Fecundación y Desarrollo Embrionario | Biología Celular

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APUNTES BIOLOGÍA CELULAR Y DEL DESARROLLO Grado en Medicina Universidad de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apuntes de Biología Celular y del Desarrollo sobre fecundación, bloqueo de poliespermia, segmentación, gastrulación, neurulación y morfogénesis embrionaria.

APREN.AI Índice 1 Fecundación: capacitación espermática y reacción acrosómica Capacitación espermática e hiperactivación de la motilidad Penetración de las cubiertas ovocitarias: corona radiada y zona pelúcida Cascada iónica y mecanismo de la reacción acrosómica 2 Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria Importancia biológica y necesidad del bloqueo El primer bloqueo: despolarización eléctrica rápida El segundo bloqueo: cascada de señalización y reacción cortical Reacción de zona y formación de la membrana de fecundación Activación metabólica y preparación para el desarrollo 3 Segmentación y gastrulación: formación de las tres capas germinales De cigoto a blastocisto: segmentación y eclosión Gastrulación: dinámica celular y formación del arquénteron Control epigenético de las transiciones: complejos remodeladores de cromatina 4 Neurulación, notocorda y derivados de la cresta neural Origen, límites y funciones de la notocorda Mecanismos de inducción neural y transición de cadherinas Fases del desarrollo del tubo neural (neurulación primaria) Derivados del neuroectodermo: tubo neural frente a cresta neural 5 Segmentación cefálica y morfogénesis: rombómeros y apoptosis Segmentación cefálica: neurómeros y rombómeros Compartimentación y afinidad de superficie entre rombómeros Morfogénesis tisular por apoptosis: escultura de los dígitos 6 Resumen para repasar Fecundación y reacción acrosómica Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria Segmentación y gastrulación Neurulación y morfogénesis Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 1 1 Fecundación: capacitación espermática y reacción acrosómica AL ACABAR SABRÁS Localizar el punto anatómico donde se produce la fecundación fisiológica en las trompas de Falopio. Diferenciar los cambios de membrana y motilidad asociados a la capacitación espermática. Detallar la cascada iónica provocada por el contacto con ZP3 y el proceso de vesiculación acrosómica. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué los espermatozoides recién eyaculados son completamente incapaces de fecundar a un ovocito de manera inmediata?

La fecundación constituye el inicio del desarrollo embrionario y tiene lugar de forma fisiológica en el tercio exterior de las trompas de Falopio. Para que un espermatozoide sea capaz de unirse al ovocito y penetrar sus cubiertas protectoras, debe experimentar transformaciones funcionales críticas en las vías genitales de la mujer. ESQUEMA Fecundación y Desarrollo Embrionario Capacitación espermática e hiperactivación de la motilidad Los gametos masculinos recién eyaculados no poseen la capacidad inmediata de fecundar el óvulo.

La capacitación espermática es el conjunto de modificaciones moleculares y fisiológicas que experimenta el espermatozoide dentro del tracto reproductor femenino tras la eyaculación. Durante este proceso ocurren cambios en la membrana plasmática que aumentan su fluidez y sensibilizan a la célula frente a las señales químicas del entorno ovárico. Aunque la morfología general del espermatozoide no varía, la capacitación induce dos consecuencias funcionales clave: Adquisición de la capacidad para realizar la reacción acrosómica: la membrana se vuelve competente para fusionarse ante los estímulos de las cubiertas del ovocito.

Fecundación Capacitación, reacción acrosómica y fusión Bloqueo poliespermia Reacción cortical y activación Desarrollo temprano Segmentación y gastrulación celular Morfogénesis y SNC Neurulación, notocorda y rombómeros Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 2 Hiperactivación motora: se produce un cambio cualitativo en el patrón de nado, mediado por un incremento de cAMP y mayor gasto energético. DEFINICIÓN La hiperactivación espermática consiste en el aumento significativo del ángulo de flexión del flagelo, lo cual produce oscilaciones asimétricas tipo látigo que dotan al gameto de una potencia natatoria superior para desplazarse entre las secreciones y cubiertas celulares.

COMPRUEBA 2 ¿Por qué un espermatozoide recién eyaculado no puede fecundar un ovocito de forma inmediata? Penetración de las cubiertas ovocitarias: corona radiada y zona pelúcida Al alcanzar el ovocito en el tercio tubárico distal, el espermatozoide halla una serie de barreras estructurales dispuestas de fuera hacia dentro: Esta interacción ligando-receptor sobre la superficie de la zona pelúcida actúa como el interruptor biológico definitivo que activa la exocitosis del contenido del acrosoma. COMPRUEBA 3 ¿Qué elementos son responsables de disgregar la matriz de ácido hialurónico de la corona radiada?

Cascada iónica y mecanismo de la reacción acrosómica El acrosoma es una vesícula membranosa apical derivada del aparato de Golgi que cubre el núcleo espermático y alberga enzimas hidrolíticas. El reconocimiento entre el espermatozoide y la molécula ZP3 desencadena una profunda reprogramación iónica intracelular: PARA RECORDARLO La señalización de ZP3 implica tres movimientos de iones acoplados: entra masivamente al citosol y se une a la calmodulina; entra ; y se expulsa mediante un bombeo activo dependiente de ATP, alcalinizando el interior celular. Dispersión de la corona radiada: las células foliculares (células granulosas) se hallan embebidas en una matriz rica en ácido hialurónico.

La acción concertada de enzimas secretadas por la propia mucosa tubárica y enzimas espermáticas degrada este cemento intercelular y facilita el paso flagelar hacia la siguiente barrera. 1 Unión primaria a la zona pelúcida: una vez atravesadas las células del cúmulo, la cabeza del espermatozoide se adhiere directamente a la zona pelúcida (ZP), mediada de manera específica por el contacto con la glucoproteína ZP3. 2 Ca2+ Na+ H+ Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 3 La elevación de calcio citosólico activa la exocitosis mediante un proceso denominado vesiculación.

A lo largo de múltiples puntos de contacto, la membrana plasmática del espermatozoide se funde puntualmente con la membrana acrosómica externa. Estas fusiones originan pequeñas vesículas mixtas que acaban desprendiéndose hacia el exterior. PROCESO Secuencia de la reacción acrosómica La formación y pérdida de estas vesículas genera poros por los que se vierten al exterior las hidrolasas acrosómicas, las cuales degradan localmente la zona pelúcida.

Tras desprenderse las vesículas, queda expuesta la membrana acrosómica interna, que pasa a delimitar la región anterior de la cabeza espermática y permite el contacto ulterior con la membrana vitelina del ovocito (véase «Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria»).

