids solubles del citosol, les quals prenen un fosfolípid aïllat de la membrana del RE i el transfereixen a la membrana receptora a través de la fase aquosa.

ERROR FREQÜENT No confonguis la N-glicosilació amb la O-glicosilació: la N-glicosilació s'inicia al RER afegint el bloc de 14 sucres a un grup amino d'una asparagina, mentre que la O-glicosilació té lloc a l'aparell de Golgi unint oligosacàrids a grups hidroxil de residus de serina o treonina.

PROCÉS Etapes de la importació cotraduccional al RE 1 Unió de la SRP La SRP s'uneix a la seqüència senyal i frena la traducció 2 Ancoratge al receptor El complex s'acobla al receptor de la SRP a la membrana 3 Accés al translocador La SRP s'allibera i el ribosoma s'uneix al canal translocador 4 Represa de síntesi La cadena creixent entra al lumen mentre continua la traducció Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 10 IDEES CLAU Els orgànuls de la via secretora i endocítica estan interconnectats per tràfic vesicular, mentre que mitocondris i peroxisomes no en formen part. La importació al RE és cotraduccional i està mediada per la SRP i el translocador proteic.

L'oligosacàrid precursor de 14 residus s'acobla a l'asparagina en el lumen del RE a partir del dolicol. Les proteïnes mal plegades es retrotransloquen al citosol, s'ubiqüitinitzen i es destrueixen al proteosoma. Els lípids de membrana se sintetitzen a la monocapa citosòlica del REL i requereixen flipases per passar a l'altra monocapa. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 4. Quin paper té la proteïna SRP en la síntesi de proteïnes del reticle endoplasmàtic? 5. Com reben lípids els mitocondris i peroxisomes si no reben vesícules del reticle endoplasmàtic? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 6.

Quin sucre i quina quantitat es retiren de l'oligosacàrid al RE abans de passar al Golgi? 7. Quina funció realitzen les flipases inespecífiques a la membrana del REL? 8. A quin aminoàcid s'uneix l'oligosacàrid comú de 14 residus durant la N-glicosilació? 9. Què li passa a una proteïna del RE que no aconsegueix plegar-se correctament?

Només 3 glucoses a) 2 glucoses i 2 manoses b) 3 glucoses i 1 manosa c) 1 glucosa i 3 manoses d) Transfereixen lípids a la monocapa luminal a) Sintetitzen colesterol de novo b) Porten fosfolípids als mitocondris c) Eliminen lípids mal formats d) Serina a) Tirosina b) Treonina c) Asparagina d) S'ubiqüitinitza i es degrada al proteosoma a) S'envia directament als lisosomes b) S'elimina per exocitosi constitutiva c) Es destrueix al lumen per proteases d) Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 11 2 Tràfic vesicular, aparell de Golgi i secreció cel·lular EN ACABAR SABRÀS Comparar l'estructura, funció i localització de les cobertes de clatrina, COP I i COP II.

Descriure el mecanisme molecular d'adreçament i fusió coordinat per GTPases Rab i proteïnes SNARE. Distingir els mecanismes operatius i el contingut de la secreció constitutiva respecte a la secreció regulada. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 10 Com aconsegueix una cèl·lula que les vesícules de transport només s'uneixin al compartiment correcte i no a qualsevol membrana? Principis del transport vesicular i cobertes proteiques El tràfic de materials entre els compartiments del sistema d'endomembranes es duu a terme mitjançant vesícules que emergeixen d'un compartiment donador per gemmació i s'incorporen a un compartiment de destinació per fusió.

Aquest procés trasllada tant fragments de bicapa lipídica com càrregues solubles luminals. Les gemmacions es produeixen de manera universal a partir de la cara citosòlica de les membranes. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 12 Gemmació d'una vesícula des d'un compartiment donador i fusió a la destinació. Es distingeixen tres grans rutes de tràfic vesicular: Vies biosintètiques secretores: transport anterògrad que s'estén des del RE cap a l'aparell de Golgi, endosomes o membrana plasmàtica. Vies endocítiques: flux des de la superfície cel·lular cap als compartiments endosomals i lisosòmics.

Vies de recuperació (retrògrades): retorn de lípids, receptors i maquinària de transport cap als compartiments d'origen. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 13 Principals rutes secretores, endocítiques i de recuperació del tràfic cel·lular. Per controlar el moment i la composició de la càrrega transportada, la cèl·lula empra tres tipus de cobertes proteiques citosòliques: Distribució dels diferents tipus de cobertes vesiculars al sistema d'endomembranes.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 14 Tipus de coberta Ruta principal en què participa Estructura i components clau Clatrina Vies endocítiques i tràfic des de la xarxa del trans-Golgi cap a endosomes i secreció regulada. Formada per estructures de trisquèlions (3 cadenes pesades i 3 cadenes lleugeres) unides a receptors mitjançant adaptines. COP I Vies retrògrades (de recuperació) des del Golgi cap al RE i transport intra- Golgi retrògrad. Recobreix vesícules que reciclen proteïnes residents del RE i receptors de càrrega. COP II Vies biosintètiques secretores anterògrades des del RE cap a l'aparell de Golgi.

