Apunts de Metabolisme UB: UB: apunts de glucòlisi, Krebs i…

Temes 1-4 de Metabolisme (Biotecnologia, UB): bioenergètica, transport, PDH, pentoses fosfat i glicogen. Cada tema amb esquema i test, i formulari final.

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Principis termodinàmics i acoblament energètic

La bioenergètica és la branca de la bioquímica que estudia les transformacions i els intercanvis d'energia en els éssers vius. Les cèl·lules no infringeixen les lleis físiques de l'univers, sinó que operen sota els mateixos principis fisicoquímics que governen la matèria inanimada, emprant estratègies moleculars refinades per mantenir una organització interna altament complexa.

Esquema

Bioenergètica i organització metabòlica

⚖️Principis termodinàmicsTermodinàmica, Gibbs i equilibri químic

🔋Acoblament energèticTransferència d'energia mitjançant l'ATP

⚡Coenzims redoxTransferència d'electrons per NAD i FAD

🚪Transport i compartimentacióMembranes i separació d'espais cel·lulars

🫀Integració interorgànicaEspecialització d'òrgans i reserves

🥗Digestió i absorcióEntrada de biomolècules a l'organisme

Termodinàmica en sistemes biològics: el concepte d'estat estacionari dinàmic

Des del punt de vista termodinàmic, un organisme viu és un sistema termodinàmic obert, la qual cosa significa que intercanvia de manera continuada matèria i energia amb el seu entorn. Segons el primer principi de la termodinàmica (llei de conservació de l'energia), l'energia ni es crea ni es destrueix, únicament es transforma. Els organismes capten energia del medi (com ara energia radiant solar o energia química emmagatzemada en enllaços moleculars) i la converteixen en treball biològic i calor dissipada.

D'acord amb el segon principi de la termodinàmica, qualsevol procés espontani comporta un augment de l'entropia global de l'univers ( $\Delta S_{\text{univers}} > 0$ ). Per tal de mantenir la seva pròpia estructura ordenada (baixa entropia interna), la cèl·lula degrada nutrients d'alta energia i allibera compostos residuals més simples i desordenats (com ara $\text{CO}_2$ i $\text{H}_2\text{O}$ ), a més de dissipar energia calorífica. D'aquesta manera, l'increment d'entropia del medi supera amb escreix la disminució d'entropia local del sistema viu.

A diferència d'un sistema aïllat en equilibri, on la capacitat de realitzar treball útil és nul·la, les cèl·lules viuen en un estat estacionari dinàmic. En aquest règim, la velocitat d'entrada de matèria i energia iguala la velocitat de sortida, mantenint les concentracions dels intermediaris constants en el temps però molt allunyades de les concentracions d'equilibri químic.

Model hidràulic de comparació entre reaccions allunyades i properes a l'equilibri.

Quina diferència fonamental hi ha entre una reacció química que ha assolit l'equilibri i una que es troba en estat estacionari dins d'una cèl·lula viva?

A l'equilibri químic, la variació d'energia lliure és zero (ΔG = 0) i el sistema no pot realitzar treball útil. En l'estat estacionari dinàmic, el flux continu manté les concentracions lluny de l'equilibri químic, garantint una ΔG negativa que sosté els processos vitals.

Criteris d'espontaneïtat: energia lliure de Gibbs ( $\Delta G$ i $\Delta G^{\circ\prime}$ )

L'energia lliure de Gibbs ( $G$ ) mesura la quantitat màxima de treball útil que es pot obtenir en una reacció a temperatura i pressió constants. El sentit i la viabilitat d'una transformació química depenen del signe de la variació d'energia lliure real ( $\Delta G$ ):

Reaccions exergòniques ( $\Delta G < 0$ ): alliberen energia útil i són termodinàmicament espontànies cap a la formació de productes.
Reaccions endergòniques ( $\Delta G > 0$ ): requereixen un aport d'energia lliure per produir-se en el sentit indicat; en condicions aïllades avancen en sentit contrari.
Equilibri químic ( $\Delta G = 0$ ): les velocitats directa i inversa s'igualen i no hi ha canvi net ni capacitat de realitzar treball.

