Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes

I 0 flashcards i 13 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS FISIOLOGIA Grau en Fisioteràpia Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de fisiologia per a Fisioteràpia a la UB: homeòstasi, bioelectricitat de membrana, contracció muscular, neurofisiologia, sentits i digestiu. APREN.AI Índex 1 Introducció a la fisiologia, nutrició i homeòstasi 1. Alimentació, nutrició i evolució biològica 2. Consciència, experiència hedonista i canvis fisiològics 3. El medi intern i la compartimentació líquida 4.

Homeòstasi i sistemes de regulació fisiològica 2 Fonaments de fisiologia tissular Teixit epitelial: organització, polaritat i membrana basal Classificació estructural i tipus funcionals de l'epiteli Teixit connectiu: components cel·lulars i matriu extracel·lular Varietats de teixit connectiu Teixit muscular i teixit nerviós: visió comparativa 3 Sistema tegumentari i teixit ossi Organització estructural de la pell i estrats cutanis Poblacions cel·lulars de la pell Glàndules cutànies exocrines i funcions de la pell Teixit ossi: composició de la matriu i histologia Estructura de l'osteona i dinàmica de remodelació òssia 4 Fisiologia de la membrana cel·lular i transport 1.

Estructura de la bicapa i permeabilitat selectiva 2. Transport passiu no mediat: difusió simple i òsmosi 3. Transport mediat: difusió facilitada i transport actiu 4.

Cicle de la bomba Na+/K+ ATPasa i transport actiu secundari 5 Potencial de repòs i potencial d'acció Equilibri electroquímic i gènesi del potencial de repòs Cèl·lules excitables i despolarització llindar Fases del potencial d'acció i cicle dels canals iònics Propietats bioelèctriques i períodes refractaris Propagació en fibres excitables i particularitats musculars Efectes de neurotoxines i inhibidors farmacològics 6 Comunicació neural i sinapsi Organització estructural i funcional de la neurona Sinapsi elèctrica i sinapsi química Mecanisme de transmissió química i potencials postsinàptics Circuits neurals i integració del senyal Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 1 7 Fisiologia de la contracció muscular Tipus de teixit muscular i funcions generals Organització estructural del múscul esquelètic Ultraestructura del sarcòmer La placa motora i la unitat motora Cicle molecular de la contracció i acoblament excitació-contracció Gradació de la força contràctil Fisiologia del múscul cardíac Fisiologia del múscul llis 8 Organització del sistema nerviós i sistema nerviós autònom 1.

Divisió anatòmica: Sistema Nerviós Central i Perifèric 2. Organització de l'encèfal i estructures de protecció 3. Medul·la espinal i l'arc reflex 4. Sistema Nerviós Autònom: branques simpàtica i parasimpàtica 9 Sistema sensorial: principis generals de transducció i percepció Sensació versus percepció: el processament sensorial Receptors sensorials i mecanismes de transducció Llindars sensorials, adaptació i vies corticals Dimensions sensorials i alteracions del processament central 10 Sentit del gust i quimiorrecepció oral 1. Significat evolutiu i quimiorrecepció 2. Anatomia funcional de la cavitat oral 3. Mecanismes de transducció gustativa 4.

Sensacions trigeminals orals i disfuncions sensorials 11 Sentit de l'olfacte, sabor i flavor Anatomia funcional de l'epiteli nasal i receptors olfactoris Organització del bulb olfactori i vies de projecció central Disfuncions de l'olfacte i al·lucinacions perceptives Sabor, flavor i el paper dels superestímuls Aparell digestiu 12 Organització general i motilitat Funcions essencials i arquitectura tissular del tub digestiu Regulació neural: sistema entèric i control autònom extrínsec Circulació esplàcnica, hormones gastrointestinals i motilitat 13 Boca, esòfag i estómac Fisiologia de les glàndules salivals i formació de la saliva Digestió oral i dinàmica de la deglució Fisiologia del trànsit esofàgic Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 2 Anatomia funcional de l'estómac i tipus cel·lulars Mecanisme molecular de la secreció d'àcid clorhídric Regulació de la cèl·lula parietal: vies de senyalització Fases de la secreció gàstrica i buidament pilòric 14 Resum per repassar Medi intern, homeòstasi i teixits fonamentals Fisiologia de membrana i excitabilitat cel·lular Contracció muscular i sistema nerviós autònom Sentits químics i aparell digestiu Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 3 1 Introducció a la fisiologia, nutrició i homeòstasi EN ACABAR SABRÀS Distingir els conceptes d'alimentació enteral, parenteral i nutrició cel·lular. Diferenciar els compartiments del líquid intracel·lular i extracel·lular en el medi intern. Explicar els components d'un circuit de retroalimentació homeostàtic i el paper de l'estrès fisiològic. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què beure aigua o menjar no implica automàticament que les nostres cèl·lules ja s'hagin nodrit?

La fisiologia és la ciència biològica dedicada a estudiar com funcionen els éssers vius i els seus mecanismes integrats. Mentre que l'anatomia analitza l'arquitectura i la disposició espacial de les estructures corporals, la fisiologia investiga la seva dinàmica operativa, establint una relació indissociable: l'estructura condiciona la funció i la funció modela l'estructura. ESQUEMA Organització de la fisiologia i l'homeòstasi 1. Alimentació, nutrició i evolució biològica La biosfera s'estructura mitjançant cadenes tròfiques interconnectades en xarxes alimentàries complexes. Al llarg de la seva història evolutiva, l'espècie humana va afrontar períodes perllongats d'escassetat de recursos.

En l'actualitat, el desenvolupament tecnològic en l'agricultura i la ramaderia ha garantit una disponibilitat alimentària continuada. Aquesta abundància ha transformat els patrons de consum cap a una alimentació excessiva, fet que afavoreix alteracions metabòliques com la hiperglucèmia sostinguda i la diabetis.

Fisiologia Humana Funció biològica coordinada Processos alimentaris Alimentació, nutrició i adaptació Alimentació enteral i parenteral Vies de suport nutricional Medi intern Compartimentació de fluids LIC i LEC Plasma i líquid intersticial Homeòstasi Control i constants vitals Sistemes de control Sensors, integració i efectors Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 4 DEFINICIÓ L'alimentació comprèn el conjunt d'accions conscients i voluntàries orientades a seleccionar i ingerir aliments abans que entrin a la cavitat bucal. En canvi, la nutrició engloba els processos fisiològics involuntaris d'absorció i utilització cel·lular dels nutrients un cop han travessat la boca.

Segons la via d'administració, l'alimentació pot ser natural o artificial. La nutrició artificial es divideix en dues modalitats principals segons l'estat funcional del tracte digestiu: Alimentació enteral: administració de nutrients directament al tub digestiu quan el pacient no pot o no vol ingerir menjar per via oral de manera espontània. Alimentació parenteral: infusió directa de preparats nutricionals al torrent sanguini, indicada exclusivament quan el pacient no pot digerir o absorbir nutrients pel tracte gastrointestinal.

Així mateix, cal distingir la cuina (la tècnica de preparació dels aliments) de la gastronomia, que aborda l'estudi interdisciplinari de la relació humana amb el menjar i el seu entorn. 2. Consciència, experiència hedonista i canvis fisiològics L'alimentació humana transcendeix la mera supervivència gràcies a la consciència, un sistema cognitiu ordenat que possibilita l'accés a estats intencionals. La consciència es troba estretament vinculada a l'expansió del volum cerebral i a la dinàmica de transmissors químics. Aquest marc permet generar respostes complexes per adaptar-se a les demandes ambientals.

