Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución

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APUNTES BIOLOGÍA CELULAR Grado en Farmacia Universidad de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Biología Celular: biomoléculas, enzimas, dogma central, evolución, genética de poblaciones y ultraestructura procariota y eucariota.

APREN.AI Índice 1 Origen de la vida, niveles de organización y características de los seres vivos De la partícula subatómica a la biosfera Fundamentos celulares y requisitos mínimos de la célula Propiedades esenciales de los seres vivos Estrategias tróficas y clasificación en reinos biológicos 2 Biomoléculas I — Componentes inorgánicos, hidratos de carbono y lípidos Componentes inorgánicos: agua y sales minerales Hidratos de carbono: clasificación y función celular Lípidos celulares: almacenamiento y componentes de membrana Lípidos complejos de membrana y asimetría de la bicapa 3 Biomoléculas II — Proteínas, catálisis enzimática y ácidos nucleicos Proteínas: monómeros, enlace y niveles estructurales Catálisis enzimática, modelo de encaje inducido e inhibición Ácidos nucleicos: organización molecular y nucleótidos libres Estructura del ADN y replicación semiconservativa ARN, dogma central de la biología y síntesis proteica 4 Evolución biológica — Teorías evolutivas, genética de poblaciones y especiación 1.

Antecedentes del pensamiento evolutivo 2. Selección natural y evidencias evolutivas 3. Teoría sintética y genética de poblaciones 4. Mecanismos del cambio evolutivo y eficacia biológica 5.

Mecanismos de especiación 5 Métodos de estudio en biología celular y ultraestructura procarionte Técnicas de observación y análisis en biología celular Morfología y envoltura de la célula procarionte Pared celular bacteriana: Gram positivas frente a Gram negativas Material genético bacteriano y ribosomas 6 Célula eucarionte, endosimbiosis y comparación con procariontes Origen evolutivo eucarionte: teoría endosimbiótica Compartimentalización citoplasmática y sistema de endomembranas Envoltura nuclear y organización cromatínica Divergencia ultraestructural: célula animal frente a célula vegetal Matriz comparativa procariontes versus eucariontes Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 1 7 Resumen para repasar Niveles de organización y fundamentos celulares Biomoléculas inorgánicas, glúcidos y lípidos Proteínas, catálisis y ácidos nucleicos Evolución y genética de poblaciones Ultraestructura procarionte y eucarionte Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 2 1 Origen de la vida, niveles de organización y características de los seres vivos AL ACABAR SABRÁS Ordenar la jerarquía biológica desde el nivel subatómico hasta la biosfera reconociendo la célula como unidad elemental de vida. Explicar las características esenciales de los seres vivos distinguiendo autopoiesis, metabolismo y homeostasis. Comparar los cinco reinos según su tipo celular, celularidad, pared celular y modo de nutrición.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un virus informático o un cristal mineral que crece no se consideran seres vivos a pesar de organizarse o replicarse? La biología estudia cómo la materia física adquiere las propiedades dinámicas de los sistemas biológicos a partir de leyes químicas y energéticas universales. ESQUEMA Organización y estudio de los seres vivos De la partícula subatómica a la biosfera El universo se expandió tras una explosión inicial que dispersó la energía y permitió condensar partículas materiales. A partir de los elementos químicos presentes en el planeta, la materia experimentó una complejización progresiva y dio origen a los sistemas biológicos.

La materia se organiza de forma escalar y jerárquica. Cada nivel integra los anteriores y manifiesta propiedades emergentes ausentes en los estratos precedentes: Nivel subatómico: partículas elementales constitutivas como protones, neutrones y electrones.

Materia inerte Niveles subatómico, atómico, molecular y macromolecular Materia viva Emerge en la célula y continúa hasta la biosfera Propiedades vitales Metabolismo, homeostasis, irritabilidad y autopoiesis Estrategias tróficas Nutrición autótrofa o heterótrofa celular Reinos biológicos Monera, Protista, Fungi, Plantae y Animalia Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 3 Nivel atómico: átomos aislados organizados según la tabla periódica. Nivel molecular simple: uniones químicas de baja masa, tales como el agua ( ) y el dióxido de carbono ( ).

Nivel macromolecular: polímeros y complejos moleculares de gran tamaño como carbohidratos, lípidos, proteínas (incluyendo priones) y ácidos nucleicos. Nivel subcelular: asociaciones supramoleculares y orgánulos citoplasmáticos como mitocondrias, complejo de Golgi, retículo endoplasmático, ribosomas, cloroplastos, vacuolas y partículas víricas. Nivel celular: la célula constituye la unidad mínima de vida, representada por bacterias, eritrocitos o neuronas. Nivel tisular: agrupaciones celulares coordinadas con matriz extracelular, como el tejido nervioso o el tejido sanguíneo formado por células y plasma.

Nivel orgánico: unidades funcionales diferenciadas como el corazón, el encéfalo, el hígado o las estructuras óseas. Nivel de aparatos y sistemas: integración de múltiples órganos para una función fisiológica coordinada, por ejemplo el sistema circulatorio. Nivel de organismo o individuo: ser biológico íntegro e independiente, tanto unicelular como pluricelular. Nivel de población: conjunto de individuos de una misma especie que habitan un área común. Nivel de comunidad: interacción de diversas poblaciones que comparten un biotopo determinado. Nivel de ecosistema: articulación funcional entre la comunidad biológica y los factores abióticos del entorno.

Nivel de biosfera: envoltura planetaria global que engloba la totalidad de los ecosistemas terrestres. La frontera biológica fundamental separa los niveles inertes (del subatómico al subcelular) de los niveles vivos, iniciados en la célula. Materia inerte y materia viva comparten los mismos elementos químicos básicos (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre, conocidos como CHONPS). La divergencia radica en su comportamiento termodinámico: mientras los sistemas inertes experimentan intercambios energéticos espontáneos hasta alcanzar un equilibrio termodinámico estático, los seres vivos mantienen una organización estructural y funcional estacionaria alejada del equilibrio.

COMPRUEBA 2 ¿En qué nivel jerárquico emerge por primera vez la vida y por qué un orgánulo o un virus no se consideran vivos? Fundamentos celulares y requisitos mínimos de la célula La célula es el elemento estructural y funcional básico de los seres vivos. Su biología se sintetiza en los postulados clásicos de la teoría celular: H O 2 CO 2 Todo organismo está compuesto por una o más células. 1 La actividad coordinada de un organismo pluricelular deriva del funcionamiento global e interactivo de sus células constituyentes.

2 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 4 Para operar de forma biológica, una célula exige cuatro componentes estructurales indispensables: Membrana plasmática: barrera física selectiva que delimita el medio interno y regula el intercambio con el exterior. Material genético (ADN): depósito de instrucciones hereditarias que dirige el funcionamiento celular. Maquinaria metabólica: sistemas enzimáticos acoplados para la transformación de sustratos y la obtención de energía química útil. Citoplasma: medio intracelular que aloja las rutas bioquímicas y los orgánulos o estructuras solubles.