Estructura de membrana Destino durante la reacción acrosómica Función resultante Membrana plasmática apical Se fusiona con la membrana acrosómica externa Forma vesículas mixtas que se expulsan al medio Membrana acrosómica externa Se fragmenta junto a la plasmática (vesiculación) Abre poros para liberar las enzimas hidrolíticas Membrana acrosómica interna Permanece intacta y queda expuesta en la superficie Superficie anterior que contacta con el ovocito Unión a ZP3 Reconocimiento en la zona pelúcida 1 Flujos iónicos Entrada de Ca2+ y Na+ con salida de H+ 2 Vesiculación Fusión de membrana plasmática y acrosómica externa 3 Exocitosis enzimática Liberación de hidrolasas sobre la zona pelúcida 4 Exposición interna La membrana acrosómica interna queda al descubierto 5 Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 4 ERROR FRECUENTE Un error habitual en el examen es afirmar que la membrana acrosómica interna es la que se fusiona con la membrana plasmática.

La fusión y posterior vesiculación se produce exclusivamente entre la membrana acrosómica externa y la membrana plasmática. La membrana acrosómica interna no se vesicula: queda descubierta sobre el núcleo para interactuar con el espacio perivitelino y la membrana ovocitaria. COMPRUEBA 4 ¿Cuál es la función del flujo de protones ( ) durante la activación acrosómica? IDEAS CLAVE La fecundación acontece normalmente en el tercio exterior de las trompas de Falopio. La capacitación espermática en las vías femeninas aporta fluidez a la membrana plasmática, permite la reacción acrosómica e incrementa el ángulo de batido flagelar (hiperactivación).

La penetración inicial requiere la dispersión del ácido hialurónico de la corona radiada por enzimas tubáricas y espermáticas. La interacción específica con la glucoproteína ZP3 de la zona pelúcida induce un influjo de (que se asocia a calmodulina), influjo de y expulsión de dependiente de ATP. La vesiculación consiste en la fusión de la membrana plasmática con la membrana acrosómica externa, liberando las hidrolasas y dejando expuesta la membrana acrosómica interna. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿En qué consiste la hiperactivación de la motilidad espermática y cuál es su soporte energético? 6.

¿Qué acontecimientos celulares y moleculares siguen al anclaje del espermatozoide a la glucoproteína ZP3? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 7. ¿Dónde tiene lugar de forma fisiológica la fecundación? H+ Ca2+ Na+ H+ En el cuello uterino a) En el tercio exterior tubárico b) En la cavidad del endometrio c) En la superficie ovárica d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 5 8. ¿Qué alteración flagelar define a la hiperactivación espermática? 9. ¿Qué molécula de la zona pelúcida actúa como receptor del espermatozoide e induce la reacción acrosómica? 10. ¿Qué membranas se fusionan durante la vesiculación de la reacción acrosómica?

2 Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos biofísicos del bloqueo rápido frente al bloqueo lento de la poliespermia Describir la cascada de señalización que promueve la exocitosis de los gránulos corticales Detallar las transformaciones estructurales de ZP2 y ZP3 durante la reacción de zona PIÉNSALO ANTES DE LEER 11 ¿Por qué un ovocito fecundado necesita dos barreras distintas contra la entrada de espermatozoides adicionales en lugar de una sola? Importancia biológica y necesidad del bloqueo Durante la fecundación, la unión de un único espermatozoide con el ovocito garantiza la dotación cromosómica diploide propia de la especie.

La entrada de dos o más gametos masculinos, proceso denominado poliespermia, genera anomalías genéticas incompatibles con la viabilidad embrionaria. Para asegurar el desarrollo correcto, el ovocito pone en marcha dos mecanismos de defensa coordinados en el tiempo: un bloqueo rápido de la poliespermia de carácter transitorio y eléctrico, seguido de un segundo bloqueo lento permanente, mediado por cambios químicos y mecánicos.

Disminución de la frecuencia de batido a) Batido simétrico y lineal de baja potencia b) Mayor ángulo flagelar con nado asimétrico c) Pérdida temporal de la movilidad propulsora d) ZP2 a) Ácido hialurónico b) ZP3 c) ZP1 d) Membrana acrosómica interna y plasmática a) Membrana acrosómica interna y externa b) Membrana plasmática y envoltura nuclear c) Membrana plasmática y acrosómica externa d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 6 El primer bloqueo: despolarización eléctrica rápida En cuanto acontece el contacto inicial entre las membranas plasmáticas del espermatozoide y del ovocito, se activan canales iónicos específicos.

Esto ocasiona un rápido influjo de iones sodio (Na+) hacia el citoplasma ovocitario en menos de cinco segundos tras la unión. La entrada masiva de cargas positivas altera el potencial de reposo de la membrana, desencadenando una despolarización inmediata de la membrana ovocitaria. Este viraje de voltaje induce una modificación conformacional directa en las proteínas receptoras de la superficie del gameto femenino. De este modo, los demás espermatozoides que alcanzan la superficie quedan incapacitados para fusionar sus membranas. Al tratarse de un mecanismo puramente eléctrico, su duración es breve y actúa como una barrera de contención provisional mientras se organiza la respuesta definitiva.

COMPRUEBA 12 ¿Por qué la despolarización por influjo de Na+ no constituye una barrera definitiva contra la poliespermia? PROCESO Secuencia temporal del bloqueo de la poliespermia El segundo bloqueo: cascada de señalización y reacción cortical La fusión de ambos gametos desencadena una cascada bioquímica intracelular en el ovocito. Esta vía comienza con la hidrólisis de PIP2 (fosfatidilinositol 4,5-bisfosfato) localizado en la membrana plasmática. La degradación de este fosfolípido promueve la liberación transitoria y oscilatoria de iones de calcio (Ca2+) almacenados en el retículo endoplasmático liso hacia el citosol.

El aumento de la concentración de calcio libre citosólico no ocurre de manera sincrónica en toda la célula. Por el contrario, se propaga en forma de una onda circular de Ca2+ que se expande desde el punto exacto de entrada del espermatozoide hacia todo el perímetro ovocitario.

Esta onda inicia su Fusión de membranas Contacto inicial del espermatozoide con el ovocito 1 Influjo de Na+ Despolarización rápida en menos de cinco segundos 2 Onda de Ca2+ Liberación desde el REL propagada de 10 a 60 s 3 Exocitosis cortical Fusión de gránulos corticales con la membrana 4 Reacción de zona Modificación de ZP2/ZP3 y membrana de fecundación 5 Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 7 recorrido entre los 10 y 30 segundos posteriores al contacto y concluye aproximadamente a los 60 segundos.

El avance del ion calcio estimula la movilización y exocitosis de los gránulos corticales, vesículas secretoras situadas bajo la corteza ovocitaria, cuyas membranas se fusionan con la membrana plasmática del óvulo, acontecimiento denominado reacción cortical. Al mismo tiempo, la membrana ovocitaria experimenta reorganizaciones estructurales patentes, entre las que destaca un incremento notable en el número y densidad de sus microvellosidades.