En bioquímica s'estableix un estat estàndard transformat de referència ( $\Delta G^{\circ\prime}$ ), definit a $T = 298\text{ K}$ ( $25\text{ }^\circ\text{C}$ ), pressió d'1 atm, concentració inicial de reactius i productes d'1 M, aigua a 55,5 M i pH fixat en 7,0 ( $[\text{H}^+] = 10^{-7}\text{ M}$ ). La relació entre la variació estàndard i la constant d'equilibri aparent ( $K^{\prime}_{\text{eq}}$ ) s'expressa mitjançant la fórmula:

\Delta G^{\circ\prime} = -RT \ln K^{\prime}_{\text{eq}}

Dins d'un compartiment cel·lular, la variació d'energia lliure real ( $\Delta$ G) depèn de les concentracions moleculars reals mitjançant el quocient de reacció ( $Q$ ):

\Delta G = \Delta G^{\circ\prime} + RT \ln \left(\frac{[\text{Productes}]}{[\text{Reactius}]}\right)

Exemple

Considerem la isomerització de la glucosa-6-fosfat (G6P) a fructosa-6-fosfat (F6P) en la glucòlisi, amb un $\Delta G^{\circ\prime} = +1{,}67\text{ kJ/mol}$ a 298 K ( $R = 8{,}314\text{ J/(mol}\cdot\text{K)}$ ).
1. Calculem primer la constant d'equilibri $K^{\prime}_{\text{eq}}$ :
$\ln K^{\prime}_{\text{eq}} = -\frac{1670\text{ J/mol}}{8{,}314\text{ J/(mol}\cdot\text{K)} \cdot 298\text{ K}} = -0{,}674 \implies K^{\prime}_{\text{eq}} = e^{-0{,}674} = 0{,}51$ .
2. A nivell cel·lular, si les concentracions mesurades són $[\text{G6P}] = 100\text{ }\mu\text{M}$ i $[\text{F6P}] = 10\text{ }\mu\text{M}$ , avaluem el $\Delta G$ intracel·lular real:
$\Delta G = 1670 + (8{,}314 \cdot 298) \cdot \ln\left(\frac{10 \times 10^{-6}}{100 \times 10^{-6}}\right) = 1670 + 2477{,}57 \cdot \ln(0{,}10)$ .
Com que $\ln(0{,}10) = -2{,}303$ , obtenim:
$\Delta G = 1670 - 5705{,}85 = -4035{,}85\text{ J/mol} \approx -4{,}04\text{ kJ/mol}$ .
Tot i tenir un valor estàndard desfavorable ( $\Delta G^{\circ\prime} > 0$ ), el quocient intracel·lular fa que la reacció sigui exergònica ( $\Delta G < 0$ ) i avanci espontàniament cap a la fructosa-6-fosfat.

Error freqüent

Confondre

\Delta G^{\circ\prime}

amb

\Delta G

. Una reacció amb

\Delta G^{\circ\prime} > 0

NO és necessàriament endergònica a la cèl·lula. L'espontaneïtat real in vivo ve determinada exclusivament pel signe de

\Delta G

, que depèn de les concentracions reals de reactius i productes. A més, els enzims modifiquen la velocitat d'assoliment de l'estat d'equilibri reduint l'energia d'activació, però mai alteren ni

\Delta G

K^{\prime}_{\text{eq}}

Classificació tròfica dels organismes vius

Per sostenir les reaccions cel·lulars, els organismes requereixen matèria, energia i poder reductor obtinguts del seu entorn. La nutrició biològica es classifica combinant tres criteris fonamentals:

Criteri de classificació	Tipus tròfic	Font principal	Exemples biològics
Font d'energia	Fotòtrof	Radiació solar (llum)	Plantes, algues, cianobacteris
Font d'energia	Quimiòtrof	Oxidació d'enllaços químics	Animals, fongs, bacteris heteròtrofs
Font de carboni	Autòtrof	Carboni inorgànic ( $\text{CO}_2$ )	Vegetals fotosintètics, bacteris nitrificants
Font de carboni	Heteròtrof	Molècules orgàniques preformades	Animals, protozous, la majoria de paràsits
Donador d'electrons (poder reductor)	Litòtrof	Compostos inorgànics ( $\text{H}_2\text{O}$ , $\text{H}_2\text{S}$ , $\text{NH}_4^+$ , $\text{Fe}^{2+}$ )	Cianobacteris ( $\text{H}_2\text{O}$ ), bacteris del sofre
Donador d'electrons (poder reductor)	Organòtrof	Compostos orgànics (glucosa, lípids, aminoàcids)	Mamífers, llevats, bacteris descomponedors

Els éssers humans i els animals som quimioorganoheteròtrofs: utilitzem biomolècules orgàniques com a combustible energètic, font de carboni estructural i donadores d'electrons.