Asimismo, los sistemas celulares vivos se diferencian de cualquier otro reactor químico por su envoltura aislante, su dotación enzimática destinada a reducir la energía de activación, su reproducción generacional estable y su capacidad de experimentar evolución mediante descendencia con variación. COMPRUEBA 3 ¿Qué elementos celulares mínimos requiere una entidad biológica para ejecutar los postulados de la teoría celular? Propiedades esenciales de los seres vivos La materia viva exhibe una serie de atributos fisiológicos coordinados: Organización y complejidad: disposición ordenada de componentes químicos según una jerarquía precisa.

Comportamiento como sistema abierto: intercambio constante de materia y energía con el entorno circundante. Metabolismo: red integrada de reacciones químicas celulares dividida en anabolismo (vías biosintéticas de construcción molecular con consumo de energía) y catabolismo (rutas degradativas donde moléculas complejas pasan a simples rindiendo energía química). Homeostasis: capacidad de sostener un medio físico-químico intracelular estable frente a las fluctuaciones del exterior.

Irritabilidad: captación de señales o estímulos ambientales (lumínicos, mecánicos o químicos) y generación de respuestas biológicas específicas, como la orientación de insectos polinizadores hacia tonalidades florales. Reproducción: generación de descendientes viables con identidad fisiológica y morfológica similar mediante división binaria o mecanismos celulares complejos. Crecimiento y desarrollo: incremento ordenado de biomasa y adquisición programada de funciones especializadas a lo largo del ciclo vital. Adaptación y evolución: ajuste de las poblaciones a las demandas selectivas de su entorno derivado de su variabilidad reproductiva.

Toda célula desciende de otra preexistente mediante mecanismos de división celular. 3 Cada célula almacena la información genética de la estirpe, la cual se transmite fielmente de las células progenitoras a sus descendientes. 4 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 5 Autopoiesis: capacidad de un sistema para sintetizar y regenerar continuamente sus propias piezas constitutivas. Por ejemplo, el ADN codifica las proteínas estructurales y enzimáticas, y estas mismas proteínas son indispensables para replicar y transcribir el ADN. ERROR FRECUENTE Identificar la homeostasis exclusivamente con la regulación de la temperatura corporal es un error conceptual común en los exámenes.

La termorregulación (como la transpiración humana) es solo una de sus múltiples manifestaciones. La homeostasis celular abarca el control dinámico del pH, la concentración de iones, la osmolaridad y los balances energéticos. Organismos que no regulan su temperatura interna poseen, no obstante, una rigurosa homeostasis celular. COMPRUEBA 4 ¿Cómo ilustra el binomio ADN-proteínas el concepto biológico de autopoiesis? Estrategias tróficas y clasificación en reinos biológicos Los seres vivos obtienen carbono y energía mediante dos estrategias tróficas basales: 1.

Nutrición autótrofa: organismos productores capaces de sintetizar sus compuestos orgánicos a partir de precursores inorgánicos simples, prescindiendo de materia orgánica exógena. Se dividen en fotosintéticos (emplean radiación solar, como plantas y diversas algas protistas) y quimiosintéticos (oxidan sustratos inorgánicos reducidos, como ciertas bacterias). 2. Nutrición heterótrofa: organismos consumidores que incorporan biomoléculas orgánicas ya formadas por otros seres vivos (glúcidos, lípidos y proteínas). Su degradación rinde metabolitos y energía utilizable, proceso mediado habitualmente por respiración celular con consumo de oxígeno o mediante rutas anaerobias.

Reino Tipo celular Nivel de organización Modo de nutrición Composición de la pared celular Representantes típicos Monera Procarionte Unicelular o colonial Autótrofa y heterótrofa Contiene peptidoglicano Bacterias y cianobacterias (algas verdeazuladas) Protista Eucarionte Unicelular o colonial simple Autótrofa o heterótrofa Sin pared celular en protozoos Protozoos y crisófitos Fungi Eucarionte Unicelular (levaduras) o pluricelular (mohos) Heterótrofa por absorción Contiene quitina Levaduras, mohos y hongos de sombrero Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 6 Reino Tipo celular Nivel de organización Modo de nutrición Composición de la pared celular Representantes típicos Plantae Eucarionte Pluricelular Autótrofa fotosintética Contiene celulosa Algas verdes, rojas, pardas, briofitas y traqueofitas Animalia Eucarionte Pluricelular Heterótrofa por ingestión Ausente Metazoos (vertebrados e invertebrados) Los reinos biológicos se clasifican mediante jerarquías taxonómicas subordinadas.

En el reino animal, cada reino agrupa categorías sucesivas: Filo (o Phylum), Clase, Orden, Familia, Género y Especie. Por ejemplo, en la especie humana (Homo sapiens), el ordenamiento taxonómico completo se estructura en: reino Animalia, filo Cordados, clase Mamíferos, orden Primates, familia Homínidos, género Homo y especie Homo sapiens. COMPRUEBA 5 ¿Qué diferencias diagnósticas clave existen entre la pared de una bacteria, un hongo y una planta? IDEAS CLAVE La materia se estructura jerárquicamente desde partículas subatómicas hasta la biosfera, manifestándose la condición de ser vivo únicamente a partir del nivel celular.

La materia viva es un sistema abierto que preserva un orden interno estacionario fuera del equilibrio termodinámico gracias al flujo constante de materia y energía. Los requisitos mínimos de toda célula son membrana plasmática, ADN genómico, maquinaria metabólica enzimática y citoplasma acuoso. La homeostasis comprende la autorregulación celular y fisiológica global del medio interno, excediendo ampliamente el control de la temperatura corporal. La autopoiesis define la cualidad biológica de autoproducción y automantenimiento continuo a nivel molecular, como la relación recíproca entre ácidos nucleicos y proteínas.

Los seres vivos se estructuran en cinco reinos diferenciables por su tipo de célula (procarionte o eucarionte), su celularidad, su nutrición y la composición bioquímica de su pared celular. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6. ¿Por qué un prion o un virus se clasifican en el nivel macromolecular o subcelular y no como organismos vivos? 7. ¿En qué se diferencia el anabolismo del catabolismo en el metabolismo celular? 8. ¿Cuál es la jerarquía taxonómica completa que clasifica a la especie humana desde su filo hasta el nombre específico? Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 7 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 9.

¿Cuál es el nivel jerárquico mínimo en el que se manifiestan plenamente las propiedades vitales? 10. ¿Qué rasgo termodinámico diferencia a la materia viva de los sistemas químicos inertes? 11. ¿Qué afirmación describe con precisión la propiedad biológica de la autopoiesis? 12. ¿Cuál es el polímero estructural característico de la pared celular en el reino Fungi? 2 Biomoléculas I — Componentes inorgánicos, hidratos de carbono y lípidos AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las fracciones de agua libre y ligada y el balance iónico a través de la membrana. Clasificar los glúcidos según su tamaño y función metabólica o estructural.

Distinguir la estructura química básica de glicerofosfolípidos, esfingolípidos y acilglicéridos. Explicar la distribución asimétrica de lípidos entre las dos monocapas de la bicapa plasmática. PIÉNSALO ANTES DE LEER 13 ¿Por qué los componentes de la membrana plasmática no se disponen al azar entre las dos caras de la bicapa lipídica?