El sistema de consciència integra emocions, el son REM, el joc, l'assoliment d'objectius i, de manera destacada, l'experiència hedonista o plaer sensorial. El plaer associat a la ingesta intervé de manera directa en la motivació i en la presa de decisions alimentàries. L'acte de cuinar va marcar una fita evolutiva diferencial entre l'ésser humà i la resta d'animals. El processament tèrmic i mecànic dels aliments va reduir el temps de masticació i va facilitar la digestió química. Com a conseqüència adaptativa directa, la mida i la càrrega de treball del tub digestiu van disminuir, permetent redistribuir l'energia metabòlica cap al creixement d'altres estructures com el cervell.

COMPROVA-HO 2 Quina diferència fonamental existeix entre l'alimentació enteral i la parenteral pel que fa al tub digestiu? 3. El medi intern i la compartimentació líquida Els organismes pluricel·lulars mantenen les seves cèl·lules aïllades del medi exterior gràcies a un entorn líquid propi. El medi intern correspon al líquid hidrosalí corporal encarregat de protegir els teixits dels canvis ambientals extrems. Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 5 Esquema del medi intern en organismes unicel·lulars i pluricel·lulars. L'aigua corporal es divideix en dos grans compartiments: Líquid intracel·lular (LIC): fracció aquosa continguda a l'interior de les cèl·lules.

Líquid extracel·lular (LEC): volum líquid extern a les cèl·lules que constitueix directament el medi intern. Es subdivideix en líquid intersticial (que banya directament l'espai entre les cèl·lules) i plasma sanguini (la porció líquida intravascular). Les cèl·lules aboquen al medi intern les molècules residuals derivades del metabolisme, les quals s'excretaran posteriorment cap al medi extern mitjançant els òrgans especialitzats. 4. Homeòstasi i sistemes de regulació fisiològica La supervivència cel·lular exigeix que les propietats fisicoquímiques del medi intern es mantinguin relativament constants tot i les variacions del medi extern. Aquest estat d'equilibri dinàmic s'anomena homeòstasi.

Els paràmetres regulats (com la temperatura corporal, el pH, la concentració de glucosa o la salinitat) no són estàtics, sinó que oscil·len de manera controlada al voltant d'un valor de referència. ERROR FREQÜENT Confondre homeòstasi amb un equilibri químic rígid i immutable. L'homeòstasi és una constància dinàmica regulada que admet petites oscil·lacions dins d'uns límits fisiològics definits. Si un factor estressant trenca aquests límits i s'anul·la la regulació, sobrevé la malaltia i, en darrer terme, la mort.

Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 6 Un factor estressant o estrès és qualsevol pertorbació que trenca l'homeòstasi, com ara un episodi de febre o una alteració dràstica del pH sanguini. Per preservar la viabilitat biològica, l'organisme s'estructura en nivells jeràrquics d'organització creixent: Nivell Definició organitzativa Cèl·lula Unitat mínima morfològica, fisiològica, genètica i d'origen de tot ésser viu. Teixit Conjunt de cèl·lules similars amb origen embrionari comú que s'associen per a funcions especialitzades (vegeu «Fonaments de fisiologia tissular»). Òrgan Agrupació de diversos teixits que constitueixen una unitat estructural funcional específica.

Sistema Conjunt d'òrgans i estructures afins coordinats per complir funcions fisiològiques complexes. Classificació dels sistemes corporals de relació, nutrició i reproducció. Els sistemes orgànics col·laboren captant nutrients o oxigen i eliminant residus metabòlics. La coordinació homeostàtica requereix circuits de retroalimentació (feedback) constituïts per elements interconnectats: Detecció de l'estímul: els sensors reconeixen canvis moleculars o químics procedents del medi intern, mentre que els receptors capten estímuls provinents del medi extern. 1 Integració central: l'hipotàlem o el centre neural processa el senyal quan el valor mesurat depassa el llindar establert.

2 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 7 PROCÉS Bucle de retroalimentació negativa homeostàtica COMPROVA-HO 3 Quina funció diferencial compleixen els sensors respecte dels receptors en la xarxa homeostàtica? IDEES CLAU L'anatomia estudia l'estructura corporal i la fisiologia descriu el seu funcionament dinàmic. L'alimentació és un acte voluntari d'ingesta, mentre que la nutrició comprèn l'absorció i l'ús metabòlic involuntari. El medi intern equival al líquid extracel·lular (LEC), dividit en líquid intersticial i plasma sanguini. L'homeòstasi és el manteniment dinàmic de les constants fisicoquímiques del medi intern dins de límits compatibles amb la vida.

Els sistemes homeostàtics detecten desviacions mitjançant sensors (medi intern) o receptors (medi extern) i executen respostes compensatòries a través d'òrgans efectors. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 4. En quina circumstància mèdica s'ha d'optar per l'alimentació parenteral en lloc de l'enteral? 5. De quins compartiments líquids es compon exactament el medi intern corporal? Generació de la resposta: els centres integradors activen els generadors de resposta (sistema cardiovascular, respiratori, renal o digestiu) per neutralitzar la desviació i retornar la constant als marges segurs.

3 Estímul estressant Variació física o química fora de rang 1 Sensor o receptor Detecció del canvi intern o extern 2 Centre integrador L'hipotàlem avalua el senyal respecte al llindar 3 Generador de resposta Òrgans efectors executen accions compensatòries 4 Restabliment del rang El valor torna als límits normals 5 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 8 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 6. Quina fracció líquida constitueix pròpiament el medi intern? 7. Com actua un sensor fisiològic segons la regulació corporal? 8. Quina conseqüència evolutiva va tenir la cocció dels aliments? 9. Què implica la ruptura mantinguda de l'homeòstasi?

2 Fonaments de fisiologia tissular EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques diferencials dels quatre teixits bàsics de l'organisme Explicar la importància de la polaritat i de la membrana basal en l'epiteli avascular Identificar les cèl·lules, fibres i varietats especialitzades del teixit connectiu Comparar funcionalment els tres tipus de teixit muscular i les cèl·lules del teixit nerviós PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 10 Com aconsegueixen alimentar-se les capes cel·lulars de l'epiteli si no reben cap vas sanguini a l'interior? Un teixit és una agrupació coordinada de cèl·lules i matriu extracel·lular (MEC) d'origen embrionari comú.

Aquestes estructures col·laboren directament per exercir activitats fisiològiques concretes. Amb l'excepció singular de la sang, que constitueix un medi líquid, les cèl·lules es mantenen cohesionades entre si i fixades a la matriu mitjançant unions cel·lulars. Aquests complexos d'unió adquireixen una rellevància màxima en teixits sotmesos a tensions mecàniques contínues (com el teixit muscular o la pell) i en superfícies on cal establir una sòlida funció de barrera.

L'aigua total metabòlica cel·lular a) El líquid extracel·lular complet b) El líquid intracel·lular exclusivament c) Només el líquid contingut a l'estómac d) Executa directament la resposta muscular a) Reconeix estímuls procedents del medi intern b) Capta exclusivament estímuls del medi extern c) Elimina residus metabòlics cap a l'exterior d) Una reducció del temps de masticació a) L'anul·lació de la nutrició enteral b) La pèrdua irreversible de l'homeòstasi c) Un augment de la mida gàstrica d) Evolució immediata a teixit connectiu a) Absorció directa sense digestió prèvia b) Augment fisiològic del son REM c) Aparició de malaltia i possible mort d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 9 ESQUEMA Els quatre teixits bàsics de l'organisme Teixit epitelial: organització, polaritat i membrana basal El teixit epitelial cobreix totes les superfícies externes de l'organisme, entapissa les cavitats internes, els òrgans buits i els conductes, a més de formar les glàndules corporals.