Acobla proteïnes de càrrega i receptors específics per sortir del RE. Estructura en trisquelió de la clatrina amb cadenes pesades i lleugeres. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 15 Etapes de formació, invaginació i despullament d'una vesícula de clatrina. En el cas de la coberta de clatrina, la selecció dels receptors de càrrega depèn de les adaptines citosòliques. La separació final de la vesícula requereix l'acció de la dinamina, una GTPasa que estrangula el coll de la gemma membranosa fins a escindir-la. Un cop alliberada al citosol, la vesícula perd ràpidament la coberta per poder fusionar-se amb la membrana diana.

COMPROVA-HO 11 Quina és la funció de les adaptines en la formació d'una vesícula revestida de clatrina? Mecanismes moleculars de formació, ancoratge i fusió La formació de vesícules està regulada per GTPases de reclutament que alternen entre un estat actiu unit a GTP i un estat inactiu soluble unit a GDP. Els factors GEF (factors d'intercanvi de nucleòtids de guanina) catalitzen l'activació: Sar1: controla l'assemblatge de les cobertes de tipus COP II al RE. Sar1-GTP insereix una hèlix amfifàtica a la membrana per reclutar la coberta. Quan Sar1 hidrolitza el GTP a GDP, la coberta es desprèn. ARF: regula l'acoblament de les cobertes de COP I i de clatrina a l'aparell de Golgi.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 16 Activació de Sar1 per Sar1-GEF i ancoratge a la membrana del RE. Acoblament de COP II i despullament vesicular provocat per la hidròlisi del GTP. Per tal que la vesícula transportada trobi la membrana diana sense errors i s'hi fusioni, intervenen dos sistemes de reconeixement molecular: GTPases Rab i efectors Rab: Rab-GTP ancorada a la vesícula és reconeguda específicament per un efector Rab situat a la membrana diana, garantint l'acoblament inicial.

1 Complexes SNARE: una v-SNARE de la membrana vesicular s'enllaça estretament amb la t- SNARE de la membrana diana, formant un feix helicoïdal estable que venç la repulsió electroestàtica i provoca la fusió de les bicapes. 2 Desacoblament per NSF: després de la fusió, la proteïna citosòlica NSF utilitza energia d'ATP per separar les cadenes v-SNARE i t-SNARE, permetent-ne el reciclatge. 3 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 17 Acoblament i fusió mediatitzats per SNAREs i dissociació mitjançant NSF i ATP. Cicle de reconeixement de la GTPasa Rab pel seu efector diana a la membrana.

ERROR FREQÜENT No confonguis la v-SNARE amb la t-SNARE: la v-SNARE sempre forma part de la membrana de la vesícula de transport, mentre que la t-SNARE es troba a la membrana de la diana (target). NSF és imprescindible per separar-les un cop fusionades, ja que no es dissocien de manera espontània. L'aparell de Golgi i la ruta de recuperació KDEL L'aparell de Golgi està estructurat en agrupacions de 4 a 6 cisternes membranoses aplanades connectades i mantingudes per microtúbuls, anomenades dictiosomes. Cada cisterna representa un ambient funcional diferenciat.

Presenta dues cares amb polaritat definida: Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 18 Cara CIS (entrada): rep vesícules procedents del RE. En aquest punt es produeix la fusió homotípica de vesícules entre si (unió de membranes del mateix compartiment) mitjançant v- SNAREs i t-SNAREs presents a les mateixes vesícules, formant els agregats túbul-vesiculars. Cara TRANS (sortida): distribueix i empaqueta els components madurs cap a la membrana plasmàtica, endosomes o lisosomes. Estructura del complex de Golgi amb dictiosomes i agregats túbul-vesiculars. Procés de fusió homotípica vesicular que genera els agregats túbul-vesiculars.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 19 Gradient de pH entre RE i Golgi i funcionament del receptor KDEL. Les proteïnes luminals pròpies del RE que s'escapen per transport anterògrad COP II han de ser recuperades. Aquestes proteïnes porten una seqüència C-terminal específica anomenada KDEL: A l'aparell de Golgi i als agregats túbul-vesiculars, el medi és dèbilment àcid, condició que provoca una gran afinitat d'unió entre la seqüència KDEL i el seu receptor. Els complexos receptor-KDEL s'empaqueten en vesícules de recuperació amb coberta COP I per tornar al RE.