Reacción de zona y formación de la membrana de fecundación El vertido del contenido enzimático de los gránulos corticales al espacio perivitelino modifica de forma irreversible las cubiertas extracelulares del ovocito mediante la denominada reacción de zona. Estas enzimas actúan selectivamente sobre dos glucoproteínas esenciales de la zona pelúcida: Modificación de ZP3: se produce la eliminación de los restos glucídicos de ZP3, impidiendo que nuevos espermatozoides reconozcan la cubierta o se unan a ella. Alteración de ZP2: se desencadena la escisión proteolítica del componente ZP2, lo cual provoca una pérdida estructural irreversible.

La acción sinérgica de estas dos modificaciones ocasiona el endurecimiento de la zona pelúcida y la consiguiente conformación de la membrana de fecundación, una barrera física permanente que sella por completo el acceso a cualquier gameto masculino adicional.

Parámetro Primer bloqueo (rápido) Segundo bloqueo (lento) Naturaleza Eléctrica y conformacional Mecánica, enzimática y estructural Mediador iónico Influjo de Salida de del REL Tiempo de inicio Menos de 5 segundos 10 a 30 segundos (culmina hacia los 60 s) Mecanismo efector Cambio del potencial de membrana Exocitosis de gránulos corticales Consecuencia directa Inhibe temporalmente la fusión espermática Reacción de zona (modifica ZP2/ZP3) y membrana de fecundación Permanencia Transitoria Irreversible y permanente ERROR FRECUENTE Es un error habitual creer que el bloqueo rápido mediado por basta para proteger al embrión o que la reacción de zona altera de la misma forma a ZP2 y ZP3.

En los exámenes se penaliza olvidar los destinos específicos de cada molécula: en ZP3 se retiran los residuos glucídicos, mientras que ZP2 sufre un corte proteolítico directo. Na+ Ca2+ Na+ Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 8 Activación metabólica y preparación para el desarrollo Además de levantar barreras contra gametos accesorios, la liberación de calcio y la activación posterior de sistemas de transporte iónico regulan la fisiología ovocitaria. Tras el aumento inicial de calcio (entre los 10 y 40 segundos), se activa un transportador de intercambio .

Dicho sistema reduce la acidez intracelular (produciendo una variación del pH celular hacia los 60 segundos), lo cual facilita la separación de proteínas inhibidoras, el inicio de la síntesis de macromoléculas, el transporte activo y la preparación para la síntesis de ADN (a los 30-45 minutos), culminando en la división celular y la embriogénesis (véase «Segmentación y gastrulación: formación de las tres capas germinales»). COMPRUEBA 13 ¿Qué consecuencias bioquímicas directas tiene la exocitosis cortical sobre las proteínas ZP2 y ZP3? IDEAS CLAVE El primer bloqueo de la poliespermia es un proceso eléctrico desencadenado en menos de 5 segundos por la entrada masiva de .

La despolarización de la membrana altera las proteínas receptoras ovocitarias impidiendo fusiones adicionales de manera transitoria. El segundo bloqueo se desencadena por la hidrólisis de PIP2 y la liberación de desde el retículo endoplasmático liso. La onda de calcio citosólico se extiende entre los 10 y 60 segundos, guiando la exocitosis de los gránulos corticales. La reacción de zona retira glúcidos de ZP3 y escinde ZP2, originando la membrana de fecundación que bloquea definitivamente la poliespermia. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 14. ¿Cuál es la función del influjo de sodio ( ) durante la penetración del espermatozoide? 15.

¿De qué orgánulo procede el aumento de calcio ( ) que activa la reacción cortical? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 16. ¿Qué ion media el bloqueo rápido y transitorio contra la poliespermia? 17. ¿Cuál es el origen del Ca² que desencadena la reacción cortical? Na /H + + Na+ Ca2+ Na+ Ca2+ Potasio (K ) a) Cloro (Cl ) b) Calcio (Ca² ) c) Sodio (Na ) d) El espacio perivitelino a) El medio extracelular uterino b) Las mitocondrias ovocitarias c) El retículo endoplasmático liso d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 9 18. ¿Qué alteración específica sufre la glucoproteína ZP3 tras la reacción cortical? 19.

¿En qué intervalo culmina la onda circular de la reacción cortical? 3 Segmentación y gastrulación: formación de las tres capas germinales AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las etapas de segmentación, mórula y blastocisto, incluyendo la eclosión embrionaria. Describir la mecánica celular de la gastrulación por invaginación y la elongación del arquénteron. Distinguir el destino del blastoporo en organismos deuteróstomos frente a protóstomos. Identificar las cuatro familias de remodeladores de cromatina que regulan la embriogénesis temprana. PIÉNSALO ANTES DE LEER 20 ¿Por qué un embrión en fase de 32 células no es 32 veces más grande que el cigoto original?

El desarrollo embrionario temprano transforma un cigoto unicelular en una estructura multicelular compleja dotada de un eje corporal y capas tisulares definidas.

Eliminación de sus glúcidos a) Fosforilación en tirosina b) Escisión proteolítica total c) Duplicación de microvellosidades d) Menos de 5 segundos a) Entre 30 y 45 minutos b) Aproximadamente a los 60 segundos c) A las 2 horas d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 10 ESQUEMA Fases tempranas del desarrollo embrionario De cigoto a blastocisto: segmentación y eclosión Tras la activación ovocitaria (véase «Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria»), el cigoto inicia una serie de divisiones mitóticas sucesivas sin crecimiento celular neto, proceso denominado segmentación. El embrión unicelular se divide sucesivamente en fases de 2, 8, 16 y 32 células.

Durante este avance se suceden tres fenómenos organizativos indispensables: Segmentación: división por mitosis que produce células embrionarias individuales llamadas blastómeros. Compactación: incremento en la adhesión celular entre blastómeros periféricos para formar una masa esférica compacta llamada mórula. Cavitación: acumulación de fluido en el interior del conjunto celular que genera una cavidad central denominada blastocele. Al formarse la cavidad, la estructura pasa a llamarse blastocisto.

En este estadio se distinguen claramente dos poblaciones celulares: una capa externa de células conocida como trofoblasto (o masa celular externa) y la masa celular interna, que posteriormente se dividirá en epiblasto e hipoblasto. Para que el blastocisto pueda continuar su implantación y desarrollo, debe liberarse de su cubierta externa en un proceso conocido como eclosión (hatching). El embrión abandona físicamente la zona pelúcida y la envoltura de fecundación, orientando de forma primaria el polo embrionario hacia el epitelio endometrial materno para su posterior fijación.