La seva arquitectura es caracteritza per cèl·lules estretament juxtaposades amb una quantitat mínima de matriu extracel·lular, unides fermament per estructures com la unió estreta. Mostra una notable capacitat de regeneració gràcies a cèl·lules mare i presenta una rica innervació sensorial. Una propietat fonamental de les cèl·lules epitelials és la polaritat cel·lular: Pol apical o luminal: orientat cap a l'espai lliure exterior o cap a la llum interna d'un conducte o cavitat. Pol basal: recolzat directament sobre la làmina basal, oposat a la superfície lliure. Tots els epitelis descansen sobre una estructura acel·lular anomenada membrana basal.

Aquesta làmina conté dues capes diferenciades: ERROR FREQÜENT Un error habitual d'examen és considerar que els epitelis estan irrigats per capil·lars sanguinis propis. El teixit epitelial és completament avascular. Els seus requeriments metabòlics depenen de la difusió d'oxigen i nutrients des dels vasos sanguinis del teixit connectiu subjacent. Teixit epitelial Cobertura, avascular i polaritat cel·lular Teixit connectiu Suport, unió i matriu abundant Teixit muscular Contracció mecànica i despesa d'ATP Teixit nerviós Processament i potencials d'acció Làmina basal: adjacent a les cèl·lules epitelials i sintetitzada directament per aquestes.

1 Làmina reticular: situada en contacte amb el teixit connectiu adjacent, formada per proteïnes fibroses que sintetitzen els fibroblasts. 2 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 10 Esquema de l'epiteli i la seva relació amb la membrana basal. Classificació estructural i tipus funcionals de l'epiteli Els epitelis es classifiquen en funció del nombre de capes cel·lulars i de la morfologia de les cèl·lules: Segons el nombre d'estrats: simple (una única capa cel·lular) o estratificat (dues o més capes superposades). Segons la morfologia: escamós (o pla), cúbic i prismàtic (o columnar). També existeixen variants com el pseudoestratificat i l'epiteli de transició.

Diagrama de classificació dels tipus d'epiteli segons morfologia cel·lular. Atesa la seva funció primordial, distingim quatre varietats funcionals: Epiteli protector: resguarda superfícies lliures contra danys mecànics, evita la invasió per microorganismes i modula la pèrdua d'aigua per evaporació (per a la seva expressió cutània, vegeu «Sistema tegumentari i teixit ossi»). Epiteli sensitiu: conté terminacions nervioses per captar estímuls del tacte, de l'olfacte i del gust, participant en estructures receptores especialitzades. Epiteli secretor: allibera substàncies sintetitzades per generar respostes funcionals específiques.

Epiteli absortiu: especialitzat en la incorporació de substàncies des del medi extern o luminal cap al medi cel·lular. Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 11 COMPROVA-HO 11 Com aconsegueix un epiteli estratificat mantenir la seva viabilitat cel·lular si manca de vascularització pròpia? Teixit connectiu: components cel·lulars i matriu extracel·lular El teixit connectiu és l'element tissular més estès i abundant de l'organisme. La seva funció principal és unir, sostenir i reforçar la resta d'estructures corporals. Al contrari que l'epiteli, presenta una densa vascularització (tret de casos concrets com el cartílag) i una innervació profunda.

Està integrat per una gran quantitat de matriu extracel·lular que manté les cèl·lules àmpliament separades entre si. La fracció cel·lular comprèn diversos tipus especialitzats: Fibroblasts: cèl·lules grans i aplanades amb ramificacions citoplasmàtiques; secreten els components de la matriu i les fibres proteiques. Macròfags: cèl·lules de contorn irregular originades a partir dels monòcits sanguinis; desenvolupen activitat fagocítica contra bacteris i restes cel·lulars. Cèl·lules plasmàtiques: derivades dels limfòcits B; s'encarreguen de la producció i secreció activa d'anticossos.

Neutròfils: leucòcits altament abundants que constitueixen la primera línia de resposta cel·lular defensiva davant infeccions bacterianes i fúngiques. Mastòcits: cèl·lules immunitàries situades preferentment al voltant dels vasos sanguinis que irriguen el connectiu. Adipòcits: cèl·lules especialitzades a emmagatzemar triglicèrids. La matriu extracel·lular combina fibres proteiques i matriu amorfa. Aquesta matriu fonamental pot adoptar consistència líquida, semilíquida, gelatinosa o calcificada; reté aigua, ancora les cèl·lules i serveix de medi físic per al bescanvi de nutrients i metabòlits entre la sang i les cèl·lules dels teixits.

Les fibres connectives es divideixen en tres categories: Fibres col·làgenes: molt resistents a les forces de tracció mecànica sense perdre flexibilitat tissular. Fibres elàstiques: de menor diàmetre que les col·làgenes, ramificades en xarxes amb capacitat de recuperar la forma. Fibres reticulars: fins feixos de col·lagen envoltats d'una coberta glucoproteica; estructuren les parets dels vasos sanguinis i formen un entramat de suport en múltiples teixits.

Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 12 ESQUEMA Components del teixit connectiu Varietats de teixit connectiu Segons la proporció i composició dels seus components, distingim diversos tipus de teixit connectiu: Teixit connectiu lax: disposa les fibres entrellaçades de manera laxa en l'espai intercel·lular. Inclou el teixit connectiu areolar i el teixit adipós, format per adipòcits carregats de triglicèrids, amb funcions d'aïllament tèrmic i suport metabòlic. Cartílag: conté una densa trama de fibres col·làgenes i elàstiques que li permet tolerar esforços mecànics notablement superiors als del teixit connectiu lax o dens.

Teixit ossi: posseeix una matriu mineralitzada per sals minerals combinades amb fibres col·làgenes, la qual cosa li confereix rigidesa i duresa. Proporciona suport mecànic, protecció visceral, ancoratge muscular per al moviment, magatzem d'ions minerals i allotja la medul·la òssia. Sang: teixit connectiu de consistència líquida integrat per una matriu fluida anomenada plasma i elements corpusculars (glòbuls vermells, glòbuls blancs i plaquetes). COMPROVA-HO 12 Quina diferència funcional i estructural existeix entre les fibres col·làgenes i les reticulars del teixit connectiu?

Teixit muscular i teixit nerviós: visió comparativa El teixit muscular està format per cèl·lules allargades anomenades fibres musculars, les quals degraden ATP per generar energia mecànica i desenvolupar tensió o força. El teixit nerviós detecta variacions ambientals internes i externes, processa la informació i genera potencials d'acció per mantenir l'estabilitat fisiològica. Es compon de dues estirps cel·lulars: les neurones i la neuroglia. L'espècie humana posseeix aproximadament deu vegades més cèl·lules glials que neurones al sistema nerviós.

Cèl·lules del connectiu Elements dispersos funcionals Fibroblasts Síntesi de fibres i matriu Cèl·lules immunitàries Macròfags, plasmòcits, neutròfils i mastòcits Adipòcits Emmagatzematge de triglicèrids Matriu extracel·lular Suport físic i funcional Matriu amorfa De fluida a calcificada Fibres proteiques Col·làgenes, elàstiques i reticulars Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 13 Esquema estructural d'una neurona típica mostrant soma i axó. La neurona compta amb dues regions morfològiques cardinals: el soma (o cos cel·lular, on resideix el nucli) i l'axó, perllongació de longitud i ramificació variables que condueix impulsos.