Nivel tisular a) Nivel subcelular de orgánulos b) Nivel macromolecular c) Nivel celular d) Alcanzar el equilibrio termodinámico espontáneo a) Estar compuesta por elementos químicos exclusivos b) Mantenerse alejada del equilibrio termodinámico c) Operar como un sistema físico cerrado d) Producción y regeneración de sus propios componentes a) Incorporación pasiva de nutrientes extracelulares b) Capacidad de reaccionar frente a la luz c) Regulación exclusiva de la temperatura interna d) Peptidoglicano a) Quitina b) Glucógeno c) Celulosa d) Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 8 La materia viva se compone de combinaciones específicas de elementos químicos.

Los más representativos constituyen los bioelementos primarios, habitualmente agrupados bajo el acrónimo CHONPS (carbono, hidrógeno, oxígeno, nitrógeno, fósforo y azufre). A partir de ellos se originan las moléculas biológicas fundamentales, clasificadas en componentes inorgánicos (agua y sales minerales) y orgánicos (glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos). Gran parte de las estructuras de la célula están formadas por agregados lipídicos y por grandes polímeros macromoleculares. Componentes inorgánicos: agua y sales minerales El agua es la molécula más abundante en los organismos, pues constituye entre el 75% y el 85% de la masa celular total.

Posee propiedades fisicoquímicas que le permiten funcionar como solvente natural de sustancias iónicas, medio de dispersión coloidal para macromoléculas, sustrato directo en reacciones metabólicas y agente termorregulador que amortigua oscilaciones bruscas de temperatura mediante absorción de calor. DEFINICIÓN El contenido hídrico celular se reparte en dos fracciones funcionales: Agua libre: comprende el 95% del total del agua celular. Actúa activamente como disolvente de solutos y medio dispersante del citosol. Agua ligada: representa el 5% restante y se encuentra unida a otras biomoléculas a través de interacciones débiles no covalentes.

Por su parte, las sales inorgánicas representan entre el 2% y el 3% de la composición de la célula. Se distribuyen en dos estados fundamentales: Fracción no ionizada: integrada en estructuras sólidas como cristales de calcio en huesos y dientes, o asociada a biomoléculas como el hierro en la hemoglobina. Fracción ionizada: genera gradientes electroquímicos esenciales a través de la membrana plasmática, regulados por canales iónicos y bombas moleculares.

La distribución iónica entre los compartimentos es marcadamente asimétrica: el sodio ( ) y el cloruro ( ) predominan en el medio extracelular, mientras que el potasio ( ) y el magnesio ( ) presentan concentraciones elevadas en el interior celular. Asimismo, los aniones fosfato y bicarbonato actúan como amortiguadores fisiológicos o buffers químicos para estabilizar el pH intracelular y extracelular. A nivel energético, los enlaces de fosfato del ATP constituyen el reservorio inmediato de energía química transferible para los procesos celulares. COMPRUEBA 14 ¿Por qué una alteración en la bomba sodio-potasio modificaría drásticamente el gradiente electroquímico basal?

Na+ Cl K+ Mg2+ Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 9 Hidratos de carbono: clasificación y función celular Los hidratos de carbono o glúcidos están formados principalmente por carbono, hidrógeno y oxígeno. Desempeñan papeles de abastecimiento energético inmediato, almacenamiento de reserva y soporte estructural celular y tisular. ESQUEMA Clasificación general de los hidratos de carbono Se clasifican según su complejidad estructural: Monosacáridos: azúcares sencillos con fórmula general . Se catalogan por el número de átomos de carbono en triosas, tetrosas, pentosas y hexosas. La glucosa es la hexosa central en la generación celular de ATP.

Su concentración en sangre está regulada por la hormona insulina en hepatocitos, miocitos y adipocitos; su descontrol conduce a hiperglucemia y diabetes mellitus (ya sea de tipo 1 por destrucción de células beta pancreáticas o de tipo 2 por resistencia tisular a la insulina). Disacáridos: unión covalente de dos monosacáridos mediante un enlace que libera una molécula de agua. Destacan la lactosa (glucosa + galactosa), propia de los mamíferos, y la sacarosa (glucosa + fructosa). Oligosacáridos: cadenas cortas de monosacáridos que se acoplan covalentemente a lípidos y proteínas formando glucolípidos y glucoproteínas de superficie.

Polisacáridos: polímeros formados por la condensación de múltiples hexosas con pérdida de moléculas de agua. Se dividen en homopolisacáridos (un solo tipo de monómero) y heteropolisacáridos (distintos monómeros).

Polisacárido Tipo Monómero principal Función biológica Almidón Homopolisacárido Glucosa Reserva energética en células vegetales Glucógeno Homopolisacárido Glucosa Reserva de glucosa en células animales Monosacáridos Monómeros C_n(H2O)_n Hexosas Glucosa, galactosa, fructosa Disacáridos Unión de 2 monosacáridos Lactosa y sacarosa Azúcares solubles comunes Polisacáridos Polímeros de condensación Homopolisacáridos Almidón, glucógeno, celulosa, quitina Heteropolisacáridos Glucosaminoglucanos (GAG) C (H O) n 2 n Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 10 Polisacárido Tipo Monómero principal Función biológica Celulosa Homopolisacárido Glucosa Componente estructural de la pared celular vegetal Quitina Homopolisacárido Derivado de monosacárido Exoesqueleto de artrópodos y pared de hongos Glucosaminoglucanos (GAG) Heteropolisacárido Azúcares variados modificados Soporte estructural en matriz extracelular (asociados a colágeno y elastina formando proteoglucanos) COMPRUEBA 15 ¿En qué se diferencian el glucógeno y los glucosaminoglucanos a nivel estructural y funcional?

Lípidos celulares: almacenamiento y componentes de membrana Los lípidos forman un grupo heterogéneo de moléculas insolubles en agua y solubles en solventes orgánicos apolares. Cumplen funciones de reserva de energía (triglicéridos), soporte estructural bicapa (fosfolípidos y esteroles) y regulación química (hormonas esteroides derivadas del colesterol). Se dividen a nivel químico en saponificables (contienen ácidos grasos capaces de formar sales o jabones) e insaponificables (carentes de ácidos grasos en su estructura base). Los ácidos grasos son cadenas hidrocarbonadas con carácter anfipático (un extremo carboxilo hidrófilo y una cola hidrófoba), por lo que se asocian en micelas acuosas.

Se diferencian por el tipo de enlace: Saturados: carecen de dobles enlaces (solo enlaces simples). Son sólidos a temperatura ambiente (grasas animales). Cadenas más largas y saturadas reducen la fluidez de la membrana. Insaturados: contienen dobles enlaces que introducen acodamientos en la cadena hidrocarbonada. Son líquidos a temperatura ambiente (aceites vegetales). Aquellos que el organismo animal no puede sintetizar de forma autónoma corresponden a los ácidos grasos esenciales, debiendo incorporarse en la dieta. Cuando los ácidos grasos se unen a una molécula de glicerol mediante enlaces éster, forman acilglicéridos: monoglicéridos (MAG), diglicéridos (DAG) y triglicéridos (TAG).