Segmentación Divisiones celulares sucesivas de 2 a 32 células Mórula Compactación celular de los blastómeros Blastocisto Cavitación con formación del blastocele Eclosión ('hatching') Salida de la envoltura de fecundación Gastrulación Movimientos celulares e invaginación interna Arquénteron y blastoporo Esbozo del tubo digestivo primitivo Tres capas germinales Ectodermo, mesodermo y endodermo Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 11 COMPRUEBA 21 ¿Qué cambio físico permite la transición morfológica de mórula a blastocisto?

Gastrulación: dinámica celular y formación del arquénteron La gastrulación es la reorganización morfogenética que desplaza grandes masas celulares desde la superficie externa del embrión hacia su interior, estableciendo un plan corporal de tres capas en animales triploblásticos y originando la gástrula. La cantidad y la distribución del vitelo condicionan notablemente el patrón de división y la dinámica de este repliegue celular. En huevos microlecíticos (con escaso vitelo), la gastrulación se produce de forma representativa por invaginación del polo vegetal.

Este proceso sigue un orden coordinado: PROCESO Gastrulación por invaginación en huevos microlecíticos La apertura inicial que comunica el arquénteron con el exterior es el blastoporo. El destino de este orificio clasifica funcionalmente a los organismos bilaterales: Aplanamiento del polo vegetal de la blástula hacia la cavidad interior. 1 Invaginación celular dirigida hacia dentro para abrir la cavidad gástrica primitiva o arquénteron («primer intestino»). 2 Disociación de células errantes del mesénquima primario y secundario, las cuales emiten prolongaciones finas que se anclan al ectodermo y traccionan del arquénteron para favorecer su elongación continua.

3 Contacto final del ápice del arquénteron con la pared opuesta ectodérmica, donde se abrirá secundariamente la boca.

4 Aplanamiento El polo vegetal de la blástula se aplana 1 Invaginación inicial Repliegue hacia el interior formando el arquénteron 2 Liberación mesenquimática Células del mesénquima emiten extensiones delgadas 3 Elongación Tracción celular que estira el intestino primitivo 4 Contacto ectodérmico Fusión con el polo opuesto originando la boca 5 Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 12 Linaje embrionario Destino del blastoporo Origen de la boca Protóstomos Origina la boca primaria del animal Derivada directamente del blastoporo inicial Deuteróstomos Da origen al ano Se perfora secundariamente en el polo opuesto Como consecuencia directa del repliegue, se delimitan las tres hojas germinales definitivas: Ectodermo: capa externa remanente en la superficie embrionaria.

Endodermo: capa que recubre la pared tubular interna del arquénteron. Mesodermo: capa derivada de las células del mesénquima y paredes laterales intermedias situadas entre ectodermo y endodermo. ERROR FRECUENTE En los exámenes se suele asumir por error que el blastoporo genera siempre la boca en todos los animales. Recuerda que en los deuteróstomos (como los equinodermos y los cordados) el blastoporo se transforma de forma indefectible en el ano, mientras que la boca es una apertura formada secundariamente en la cara opuesta. COMPRUEBA 22 ¿Cuál es la función morfológica concreta de las células mesenquimáticas durante la gastrulación en embriones microlecíticos?

Control epigenético de las transiciones: complejos remodeladores de cromatina La correcta progresión celular desde el cigoto hasta las tres capas germinales requiere una precisa orquestación epigenética dependiente de ATP. Existen cuatro grandes familias de complejos remodeladores de cromatina que regulan la apertura cromatínica y la expresión génica a lo largo de las distintas etapas del desarrollo embrionario: SWI/SNF (complejos BAF): indispensables a lo largo de casi todas las transiciones del desarrollo.

Intervienen en la activación del genoma del cigoto (subunidad BRG1), proliferación del blastocisto y células madre embrionarias (subunidades BRG1, BAF155, BAF47) y diferenciación durante la implantación. Sus homólogos en Drosophila melanogaster incluyen factores como BAP, BRM, MOR, BAP60 y SNR1. ISWI: crucial en la dinámica embrionaria y diferenciación germinal. Destaca el subcomplejo NURF (con subunidades BPTF y SNF2H) durante la gastrulación y el mantenimiento celular periimplantatorio, así como el subcomplejo CERF (con CECR2) en el desarrollo del sistema nervioso.

CHD: regula la activación inicial del desarrollo tras la fertilización (con CHD1) y participa en la gastrulación y determinación de capas mediante el complejo NuRD (con subunidades MBD3 o CHD4). Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 13 INO80: necesario en la etapa de desarrollo periimplantatorio mediado por subcomplejos que contienen factores como TIP60-p400 y TRRAP. COMPRUEBA 23 ¿Qué familia remodeladora de cromatina interviene de manera omnipresente en la mayoría de transiciones embrionarias gracias a su versatilidad composicional?

IDEAS CLAVE La segmentación avanza por mitosis sucesivas (2, 8, 16 y 32 células) acompañadas de compactación y cavitación para formar el blastocisto. La eclosión embrionaria ('hatching') consiste en la pérdida de la envoltura de fecundación y la zona pelúcida para permitir la implantación. La gastrulación es el movimiento masivo de células superficiales hacia el interior que transforma la blástula en una gástrula con tres capas germinales. En huevos microlecíticos, el polo vegetal se invagina formando el arquénteron con ayuda de la tracción mecánica de células mesenquimáticas. En los organismos deuteróstomos el blastoporo genera el ano, mientras que la boca aparece de forma secundaria.

La diferenciación y transiciones del desarrollo embrionario temprano están reguladas por cuatro familias de remodeladores de cromatina: SWI/SNF (BAF), ISWI, CHD e INO80. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 24. ¿En qué orden se suceden los procesos de organización estructural que llevan del cigoto al blastocisto? 25. ¿Cuál es la diferencia crítica en el destino del blastoporo entre protóstomos y deuteróstomos? 26. ¿Qué familias de remodelación cromatínica participan conjuntamente en la gastrulación y diferenciación de las hojas embrionarias? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 27. ¿Qué evento estructural marca el paso morfológico hacia el estadio de blastocisto?

Formación del blastocele por cavitación a) Aparición del arquénteron interno b) Invaginación celular del polo vegetal c) Rotura del epitelio del hipoblasto d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 14 28. ¿En qué estructura anatómica se transforma el blastoporo en un embrión deuteróstomo? 29. ¿Cómo asisten las células mesenquimáticas a la gastrulación por invaginación? 30. ¿Cuál de las siguientes familias de remodelación cromatínica incluye a los complejos BAF? 4 Neurulación, notocorda y derivados de la cresta neural AL ACABAR SABRÁS Describir la cronología, límites anatómicos y derivados definitivos de la notocorda.