En el sistema perifèric, els axons s'agrupen formant fascicles neurals envoltats per perineure, i la reunió d'aquests feixos constitueix el nervi pròpiament dit. Les cèl·lules glials comprenen quatre famílies principals: Astròcits: participen en la síntesi i alliberament de factors de creixement i en la regulació homeostàtica de l'entorn neural (les fallades homeostàtiques en aquestes cèl·lules s'associen a patologies degeneratives). Micròglia: assumeix funcions de defensa i vigilància immunitària en el sistema nerviós. Oligodendròcits: generen les beines de mielina que aïllen els axons. Cèl·lules ependimàries: recobreixen els ventricles cerebrals i el canal medul·lar.

Tipus de teixit bàsic Organització de la matriu extracel·lular Irrigació sanguínia Característica funcional clau Epitelial Quasi inexistent; cèl·lules cohesionades sobre membrana basal Avascular (nutrició per difusió) Barrera de recobriment, secreció i absorció Connectiu Abundant (amorfa i fibres col·làgenes, elàstiques o reticulars) Molt vascularitzat (tret del cartílag) Sosteniment, unió, defensa i nutrició tissular Muscular Reduïda entre fibres; teixit contràctil especialitzat Molt vascularitzat Conversió d'ATP en força mecànica i moviment Nerviós Molt escassa; predomini cel·lular estricte (neurones i glia) Altament irrigat Generació i transmissió de senyals bioelèctrics Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 14 Dins del teixit muscular cal distingir clarament tres varietats anatòmiques i funcionals: Múscul llis: localitzat a les parets d'estructures buides i òrgans interns; cèl·lules sense estries transversals i contracció de caràcter involuntari.

Múscul estriat esquelètic: fixat a les peces òssies de l'esquelet; mostra un patró altern de bandes clares i fosques (estriacions) i el seu control és conscient i voluntari. Múscul estriat cardíac: forma la capa muscular de les parets del cor; presenta estriacions microscòpiques però la seva contracció és involuntària. COMPROVA-HO 13 Quina diferència funcional existeix entre el múscul estriat esquelètic i el cardíac tot i compartir un patró morfològic d'estriacions? IDEES CLAU Els teixits bàsics combinen cèl·lules d'origen comú amb graus variables de matriu extracel·lular per complir tasques fisiològiques integrades.

El teixit epitelial presenta polaritat apical/basal, s'assenta sobre una membrana basal i és completament avascular, depenent del teixit connectiu veí. La matriu extracel·lular del teixit connectiu determina la seva consistència mecànica mitjançant fibres col·làgenes, elàstiques o reticulars integrades en matriu amorfa. L'espècie humana posseeix aproximadament deu vegades més cèl·lules glials que neurones al sistema nerviós, sent elements clau de suport, homeòstasi i immunitat. El teixit muscular transforma ATP en força mecànica, dividint-se en esquelètic (voluntari), cardíac (involuntari) i llis (involuntari). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 14.

De quines dues làmines consta la membrana basal i quina població cel·lular sintetitza cadascuna? 15. Per quina raó estructural el teixit connectiu ossi posseeix una duresa superior a la del cartílag o el teixit lax? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 16. Com s'alimenten les cèl·lules del teixit epitelial? Mitjançant transport actiu des del limfa a) Per vasos de la làmina basal b) A través de capil·lars epitelials propis c) Per difusió des del connectiu subjacent d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 15 17. Quina cèl·lula connectiva sintetitza les fibres proteiques de la matriu? 18.

Quina és la proporció aproximada entre cèl·lules glials i neurones en humans? 19. Quin tipus de múscul presenta estriacions microscòpiques però control involuntari? 3 Sistema tegumentari i teixit ossi EN ACABAR SABRÀS Distingir l'estructura histològica i la composició cel·lular de les tres capes de la pell. Comparar els tipus de secreció i funcions de les glàndules sudorípares i sebàcies. Descriure la composició de la matriu òssia i la disposició anatòmica de l'osteona. Explicar el paper dels osteoblasts i osteoclasts en el procés de remodelació òssia.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 20 Per què una persona obligada a fer repòs absolut al llit durant setmanes acaba perdent densitat als ossos encara que mengi prou calci? Organització estructural de la pell i estrats cutanis El sistema tegumentari està integrat per la pell i els seus annexos: pèls (fol·licles pilosos), ungles, glàndules exocrines i diversos receptors sensorials. La pell és l'òrgan més extens i resistent del cos humà. En una persona adulta, representa entre el 10% i el 15% del pes corporal total (aproximadament 4-5 kg). El seu gruix és heterogeni al llarg de l'organisme, variant des de zones molt fines com les parpelles fins a regions molt gruixudes com l'esquena.

El macròfag a) L'adipòcit b) El fibroblast c) El mastòcit d) Deu vegades més glia que neurones a) Cinc vegades més neurones que glia b) Proporció idèntica 1 a 1 c) Vint vegades més neurones que glia d) Múscul llis a) Múscul visceroarterial b) Múscul esquelètic c) Múscul cardíac d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 16 Esquema de les capes cutànies: epidermis, dermis i hipodermis cel·lular. Estructuralment, la pell s'organitza en tres capes principals superposades, cadascuna amb una organització cel·lular i matriu específica: Epidermis: estrat superficial format per un teixit epitelial estratificat (vegeu «Fonaments de fisiologia tissular»).

Presenta una constant renovació cel·lular i variació morfològica des de la base cap a la superfície. Dermis: capa intermèdia formada per teixit connectiu. Conté una rica xarxa de vasos sanguinis, terminacions nervioses i elements cel·lulars de suport i defensa. Hipodermis: teixit subcutani profund, de naturalesa connectiva i adiposa, que ancora la pell als teixits subjacents i serveix com a aïllant tèrmic i reserva energètica.

Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 17 ESQUEMA Estratificació i components de la pell Poblacions cel·lulars de la pell A l'epidermis conviuen diversos tipus cel·lulars altament especialitzats en la protecció i la immunitat: Queratinòcits: són les cèl·lules més abundants. S'originen per proliferació a la capa més profunda de l'epidermis. A mesura que migren cap a la superfície, sintetitzen quantitats creixents de queratina. En assolir la superfície, esdevenen cèl·lules anucleades i aplanades anomenades corneòcits. Aquests corneòcits formen la capa còrnia superficial i confereixen rigidesa mecànica i impermeabilitat a la barrera cutània.

Melanòcits: cèl·lules especialitzades en la síntesi i metabolització de melanina. Aquest pigment confereix la tonalitat pròpia a la pell, el cabell i l'iris dels ulls segons la dotació genètica de l'individu. La producció augmenta amb l'exposició a la radiació solar i actua com a filtre fotoprotector contra el dany actínic. Cèl·lules immunocompetents: encarregades d'evitar l'accés de virus i bacteris quan es produeixen ferides. A la dermis, els fibroblasts s'encarreguen de produir fibres de col·lagen i d'elastina, que aporten resistència tensil i flexibilitat mecànica a la pell. Amb l'envelliment, l'activitat biosintètica dels fibroblasts minva, provocant una pèrdua d'elasticitat.