Estos últimos son moléculas totalmente neutras e insolubles que constituyen el almacén lipídico energético por excelencia. Lípidos complejos de membrana y asimetría de la bicapa La arquitectura básica de las membranas celulares reposa sobre lípidos anfipáticos capaces de autoensamblarse en bicapas continuas. Destacan dos familias principales: Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 11 Glicerofosfolípidos: formados por una molécula de glicerol, dos ácidos grasos (DAG) y un grupo fosfato enlazado por unión fosfodiéster a un grupo polar.

Este grupo de cabeza puede contener nitrógeno (como colina en la fosfatidilcolina, etanolamina en la fosfatidiletanolamina o serina en la fosfatidilserina) o ser un derivado no nitrogenado (como inositol en el fosfatidilinositol). Esfingolípidos: contienen como esqueleto basal el alcohol amino esfingosina. Su unión a un ácido graso genera una ceramida mediante un enlace de tipo amida. Al acoplar fosfocolina a la ceramida se sintetiza la esfingomielina, abundante en la vaina de mielina de las fibras nerviosas.

Si en lugar de un fosfato se enlaza un glúcido, surgen los glucolípidos: un monosacárido como galactosa da lugar a un cerebrósido, mientras que una cadena de oligosacáridos origina un gangliósido. Esteroles e isoprenoides: los terpenos derivan de unidades repetidas de isopreno y originan vitaminas liposolubles (A, D, E, K). Los derivados del ciclopentanoperhidrofenantreno forman esteroides como el colesterol, esencial para amortiguar la fluidez de la membrana. En sangre circula vehiculizado por lipoproteínas: LDL (del hígado a los tejidos periféricos) y HDL (transporte reverso hacia el hígado).

ERROR FRECUENTE Confundir la composición de la monocapa citoplasmática con la de la monocapa no citoplasmática. La fosfatidilserina y la fosfatidiletanolamina se ubican casi con exclusividad en la monocapa interna (citoplásmica). Si la fosfatidilserina aparece en la cara externa, actúa frecuentemente como señal de apoptosis o fagocitosis. Monocapa de la membrana plasmática Lípidos predominantes Particularidades funcionales Monocapa externa (no citoplasmática) Fosfatidilcolina, esfingomielina y glucolípidos (cerebrósidos, gangliósidos) Interacciona con el medio extracelular; expone residuos glucídicos formando la cubierta celular.

Monocapa interna (citoplasmática) Fosfatidilserina, fosfatidiletanolamina y fosfatidilinositol Aporta carga neta negativa por la fosfatidilserina; participa en señalización intracelular mediada por inositol. COMPRUEBA 16 ¿Qué lípido de membrana contiene un enlace amida en lugar de enlaces éster para la unión de su cadena de ácido graso? Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 12 IDEAS CLAVE El agua abarca del 75% al 85% de la masa de la célula, subdividida funcionalmente en agua libre (95%) y agua ligada (5%). La asimetría iónica transmembrana sitúa al y mayoritariamente en el espacio extracelular, mientras que y predominan en el citoplasma.

Los polisacáridos se segregan en homopolisacáridos de reserva (almidón y glucógeno) o estructurales (celulosa y quitina), y heteropolisacáridos como los glucosaminoglucanos. Los glicerofosfolípidos se basan en un esqueleto de glicerol con dos colas acilo y una cabeza fosfato, mientras que los esfingolípidos derivan de ceramida unida a través de enlaces amida. La bicapa plasmática mantiene una asimetría estricta: colina, esfingolípidos y glucolípidos en la cara externa; serina y etanolamina en la cara interna. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 17. ¿Cuáles son las dos fracciones del agua celular y en qué porcentaje se distribuyen? 18.

¿Cómo se diferencian los cerebrósidos de los gangliósidos a nivel de su fracción glucídica? 19. ¿Qué fosfolípidos predominan en la monocapa citoplasmática de la membrana plasmática? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 20. ¿Qué porcentaje del contenido hídrico celular corresponde aproximadamente al agua libre? 21. ¿Qué par de iones presenta una concentración intracelular característicamente mayor que la extracelular? 22. ¿Cuál de los siguientes glúcidos corresponde a un homopolisacárido estructural animal y fúngico? 23. ¿En qué monocapa de la membrana se ubica preferentemente la fosfatidilserina?

Na+ Cl K+ Mg2+ 75% a) 95% b) 50% c) 5% d) Na+ y Cl- a) Cl- y K+ b) Na+ y Ca2+ c) K+ y Mg2+ d) Glucógeno a) Celulosa b) Quitina c) Almidón d) Monocapa extracelular a) Monocapa citoplasmática b) Monocapa luminal c) Ambas por igual d) Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 13 3 Biomoléculas II — Proteínas, catálisis enzimática y ácidos nucleicos AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los cuatro niveles de conformación estructural de las proteínas y los enlaces que estabilizan cada uno. Explicar el modelo de encaje inducido y contrastar la cinética de inhibición competitiva frente a la no competitiva.

Distinguir la función del enlace fosfodiéster respecto a los puentes de hidrógeno en los ácidos nucleicos. Comparar las características estructurales y funcionales del ARNm procariota con el ARNm eucariota. PIÉNSALO ANTES DE LEER 24 ¿Por qué un aumento en la dosis del compuesto original puede neutralizar a ciertos venenos enzimáticos pero resulta inútil frente a otros? Proteínas: monómeros, enlace y niveles estructurales Las proteínas son macromoléculas biológicas formadas por cadenas lineales de monómeros llamados aminoácidos.

Cada aminoácido presenta un átomo de carbono central unido covalentemente a cuatro grupos: un grupo amino básico ( ), un grupo carboxilo ácido (-COOH), un átomo de hidrógeno y una cadena lateral o residuo variable ( ). La presencia simultánea de funciones ácidas y básicas confiere a los aminoácidos un carácter anfótero. DEFINICIÓN Un aminoácido es la unidad monomérica de las cadenas polipeptídicas, formado por un carbono central unido a un grupo amino, un carboxilo, un hidrógeno y un residuo variable ( ). La unión entre el grupo carboxilo de un aminoácido y el grupo amino de otro genera un enlace covalente denominado enlace peptídico ( ), liberando agua en el proceso.

Según la cantidad de residuos condensados se distinguen dipéptidos (dos aminoácidos), tripéptidos (tres), oligopéptidos (pocos) y polipéptidos (muchos aminoácidos unidos). De los aminoácidos que integran las proteínas humanas, la mitad puede ser sintetizada por el propio metabolismo, mientras que el resto debe incorporarse de forma obligatoria mediante la alimentación como aminoácidos esenciales. La disposición tridimensional de una proteína adopta cuatro niveles jerárquicos de organización estructural: NH 2 R R NH CO Estructura primaria: constituye la secuencia lineal de aminoácidos unida por enlaces peptídicos.

Está directamente codificada en la secuencia de nucleótidos del material genético. 1 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 14 Diagrama de los cuatro niveles de organización estructural en proteínas. La estabilización de la estructura tridimensional depende de un conjunto coordinado de enlaces. Destacan las uniones covalentes, como los enlaces peptídicos primarios y los puentes disulfuro entre residuos de cisteína, y las interacciones no covalentes: puentes de hidrógeno, uniones iónicas o electrostáticas, fuerzas de van der Waals e interacciones hidrofóbicas.