Organització metabòlica: convergència catabòlica i divergència anabòlica

El metabolisme és l'entramat coordinat de transformacions enzimàtiques que tenen lloc dins la cèl·lula. Es divideix en dues branques funcionalment connectades:

Catabolisme: procés degradatiu i oxidatiu de grans macromolècules (glúcids, lípids, proteïnes) cap a productes senzills ( $\text{CO}_2$ , $\text{H}_2\text{O}$ , $\text{NH}_3$ ). És un procés convergent en què diferents estructures desemboquen en metabòlits comuns, com l'acetil-CoA (vegeu «Tema 2: Destí aeròbic del piruvat — El complex de la piruvat deshidrogenasa»), alliberant energia lliure que es conserva en forma d'ATP i coenzims reduïts. Sol requerir l'acció d'oxidorreductases, descarboxilases i liases.
Anabolisme: procés biosintètic i reductor mitjançant el qual es formen estructures cel·lulars complexes a partir de precursors de mida reduïda (de 2 a 5 carbonis). És un procés divergent que consumeix energia química procedent de l'ATP i poder reductor (NADPH). Utilitza predominantment lligases i carboxilases que incorporen carboni i catalitzen condensacions carboni-carboni.
Vies anfibòliques: rutes mixtes que actuen en la cruïlla metabòlica, aportant tant oxidació energètica com intermediaris per a la biosíntesi. El paradigma d'aquesta funció és el cicle de l'àcid cítric (vegeu «Tema 2: Destí aeròbic del piruvat — Cicle de l'àcid cítric i rutes anapleròtiques»).

Esquema de la convergència catabòlica i divergència anabòlica en el metabolisme cel·lular.

Les vies metabòliques oposades no són una simple reversió mecànica l'una de l'altra: empren enzims reguladors específics i sovint tenen lloc en compartiments subcel·lulars diferents (vegeu «Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Transport de membrana i compartimentació cel·lular»). Aquest disseny garanteix la independència del seu control termodinàmic i cinètic.

Per quina raó la biosíntesi d'una macromolècula no és mai la reacció inversa exacta de la seva degradació catabòlica?

Perquè si compartissin exactament els mateixos passos enzimàtics, la regulació independent seria impossible i un dels dos sentits estaria bloquejat termodinàmicament. L'existència de reaccions exergòniques irreversibles pròpies a cada branca assegura la direccionalitat del flux metabòlic.

Estat d'oxidació del carboni en el metabolisme

El catabolisme aeròbic és bàsicament un procés d'oxidació biològica. L'energia que s'obté dels nutrients prové de la transferència d'electrons dels àtoms de carboni cap a acceptors moleculars d'alta afinitat electrònica. Com més reduït estigui un àtom de carboni, major és la quantitat d'energia lliure alliberada durant la seva oxidació completa fins a diòxid de carboni ( $\text{CO}_2$ ).

Per determinar l'estat d'oxidació formal del carboni en un grup funcional orgànic, s'apliquen les regles d'electronegativitat (H = 2,1; C = 2,5; N = 3,0; O = 3,5): cada enllaç C-H aporta -1 al carboni (l'electró compta com a propi del C), cada enllaç C-C aporta 0 (compartició simètrica) i cada enllaç covalent amb un àtom més electronegatiu (com l'oxigen o el nitrogen) aporta +1.