La dermis també allotja macròfags, que fagociten partícules i agents estranys, així com mastòcits, que intervenen directament en respostes inflamatòries i al·lèrgiques alliberant substàncies com la histamina i l'anticoagulant heparina. Per sota, la hipodermis comparteix la presència de fibroblasts i macròfags, però s'hi afegeixen els adipòcits, cèl·lules carregades de lípids que aïllen l'interior orgànic davant el medi extern i constitueixen un reservori energètic clau (vegeu «Fonaments de fisiologia tissular»).

Epidermis Epitelial amb queratinòcits i melanòcits Queratinòcits Proliferació profunda i cornificació superficial Melanòcits Síntesi de melanina fotoprotectora Dermis Connectiu amb fibroblasts i vasos Fibroblasts Sintetitzen col·lagen i elastina elàstica Cèl·lules de defensa Macròfags fagocítics i mastòcits inflamatoris Hipodermis Aïllant amb adipòcits i teixit connectiu Adipòcits Emmagatzematge de lípids i greix Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 18 COMPROVA-HO 21 Quina transformació experimenten els queratinòcits des de la base de l'epidermis fins a la superfície cutània?

Glàndules cutànies exocrines i funcions de la pell La pell conté glàndules exocrines annexes encarregades de la termoregulació i la preservació de la barrera cutània: Glàndules sudorípares Són estructures tubulars amb un conducte que s'enrotlla sobre si mateix. Aboquen la seva secreció exocrina directament a la superfície per hidratar l'epiteli i regular la temperatura corporal mitjançant l'evaporació d'aigua. El suor està constituït en un 99% per aigua, sals minerals (com NaCl o sals de potassi), urea, amoníac (NH3), lactat i piruvat. La presència de lactat i piruvat acidifica la superfície cutània, establint un mantell àcid protector.

Aquesta secreció conté a més immunoglobulines protectores per limitar la proliferació bacteriana excessiva i permet eliminar deixalles del metabolisme proteic com la urea. Glàndules sebàcies Formades per sebòcits, tenen com a funció sintetitzar el sèu, una barreja lipídica rica en èsters de colesterol i èsters cerosos. Presenten un mecanisme de secreció holocrina: les cèl·lules proliferen, s'omplen de greix, es trenquen completament i aboquen tot el seu contingut cap a la llum del fol·licle pilós (no directament a l'exterior lliure). Aquests lípids contenen compostos volàtils d'olor característica.

La barreja de sudor i sèu forma una emulsió hidrolipídica que manté la hidratació òptima i sustenta una flora bacteriana cutània saludable. Esquema de la distribució regional i mida de les glàndules sebàcies. Les glàndules sebàcies estan absents a les zones de pell sense fol·licles (zones lampinyes com els palmells de les mans i les plantes dels peus). En canvi, assoleixen una gran densitat i mida al cuir cabellut, la cara i les espatlles. La seva activitat secretora està sota control endocrí i nerviós: els andrògens, la TSH i l'ACTH augmenten la producció de sèu, mentre que els estrògens la redueixen; per via nerviosa, la dopamina en modula la funció.

Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 19 Glàndula cutània Mecanisme i lloc d'abocament Composició de la secreció Funcions destacades Sudorípara Exocrina; conducte tubular enrotllat a la superfície cutània Aigua (99%), NaCl, K+, lactat, piruvat, urea, NH3, immunoglobulines Termoregulació per evaporació, hidratació, acidificació protectora i excreció de nitrogen Sebàcia Holocrina (destrucció cel·lular); abocament al fol·licle pilós Lípids neutres, èsters cerosos, èsters de colesterol, àcids grassos volàtils Impermeabilització, formació de l'emulsió hidrolipídica, suport de la flora cutània commensal Funcions globals del sistema tegumentari ERROR FREQÜENT És habitual confondre la secreció exocrina merocrina típica de les glàndules sudorípares amb la secreció holocrina de les sebàcies.

Recorda que a les glàndules sebàcies el sebòcit sencer es destrueix i s'aboca dins del fol·licle pilós, motiu pel qual aquestes glàndules només existeixen on hi ha pèl i mai apareixen als palmells de les mans ni a les plantes dels peus. COMPROVA-HO 22 Quins dos components del suor són responsables directes d'acidificar el medi cutani per controlar la proliferació bacteriana? Teixit ossi: composició de la matriu i histologia El teixit ossi és una varietat especialitzada de teixit connectiu rígid. Els ossos allotgen al seu interior la medul·la òssia, on es produeixen les cèl·lules sanguínies, i serveixen de reservori d'ions com el calci i el fòsfor.

La matriu extracel·lular de l'os presenta una proporció molt precisa que en defineix les propietats biomecàniques: 25% d'aigua. 25% de fibres de col·lagen, que atorguen elasticitat i resistència a la tracció mecànica. Protecció biològica, química i mecànica: barrera contra bacteris, virus, toxines, radiació solar i pèrdues de fluids. 1 Sensibilitat cutània: detecció de canvis de pressió (tacte), temperatura i dolor per mitjà de receptors sensorials integrats. 2 Termoregulació: control de la pèrdua de calor mitjançant la sudoració i canvis vasculars cutanis. 3 Excreció: eliminació d'aigua, electròlits i productes residuals nitrogenats del metabolisme de les proteïnes.

4 Síntesi endocrina de vitamina D: conversió de provitamina D en colecalciferol per acció de la llum solar, precursor hormonal imprescindible per al metabolisme del calci. 5 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 20 50% de fosfat de calci cristal·litzat, que confereix duresa, solidesa i rigidesa compressiva. Diagrama de l'estructura de l'osteona i l'os trabecular. Des del punt de vista citològic, el teixit ossi comprèn tres estats o tipus cel·lulars essencials: 1. Osteoblasts: cèl·lules formadores derivades de cèl·lules osteogèniques.

Són cèl·lules metabòlicament actives encarregades de sintetitzar la fracció orgànica de la matriu òssia, desenvolupar el teixit, facilitar el creixement i reparar fractures. 2. Osteòcits: cèl·lules òssies madures procedents dels osteoblasts que han quedat envoltats per la matriu calcificada. Mantenen la integritat del teixit ossi i resideixen aïllades en cavitats concèntriques anomenades llacunes. 3. Osteoclasts: grans cèl·lules multinucleades especialitzades a degradar i reabsorbir la matriu òssia. Descomponen el mineral i el col·lagen, alliberant calci i fosfat al medi intern.

Estructura de l'osteona i dinàmica de remodelació òssia L'os compacte s'organitza en unitats funcionals i estructurals cilíndriques anomenades osteones (o sistemes de Havers). Cada osteona està estructurada per: Un canal central que conté vasos sanguinis (artèria i vena) i fibres nervioses, assegurant la nutrició i irrigació de l'os. Llacunes: cavitats disposades de manera concèntrica al voltant del canal central, on s'allotgen els osteòcits individuals. Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 21 Canalicles: ramificacions tubulars microscòpiques que comuniquen les llacunes entre si i amb el canal vascular principal, permetent l'intercanvi de nutrients i gasos.

CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Manca d'estrògens Descens hormonal postmenopàusic fonamental Sedentarisme o immobilitat Absència d'estímul de pressió corporal Desequilibri de remodelació en menopausa Hiperactivitat d'osteoclasts Predomini de degradació de la matriu Pèrdua de calci i fòsfor Sortida massiva de minerals de l'os Risc elevat de fractures Disminució greu de la resistència òssia L'os és una estructura dinàmica sotmesa a un procés continu de remodelació i recanvi. Durant el període de creixement, els osteoblasts allarguen l'estructura òssia fins a la calcificació final dels cartílags.