Explicar el cambio de moléculas de adhesión celular asociado a la inducción neural. Secuenciar las cuatro fases mecánicas de la formación del tubo neural. Distinguir el origen del sistema nervioso central respecto al periférico según sus estructuras precursoras. PIÉNSALO ANTES DE LEER 31 ¿Por qué un fallo en el cierre dorsal del tubo neural compromete también estructuras periféricas como los ganglios sensitivos? Origen, límites y funciones de la notocorda La notocorda es una estructura cordonal celular densa que marca el eje longitudinal del embrión.

Se origina a partir del proceso notocordal, una prolongación derivada de las células del mesodermo que migran rostralmente tras completarse los eventos iniciales de la gastrulación (véase «Segmentación y gastrulación: formación de las tres capas germinales»). Hacia el final de la tercera semana del desarrollo embrionario, este cordón celular se completa funcionalmente y adopta una disposición longitudinal bien delimitada: Límite cefálico: alcanza el borde de la membrana orofaríngea. Límite caudal: se extiende hasta el nudo primitivo.

En el mesénquima migratorio a) En la cavidad bucal definitiva b) En la luz del arquénteron c) En el ano del organismo d) Destruyen la envoltura de fecundación a) Secretan vitelo hacia la superficie b) Sellan el orificio del blastoporo c) Emiten prolongaciones contráctiles de anclaje d) CHD a) ISWI b) INO80 c) SWI/SNF d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 15 Durante las etapas precoces, la notocorda confiere rigidez estructural y actúa como el soporte esquelético primordial alrededor del cual comenzarán a organizarse los cuerpos de las vértebras.

Sin embargo, su cometido más determinante reside en la inducción neural: emite señales instructoras hacia el ectodermo suprayacente para desencadenar la diferenciación del sistema nervioso. DEFINICIÓN La notocorda es el eje esquelético y centro organizador del embrión de los cordados, constituido por mesodermo axial, que delimita la línea media e induce la formación de la placa neural. ERROR FRECUENTE No confundas el destino definitivo de la notocorda: el notocordio no origina los cuerpos vertebrales. Durante el periodo fetal degenera en los puntos donde se osifican las vértebras. Su único vestigio en el adulto es el núcleo pulposo de los discos intervertebrales.

COMPRUEBA 32 ¿En qué estructura adulta persiste el tejido notocordal y qué le ocurre en las zonas vertebrales? Mecanismos de inducción neural y transición de cadherinas El contacto e influencia señalizadora de la notocorda sobre el ectodermo dorsal transforma radicalmente el comportamiento de las células diana. La primera respuesta morfológica evidente consiste en un aumento en la altura de las células ectodérmicas, que pasan de ser cúbicas a cilíndricas. Este cambio morfológico se sustenta en una estricta reprogramación molecular de la superficie celular. El ectodermo general indiferenciado expresa constitutivamente moléculas de adhesión celular epiteliales.

Por efecto directo de la inducción, la placa neural restringe y sustituye dicho repertorio: Ectodermo dorsal previo a la inducción: expresión activa de N-CAM y fundamentalmente de E- cadherina (también denominada L-CAM). Neuroectodermo de la placa neural: pérdida de E-cadherina y expresión selectiva exclusiva de N-CAM y N-cadherina. Esta transición de cadherinas permite que las futuras células neurales se desvinculen físicamente del ectodermo epidérmico vecino y se compacten entre sí, posibilitando los movimientos morfogenéticos que culminarán en el cierre del tubo.

COMPRUEBA 33 ¿Qué cambio específico en las moléculas de adhesión marca la formación de la placa neural a partir del ectodermo general? Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 16 Fases del desarrollo del tubo neural (neurulación primaria) La formación del tubo neural se desarrolla en una secuencia ordenada de cuatro etapas consecutivas impulsadas por fuerzas tanto intrínsecas del neuroepitelio como extrínsecas del tejido mesodérmico adyacente.

PROCESO Fases consecutivas de la neurulación primaria 1 Placa neu ral El ectodermo dorsal engrosa su epitelio por inducción 2 Remode lado Alargamiento longitu dinal y estrecha miento celular coordinado 3 Plega miento Elevación de pliegues laterales y hendidura del surco 4 Cierre del tubo Fusión dorsal media y segregación de cresta neural COMPRUEBA 34 ¿Qué transformación geométrica sufre la placa neural durante la segunda etapa de la neurulación y a qué se debe?

Derivados del neuroectodermo: tubo neural frente a cresta neural Al completarse la fusión de los bordes laterales y desconectarse el neuroectodermo del ectodermo cutáneo, un grupo celular singular situado en el límite superior de los pliegues se desprende: las células de la cresta neural. Debido a su extraordinaria pluripotencia y amplia migración por todo el organismo, a menudo se la designa como la cuarta capa germinal.

Mientras el tubo neural elongado se mantiene en la línea axial para constituir el eje central del sistema nervioso, las células de la cresta migran de manera dispersa para originar componentes periféricos esenciales: Transformación epitelial en placa neural: el ectodermo dorsal inducido sufre un engrosamiento progresivo a lo largo de la línea media embrionaria. 1 Modelado y remodelación celular: la placa neural altera su geometría global, haciéndose notablemente más estrecha y alargada. Esto responde al incremento vertical de las células neuroepiteliales a expensas de la superficie de su zona basal, junto a la reorganización de sus uniones intercelulares.

2 Plegamiento lateral y surco neural: los extremos laterales de la placa neural se elevan formando los pliegues neurales, delimitando una depresión central hundida denominada surco neural. 3 Fusión y cierre: los pliegues convergen en la línea media dorsal, fusionando sus extremos apicales para cerrar de forma autónoma el tubo neural hueco y separarlo del ectodermo superficial. 4 Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 17 Estructura embrionaria Comportamiento morfológico Derivados anatómicos principales Tubo neural Permanece en el eje dorsal; se alarga y experimenta regionalización progresiva. Sistema nervioso central: encéfalo y médula espinal.

Cresta neural Desprendimiento dorsal y migración a través de los tejidos embrionarios corporales. Sistema nervioso periférico: ganglios espinales, neuronas sensitivas, células gliales periféricas y componentes autonómicos. PARA RECORDARLO El tubo neural se queda en el centro para formar el sistema nervioso central (cerebro y médula); la cresta neural se va a la periferia para fundar el sistema nervioso periférico y sus ganglios. COMPRUEBA 35 ¿Por qué razón se califica con frecuencia a la cresta neural como la «cuarta capa germinal» del embrión? IDEAS CLAVE A finales de la tercera semana, la notocorda se extiende desde la membrana orofaríngea hasta el nudo primitivo, marcando el eje corporal.

La notocorda degenera en los puntos de contacto con los cuerpos vertebrales y forma de manera exclusiva el núcleo pulposo intervertebral. La inducción neural provoca una transición adhesiva crucial: el neuroectodermo suprime la E- cadherina y expresa N-CAM y N-cadherina. La neurulación consta de cuatro fases consecutivas: transformación en placa, remodelado celular de alargamiento/estrechamiento, plegamiento en surco y cierre del tubo. El tubo neural produce el sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), mientras que la cresta neural genera el sistema nervioso periférico. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 36.