Nivell d'oxidació	Tipus de biomolècula / Grup funcional	Exemple representatiu	Estat formal del carboni	Potencial energètic catabòlic
Més reduït (1)	Alcans / Cadenes hidrocarbonades	Àcid gras ( $-\text{CH}_2-\text{CH}_2-$ )	-2 (a grups $-\text{CH}_2-$ ) o -3 ( $-\text{CH}_3$ )	Màxim (aprox. 9 kcal/g)
Intermedi (2)	Alcohols	Etanol / Glucosa ( $-\text{CH}_2\text{OH}$ o $>\text{CHOH}$ )	-1 o 0	Moderat
Intermedi (3)	Carbonils (Aldehids / Cetones)	Acetaldehid ( $-\text{CH}=\text{O}$ )	+1 (aldehid) o +2 (cetona)	Moderat-baix
Intermedi (4)	Carboxils / Àcids carboxílics	Acetat / Piruvat ( $-\text{COO}^-$ )	+3	Molt baix
Més oxidat (5)	Diòxid de carboni	$\text{CO}_2$	+4	Nul (carboni completament oxidat)

Aquesta escala permet entendre per què els triacilglicerols ofereixen una major densitat energètica que els polisacàrids: els carbonis dels àcids grassos estan majoritàriament en estat $-\text{CH}_2-$ , mentre que els monosacàrids posseeixen carbonis que ja es troben parcialment oxidats a nivell d'alcohol (-CHOH-).

Acoblament energètic: el paper central de l'ATP

Les cèl·lules fan possibles les rutes endergòniques indispensables per a la vida ( $\Delta G_1 > 0$ ) mitjançant el mecanisme d'acoblament energètic: associen físicament aquestes reaccions a processos fortament exergònics ( $\Delta G_2 < 0$ ) a través d'un intermediari químic compartit. La variació d'energia lliure global del procés combinat és la suma algebraica dels seus valors individuals, complint-se que $\Delta G_{\text{global}} = \Delta G_1 + \Delta G_2 < 0$ .

Diagrama de l'acoblament energètic mitjançant el cicle de síntesi i hidròlisi de l'ATP.

L'adenosina trifosfat (ATP) és la moneda d'intercanvi energètic universal de la cèl·lula. L'ATP no funciona com a molècula de reserva massiva a llarg termini a causa del seu elevat pes molecular i la inestabilitat dels seus enllaços: un ésser humà adult en repòs gasta uns 10.000 kJ/dia, xifra que requeriria la presència de prop de 186 kg d'ATP si no es reciclés constantment. La cèl·lula conté tan sols uns pocs grams d'aquest nucleòtid, però cadascuna de les seves molècules experimenta milers de cicles diaris de síntesi i hidròlisi.

La hidròlisi del seu enllaç fosfoanhídric terminal allibera una quantitat substancial d'energia lliure:

\text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{ADP} + \text{P}_i \quad (\Delta G^{\circ\prime} = -30{,}5\text{ kJ/mol})

En determinades reaccions biosintètiques fortament desfavorables, l'ATP s'escindeix en adenosina monofosfat (AMP) i pirofosfat inorgànic ( $\text{PP}_i$ ):

\text{ATP} + \text{H}_2\text{O} \rightleftharpoons \text{AMP} + \text{PP}_i \quad (\Delta G^{\circ\prime} = -45{,}6\text{ kJ/mol})

Aquesta reacció s'acobla immediatament a la hidròlisi irreversible del pirofosfat a dues molècules d'ortofosfat ( $\text{P}_i$ ), catalitzada per l'enzim pirofosfatasa inorgànica ( $\Delta G^{\circ\prime} = -19\text{ kJ/mol}$ ):

\text{PP}_i + \text{H}_2\text{O} \longrightarrow 2\text{ P}_i

Aquest segon pas desplaça termodinàmicament tot el conjunt cap a la formació irreversible dels productes d'activació.

Les raons químiques que justifiquen l'elevat potencial de transferència de grup de l'ATP inclouen:

Disminució de la repulsió electroestàtica: a pH 7, l'ATP té 4 càrregues negatives concentrades a la seva cadena trifosfat. La separació dels grups fosfat redueix la tensió electroestàtica entre àtoms d'oxigen veïns.
Estabilització per ressonància dels productes: l'ió fosfat inorgànic lliure ( $\text{P}_i$ ) presenta quatre formes de ressonància equivalents, conferint una estabilitat quàntica superior a la que té formant part de l'ATP.
Major grau d'hidratació: els productes ADP i $\text{P}_i$ s'estabilitzen molt millor mitjançant ponts d'hidrogen amb el solvent aquós que no pas la molècula original d'ATP.

Quina transcendència metabòlica té l'acció de la pirofosfatasa inorgànica quan l'ATP s'hidrolitza a AMP i PPi?