Quan arriben al RE, on el pH és neutre, el receptor perd l'afinitat pel senyal KDEL i allibera la proteïna resident al lumen. Comparativa entre els models de transport vesicular i de maduració de cisternes. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 20 Per explicar el tràfic a través del dictiosoma existeixen dos models: Model Descripció del desplaçament Model del transport vesicular Les cisternes són estructures estàtiques. El material progressa en sentit anterògrad d'una cisterna a l'altra mitjançant vesícules de transport.

Model de maduració de cisternes Les pròpies cisternes es desplacen físicament des de la cara cis cap a la trans a mesura que canvien la seva càrrega enzimàtica. Les vesícules retrògrades reciclen els enzims cap a les cisternes anteriors. COMPROVA-HO 12 Com modula el gradient de pH el retorn de proteïnes residents al RE que posseeixen el motiu KDEL? Processament d'oligosacàrids i vies d'exocitosi Al llarg de les cisternes de Golgi, els N-oligosacàrids procedents del RE poden patir una maduració enzimàtica seqüencial mitjançant mannosidases i glicosiltransferases: Modificació seqüencial enzimàtica per formar oligosacàrids complexos al Golgi.

Oligosacàrids rics en manosa: no incorporen sucres nous al dictiosoma després de l'eliminació inicial de manoses. Oligosacàrids complexos: reben addicions successives d'unitats de N-acetilglucosamina (GlcNAc), galactosa (GAL) i àcid siàlic o N-acetilneuramínic (NANA), el qual aporta càrregues negatives terminals a la molècula. Un cop processades i ordenades a la xarxa del trans-Golgi, les proteïnes s'excreten cap a l'espai extracel·lular a través de dues rutes d'exocitosi: Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 21 Diferenciació espacial entre la via secretora constitutiva i la secreció regulada.

Característica Via de secreció constitutiva Via de secreció regulada Presència cel·lular Activa de manera contínua en totes les cèl·lules. Exclusiva de cèl·lules especialitzades (com neurones o cèl·lules secretores). Senyal desencadenant No en requereix; les vesícules es fusionen continuament. Requereix un senyal extern o intracel·lular (p. ex., entrada de ). Maquinària de coberta Vesícules associades a proteïnes de tipus COP I. Intervenció de cobertes de clatrina en la maduració vesicular. Tipus de contingut Lípids i proteïnes per a la membrana plasmàtica i matriu extracel·lular (paret cel·lular en plantes).

Contingut altament concentrat en agregats (hormones, neurotransmissors com l'acetilcolina). Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 22 Condensació i maduració de vesícules de secreció regulada des del trans-Golgi. En la formació de vesícules de secreció regulada, l'acidificació del medi i l'augment de concentració de provoquen la condensació de les proteïnes en agregats densos. L'excés de membrana i de fluid luminal es recicla cap al trans-Golgi mitjançant petites vesícules de clatrina. Sovint, les proteïnes s'empaqueten com a precursores inactives (poliproteïnes) que només s'activen per proteòlisi durant o després de la maduració de la vesícula.

PROCÉS Cicle de reciclatge KDEL des del Golgi al RE 1 Escapada al Golgi Proteïnes residents del RE arriben accidentalment al Golgi 2 Unió a pH àcid El receptor s'uneix al senyal KDEL en medi àcid 3 Emissió en vesícules COP I La gemma recoberta per COP I viatja de retorn al RE 4 Alliberament a pH neutre El receptor perd afinitat a pH neutre i deixa anar la proteïna Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 23 IDEES CLAU Les vesícules es recobreixen de clatrina, COP I o COP II segons la procedència i la destinació del tràfic. La dinamina és la GTPasa responsable d'escindir mecànicament les vesícules de clatrina de la membrana.

El reconeixement i ancoratge depenen de les GTPases Rab, i la fusió efectiva depèn del parell v-SNARE i t-SNARE. La recuperació de proteïnes residents al RE es basa en el motiu KDEL, capturat a pH àcid al Golgi i lliurat a pH neutre al RE. L'exocitosi constitutiva és contínua a totes les cèl·lules, mentre que la regulada requereix un senyal com el calci per fusionar les vesícules. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 13. Quin paper tenen les proteïnes NSF en relació amb les SNARE? 14. En què es diferencia el contingut i el control de la secreció constitutiva respecte a la regulada? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 15.