En l'adult, es manté un estricte equilibri entre l'activitat formadora dels osteoblasts i la reabsorció dels osteoclasts. Aquest equilibri es troba regulat principalment per dos factors: Estímul mecànic del pes corporal: la càrrega física i la pressió del propi pes són el senyal primordial que manté l'arquitectura de les osteones. Si s'elimina aquest estímul, com passa durant períodes perllongats d'enllitament o immobilització, predomina la reabsorció osteoclàstica i es produeix una ràpida pèrdua de massa òssia. Regulació hormonal per estrògens: els estrògens frenen la reabsorció osteoclàstica.

Durant la menopausa, el dèficit d'estrògens desequilibra la balança a favor dels osteoclasts, fet que accelera la destrucció de matriu, la pèrdua de calci i fòsfor, i la fragilitat de l'esquelet. COMPROVA-HO 23 Quina conseqüència mecànica i cel·lular té una situació perllongada d'immobilització al llit sobre el teixit ossi? Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 22 IDEES CLAU La pell representa entre el 10% i el 15% del pes corporal humà i s'estructura en tres capes: epidermis epitelial, dermis connectiva i hipodermis cel·lular adiposa.

Els queratinòcits es cornifiquen des de la base cap a la superfície, mentre que els melanòcits produeixen melanina protectora contra la radiació solar. Les glàndules sudorípares duen a terme una secreció exocrina d'aigua, sals i àcids orgànics que termoregula i acidifica la pell, mentre que les sebàcies tenen secreció holocrina associada als fol·licles pilosos. La matriu òssia es compon estrictament d'un 25% d'aigua, un 25% de fibres de col·lagen (flexibilitat) i un 50% de fosfat de calci cristal·litzat (duresa).

La remodelació òssia resulta del balanç entre la síntesi de matriu pels osteoblasts i la resorció pels osteoclasts, un procés regulat per la càrrega mecànica del pes corporal i el control hormonal dels estrògens. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 24. Com es distribueixen porcentualment els components de la matriu extracel·lular de l'os? 25. Per què no es troben glàndules sebàcies als palmells de les mans ni a les plantes dels peus? 26. A través de quines estructures microscòpiques reben nutrients els osteòcits situats a les llacunes de l'osteona? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 27.

Quin tipus cel·lular de l'epidermis actua directament evitant l'accés de virus i bacteris? 28. Com s'anomena el mecanisme de secreció de les glàndules sebàcies on la cèl·lula es destrueix en secretar? 29. Quina funció específica tenen els osteoclasts al teixit ossi?

Corneòcits anucleats superficials a) Cèl·lules immunocompetents epidèrmiques b) Melanòcits productors de pigment c) Fibroblasts sintetitzadors de col·lagen d) Secreció endocrina a) Secreció holocrina b) Secreció apocrina c) Secreció merocrina d) Transformar-se en osteòcits madurs a) Reabsorbir i degradar la matriu calcificada b) Emmagatzemar nutrients a les llacunes c) Sintetitzar col·lagen per a la matriu d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 23 30. Quin efecte té el dèficit d'estrògens que es produeix durant la menopausa sobre l'os?

4 Fisiologia de la membrana cel·lular i transport EN ACABAR SABRÀS Distingir el transport passiu no mediat del transport mediat segons els requeriments energètics i moleculars. Preveure el comportament volumètric cel·lular en solucions isotòniques, hipertòniques i hipotòniques. Descriure el cicle conformacional i l'estequiometria exacta de la bomba Na+/K+ ATPasa. Explicar l'acoblament funcional entre el transport actiu primari i secundari mitjançant els transportadors SGLT i GLUT. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 31 Com pot una cèl·lula absorbir nutrients contra gradient de concentració sense gastar ATP directament en aquest transportador?

La cèl·lula manté la seva integritat i es comunica amb el medi que l'envolta gràcies a la membrana plasmàtica. Aquest límit biològic actua com una frontera dinàmica que regula de manera precisa l'intercanvi de matèria i senyals. Cristal·lització accelerada de fosfat de calci a) Augment descontrolat de l'activitat osteoblàstica b) Bloqueig complet de la síntesi de col·lagen c) Predomini de l'activitat destructiva osteoclàstica d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 24 ESQUEMA Mecanismes de transport cel·lular a través de membrana 1.

Estructura de la bicapa i permeabilitat selectiva La membrana plasmàtica és una estructura laminar flexible formada principalment per una bicapa lipídica de fosfolípids amb colesterol intercalat. Els fosfolípids organitzen els seus caps hidrofílics cap a les solucions aquoses intra i extracel·lulars, mentre que les cues hidrofòbiques d'àcids grassos s'orienten cap a l'interior. La fluïdesa de la membrana depèn de la composició dels àcids grassos. Les cadenes amb insaturacions (com els àcids grassos monoinsaturats habituals en mamífers) introdueixen plecs que eviten l'empaquetament dens i atorguen mobilitat lateral. Per contra, els àcids grassos saturats augmenten la rigidesa.

Aquesta fluïdesa és indispensable per permetre el desplaçament de les proteïnes integrals (receptors, enzims, canals i transportadors) i la seva interacció amb els substrats. Aquesta arquitectura determina una permeabilitat selectiva marcada per les propietats fisicoquímiques de cada molècula: Molècules apolars i liposolubles: travessen la bicapa fàcilment per la seva afinitat amb el nucli hidrofòbic (per exemple, oxigen o àcids grassos lliures). Molècules polars petites sense càrrega: tenen un pas limitat o lent (com l'aigua i la urea).

Ions i molècules polars grans: la bicapa és impermeable a ells degut a la càrrega elèctrica o la mida (com , , glucosa); requereixen proteïnes de membrana específiques. El desplaçament d'aquestes substàncies respon a gradients. Un gradient químic és la variació de concentració d'un solut entre dos punts de l'espai. Quan els soluts tenen càrrega elèctrica, s'origina un gradient electroquímic que determina tant la força motriu com la pressió osmòtica que condiciona el transport cel·lular.

Transport Passiu A favor de gradient, sense despesa d'energia Difusió simple Pas directe pel nucli lipídic Òsmosi Moviment net d'aigua per gradient Difusió facilitada Per canals o transportadors com GLUT Transport Actiu Contra gradient, requereix energia metabòlica Actiu primari Hidròlisi directa d'ATP (bomba Na+/K+) Actiu secundari Acoblat al gradient iònic (SGLT) Na+ K+ Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 25 COMPROVA-HO 32 Quina conseqüència tindria sobre la funció cel·lular un augment excessiu d'àcids grassos saturats a la membrana plasmàtica? 2.

Transport passiu no mediat: difusió simple i òsmosi El transport no mediat és un procés purament passiu a favor de gradient on no intervé cap proteïna transportadora. La transferència de matèria es produeix directament a través de la matriu fosfolipídica impulsada per l'energia tèrmica aleatòria de les molècules. Esquema de difusió simple a través de la bicapa i moviment osmòtic. La difusió simple descriu el flux net d'un solut des d'una zona de major concentració cap a una de menor fins a assolir l'equilibri dinàmic.