Hidrolitza el pirofosfat a dos fosfats inorgànics en una reacció altament exergònica, mantenint la concentració de PPi propera a zero i forçant irreversiblement l'avanç de reaccions termodinàmicament molt desfavorables.

Coenzims redox: transferència d'electrons i poder reductor

El flux d'energia en el catabolisme requereix vehicles especialitzats per acceptar i transportar electrons lliures d'alta energia. Aquests vehicles són els coenzims redox, derivats vitamínics que actuen com a parells conjugats acceptant o cedint electrons i protons.

Coenzim redox	Forma oxidada	Forma reduïda	Localització cel·lular principal	Funció metabòlica cardinal
Nicotinamida adenina dinucleòtid	$\text{NAD}^+$	$\text{NADH} + \text{H}^+$	Citosol i matriu mitocondrial	Oxidació en rutes catabòliques; recull electrons per a la cadena de transport mitocondrial.
Nicotinamida adenina dinucleòtid fosfat	$\text{NADP}^+$	$\text{NADPH} + \text{H}^+$	Principalment al citoplasma	Biosíntesi reductora (àcids grassos, colesterol) i protecció contra l'estrès oxidatiu.
Flavina adenina dinucleòtid	FAD	$\text{FADH}_2$	Unit covalentment a enzims (complexos mitocondrials)	Acceptor d'electrons en oxidacions d'enllaços $-\text{CH}_2-\text{CH}_2-$ a $-\text{CH}=\text{CH}-$ .

L'ió $\text{NAD}^+$ actua captant un ió hidrur ( $\text{H}^-$ , equivalent a 2 electrons i 1 protó), mentre que un segon protó s'allibera al medi aquós com a $\text{H}^+$ :

\text{AH}_2 + \text{NAD}^+ \rightleftharpoons \text{A} + \text{NADH} + \text{H}^+

Estructuralment, el $\text{NADP}^+$ només es distingeix del $\text{NAD}^+$ per un grup fosfat unit al carboni 2' de la ribosa de l'adenosina. Aquesta xicoteta diferència és reconeguda específicament pels enzims, permetent mantenir a la cèl·lula una relació $[\text{NAD}^+]/[\text{NADH}] \gg 1$ (afavorint l'oxidació catabòlica) i, simultàniament, una relació $[\text{NADP}^+]/[\text{NADPH}] \ll 1$ (afavorint la reducció anabòlica).

Síntesi d'ATP: fosforilació a nivell de substrat enfront fosforilació oxidativa

La cèl·lula sintetitza ATP a través de dos mecanismes fonamentals:

1. Fosforilació a nivell de substrat: formació directa d'ATP (o GTP) per transferència d'un grup fosfat des d'un intermediari metabòlic fosforilat d'alta energia cap a l'ADP. Aquest mecanisme és independent de la cadena de transport d'electrons i de l'oxigen. Es produeix de manera soluble en reaccions de la glucòlisi (com les catalitzades per la fosfoglicerat cinasa i la piruvat cinasa) i en el cicle de Krebs (reacció de la succinil-CoA sintetasa; vegeu «Tema 2: Destí aeròbic del piruvat — Cicle de l'àcid cítric i rutes anapleròtiques»).

2. Fosforilació oxidativa: procés predominant en cèl·lules animals en condicions aeròbiques, localitzat a la membrana mitocondrial interna. L'energia lliure alliberada pel flux d'electrons des del NADH i el $\text{FADH}_2$ fins a l'oxigen molecular es canalitza per bombejar protons a través de la membrana, establint un gradient electroquímic que mobilitza l'ATP-sintasa.

La cadena respiratòria mitocondrial està integrada per quatre grans complexos multiproteics i dos transportadors mòbils:

Complex I (NADH:ubiquinona oxidoreductasa): transfereix electrons des del NADH a la ubiquinona (coenzim Q), bombant 4 $\text{H}^+$ cap a l'espai intermembrana.
Complex II (succinat deshidrogenasa): transfereix electrons des del succinat (a través de $\text{FADH}_2$ ) a la ubiquinona. No travessa la bicapa completament i no bomba protons.
Ubiquinona (Coenzim Q): transportador lipídic mòbil a l'interior de la membrana que rep electrons dels Complexos I i II i els transporta cap al Complex III.
Complex III (ubiquinona:citocrom c oxidoreductasa): rep electrons del coenzim Q reduït ( $\text{QH}_2$ ) i els passa al citocrom c mitjançant el cicle Q, translocant 4 $\text{H}^+$ .
Citocrom c: proteïna hidrosoluble perifèrica de l'espai intermembrana que transporta electrons d'un en un cap al Complex IV.
Complex IV (citocrom c oxidasa): catalitza la reducció de l'oxigen respirat a aigua mitjançant 4 electrons ( $\text{O}_2 + 4\text{ H}^+ + 4\text{ e}^- \longrightarrow 2\text{ H}_2\text{O}$ ), bombant 2 $\text{H}^+$ addicionals per parell d'electrons.