Las fuerzas hidrofóbicas fuerzan a las cadenas laterales apolares hacia el interior molecular, repeliendo el agua y generando núcleos globulares compactos. Según su forma tridimensional global y propiedades físicas, las proteínas se clasifican en fibrosas y globulares: Estructura secundaria: surge por la formación periódica de puentes de hidrógeno entre los grupos carbonilo ( ) y amino ( ) del esqueleto peptídico. Da lugar a conformaciones regulares como la hélice alfa (cilíndrica) y la lámina u hoja plegada beta. 2 C = O N H Estructura terciaria: corresponde a la conformación tridimensional definitiva por plegamiento de la cadena sobre sí misma.

Está determinada por interacciones entre las cadenas laterales ( ), definiendo arquitecturas fibrosas o globulares. 3 R Estructura cuaternaria: unión no covalente de dos o más cadenas polipeptídicas independientes (subunidades) para conformar un complejo funcional oligomérico. 4 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 15 Tipo Estructura dominante Propiedades y funciones Ejemplos representativos Fibrosas Hélices extendidas y alargadas dispuestas en haces; insolubles en agua. Soporte mecánico, elasticidad, resistencia y protección tisular. Queratina (protección tegumentaria) y colágeno (soporte tisular).

Globulares Estructuras compactas y esféricas (hélices alfa, láminas beta combinadas); solubles. Catálisis enzimática, transporte molecular, defensa inmunológica y regulación celular. Hemoglobina, mioglobina, histonas, inmunoglobulinas y actina. El colágeno es la proteína más abundante en vertebrados y compone piel, tendones, cartílagos, vasos sanguíneos y huesos. Su unidad elemental es el tropocolágeno, integrado por una triple hélice de tres cadenas polipeptídicas. Por otro lado, existen proteínas conjugadas, las cuales asocian una fracción peptídica con un componente no proteico denominado grupo prostético.

Entre ellas se encuentran las glicoproteínas (unidas a carbohidratos), las lipoproteínas (asociadas a lípidos), las nucleoproteínas (con ácidos nucleicos) y las cromoproteínas. La hemoglobina (con cuatro cadenas: dos alfa y dos beta) y la mioglobina muscular son cromoproteínas globulares con grupos que fijan y movilizan oxígeno molecular en el organismo. COMPRUEBA 25 ¿Qué enlaces son responsables de estabilizar la estructura secundaria frente a los que definen la estructura terciaria?

Catálisis enzimática, modelo de encaje inducido e inhibición Las enzimas son catalizadores biológicos que aceleran notablemente la velocidad de las reacciones químicas celulares sin consumirse ni sufrir alteraciones permanentes en su estructura al término de la reacción. Su acción es indispensable tanto para procesos metabólicos de síntesis molecular como para la degradación de sustratos. DEFINICIÓN Una enzima es un catalizador biológico proteico altamente específico que acelera las transformaciones químicas celulares al unirse transitoriamente a un sustrato determinado en su sitio activo.

Cada enzima cuenta con una región especializada denominada sitio activo o centro activo, donde encaja el compuesto diana o sustrato. La unión no es una correspondencia rígida: según el modelo de encaje inducido, el sitio activo se modifica tridimensionalmente para hacerse complementario al sustrato una vez que este interactúa con los aminoácidos del centro catalítico. Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 16 PROCESO Fases de la catálisis por encaje inducido 1 Aproxima ción de reactivos El sustrato se acerca al centro activo de la enzima. 2 Encaje in ducido El sitio activo adapta su conformación tridi mensional al sustrato.

3 Complejo enzima-sustrato Se estabiliza el es tado de transición y se transforman los enlaces. 4 Liberación de productos Los productos se li beran y la enzima queda intacta para otro ciclo. El proceso enzimático general transcurre en dos fases sucesivas: la formación transitoria del complejo enzima-sustrato (ES) y la posterior desestabilización catalítica que libera los productos terminados, restaurando la enzima libre intacta: Una propiedad fundamental de las enzimas es su alta especificidad: una enzima cataliza una única reacción sobre un sustrato o grupo muy restringido de sustratos.

Además de las proteínas, existen moléculas de ácido ribonucleico con capacidad catalítica intrínseca denominadas ribozimas. Las ribozimas catalizan la formación o ruptura de enlaces fosfodiéster en cadenas de nucleótidos. La catálisis enzimática puede regularse o bloquearse por acción de inhibidores específicos. Estos compuestos interfieren con la capacidad catalítica de forma reversible o irreversible: Esquema del mecanismo de acción catalítica y su bloqueo por inhibidores.

E + S ES E + P Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 17 Modalidad de inhibición Mecanismo molecular de acción Efecto de aumentar la concentración de sustrato Reversible competitiva El inhibidor posee una estructura semejante al sustrato y compite directamente por la ocupación del sitio activo libre. El bloqueo se revierte si se incrementa la cantidad de sustrato disponible. Reversible no competitiva El inhibidor no compite con el sustrato; se une a un sitio molecular distinto al centro activo de la enzima. No se revierte al aumentar el sustrato, pues el complejo ternario altera la función catalítica.

Irreversible El inhibidor desnaturaliza permanentemente la enzima o forma un enlace covalente irreversible sobre sus residuos clave. Inactivación permanente de la actividad catalítica independientemente del sustrato. ERROR FRECUENTE Suponer que un inhibidor no competitivo compite con el sustrato en el sitio activo. Recuerda: en la inhibición no competitiva, la molécula inhibidora se fija a una región diferente del centro catalítico, por lo que aumentar la dosis de sustrato nunca logra desplazarlo ni restablecer la velocidad original. COMPRUEBA 26 ¿Cómo podemos comprobar experimentalmente si una inhibición reversible es de tipo competitivo?

Ácidos nucleicos: organización molecular y nucleótidos libres Los ácidos nucleicos son macromoléculas orgánicas encargadas de almacenar, transmitir y expresar la información hereditaria de los seres vivos. Están constituidos por la polimerización de unidades elementales llamadas nucleótidos. Un nucleótido está integrado por tres componentes: Una aldopentosa (ribosa en ARN o desoxirribosa en ADN). Un grupo fosfato esterificado al carbono de la pentosa. Una base nitrogenada enlazada al carbono 1 de la pentosa: púrica (adenina o guanina) o pirimidínica (citosina, timina o uracilo).

Cuando la base nitrogenada se enlaza exclusivamente con la pentosa sin el grupo fosfato, la estructura se denomina nucleósido (por ejemplo, adenina unida a ribosa constituye la adenosina). Los nucleótidos se ensamblan mediante un enlace fosfodiéster, que une covalentemente el grupo fosfato de un nucleótido con el hidroxilo del azúcar del nucleótido contiguo. Así se establece un eje hidrofílico alternado de azúcares y fosfatos, desde el cual se proyectan lateralmente las bases nitrogenadas. Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 18 ERROR FRECUENTE Confundir el enlace fosfodiéster con los puentes de hidrógeno.