¿Cuáles son los límites longitudinales que enmarcan la notocorda al concluir la tercera semana de desarrollo? 37. ¿Cómo se diferencian los destinos definitivos del tubo neural y de las células de la cresta neural? Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 18 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 38. ¿Qué componente adulto proviene de los restos funcionales del notocordio? 39. ¿Qué cambio de adhesión celular ocurre en el ectodermo tras la inducción neural? 40. ¿Cuál es la segunda etapa canónica en la formación del tubo neural? 41. ¿De dónde proceden los componentes del sistema nervioso periférico?

5 Segmentación cefálica y morfogénesis: rombómeros y apoptosis AL ACABAR SABRÁS Definir el concepto de rombómero y su ventana cronológica de observación en el embrión humano. Explicar el principio de compartimentación tisular basado en diferencias de afinidad entre rombómeros pares e impares. Describir la función inductora de la proteína BMP en la apoptosis interdigital para la individualización de los dedos. PIÉNSALO ANTES DE LEER 42 ¿Cómo consigue un embrión separar los dedos de las manos si inicialmente se forman como una paleta maciza continua?

El canal medular espinal a) El núcleo pulposo intervertebral b) El anillo fibroso discal c) El cuerpo de las vértebras d) Sustitución de E-cadherina por N-CAM y N-cadherina a) Pérdida exclusiva de integrinas y conexinas b) Expresión mantenida y constante de L-CAM c) Inactivación completa de N-CAM por E-cadherina d) Aparición del proceso notocordal a) Elevación de los pliegues neurales b) Desprendimiento de la cresta neural c) Modelado de la placa neural d) De la luz interna del tubo neural a) De las células de la cresta neural b) Del mesodermo axial de la notocorda c) Del endodermo adyacente al arquénteron d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 19 Segmentación cefálica: neurómeros y rombómeros Durante las fases iniciales del desarrollo del sistema nervioso central, el tubo neural no se pliega de manera homogénea.

En la porción anterior surge una subdivisión metamérica periódica y temporal cuyos módulos individuales se denominan neurómeros. En la región del rombencéfalo, que dará lugar al tronco del encéfalo y al cerebelo, estos segmentos reciben el nombre específico de rombómeros. DEFINICIÓN Un rombómero es un compartimento tisular transitorio del rombencéfalo embrionario originado a partir de focos locales de proliferación celular. Actúa como unidad morfogenética autónoma que pauta la arquitectura neural. En el embrión humano, los rombómeros se distinguen desde el comienzo de la 4.ª semana hasta finales de la 5.ª semana.

A pesar de su corta existencia, determinan con precisión el posicionamiento funcional de las estructuras adultas del tronco del encéfalo, coordinando el origen de los núcleos de los pares craneales y amplios sectores de la formación reticular. COMPRUEBA 43 ¿En qué ventana temporal del desarrollo humano se pueden identificar los rombómeros en el rombencéfalo? Compartimentación y afinidad de superficie entre rombómeros La formación de los rombómeros establece fronteras mecánicas y biológicas nítidas en el neuroepitelio. La regla molecular determinante es la alternancia funcional: los rombómeros se organizan en bloques pares e impares sucesivos.

Las células de dos rombómeros adyacentes (un par y un impar contiguos) poseen diferentes propiedades adhesivas de superficie, lo que crea barreras moleculares que imposibilitan su mezcla. En cambio, si se yuxtaponen experimentalmente células procedentes de dos rombómeros pares entre sí o de dos impares entre sí, estas sí son capaces de entremezclarse sin restricciones de frontera.

Condición celular Resultado morfológico Mecanismo biológico Rombómeros contiguos (par frente a impar) Separación estricta sin mezcla Barrera por disparidad de adhesión de superficie Rombómeros homogéneos (par con par / impar con impar) Coalescencia y mezcla celular Propiedades adhesivas de membrana compatibles PARA RECORDARLO Piensa en los rombómeros como casillas de un tablero de ajedrez: las casillas blancas y negras tienen propiedades de superficie distintas y nunca se mezclan en la frontera, conservando la identidad de cada compartimento. Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 20 COMPRUEBA 44 ¿Qué ocurre si entran en contacto células de dos rombómeros pares no adyacentes?

Morfogénesis tisular por apoptosis: escultura de los dígitos Mientras que la regionalización del encéfalo emplea barreras mecánicas de afinidad, la morfogénesis de las extremidades utiliza la apoptosis (muerte celular programada genéticamente) para tallar las formas definitivas. En las fases tempranas, los primordios de manos y pies forman paletas continuas en las que los futuros dedos están unidos por membranas interdigitales. Para permitir la individualización de los dedos, las células que componen este tejido conectivo interdigital deben eliminarse coordinadamente.

Este proceso de regresión celular está mediado por la proteína morfogenética ósea (BMP), una molécula de señalización expresada directamente en el mesodermo de la extremidad. PROCESO Morfogénesis y apoptosis en la individualización digital 1 Paleta di gital continua Dedos interconecta dos por membranas de tejido interdigital. 2 Señaliza ción mesodér mica El mesodermo inter digital expresa la pro teína BMP. 3 Inducción apoptótica Activación de la muerte celular progra mada en los espacios intermedios. 4 Liberación de dígitos Regresión total del te jido conectivo y de dos independientes.

La activación de la cascada de BMP en el mesodermo induce la muerte selectiva del tejido interdigital sin dejar cicatriz tisular ni causar inflamación, liberando por completo los radios digitales durante la morfogénesis de la mano y del pie. ERROR FRECUENTE Un error muy común es suponer que los dedos crecen como brotes aislados desde el muñón. En realidad, se forman como una lámina compacta única: los dedos se individualizan porque la BMP desencadena la destrucción controlada por apoptosis de la membrana que los conecta, no por crecimiento divergente. COMPRUEBA 45 ¿Cuál es el factor mesodérmico directo que pone en marcha la muerte celular en los espacios interdigitales?

Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 21 IDEAS CLAVE Los rombómeros son unidades metaméricas transitorias del rombencéfalo que persisten entre la 4.ª y la 5.ª semana de gestación. La alternancia de propiedades de adhesión de superficie entre rombómeros pares e impares contiguos impide el intercambio celular a través de sus límites. Los rombómeros actúan como la plantilla funcional de donde emergen los núcleos de los pares craneales y la formación reticular. La escultura morfológica de los dedos depende de la apoptosis de las membranas interdigitales. La proteína BMP producida en el mesodermo desencadena la muerte celular programada necesaria para separar los dígitos.

COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 46. ¿Qué estructuras definitivas del encéfalo adulto derivan de la organización de los rombómeros? 47. ¿Por qué las células de rombómeros adyacentes no traspasan sus fronteras compartimentales? 48. ¿Qué malformación estructural se produciría si falla la vía de BMP durante el desarrollo de la extremidad? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 49. ¿En qué etapa del desarrollo humano se aprecian los rombómeros en el rombencéfalo? 50. ¿Qué par de poblaciones celulares es capaz de entremezclarse al situarse juntas? 51. ¿Qué derivado adulto fundamental depende del patrón de los rombómeros?

Únicamente durante la fase de gastrulación a) Durante las dos primeras semanas de desarrollo b) A partir del tercer mes de gestación c) Desde la 4.ª hasta finales de la 5.ª semana d) Células interdigitales tratadas con BMP activa a) Células de un rombómero par y uno impar adyacente b) Células del rombómero 2 con el rombómero 3 c) Células de dos rombómeros pares distintos d) Las áreas motoras de la corteza cerebral a) Los núcleos craneales y la formación reticular b) Las astas motoras del engrosamiento lumbar c) Las neuronas sensoriales del epitelio olfatorio d) Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 22 52.

¿Cuál es la función esencial de la proteína BMP en los extremos distales de las extremidades? 6 Resumen para repasar Fecundación y reacción acrosómica Concepto Qué es Capacitación espermática Proceso fisiológico en el tracto reproductor femenino que aumenta la fluidez de membrana y hace al espermatozoide competente para fecundar. Hiperactivación motora Aumento del ángulo de batido flagelar con nado asimétrico y mayor potencia propulsora, dependiente de cAMP. Reconocimiento de ZP3 Unión primaria del espermatozoide al receptor ZP3 de la zona pelúcida que desencadena la cascada de señalización iónica.

Flujos iónicos acrosómicos Entrada citosólica de (unido a calmodulina) y acoplada a la expulsión activa de dependiente de ATP. Vesiculación acrosómica Fusión entre la membrana plasmática y la membrana acrosómica externa que libera hidrolasas y expone la membrana acrosómica interna. Bloqueo de la poliespermia y activación ovocitaria Concepto Qué es Primer bloqueo (rápido) Despolarización eléctrica inmediata de la membrana ovocitaria por influjo masivo de en menos de 5 segundos. Reacción cortical (lento) Onda circular de desde el retículo endoplasmático liso (10-60 s) que provoca la exocitosis de los gránulos corticales.

Reacción de zona Retirada de glúcidos de ZP3 y escisión proteolítica de ZP2 por las enzimas corticales para endurecer la zona pelúcida. Membrana de fecundación Cubierta pericelular endurecida que constituye la barrera física definitiva e irreversible contra la poliespermia. Activación metabólica Intercambio que reduce la acidez citosólica hacia los 60 s y prepara al embrión para la síntesis de ADN (30-45 min).

Establecer barreras de afinidad entre rombómeros a) Activar la apoptosis para individualizar los dedos b) Inducir mitosis masiva en la membrana interdigital c) Mantener unidos los radios óseos de la mano d) Ca2+ Na+ H+ Na+ Ca2+ Na /H + + Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 23 Segmentación y gastrulación Concepto Qué es Segmentación Divisiones mitóticas sucesivas del cigoto (2 a 32 células) sin aumento del tamaño global del embrión. Compactación y mórula Incremento de la adhesión entre blastómeros periféricos mediante uniones estrechas y comunicantes formando una esfera sólida.

Cavitación y blastocisto Entrada de fluido impulsada por transporte iónico que genera el blastocele, segregando el trofoblasto y la masa celular interna. Eclosión ('hatching') Liberación del blastocisto de la zona pelúcida para permitir el contacto directo con el endometrio materno. Gastrulación Desplazamiento morfogenético celular hacia el interior del embrión para estructurar las tres capas germinales (ectodermo, mesodermo y endodermo). Arquénteron y blastoporo Tubo digestivo primitivo invaginado y su orificio de apertura, que en deuteróstomos origina directamente el ano.

Remodeladores de cromatina Complejos dependientes de ATP (familias SWI/SNF, ISWI, CHD e INO80) que coordinan la apertura cromatínica en cada transición celular. Neurulación y morfogénesis Concepto Qué es Notocorda Eje celular mesodérmico entre la membrana orofaríngea y el nudo primitivo que induce la placa neural y persiste como núcleo pulposo. Transición de cadherinas Sustitución de E-cadherina (L-CAM) por N-CAM y N-cadherina en el neuroectodermo para desacoplarlo del ectodermo general. Tubo neural Cilindro epitelial derivado del cierre dorsal de los pliegues neurales que forma el encéfalo y la médula espinal (SNC).

Cresta neural Población pluripotente desprendida del borde neural dorsal que migra por el cuerpo originando el sistema nervioso periférico y ganglios. Rombómeros Compartimentos metaméricos transitorios del rombencéfalo (semanas 4-5) con barreras de afinidad de superficie que pautan los pares craneales. Apoptosis por BMP Muerte celular programada en el mesodermo interdigital inducida por la proteína BMP para independizar los dedos de manos y pies. Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 24 Soluciones de las preguntas de repaso 1.

Porque necesitan pasar horas en el tracto femenino para adquirir fluidez de membrana, hiperactivar su flagelo y volverse sensibles a los estímulos de la zona pelúcida mediante la capacitación. 2. Porque carece de la capacitación espermática, un proceso dependiente del tracto femenino que aumenta la fluidez de su membrana, desata la hiperactivación motora y le otorga la competencia para desencadenar la reacción acrosómica. 3. La actividad enzimática combinada procedente de las células de la mucosa tubárica y del propio espermatozoide. 4.

Se bombea activamente hacia el exterior mediante gasto de ATP acoplado a la entrada de y , promoviendo la alcalinización intracelular indispensable para la reacción acrosómica. 5. Es una modificación del patrón de nado caracterizada por un incremento en el ángulo del batido flagelar, movimiento asimétrico y mayor empuje propulsivo, impulsada por un aumento de los niveles de cAMP intracelular. 6. Se desencadena una cascada iónica con entrada de y junto a la salida activa de , fijación de a calmodulina y la vesiculación entre la membrana acrosómica externa y la plasmática para verter enzimas. 7. b) En el tercio exterior tubárico.

El proceso de fecundación ocurre anatómicamente en el tercio exterior de las trompas de Falopio. 8. c) Mayor ángulo flagelar con nado asimétrico. La hiperactivación aumenta el ángulo de flexión flagelar, generando un batido asimétrico con mayor fuerza impulsora. 9. c) ZP3. La unión específica a ZP3 desencadena la cascada iónica y la vesiculación acrosómica. 10. d) Membrana plasmática y acrosómica externa. La vesiculación se da entre la membrana plasmática y la membrana acrosómica externa, preservando expuesta la membrana acrosómica interna. 11.