Aquest procés físic irreversible es regeix per la llei de Fick: Segons aquesta relació matemàtica, el flux net ( ) depèn directament de la superfície de difusió ( ) i del gradient de concentració ( ), a més de les propietats de la substància reflectides en el coeficient de difusió ( , major com menor mida i major lipofília tingui la molècula). En canvi, el flux disminueix si augmenta la distància de difusió o gruix de la membrana ( ). La temperatura i la pressió també incrementen la taxa de difusió. En l'organisme, grans superfícies faciliten aquest intercanvi, com l'epiteli intestinal plecat o la gran superfície respiratòria.

J = D A Δx Δc J A Δc D Δx Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 26 Quan un solut no pot travessar la membrana lipídica per equilibrar les concentracions, es produeix l'òsmosi: el moviment net d'aigua des de la regió amb menor concentració de solut cap a la de major concentració solutiva per igualar les pressions osmòtiques a banda i banda. Condició del medi Concentració d'electròlits respecte al citosol Flux net d'aigua ( ) Efecte sobre el volum cel·lular Isotònic Mateixa concentració osmòtica que l'interior Flux d'entrada i sortida en equilibri El volum cel·lular es manté constant Hipertònic Major concentració externa d'electròlits (p.

ex., NaCl) Sortida neta d'aigua cap a l'exterior La cèl·lula es contreu i redueix el seu volum Hipotònic Menor concentració externa d'electròlits Entrada neta d'aigua cap al citosol La cèl·lula s'infla i pot patir lisi o trencament COMPROVA-HO 33 Cap a on es mourà l'aigua si col·loquem un eritròcit en una solució hipertònica de NaCl? 3. Transport mediat: difusió facilitada i transport actiu Els soluts hidrofílics, ions i nutrients polars necessiten proteïnes transmembrana específiques per travessar la bicapa lipídica, ja sigui mitjançant transport passiu facilitat o mitjançant transport actiu. Diagrama de transport mediat equilibratiu enfront de transport mediat concentratiu.

H O 2 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 27 El transport mediat equilibratiu o difusió facilitada opera sempre a favor de gradient de concentració sense despesa d'energia metabòlica. Es realitza a través de canals iònics o proteïnes transportadores (com la família de transportadors GLUT per a la glucosa), permetent el pas ràpid de molècules polars que la bicapa rebutja. Per la seva banda, el transport mediat concentratiu o transport actiu trasllada soluts contra el seu gradient i requereix aportació energètica: Transport actiu primari: utilitza directament l'energia derivada de la hidròlisi de l'ATP. L'exemple paradigmàtic és la bomba Na+/K+ ATPasa.

Transport actiu secundari: aprofita el gradient electroquímic prèviament generat per un transportador primari com a força motriu per moure un segon solut contra el seu propi gradient (com els cotransportadors sodi-glucosa SGLT).

PROCÉS Acoblament del transport de sodi i glucosa a l'epiteli 1 Bomba Na+/K+ ATPasa Expulsa sodi cap a l'espai basolateral gastant ATP 2 Generació de gradient Es redueix la concentració de sodi intracel·lular 3 Cotransport SGLT Entrada de sodi a favor arrossegant glucosa contra gradient 4 Sortida per GLUT La glucosa acumulada surt per difusió facilitada ERROR FREQÜENT Confondre els transportadors GLUT i SGLT: tots dos transporten glucosa, però GLUT realitza una difusió facilitada (passiva i a favor de gradient), mentre que SGLT és un cotransportador de transport actiu secundari que introdueix glucosa contra gradient aprofitant l'entrada de sodi.

A més, no s'ha d'oblidar l'estequiometria exacta de la bomba: extreu 3 i introdueix 2 , mai a l'inrevés. 4. Cicle de la bomba Na+/K+ ATPasa i transport actiu secundari La bomba Na+/K+ ATPasa és un enzim transportador de tipus antiport present a les membranes de totes les cèl·lules corporals. La seva funció principal és mantenir la concentració de molt més alta a l'exterior que a l'interior, i la de més alta al citosol. Na+ K+ Na+ K+ Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 28 Esquema del cicle conformacional de la bomba Na+/K+ ATPasa amb ATP.

El funcionament de la bomba es basa en canvis conformacionals acoblats a la despesa energètica: Aquest cicle continu consumeix energia directament per mantenir un fort gradient de sodi transmembrana. Aquest gradient s'utilitza en l'epiteli per sistemes de transport actiu secundari: el cotransportador SGLT (sistema de simport) introdueix sodi a favor de gradient electroquímic i arrossega simultàniament glucosa a l'interior cel·lular en contra del seu gradient de concentració. Posteriorment, la glucosa acumulada pot sortir de la cèl·lula cap al torrent sanguini mitjançant difusió facilitada a través de transportadors GLUT, mentre la bomba restableix els nivells iònics de manera ininterrompuda.

La bomba s'obre cap al citosol i uneix 3 ions Na+ als seus llocs d'alta afinitat. 1 Es produeix la hidròlisi d'una molècula d'ATP; la proteïna es fosforila i pateix el primer canvi conformacional. 2 Aquesta transició obre la bomba cap a l'exterior celular, disminueix l'afinitat pel sodi i allibera els 3 ions al medi extracel·lular. 3 Na+ En la conformació oberta a l'exterior, 2 ions K+ s'uneixen als seus llocs d'unió específics. 4 L'alliberament del grup fosfat indueix el segon canvi conformacional, que retorna la proteïna a la conformació inicial oberta cap a l'interior. 5 El perd afinitat, es desprèn i entra al citosol cel·lular, completant el cicle.

6 K+ Na /K + + Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 29 COMPROVA-HO 34 Quina és la relació estequiomètrica i de direcció en un cicle de la bomba Na+/K+ ATPasa? IDEES CLAU La membrana plasmàtica és una bicapa lipídica amb fluïdesa modulada per les insaturacions dels seus àcids grassos. La permeabilitat de la bicapa és alta per a molècules apolars i impermeable a ions i molècules polars grans. La difusió simple depèn de l'àrea, el gruix de la membrana i el gradient de concentració segons la llei de Fick. L'òsmosi és el flux d'aigua per equilibrar pressions osmòtiques; condiciona la contracció o lisi cel·lular segons la tonicitat.

La bomba ATPasa transporta activament 3 a l'exterior i 2 a l'interior gastant un ATP. El transport actiu secundari acobla l'entrada a favor de gradient de a l'entrada contra gradient de soluts com la glucosa (SGLT). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 35. Quins factors físics i químics augmenten la velocitat de difusió simple segons la llei de Fick? 36. Com permet la bomba el funcionament del transportador SGLT a l'epiteli? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 37. Quin tipus de molècules travessa la bicapa lipídica directament per difusió simple? 38. Què li passa a una cèl·lula animal si se submergeix en una solució hipertònica? 39.

Quina és l'estequiometria exacta per cicle de la bomba Na+/K+ ATPasa? Na /K + + Na+ K+ Na+ Na /K + + Glúcids de mida gran com la glucosa a) Molècules apolars i liposolubles b) Proteïnes globulars hidrofíliques c) Ions amb càrrega elèctrica neta d) S'infla per entrada massiva d'aigua a) S'activen transportadors de lisi ràpida b) S'arruga per pèrdua neta d'aigua c) Es manté sense canvis de volum d) Entren 2 Na+ i surten 3 K+ a) Surten 2 Na+ i entren 3 K+ b) Surten 3 Na+ i entren 2 K+ c) Entren 3 Na+ i surten 2 K+ d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 30 40. En què es diferencia el transportador GLUT del cotransportador SGLT?