El enlace fosfodiéster es una unión covalente fuerte que enlaza monómeros nucleotídicos contiguos formando la cadena o esqueleto azúcar-fosfato. En cambio, los puentes de hidrógeno son interacciones no covalentes débiles que unen las bases nitrogenadas entre dos cadenas complementarias enfrentadas. Además de actuar como monómeros poliméricos, diversos nucleótidos libres cumplen funciones energéticas y regulatorias fundamentales: ATP (adenosín trifosfato): principal moneda energética celular, almacena energía metabólica en sus enlaces fosfato para su uso en trabajo biológico.

GTP (guanosín trifosfato): actúa en la transmisión y transducción de señales químicas desde el exterior hacia el interior de la célula. AMPc (adenosín monofosfato cíclico): actúa como segundo mensajero intracelular en vías de señalización metabólica. Coenzimas nucleotídicas: y FAD intervienen como transportadores de equivalentes de reducción en reacciones redox. Reguladores fisiológicos: el ADP participa en la activación de la agregación plaquetaria, y la adenosina libre actúa modulando la vasodilatación tisular. COMPRUEBA 27 ¿En qué se diferencian estructuralmente un nucleósido y un nucleótido?

Estructura del ADN y replicación semiconservativa El ácido desoxirribonucleico (ADN) es el reservorio universal de las instrucciones biológicas y determina el orden de inserción de aminoácidos durante la biosíntesis de proteínas celulares. En los organismos eucariotas se encuentra contenido en el núcleo celular constituyendo los cromosomas (véase «Célula eucarionte, endosimbiosis y comparación con procariontes»). La molécula de ADN está constituida por dos cadenas polinucleotídicas dispuestas en una conformación de doble hélice.

Presenta las siguientes propiedades estructurales: Antiparalelismo: las cadenas discurren en sentidos opuestos; una hebra se orienta en dirección y la hebra enfrentada lo hace en dirección . Complementariedad de bases: las bases quedan dispuestas hacia el interior de la doble hélice, enfrentadas mediante puentes de hidrógeno específicos. La adenina siempre se aparea con timina ( mediante dos puentes de hidrógeno), mientras que la guanina se une con citosina ( mediante tres puentes de hidrógeno).

Se cumple siempre la relación cuantitativa: Morfología helicoidal: el esqueleto azúcar-fosfato se dispone hacia la superficie exterior, configurando una hélice regular que exhibe dos depresiones espaciales: un surco mayor y un surco menor. NAD+ 5 3 3 5 A = T G C A = T, G = C, A + G = C + T Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 19 Para su duplicación celular, el ADN ejecuta la replicación semiconservativa. En este proceso, catalizado por la enzima ADN polimerasa, las dos cadenas parentales se desenrollan y separan.

Cada hebra original actúa como molde sobre el cual se sintetiza una hebra complementaria hija, generando al término dos moléculas bicatenarias idénticas compuestas cada una por una hebra preexistente y otra recién sintetizada. La replicación se lleva a cabo en el citoplasma en organismos procariontes y en el interior del núcleo en eucariontes. COMPRUEBA 28 Si un fragmento de ADN de doble cadena contiene un 30 % de adenina, ¿cuál será su porcentaje de citosina? ARN, dogma central de la biología y síntesis proteica El ácido ribonucleico (ARN) es un polinucleótido monocatenario integrado por ribosa, fosfato y cuatro bases: adenina, guanina, citosina y uracilo (en reemplazo de la timina).

Aunque es monocatenario, el ARN puede replegarse sobre sí mismo formando regiones bicatenarias secundarias mediadas por apareamientos y . El flujo molecular de la información genética responde al modelo planteado en 1970 por Francis Crick: Esquema del dogma central propuesto por Crick: replicación, transcripción y traducción. Se distinguen tres tipos funcionales principales de ARN en la célula: ARN mensajero (ARNm): transporta la información copiada del ADN hacia los ribosomas para dirigir el orden de ensamblaje de aminoácidos.

ARN ribosómico (ARNr): conforma el 50 % de la masa total de los ribosomas (junto a un 50 % de proteínas) y proporciona el soporte catalítico y estructural para la formación de enlaces peptídicos. ARN de transferencia (ARNt): moléculas adaptadoras que unen de forma específica un determinado aminoácido y lo conducen al ribosoma, reconociendo el codón correspondiente en el ARNm.

El procesamiento y organización del ARNm varía drásticamente entre tipos celulares: A U C G Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 20 Característica ARNm en procariontes ARNm en eucariontes Estructura del transcrito Policistrónico: un único ARNm porta secuencias para traducir múltiples proteínas distintas de modo conjunto. Monocistrónico: cada molécula de ARNm maduro codifica exclusivamente para una única proteína. Maduración y modificaciones Carece de modificaciones terminales (sin casquete 5' ni cola poli-A) y carece de intrones. Requiere modificación terminal con CAP en 5', cola poli-A en 3' y procesamiento de corte y empalme (retira intrones, empalma exones).

Acoplamiento temporal Cotranscripcional: la traducción se inicia de inmediato sobre el ARNm naciente en el citoplasma mientras aún se transcribe. Postranscripcional: la transcripción ocurre en el núcleo; tras la maduración, el ARNm se exporta al citoplasma para traducirse. La síntesis proteica o traducción decodifica el mensaje en el citoplasma a través del código genético. Este código establece la correspondencia entre tripletes sucesivos de nucleótidos (codones) y aminoácidos individuales. Contiene 64 codones para codificar 20 aminoácidos estándar. Por esta razón se describe como un código degenerado: un mismo aminoácido puede estar codificado por más de un codón distinto.

La traducción inicia invariablemente en el codón AUG (metionina) y culmina al alcanzar uno de los tres codones de parada: UAA, UAG o UGA. PROCESO Etapas de la biosíntesis proteica celular COMPRUEBA 29 ¿Por qué se afirma que la traducción es un evento cotranscripcional en bacterias pero postranscripcional en eucariotas? Transcripción del ADN La ARN polimerasa genera una copia complementaria de ARNm a partir del gen. 1 Maduración o acoplamiento Modificación y transporte en eucariotas, o traducción directa en procariontes. 2 Inicio con AUG El ribosoma ensambla el ARNt de metionina en el codón de partida.

3 Elongación de la cadena Incorporación secuencial de aminoácidos mediante enlaces peptídicos. 4 Terminación de la síntesis Reconocimiento de codones de parada (UAA, UAG, UGA) y liberación proteica. 5 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 21 IDEAS CLAVE Las proteínas se forman por aminoácidos unidos por enlaces peptídicos y adoptan cuatro niveles jerárquicos de conformación espacial. El colágeno es una proteína fibrosa con estructura helicoidal triple de tropocolágeno, mientras que la hemoglobina es globular conjugada con estructura cuaternaria.

Las enzimas operan como catalizadores mediante un modelo de encaje inducido en su centro activo, acelerando las transformaciones sin consumirse. La inhibición competitiva es reversible mediante elevadas concentraciones de sustrato, a diferencia de la inhibición no competitiva o la irreversible. El ADN forma una doble hélice antiparalela y complementaria ( y ) que se duplica de forma semiconservativa gracias a la ADN polimerasa. El ARNm procariota es policistrónico y de acción cotranscripcional, mientras que el eucariota es monocistrónico y requiere maduración con casquete en 5' y cola poli-A. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 30.