Quina coberta proteica s'encarrega del transport anterògrad des del RE fins a l'aparell de Golgi? 16. Quina funció molecular compleix la dinamina durant l'endocitosi per clatrina? 17. A quin valor de pH té màxima afinitat el receptor de KDEL per la seva càrrega? Clatrina a) Caveolina b) COP I c) COP II d) Estrangula el coll de la vesícula per tancar-la a) Transfereix sucres als oligosacàrids b) Hidrolitza ATP per reciclar les SNARE c) Selecciona les molècules de càrrega luminals d) A pH bàsic al reticle sarcoplasmàtic a) A pH neutre a l'interior del RE b) A pH dèbilment àcid a l'aparell de Golgi c) A pH fortament bàsic al citosol d) Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 24 18.

Quina de les opcions següents descriu el model de maduració de cisternes del Golgi? 3 Endocitosi, degradació lisosòmica, peroxisomes i vacúols EN ACABAR SABRÀS Descriure el mecanisme d'endocitosi mediada per receptor a partir de l'exemple del colesterol LDL. Explicar la via d'etiquetatge per manosa-6-fosfat i el lliurament d'hidrolases als lisosomes. Distingir les funcions oxidatives del peroxisoma en comparació amb l'activitat hidrolítica dels lisosomes i vacúols. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 19 Com aconsegueix la cèl·lula que els enzims que destrueixen proteïnes als lisosomes no destrueixin altres estructures de la cèl·lula durant el seu viatge des del reticle?

Mecanismes d'endocitosi i internalització de molècules L'endocitosi és el procés mitjançant el qual la cèl·lula capta macromolècules, fluids o partícules de l'espai extracel·lular mitjançant la invaginació i estrangulació de la membrana plasmàtica. Aquest mecanisme permet també recuperar els components de membrana incorporats durant l'exocitosi.

Es classifiquen tres modalitats essencials: Les cisternes es mouen físicament de cis a trans a) No hi ha transport retrògrad entre cisternes b) Les cisternes són fixes i només viatgen vesícules c) El RE absorbeix el dictiosoma sencer periòdicament d) Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 25 Mecanismes d'endocitosi dependents de coberta de clatrina i de caveolina. Fagocitosi: captació de partícules de gran mida en estructures anomenades fagosomes. Típica de cèl·lules immunitàries (glòbuls blancs).

S'activa per la unió a receptors de superfície (com els d'anticossos) i requereix filaments d'actina per formar pseudòpodes, acompanyada d'acumulació de fosfatidilinositol (PI) a la membrana del fagosoma. Pinocitosi: incorporació inespecífica de líquid extracel·lular i soluts dissolts mitjançant vesícules petites. Pot transcórrer per depressions revestides de clatrina (que ocupen el 2% de la superfície cel·lular) o a través de cavèoles (dominis lipídics rics en la proteïna integral caveolina que desemboquen en caveosomes sense coberta de clatrina).

Endocitosi mitjançant receptors: captació altament específica de macromolècules seleccionades mitjançant vesícules de clatrina o cavèoles (procés anomenat potocitosi). Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 26 Acoblament de partícules LDL als receptors i unió a través d'adaptina. Cicle d'endocitosi, separació per pH àcid i reciclatge del receptor de LDL. Un model paradigmàtic d'endocitosi mediada per receptor és la captació de colesterol LDL (lipoproteïnes de baixa densitat): Quan la cèl·lula necessita colesterol per a les seves membranes, sintetitza receptors de LDL i els exposa a la superfície.

1 Les partícules de LDL s'uneixen als receptors situats a les depressions revestides de clatrina amb adaptines. 2 La vesícula s'invagina, perd el revestiment i es fusiona amb l'endosoma primari. 3 El pH àcid de l'endosoma fa que el receptor canviï de forma i alliberi la molècula de LDL. 4 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 27 Possibles rutes de destí dels receptors endocitats: reciclatge, degradació i transcitosi.

Els receptors internalitzats als endosomes primaris poden seguir tres destinacions: reciclatge de retorn cap a la mateixa membrana, degradació als lisosomes o transcitosi (transport transcel·lular d'un domini a l'altre en cèl·lules polaritzades, com de basolateral a apical). COMPROVA-HO 20 Què provoca que la partícula de LDL es dissociï del seu receptor a l'endosoma primari? Lisosomes i les vies de digestió cel·lular Els lisosomes són orgànuls d'acció digestiva que contenen al voltant de 40 tipus diferents d'enzims hidrolítics àcids (hidrolases). Funcionen a un pH òptim proper a 5, mantingut gràcies a bombes de protons ( -ATpases) presents a la seva membrana.