5 Potencial de repòs i potencial d'acció EN ACABAR SABRÀS Descriure com es genera el potencial de repòs cel·lular mitjançant els gradients de potassi i sodi. Identificar els canvis conformacionals dels canals iònics durant les fases del potencial d'acció. Distingir el període refractari absolut del relatiu a nivell molecular. Explicar les accions de toxines específiques com l'ouabaïna i la tetrodotoxina sobre l'excitabilitat. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 41 Com pot una cèl·lula generar electricitat si no conté cables de coure ni electrons lliures?

Equilibri electroquímic i gènesi del potencial de repòs La distribució desigual de càrregues elèctriques entre l'interior i l'exterior cel·lular genera una diferència de potencial a través de la membrana. Aquest fenomen físic rep el nom de potencial de membrana de repòs quan la cèl·lula no rep cap estímul extern. DEFINICIÓ El potencial de membrana de repòs és la diferència de voltatge elèctric que manté una cèl·lula entre ambdós costats de la seva bicapa lipídica, mesurat amb un potenciòmetre i expressat com el valor intern respecte a l'exterior de referència.

En condicions basals, les cèl·lules presenten un excés de càrregues positives a l'espai extracel·lular i anions no difusibles atrapats al citoplasma. Per aquest motiu, el potencial de membrana és sempre negatiu a l'interior cel·lular i assoleix valors habituals situats entre -60 mV i -100 mV. SGLT fa transport passiu a favor de gradient a) GLUT fa difusió facilitada equilibrativa b) GLUT requereix hidròlisi directa d'ATP c) SGLT expulsa sodi cap a l'exterior cel·lular d) Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 31 Esquema del potencial de membrana i distribució asimètrica d'ions. Els transportadors actius mantenen aquests gradients de concentració asimètrics.

D'una banda, la bomba de calci extreu cap al medi extern. D'altra banda, la bomba Na+/K+ ATPasa (vegeu «Fisiologia de la membrana cel·lular i transport») extreu tres ions de sodi ( ) cap a l'exterior i introdueix dos ions de potassi ( ) cap a l'interior per cada molècula d'ATP hidrolitzada.

Aquesta asimetria iònica estableix la base del potencial de difusió: Ió principal Distribució predominant Sentit del gradient químic Paper en el potencial de membrana Potassi ( ) Medi intracel·lular Sortida cap a l'exterior Determinant principal del repòs per alta permeabilitat Sodi ( ) Medi extracel·lular Entrada cap a l'interior Despolarització ràpida durant l'excitació Clor ( ) Medi extracel·lular Entrada segons equilibri Manteniment de l'electronegativitat basal Anions orgànics ( ) Medi intracel·lular Impermeables (fixos) Aporten càrrega negativa neta a l'interior La difusió lliure d'un ió a través de la membrana genera un potencial de difusió.

Com que la membrana en repòs és altament permeable al potassi en comparació amb altres ions, el potencial de difusió del és el principal responsable del potencial de repòs. COMPROVA-HO 42 Per què el valor del potencial de repòs cel·lular és sempre negatiu a l'interior? Cèl·lules excitables i despolarització llindar Determinats teixits tenen la capacitat de modificar bruscament el seu potencial davant un estímul. Aquests teixits constitueixen les cèl·lules excitables, grup format principalment per les neurones i les fibres musculars.

Els estímuls capaços d'activar aquestes cèl·lules poden ser d'origen elèctric, mecànic (pressió, tacte), tèrmic (grau de calor), electromagnètic (llum) o químic (substàncies dissoltes). Ca2+ Na+ K+ K+ Na+ Cl A K+ Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 32 La resposta de la membrana depèn del flux net de càrregues provocat pels estímuls: Despolarització: el potencial de membrana esdevé menys negatiu (s'apropa a zero o es fa positiu) per l'ingrés de càrregues positives. Hiperpolarització: el potencial de membrana esdevé més negatiu que el valor basal de repòs, allunyant-se del llindar d'activació.

Quan una despolarització supera el potencial llindar, la membrana desencadena de forma irreversible un potencial d'acció. Aquest canvi elèctric brusc s'estén al llarg de tota la membrana plasmàtica i arriba a valors positius superiors a . PROCÉS Fases del potencial d'acció Fases del potencial d'acció i cicle dels canals iònics El potencial d'acció consta de tres etapes consecutives caracteritzades per l'estat conformacional dels canals iònics dependents de voltatge: Gràfica de les fases temporals del potencial d'acció cel·lular.

0 mV Potencial de repòs Membrana polaritzada entre -60 i -100 mV 1 Despolarització llindar Obertura inicial de canals de sodi 2 Fase d'ascens Entrada massiva de Na+ i inversió de voltatge 3 Repolarització Inactivació de Na+ i sortida de K+ 4 Hiperpolarització Sortida perllongada de K+ abans del repòs 5 Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 33 DEFINICIÓ Els canals de sodi dependents de voltatge transiten per tres estats conformacionals: repòs (tancat però activable), actiu (obert i permeable) i inactiu (bloquejat i refractari a noves obertures fins a la repolarització). ERROR FREQÜENT Confondre l'estat inactiu d'un canal amb l'estat de repòs (tancat).

Un canal tancat en repòs pot obrir-se de manera immediata si rep una despolarització llindar. En canvi, un canal inactiu és temporalment inviable d'obrir per molt intens que sigui l'estímul aplicat. COMPROVA-HO 43 Quina és la causa molecular de la fase d'hiperpolarització posterior al potencial d'acció? Propietats bioelèctriques i períodes refractaris El potencial d'acció segueix la llei del tot o res: si la despolarització arriba al llindar, es desencadena amb la màxima amplitud; si no hi arriba, no es produeix cap resposta propagada. No és una resposta gradual ni depèn de la intensitat de la intensitat del senyal per variar la seva alçada.

Els estímuls subllindar individuals no generen resposta per si sols, però poden experimentar sumació: la combinació espacial o temporal d'estímuls simultanis pot acumular prou despolarització per sobrepassar el nivell llindar. Paràmetre Període refractari absolut Període refractari relatiu Definició Fracció de temps en què és impossible desencadenar un segon potencial d'acció. Interval temporal en què només un estímul supraumbral pot originar un nou potencial. Estat dels canals de Na+ La majoria es troben inactivats. Els canals van recuperant progressivament l'estat de repòs tancat. Despolarització ràpida: l'estímul indueix l'obertura accelerada dels canals de sodi dependents de voltatge.

L'entrada massiva de a favor de gradient fa ascendir sobtadament el voltatge de la membrana (fase d'ascens o supradescàrrega). 1 Na+ Repolarització: els canals de sodi s'inactiven i s'obren els canals de potassi dependents de voltatge, que tenen una cinètica més lenta. La sortida de cap a l'exterior cel·lular disminueix novament el potencial per tornar a la situació inicial (fase de descens). 2 K+ Hiperpolarització: el retard en el tancament dels canals de permet una sortida residual d'ions positius. Això fa que el potencial esdevingui transitòriament més negatiu que el nivell de repòs (infradescàrrega o posthiperpolarització).

3 K+ Apunts de Fisiologia Humana: Fonaments i Sistemes 34 Paràmetre Període refractari absolut Període refractari relatiu Conductància al potassi Fase inicial de sortida de . Canals de oberts, provocant hiperpolarització. Intensitat de l'estímul requerida Incapaç de generar resposta amb cap intensitat. Significativament superior a l'estímul llindar habitual.…