La relació bioenergètica entre el salt de potencial de reducció ( $\Delta E^{\circ\prime}$ ) i l'energia lliure estàndard s'estableix mitjançant la relació termodinàmica:

\Delta G^{\circ\prime} = -nF\Delta E^{\circ\prime}

on $n$ és el nombre d'electrons transferits i $F$ és la constant de Faraday ( $96{,}485\text{ kJ/(V}\cdot\text{mol)}$ ). Per al parell $\text{NADH}/\text{O}_2$ ( $\Delta E^{\circ\prime} = +1{,}14\text{ V}$ , $n = 2$ ), $\Delta G^{\circ\prime} = -220\text{ kJ/mol}$ , una variació fortament exergònica que condueix a la síntesi d'aproximadament 2,5 molècules d'ATP per parell d'electrons mitjançant l'ATP-sintasa.

Aquest flux pot veure's alterat per compostos químics específics:

Inhibidors de la cadena respiratòria: bloquegen el pas d'electrons en punts concrets. La rotenona inhibeix el Complex I; l'antimicina A bloqueja el Complex III; i el cianur ( $\text{CN}^-$ ) o el monòxid de carboni (CO) bloquegen el Complex IV, impedint la transferència a l'oxigen. En presència d'aquests compostos s'atura tant el consum d'oxigen com la síntesi d'ATP.
Desacobladors: com el 2,4-dinitrofenol (DNP) o la proteïna fisiològica termogenina (UCP-1) del teixit adipós marró. Permeten el retorn de protons a la matriu sense passar per l'ATP-sintasa. Com a resultat, el consum d'oxigen i el transport d'electrons continuen (i fins i tot s'acceleren), però l'energia lliure es dissipa íntegrament en forma de calor sense generar ATP.

Què passarà amb el consum d'oxigen i la síntesi d'ATP si afegim cianur a mitocòndries aïllades, i com canviaria si posteriorment s'afegeix un desacoblador com el DNP?

El cianur bloqueja el Complex IV, aturant tant el transport d'electrons (consum d'oxigen nul) com la síntesi d'ATP. Si després s'afegeix DNP, el consum d'oxigen continuarà completament aturat perquè el desacoblador no pot restablir el transport d'electrons, que continua bloquejat al Complex IV, just abans de l'acceptor final.

Idees clau

Els éssers vius són sistemes termodinàmics oberts que es mantenen en estat estacionari dinàmic, lluny de l'equilibri químic ( $\Delta G = 0$ ).
L'espontaneïtat d'una reacció cel·lular depèn exclusivament del signe de $\Delta G$ ( $\Delta G = \Delta G^{\circ\prime} + RT \ln Q$ ) i no del valor de referència $\Delta G^{\circ\prime}$ .
L'ATP actua com a intermediari d'acoblament energètic ràpid i no com a magatzem estàtic a llarg termini, amb una hidròlisi fortament exergònica afavorida per repulsió electroestàtica i ressonància.
El catabolisme és convergent i oxidatiu, alliberant electrons que són recollits principalment pel $\text{NAD}^+$ cap a la respiració mitocondrial.
L'anabolisme és divergent i reductor, emprant energia d'hidròlisi d'ATP i poder reductor subministrat preferentment pel NADPH al citosol.
La fosforilació oxidativa aprofita el transport d'electrons ( $\Delta G^{\circ\prime} = -nF\Delta E^{\circ\prime}$ ) per establir un gradient de protons, a diferència de la fosforilació directa a nivell de substrat.