La membrana lisosòmica posseeix proteïnes altament glicosilades a la cara luminal per evitar l'autodigestió, a més de transportadors que extreuen els productes de la degradació cap al citosol. Els receptors s'empaqueten en noves vesícules de clatrina i es reciclen cap a la membrana plasmàtica. 5 El LDL s'envia als lisosomes, on enzims hidrolítics el degraden per alliberar colesterol lliure cap al citosol. 6 H+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 28 Maduració d'endosoma primari a secundari mitjançant cossos multivesiculars. Segregació de proteïnes ubiquitinades i formació de cossos multivesiculars per degradar.

Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 29 Durant la transició d'endosoma primari a endosoma secundari es generen els cossos multivesiculars. Les proteïnes de membrana que s'han de destruir es marquen amb ubiquitina i són reconegudes pels complexos proteics ESCRT. Aquests complexos invaginen la membrana formant vesícules internes dins del mateix endosoma; quan aquest s'acaba fusionant amb el lisosoma, les hidrolases destrueixen tant el contingut luminal com les pròpies vesícules internes. Formació de l'autofagosoma a partir del RE i formació de l'autolisosoma.

La degradació lisosòmica rep material a través de tres vies convergents: Fagosomes: digestió de partícules grosses fagocitades (bacteris o restes cel·lulars). Endosomes: material endocitat des del medi exterior. Autofagosoma: eliminació de material propi o orgànuls envellits. El RE envolta l'estructura a degradar formant una doble membrana en forma d'U que es tanca creant l'autofagosoma; posteriorment, aquest es fusiona amb un lisosoma per constituir l'autolisosoma. Mecanisme de transferència del grup fosfat per l'enzim GlcNAc-fosfotransferasa. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 30 Transport i segregació de les hidrolases des del trans-Golgi cap als endosomes.

Les hidrolases lisosòmiques són sintetitzades al RER i viatgen al Golgi, on reben una etiqueta de reconeixement de manosa-6-fosfat (M6P): ERROR FREQÜENT Els peroxisomes NO formen part del sistema de tràfic vesicular ni de la ruta secretora-endocítica com els lisosomes. Les seves proteïnes no es transloquen al RE sinó que s'importen de manera post-traduccional directament des del citosol. Peroxisomes: metabolisme oxidatiu Els peroxisomes són orgànuls limitats per una sola membrana que s'originen a partir de vesícules precursores del RE combinades amb la importació de proteïnes des del citosol.

S'engrandeixen i es divideixen per fissió binària (mecanisme semblant al de mitocondris i cloroplasts). A la xarxa del cis-Golgi, l'enzim GlcNAc-fosfotransferasa reconeix una zona senyal conformational de la hidrolasa en el seu centre de reconeixement. 1 El seu centre catalític transfereix un grup GlcNAc-P des de la molècula donadora UDP-GlcNAc cap a una manosa de la hidrolasa, generant UMP. 2 S'escindeix la GlcNAc, deixant al descobert l'etiqueta M6P. 3 A la xarxa del trans-Golgi, el receptor de M6P capta les hidrolases i les empaqueta en vesícules de clatrina cap als endosomes.

4 A l'endosoma, el pH àcid dissocia la hidrolasa del seu receptor, s'elimina el fosfat per impedir el retorn i els receptors es reciclen cap al Golgi. 5 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 31 Formació i creixement de nous peroxisomes per importació proteica i fissió. Reaccions d'oxidació per oxidases i neutralització per catalases al peroxisoma.

Contenen exclusivament enzims oxidatius, principalment oxidases i catalases: Oxidases: utilitzen oxigen molecular ( ) per oxidar substrats orgànics, generant peròxid d'hidrogen ( ), el qual resulta altament citotòxic: Catalases: aprofiten l' per dur a terme reaccions de peroxidació i desintoxicació de compostos perillosos (com al fetge i al ronyó, on eliminen un 25% dels alcohols consumits): . Si hi ha un excés de peròxid, el catalitzen directament a aigua i oxigen: . O 2 H O 2 2 RH + 2 O 2 R + H O 2 2 H O 2 2 H O + 2 2 R'H 2 2H O + 2 R' 2H O 2 2 2H O + 2 O 2 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 32 Esquema del cicle del glioxilat vegetal que transforma greixos en sucres.

Altres funcions essencials dels peroxisomes inclouen: -oxidació d'àcids grassos: degraden cadenes d'àcids grassos molt llargs (el 70-90% de la - oxidació cel·lular transcorre al mitocondri). Al peroxisoma, el FAD es recicla a l'interior i el es regenera fora de l'orgànul. Cicle del glioxilat en plantes: els glioxisomes transformen àcids grassos en sucres. L'acetil-CoA es converteix en succinat, que passa al mitocondri per donar malat, el qual surt al citosol per fer gluconeogènesi. Els animals no poden convertir àcids grassos en sucres per manca d'aquesta ruta. Biosíntesi de lípids: l'acetil-CoA s'utilitza parcialment per a la formació de colesterol i dolicol.