Porque una barrera eléctrica rápida actúa en segundos pero dura poco tiempo, mientras que la barrera mecánica definitiva es permanente pero tarda hasta un minuto en consolidarse. 12. Porque es un cambio eléctrico transitorio; el potencial de membrana vuelve con el tiempo a sus valores basales, por lo que el ovocito necesita un bloqueo mecánico irreversible. 13. Provoca la pérdida de los restos glucídicos de ZP3 y la escisión por proteólisis de ZP2, lo que endurece la matriz extracelular formando la membrana de fecundación. 14.

Despolarizar rápidamente la membrana plasmática del ovocito para generar una barrera eléctrica provisional que impida la entrada de otros espermatozoides mientras madura el bloqueo lento. 15. Procede del retículo endoplasmático liso (REL), desde el cual es liberado hacia el citosol tras la hidrólisis de PIP2 en la membrana plasmática. 16. d) Sodio (Na ). El influjo de Na provoca la despolarización rápida del ovocito en menos de 5 segundos. 17. d) El retículo endoplasmático liso. La hidrólisis de PIP2 induce la liberación de Ca² almacenado en el retículo endoplasmático liso. 18. a) Eliminación de sus glúcidos.

La reacción de zona retira los residuos glucídicos de ZP3 para evitar la adhesión espermática. 19. c) Aproximadamente a los 60 segundos. La onda circular de calcio y exocitosis inicia hacia los 10-30 segundos y finaliza sobre los 60 segundos. H+ Na+ Ca2+ Ca2+ Na+ H+ Ca2+ Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 25 20. Porque durante la segmentación las divisiones mitóticas se producen de forma sucesiva sin periodos de crecimiento celular intermedio, dividiendo el citoplasma inicial en blastómeros progresivamente menores. 21.

La cavitación, que consiste en la acumulación interna de líquido para formar la cavidad del blastocele, delimitando el trofoblasto de la masa celular interna. 22. Emiten delgadas extensiones que se adhieren a la cara interna del ectodermo, traccionando mecánicamente del arquénteron para facilitar su alargamiento a través del blastocele. 23. La familia SWI/SNF (complejos BAF), mediante combinaciones de subunidades como BRG1, BAF155 y BAF47. 24. Se suceden en el orden de segmentación mitótica inicial, compactación de blastómeros periféricos y cavitación por entrada de fluido para formar el blastocele. 25.

En los protóstomos el blastoporo se convierte en la boca del organismo, mientras que en los deuteróstomos se convierte en el ano y la boca surge en el extremo opuesto. 26. Participan de manera decisiva complejos de las familias ISWI (complejo NURF con subunidad BPTF) y CHD (complejo NuRD con MBD3), además del papel continuo de SWI/SNF. 27. a) Formación del blastocele por cavitación. La cavitación genera el espacio interior lleno de fluido llamado blastocele característico del blastocisto. 28. d) En el ano del organismo. En el linaje de los deuteróstomos, el blastoporo embrionario da origen directamente al ano. 29. d) Emiten prolongaciones contráctiles de anclaje.

Se anclan al ectodermo mediante finas extensiones y traccionan mecánicamente para estirar el arquénteron. 30. d) SWI/SNF. Los complejos BAF pertenecen a la familia de remodeladores de cromatina SWI/SNF dependientes de ATP. 31. Porque las células de la cresta neural que forman los ganglios periféricos se originan justo en los bordes de los pliegues neurales durante el proceso de cierre y desconexión epitelial. 32. Degenera por completo donde se forman los cuerpos vertebrales y únicamente sobrevive en el interior de los discos intervertebrales constituyendo el núcleo pulposo. 33. La desaparición de la E-cadherina (L-CAM) y la expresión activa confinada de N-CAM junto con N- cadherina. 34.

Se alarga longitudinalmente y se estrecha transversalmente debido al aumento de altura de las células a expensas de su área basal y a la reorganización de sus contactos. 35. Porque sus células se desprenden de los pliegues dorsales, migran extensamente por todo el cuerpo del embrión y se diferencian en una gran diversidad de tejidos y estructuras anatómicas periféricas. 36. Se extiende desde la membrana orofaríngea en su porción cefálica hasta el nudo primitivo en su extremo caudal. 37. El tubo neural origina los órganos del sistema nervioso central (encéfalo y médula espinal), mientras que la cresta neural se disemina para formar los elementos del sistema nervioso periférico. 38.

b) El núcleo pulposo intervertebral. El notocordio degenera en los cuerpos vertebrales y sobrevive solo como el núcleo pulposo intervertebral. 39. a) Sustitución de E-cadherina por N-CAM y N-cadherina. La inducción neural apaga la E-cadherina (L- CAM) e instaura de forma selectiva N-CAM y N-cadherina. Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 26 40. d) Modelado de la placa neural. Tras la transformación inicial en placa, tiene lugar el modelado que la hace más estrecha y alargada. 41. b) De las células de la cresta neural. Las células de la cresta neural se separan dorsalmente y originan el sistema nervioso periférico. 42.

Mediante la muerte celular programada (apoptosis) de las células que componen las membranas interdigitales, inducida localmente por la proteína BMP. 43. Son visibles desde el comienzo de la cuarta semana hasta el final de la quinta semana de gestación. 44. Pueden entremezclarse libremente porque comparten propiedades de superficie celular similares, a diferencia de lo que sucede entre segmentos par e impar contiguos. 45. La proteína BMP (proteína morfogenética ósea), que activa la apoptosis en el mesodermo interdigital. 46. Se originan núcleos concretos de los nervios craneales y sectores de la formación reticular a lo largo del tronco del encéfalo. 47.

Porque los segmentos pares e impares contiguos poseen distintas propiedades moleculares de superficie que generan afinidades adhesivas incompatibles. 48. Persistirían las membranas interdigitales uniendo los dedos (sindactilia) al no inducirse la apoptosis del tejido conectivo intermedio. 49. d) Desde la 4.ª hasta finales de la 5.ª semana. Los rombómeros aparecen a principios de la 4.ª semana y concluyen su presencia visible al terminar la 5.ª semana embrionaria. 50. d) Células de dos rombómeros pares distintos. Los rombómeros con la misma paridad (ambos pares o ambos impares) presentan características adhesivas compatibles y se mezclan. 51. b) Los núcleos craneales y la formación reticular.

El mapa segmentario del rombencéfalo establece los núcleos de los pares craneales y la formación reticular en el tronco encefálico. 52. b) Activar la apoptosis para individualizar los dedos. La BMP expresada en el mesodermo señala a las células interdigitales que deben morir por apoptosis para independizar los dígitos. Fecundación y Desarrollo Embrionario " Biología Celular 27