Posa a prova el que has après

Quin paràmetre determina estrictament l'espontaneïtat d'una reacció química a l'interior d'un hepatòcit? — El signe negatiu de ΔG
Quin és l'estat d'oxidació formal del carboni en el grup carboxil (-COO⁻) de l'àcid pirúvic? — +3
Com es classifiquen nutricionalment els animals segons les seves fonts d'energia, carboni i electrons? — Quimioheteròtrofs organòtrofs
Quin efecte produeix l'addició d'un desacoblador com el 2,4-dinitrofenol (DNP) en mitocòndries funcionals? — Dissipa el gradient de protons

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Transport de membrana i compartimentació cel·lular

Compartimentació cel·lular i permeabilitat biològica

La cèl·lula eucariota manté una estricta compartimentació cel·lular mitjançant sistemes de membranes lipídiques. Aquesta separació espacial permet generar microambients amb concentracions iòniques, pH i perfils enzimàtics diferenciats, evitant interferències destructives entre vies metabòliques oposades i oferint punts crítics de control del flux metabòlic.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna ali

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit s

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipis

s nisi ut aliquip ex ea commo

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam qui

e magna aliqua ut enim a

m quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempo

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem

consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis

usmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adip

dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam qui

mco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit a

modo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna a

amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labo

do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua

e et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum do

inim veniam quis nostrud exercitation ullamco l

ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt u

a commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit

sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore

sed do eiusmod tempor in

labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nost

ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut ali

ation ullamco laboris nisi

ex ea commodo consequat l

Secció completa amb Premium

Idees clau

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit a
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad m
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Metabolisme interorgànic i reserves energètiques

El metabolisme humà no funciona com una suma aïllada de cèl·lules independents, sinó com un sistema interorgànic coordinat a través del torrent sanguini i sota un estricte control endocrí. Cada òrgan presenta unes demandes funcionals pròpies i una dotació enzimàtica especialitzada per gestionar els fluxos de matèria i combustible químic segons l'estat nutricional.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing el

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut la

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim a

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet con

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod te

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ul

consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipisci

consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit ame

usmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis

dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation

veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut

mco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adip

modo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do

amet consectetur adipiscing elit se

Secció completa amb Premium

Idees clau

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididun
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud ex
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco labori

Metabolisme UB: apunts de glucòlisi, Krebs i gluconeogènesi

Índex

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Principis termodinàmics i acoblament energètic

Termodinàmica en sistemes biològics: el concepte d'estat estacionari dinàmic

Criteris d'espontaneïtat: energia lliure de Gibbs ( $\Delta G$ i $\Delta G^{\circ\prime}$ )

Classificació tròfica dels organismes vius

Organització metabòlica: convergència catabòlica i divergència anabòlica

Estat d'oxidació del carboni en el metabolisme

Acoblament energètic: el paper central de l'ATP

Coenzims redox: transferència d'electrons i poder reductor

Síntesi d'ATP: fosforilació a nivell de substrat enfront fosforilació oxidativa

Idees clau

Posa a prova el que has après

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Transport de membrana i compartimentació cel·lular

Compartimentació cel·lular i permeabilitat biològica

Idees clau

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Metabolisme interorgànic i reserves energètiques

Idees clau

Metabolisme UB: apunts de glucòlisi, Krebs i gluconeogènesi

Índex

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Principis termodinàmics i acoblament energètic

Termodinàmica en sistemes biològics: el concepte d'estat estacionari dinàmic

Criteris d'espontaneïtat: energia lliure de Gibbs (ΔG\Delta GΔG i ΔG∘′\Delta G^{\circ\prime}ΔG∘′)

Classificació tròfica dels organismes vius

Organització metabòlica: convergència catabòlica i divergència anabòlica

Estat d'oxidació del carboni en el metabolisme

Acoblament energètic: el paper central de l'ATP

Coenzims redox: transferència d'electrons i poder reductor

Síntesi d'ATP: fosforilació a nivell de substrat enfront fosforilació oxidativa

Idees clau

Posa a prova el que has après

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Transport de membrana i compartimentació cel·lular

Compartimentació cel·lular i permeabilitat biològica

Idees clau

Tema 1: Bioenergètica i organització metabòlica — Metabolisme interorgànic i reserves energètiques

Idees clau

Criteris d'espontaneïtat: energia lliure de Gibbs ( $\Delta G$ i $\Delta G^{\circ\prime}$ )