Fotorespiració: cooperen estretament amb els cloroplasts i els mitocondris en condicions de baixa concentració de . COMPROVA-HO 21 Quina reacció realitza la catalasa quan hi ha una acumulació excessiva de peròxid d'hidrogen al peroxisoma? Vacúols vegetals i característiques del citosol A les cèl·lules vegetals, els vacúols poden ocupar fins al 80% del volum cel·lular i acompleixen funcions similars a les dels lisosomes animals (efecte lisosòmic amb hidrolases). La seva membrana s'anomena tonoplast, i conté fins a un 40% de porines i un 25% de bombes.

β β NAD+ CO 2 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 33 Bombes de protons i antipòrters secundaris que actuen al tonoplast vacuolar. Conjunt de sistemes de transport actiu i passiu a la membrana del tonoplast. El transport transmembrana al tonoplast comprèn: Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 34 Bombes d' (ATpases i pirofosfatases): transloquen protons des del citosol a l'interior vacuolar, establint un ambient àcid (pH 5,5 enfront del pH 7 citosòlic) i un potencial de membrana positiu a l'interior. Antipòrters secundaris impulsats per : permeten l'entrada de cations i anions contra gradient ( , , malat ).

Bombes ABC: transporten conjugats amb glutatió (GS-X) cap a l'interior per neutralitzar toxines. Canals iònics: fluxos passius de , , i . Les funcions del vacúol inclouen el manteniment de la turgència cel·lular (permet mantenir l'estructura de la planta erecta gràcies a viure en entorns hipotònics), la regulació del pH cel·lular, la digestió hidrolítica i l'emmagatzematge de reserves o productes secundaris de defensa (fenols, alcaloides). El medi intern on estan immersos tots aquests orgànuls és el citosol (hialoplasma), format principalment per aigua, ions inorgànics i una fracció massiva de proteïnes estructurals i enzimàtiques.

El citosol pot alternar entre dos estats físics: l'estat sol (fluid, amb menor concentració de proteïnes) i l'estat gel (viscós, amb alta densitat i xarxa proteica densa). És el centre coordinador de vies metabòliques fonamentals, el plegament de proteïnes assistit per xaperones, la traducció, el control del citoesquelet i la formació del fus acromàtic durant la divisió cel·lular.

PROCÉS Via d'adreçament de les hidrolases als lisosomes 1 Marcatge M6P al cis-Golgi La GlcNAc- fosfotransferasa afegeix el grup fosfat a la manosa 2 Captura al trans-Golgi El receptor de M6P uneix la hidrolasa i forma vesícules de clatrina 3 Fusió amb l'endosoma La vesícula allibera la hidrolasa en el lumen acidificat 4 Desfosforilaci ó i reciclatge S'elimina el fosfat i el receptor torna al trans-Golgi IDEES CLAU L'endocitosi de LDL per clatrina separa el lligand i el receptor a l'endosoma primari gràcies al pH àcid, permetent reciclar el receptor. El complex ESCRT genera vesícules internes als cossos multivesiculars per assegurar la destrucció de proteïnes de membrana als lisosomes.

Les hidrolases lisosòmiques es reconeixen a la xarxa cis-Golgi i es marquen amb manosa-6- fosfat per ser enviades als lisosomes. Els peroxisomes contenen oxidases productores d'H O i catalases que neutralitzen aquest tòxic o oxiden altres substrats. El tonoplast dels vacúols manté un pH àcid mitjançant bombes d'H , regulant la turgència cel·lular i acumulant soluts i toxines. H+ H+ Ca2+ K+ Ma2 K+ Cl NO 3 Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 35 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 22. Quin enzim és el responsable de marcar les hidrolases lisosòmiques amb manosa-6-fosfat al cis-Golgi? 23.

Per què els animals no poden transformar greixos en sucres i les plantes sí mitjançant els peroxisomes? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 24. Quina molècula s'encarrega d'etiquetar proteïnes que han de ser invaginades pel complex ESCRT als endosomes? 25. Quin orgànul utilitza la catalasa per detoxificar l'excés de peròxid d'hidrogen? 26. Com s'anomena la membrana delimitadora del vacúol vegetal? 27. Quin és el senyal que permet el transport selectiu d'hidrolases des del Golgi als endosomes?