¿En qué se diferencia el apareamiento de bases entre la doble hélice de ADN y una horquilla de ARN monocatenario? 31. ¿Por qué el código genético se define como «degenerado» a pesar de contener señales de parada e inicio estrictas? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 32. ¿Qué interacción química conforma la estructura primaria de una proteína? 33. ¿Cómo se comporta una inhibición enzimática competitiva al saturar con sustrato? 34. ¿Cuál es la función predominante del ARN de transferencia durante la biosíntesis?

A = T G = C Puente de hidrógeno regular a) Enlace peptídico covalente b) Puente disulfuro intercatenario c) Atracción electrostática dipolar d) Se revierte recuperando la catálisis a) Inactiva irreversiblemente a la enzima b) Desnaturaliza el sitio alostérico c) Permanece inalterada sin cambios d) Catalizar directamente la replicación a) Almacenar el código genético nuclear b) Ensamblar la cápsula de protección 5' c) Transportar aminoácidos hacia el ribosoma d) Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 22 35. ¿Qué rasgo distingue esencialmente al ARN mensajero procariota respecto al eucariota?

4 Evolución biológica — Teorías evolutivas, genética de poblaciones y especiación AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los postulados de la teoría de Lamarck frente al modelo de selección natural de Darwin-Wallace. Explicar el papel de las cuatro fuerzas microevolutivas en la alteración del reservorio génico poblacional. Comparar las distintas modalidades de especiación en función de la presencia de barreras geográficas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 36 ¿Aparecen las mutaciones biológicas como una solución necesaria a los problemas que impone el entorno? La evolución constituye el principio unificador de la biología.

Define el cambio gradual en las frecuencias alélicas de una población a través de las generaciones sucesivas, conectando a toda la diversidad biológica mediante antepasados compartidos. Localización intranuclear exclusiva a) Presencia de CAP y poli-A terminal b) Organización policistrónica sin intrones c) Estructura monocistrónica con exones d) Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 23 ESQUEMA Estructura conceptual de la evolución biológica 1.

Antecedentes del pensamiento evolutivo Antes de consolidarse la visión evolutiva contemporánea, surgieron diversos marcos explicativos sobre la diversidad de la vida: Fijismo y escala de la naturaleza: concepción aristotélica que ordenaba a los seres vivos en una jerarquía estática e inmutable. Las formas más elementales ocupaban la base y el ser humano la cima, bajo la idea de una creación fija e independiente. Uniformismo geológico: postulado desarrollado inicialmente por James Hutton y ampliado por Charles Lyell.

Propuso que la Tierra experimentó transformaciones lentas, continuas y acumulativas mediante procesos naturales ordinarios, refutando las explicaciones basadas en catástrofes repentinas. Transformismo de Lamarck: Jean-Baptiste Lamarck planteó que las especies complejas derivan de formas ancestrales más sencillas. Explicaba esta transformación mediante tres postulados: las demandas provocadas por cambios ambientales, una tendencia interior hacia la complejidad y la ley de uso y desuso. Según esta regla, los órganos utilizados se fortalecen y desarrollan, mientras que los desusados se atrofian; tales modificaciones se transmitían a la descendencia (herencia de caracteres adquiridos).

ERROR FRECUENTE Creer que los individuos modifican sus genes para adaptarse al medio. El ambiente no crea las mutaciones ventajosas por necesidad; la variabilidad genética surge previamente al azar y la selección natural simplemente favorece a los organismos portadores de los alelos más aptos. COMPRUEBA 37 ¿En qué diferían radicalmente la visión lamarckiana y la propuesta de la selección natural respecto al origen de los caracteres ventajosos?

Bases teóricas Antecedentes históricos y modelo de Darwin-Wallace Genética de poblaciones Reservorio génico y variabilidad microevolutiva Fuerzas evolutivas Mutación, migración, deriva y selección Especiación Alopátrica, simpátrica, peripátrica y parapátrica Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 24 2. Selección natural y evidencias evolutivas La formulación de Charles Darwin y Alfred Russel Wallace estableció que las variantes hereditarias surgen de forma aleatoria sin perseguir un fin premeditado. Dichas características confieren diferencias en la probabilidad de supervivencia y reproducción.

La selección natural consiste en el éxito reproductivo diferencial de aquellos organismos que poseen características hereditarias favorables bajo un entorno determinado. Las premisas del modelo darwiniano abarcan: Tipo de prueba Fundamento biológico Ejemplo observable Observación directa Comprobación de cambios en frecuencias fenotípicas a pequeña escala temporal. Variaciones en la coloración de pelaje en poblaciones de roedores o conejos bajo presión de depredación. Biogeografía Distribución espacial dispar de especies emparentadas adaptadas a hábitats específicos. Diferencias morfológicas en poblaciones aisladas en diversas regiones geográficas.

Homologías Conservación de un plan anatómico estructural común heredado de un ancestro. Presencia invariable de cuatro extremidades en el plan básico de los vertebrados tetrápodos. Imperfecciones adaptativas Estructuras anatómicas funcionales no diseñadas desde cero, sino remodeladas a partir de formas preexistentes. Ajustes anatómicos secundarios subóptimos pero suficientes para responder a las demandas ecológicas inmediatas. COMPRUEBA 38 ¿Por qué la presencia del patrón óseo básico en las extremidades de todos los tetrápodos constituye una homología y apoya la evolución? Estabilidad en la reproducción: los descendientes se asemejan a sus progenitores.

1 Capacidad de sobreproducción: nacen más individuos de los que logran subsistir y reproducirse. 2 Variabilidad intraespecífica: los integrantes de una población exhiben diferencias morfológicas y fisiológicas hereditarias previas al cambio ambiental. 3 Supervivencia y reproducción diferencial: los individuos dotados de variantes ventajosas dejan mayor progenie (supervivencia del más apto). 4 Divergencia gradual: la acumulación prolongada de diferencias conduce a la formación de nuevas especies. 5 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 25 3.

Teoría sintética y genética de poblaciones La teoría darwiniana original no lograba esclarecer el origen de la variabilidad ni las leyes de su transmisión hereditaria. La teoría sintética de la evolución (neodarwinismo) resolvió esta incógnita fusionando la selección natural con la genética mendeliana y formalizando el estudio del cambio evolutivo a escala poblacional. DEFINICIÓN El reservorio génico (o pool génico) es la suma total de todos los alelos presentes en la totalidad de los individuos que integran una población en un instante dado. La unidad elemental de la evolución no es el organismo aislado, sino la población.

Mientras que la microevolución describe las modificaciones en las frecuencias alélicas dentro del reservorio poblacional en lapsos generacionales medibles, la macroevolución comprende los patrones evolutivos a gran escala que determinan la divergencia de especies y taxones superiores a lo largo de extensas eras geológicas. 4. Mecanismos del cambio evolutivo y eficacia biológica Cuatro fuerzas principales modifican la composición alélica del reservorio poblacional: Mutación: fallos azarosos durante la duplicación de la información genética. Representa la fuente primaria de alelos nuevos en la naturaleza.