4 Resum per repassar Reticle endoplasmàtic i translocació de proteïnes Concepte Definició resumida SRP Partícula ribonucleoproteica citosòlica que reconeix el senyal N-terminal, atura temporalment la traducció i adreça el ribosoma al translocador del RE. Translocador proteic Canal aquós de la membrana del RE que permet el pas de polipèptids al lumen; roman tancat quan està inactiu per retenir el . N-glicosilació Transferència en bloc d'un oligosacàrid de 14 sucres des del dolicol al grup amino d'una asparagina a la cara luminal del RE.

Manosa-6-fosfat a) Ubiquitina b) Glucosa c) Clatrina d) Aparell de Golgi a) Peroxisoma b) Lisosoma c) Vacúol d) Caveosoma a) Tonoplast b) Plasmilema c) Fagosoma d) Senyal d'aturada hidrofòbica a) Pèptid KDEL b) Ubiquitina citosòlica c) Manosa-6-fosfat d) Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 36 Concepte Definició resumida Control de qualitat al RE Reconeixement de proteïnes mal plegades per xaperones amb , retrotranslocació al citosol, ubiquitinació i destrucció al proteosoma. Flipases inespecífiques Enzims del REL que transfereixen fosfolípids nous de la monocapa citosòlica a la luminal per equilibrar el creixement de la bicapa.

Bescanviadors de fosfolípids Proteïnes solubles citosòliques que transporten fosfolípids individuals des del RE fins a membranes aïllades com mitocondris i peroxisomes. Tràfic vesicular i aparell de Golgi Concepte Definició resumida Coberta COP II Revestiment proteic regulat per la GTPasa Sar1 que promou el transport anterògrad de vesícules des del RE cap a la cara cis del Golgi. Coberta COP I Revestiment proteic regulat per ARF que media el transport retrògrad de recuperació des del Golgi cap al RE. Coberta de clatrina Estructura de trisquèlions unida a receptors mitjançant adaptines, activa en endocitosi i transport des del trans-Golgi cap a endosomes.

Dinamina GTPasa citosòlica que s'assembla en anell al coll de la gemma de clatrina per estrangular la membrana i separar la vesícula. GTPases Rab Marcadors de membrana que, en estat actiu amb GTP, interaccionen amb efectors específics a la membrana diana per assegurar l'atracada correcta. Complex SNARE Aparellament entre una v-SNARE vesicular i una t-SNARE diana que catalitza la fusió mecànica de les bicapes lipídiques; NSF les dissocia amb ATP. Motiu KDEL Seqüència C-terminal de proteïnes residents del RE que s'uneix al seu receptor a pH àcid al Golgi per tornar al RE, on s'allibera a pH neutre.

Maduració de cisternes Model segons el qual les cisternes del dictiosoma progressen físicament de cis a trans mentre els enzims es reciclen retrògradament amb COP I. Secreció regulada Exocitosi pròpia de cèl·lules especialitzades on vesícules amb càrrega condensada s'alliberen només davant un senyal específic (com un pols de ). Endocitosi, lisosomes, peroxisomes i vacúols Concepte Definició resumida Endocitosi de LDL Captació de colesterol per receptors en depressions de clatrina; el lligand es dissocia a l'endosoma primari pel pH àcid i el receptor es recicla.

Ca2+ Ca2+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 37 Concepte Definició resumida Cossos multivesiculars Intermediaris endosomals on proteïnes ubiqüitinades s'invaginen en vesícules internes mitjançant el complex ESCRT per ser degradades completament als lisosomes. Manosa-6-fosfat (M6P) Marcador afegit al cis-Golgi per la GlcNAc-fosfotransferasa que dirigeix les hidrolases àcides des del trans-Golgi cap als lisosomes. Lisosoma Orgànul digestiu amb hidrolases àcides actives a pH ~5 gràcies a bombes de protons, amb glicosilació intensa a la membrana per protegir-se.

Autofagosoma Estructura de doble membrana originada al RE que tanca porcions de citosol o orgànuls vells i es fusiona amb un lisosoma per formar l'autolisosoma. Peroxisoma Orgànul oxidatiu autònom de la via vesicular que utilitza oxidases per generar i catalases per detoxificar compostos o desfer el peròxid. Cicle del glioxilat Ruta dels glioxisomes vegetals que converteix l'acetil-CoA provinent dels lípids en succinat i malat per sintetitzar glucosa via gluconeogènesi. Tonoplast Membrana del vacúol vegetal equipada amb bombes d' , bombes ABC i transportadors que regulen el pH àcid intern i la turgència cel·lular.

H O 2 2 H+ Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 38 Solucions de les preguntes de repàs 1. Ho sap perquè la mateixa proteïna conté una seqüència senyal específica a l'inici de la seva cadena que és reconeguda per la maquinària cel·lular de transport. 2. Roman al citosol de forma predeterminada, ja que requereix un senyal de classificació específic per ser translocada a qualsevol orgànul. 3. El senyal N-terminal és escindit i degradat per la peptidasa del senyal, mentre que el senyal d'inici intern no es talla i roman ancorat a la membrana com a regió transmembrana. 4.

Reconeix i s'uneix a la seqüència senyal de la cadena en traducció, n'atura la síntesi i dirigeix el complex ribosoma-cadena cap al receptor del RE per reprendre la traducció pel translocador. 5. Els reben gràcies a proteïnes citosòliques bescanviadores de fosfolípids, que transporten les molècules lipídiques individuals directament a través de l'espai aquós citosòlic. 6. c) 3 glucoses i 1 manosa. Dels 14 residus inicials, el RE retalla 3 residus de glucosa i 1 de manosa, deixant un intermediari de 10 sucres que actua com a senyal per viatjar al Golgi. 7. a) Transfereixen lípids a la monocapa luminal.

Com que els lípids se sintetitzen a la cara citosòlica, les flipases equilibren el creixement de la membrana passant lípids cap a l'altra monocapa. 8. d) Asparagina. La N-glicosilació s'anomena així perquè transfereix el bloc de sucres al grup NH de la cadena lateral de l'asparagina (Asn). 9. a) S'ubiqüitinitza i es degrada al proteosoma. Les proteïnes anòmales són retornades al citosol, perden els sucres, són marcades amb ubiquitina i degradades pel proteosoma. 10. Utilitza un codi d'identificació específic format per parelles de proteïnes complementàries (Rab amb els seus efectors i v-SNARE amb t-SNARE) que només encaixen entre membranes determinades. 11.

Actuen com a pont molecular connectant directament els receptors de càrrega de la membrana amb els trisquèlions de clatrina de la coberta citosòlica. 12. A pH dèbilment àcid (Golgi) el receptor reconeix i fixa fermament el senyal KDEL, mentre que a pH neutre (RE) canvia de conformació i allibera la proteïna. 13. Utilitzen energia d'hidròlisi d'ATP per desenrotllar i dissociar el complex format per la v-SNARE i la t- SNARE un cop acabada la fusió de membranes. 14. La constitutiva és permanent, sense senyal, aportant lípids i proteïnes estructurals; la regulada emmagatzema molècules específiques (com hormones o acetilcolina) i només s'aboca després d'un estímul. 15. d) COP II.

Les vesícules de sortida del RE cap a la cara cis del Golgi estan revestides específicament per la coberta COP II. 16. a) Estrangula el coll de la vesícula per tancar-la. La dinamina és una GTPasa que forma un anell al voltant del coll de la gemma i l'estrangula fins a separar la vesícula. 17. c) A pH dèbilment àcid a l'aparell de Golgi. L'afinitat és màxima a l'entorn àcid del Golgi, facilitant la captura de proteïnes que s'han d'enviar de tornada al RE. 18. a) Les cisternes es mouen físicament de cis a trans. En el model de maduració, les cisternes es van formant a la cara cis i avancen progressivament cap a trans madurant al llarg del camí. 19.

Perquè aquests enzims s'anomenen hidrolases àcides i només s'activen a pH àcid (~5); mentre són al RE o Golgi a pH neutre estan pràcticament inactives. Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 39 20. El medi intern àcid de l'endosoma redueix l'afinitat del receptor, forçant l'alliberament del lligand LDL sense destruir el receptor. 21. Converteix directament dues molècules d' en dues molècules d'aigua ( ) i oxigen ( ) molecular innocu. 22. La GlcNAc-fosfotransferasa, que transfereix un grup GlcNAc-P a una manosa de la hidrolasa abans que s'elimini el GlcNAc per deixar el fosfat lliure. 23.

Perquè les plantes tenen glioxisomes que fan el cicle del glioxilat, transformant l'acetil-CoA procedent dels lípids en succinat per fer gluconeogènesi, ruta absent en animals. 24. b) Ubiquitina. La ubiquitinació serveix de senyal de reconeixement perquè ESCRT dirigeixi les proteïnes cap a les vesícules internes dels cossos multivesiculars. 25. b) Peroxisoma. La catalasa és l'enzim característic dels peroxisomes dedicat a transformar l'H O en aigua i oxigen o en reaccions de peroxidació. 26. b) Tonoplast. El tonoplast és la membrana senzilla que separa el contingut del vacúol vegetal del citosol. 27. d) Manosa-6-fosfat.

La presència del sucre fosforilat manosa-6-fosfat (M6P) és la clau de reconeixement per als receptors luminals de transport lisosòmic. H O 2 2 H O 2 O 2 Apunts de compartiments cel·lulars i tràfic vesicular 40