Solamente las mutaciones germinales se transmiten a la progenie y dirigen el cambio evolutivo; las mutaciones somáticas desaparecen al morir el individuo que las porta. Flujo génico (migración): desplazamiento de individuos reproductores y sus alelos hacia una población receptora. Suprime divergencias entre poblaciones o introduce variabilidad inédita si traslada alelos previamente ausentes. Deriva génica: modificación estocástica de las frecuencias génicas independiente del valor adaptativo de los caracteres.

Opera prioritariamente en poblaciones pequeñas mediante dos vías esenciales: Selección natural: mecanismo sistemático no azaroso que premia a las variantes fenotípicas con mayor rendimiento bajo las presiones ecológicas reinantes. Requiere imprescindiblemente de la recombinación sexual (segregación meiótica, entrecruzamiento y fecundación fortuita) para ensayar múltiples combinaciones alélicas. Cuello de botella: reducción drástica del tamaño poblacional causada por perturbaciones ambientales o catástrofes no selectivas; los pocos supervivientes conservan solo una muestra sesgada del acervo original.

1 Efecto fundador: colonización de un nuevo territorio protagonizada por un reducido grupo de individuos migrantes que portan únicamente una fracción de los alelos poblacionales primarios. 2 Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 26 DEFINICIÓN La eficacia biológica (aptitud o fitness) cuantifica la contribución relativa de un genotipo particular a la siguiente generación. Depende del balance entre supervivencia, localización de pareja, fecundidad efectiva y viabilidad de los descendientes. COMPRUEBA 39 ¿En qué condición poblacional predomina el efecto de la deriva génica frente al de la selección natural? 5.

Mecanismos de especiación Una especie está conformada por agrupaciones naturales de organismos con capacidad de reproducirse entre sí generando descendencia fértil, permaneciendo reproductivamente aislados de otros grupos afines. El proceso de especiación ocurre cuando la divergencia acumulada entre subgrupos levanta barreras reproductivas irreversibles. ESQUEMA Modalidades de formación de especies Modalidad Aislamiento geográfico Mecanismo causal principal Ejemplo descriptivo Alopátrica Completo (barrera física extrínseca). Interrupción del flujo génico por formación geológica separadora y acumulación diferencial de mutaciones o selección.

Aparición de un río ancho que fracciona a una población continua de roedores.

Con barrera geográfica Separación territorial de subpoblaciones Especiación alopátrica Aislamiento físico completo de dos poblaciones Especiación peripátrica Población periférica aislada en los márgenes Sin barrera geográfica completa Divergencia en el mismo territorio o contacto Especiación simpátrica Aislamiento en un territorio completamente compartido Especiación parapátrica Divergencia entre poblaciones continuas adyacentes Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 27 Modalidad Aislamiento geográfico Mecanismo causal principal Ejemplo descriptivo Peripátrica Aislamiento periférico (geográfico estricto pero localizado).

Fundación de una subpoblación diminuta en el margen del territorio que diverge por deriva génica acentuada. Fracción minúscula que coloniza un enclave marginal aislado. Parapátrica Parcial o ausente (hábitats contiguos). Divergencia entre poblaciones adyacentes a lo largo de un gradiente ambiental con flujo génico restringido. Diferenciación de subpoblaciones que ocupan nichos ecológicos vecinos y continuos. Simpátrica Nulo (mismo territorio y área geográfica). Surgimiento de barreras etológicas (preferencias de apareamiento), morfológicas o poliploidía en simpatría. Incompatibilidad reproductiva física o conductual entre miembros en el mismo hábitat.

COMPRUEBA 40 ¿Qué elemento geográfico diferencia de raíz la especiación alopátrica de la simpátrica? IDEAS CLAVE La evolución consiste en la modificación temporal de las frecuencias alélicas de las poblaciones biológicas. La selección natural actúa exclusivamente sobre la variabilidad genética previa y aleatoria, favoreciendo a los genotipos con mayor eficacia biológica. La teoría sintética une los principios de la selección natural darwiniana con la herencia mendeliana en el marco del reservorio génico. La deriva génica modifica aleatoriamente las frecuencias génicas en poblaciones reducidas a través del cuello de botella y el efecto fundador.

Las especies surgen por acumulación de aislamiento reproductivo a través de vías alopátricas (con barrera física) o simpátricas (sin aislamiento espacial). COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 41. ¿Por qué las mutaciones en células somáticas carecen de trascendencia para el curso de la evolución? 42. ¿De qué factores depende primariamente la eficacia biológica o fitness de un organismo? 43. ¿Cuál es la causa genética por la que el cuello de botella disminuye la adaptabilidad futura de una población? Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 28 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 44.

¿Cuál fue el error central en el mecanismo de transformación propuesto por Lamarck? 45. ¿Qué representa conceptualmente el reservorio génico de una población? 46. ¿En qué se diferencia el efecto fundador de un cuello de botella clásico? 47. ¿Qué condición espacial es imprescindible para que ocurra un proceso de especiación simpátrica? 5 Métodos de estudio en biología celular y ultraestructura procarionte AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los fundamentos y aplicaciones de la microscopía óptica, de transmisión y de barrido. Comparar la arquitectura de la envoltura celular entre bacterias Gram positivas y Gram negativas.

Reconocer las características distintivas del cromosoma bacteriano, los plásmidos y los ribosomas 70S.

Proponer que la Tierra tiene poca antigüedad a) Atribuir la herencia a caracteres adquiridos en vida b) Considerar a la población como unidad de cambio c) Negar la existencia de antepasados fósiles primitivos d) El total de mutaciones perjudiciales acumuladas a) Los genomas de especies ancestrales ya extintas b) La proporción de individuos con fenotipo dominante c) La suma completa de alelos de todos sus individuos d) Opera exclusivamente en poblaciones con millones de miembros a) Ocurre por catástrofes que aniquilan a la población b) Requiere la colonización de un hábitat por pocos individuos c) No genera variaciones en las frecuencias alélicas d) La coexistencia continua en el mismo territorio geográfico a) El transporte obligado por corrientes marinas lejanas b) Una barrera geográfica infranqueable entre subgrupos c) La extinción de la población continental de origen d) Biología Celular: Bases Moleculares, Célula y Evolución 29 PIÉNSALO ANTES DE LEER 48 ¿Por qué un aumento de tamaño óptico no garantiza necesariamente una imagen más detallada de una bacteria?

Técnicas de observación y análisis en biología celular La inmensa mayoría de las células resultan invisibles al ojo humano debido a sus dimensiones reducidas. Para poder analizarlas de forma individualizada y distinguir sus componentes internos se recurre a la microscopía y al fraccionamiento celular. DEFINICIÓN El límite de resolución es la distancia mínima que debe existir entre dos puntos contiguos para que un sistema óptico los perciba como entidades separadas y diferenciadas. Un valor numérico más bajo en este límite equivale a un poder resolutivo mayor.

Según la fuente energética y el sistema de lentes empleado, se distinguen dos grandes modalidades instrumentales: Microscopio óptico (fotónico): emplea un haz de luz visible y lentes de vidrio convencionales. La luz emitida por la fuente atraviesa el condensador e incide directamente sobre el preparado. Las lentes del objetivo producen una primera imagen ampliada, que posteriormente la lente ocular magnifica antes de proyectarla hacia el ojo del observador.…