Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes

I 0 flashcards i 13 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS SISTEMA TERRA Grau en Biologia Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Resum complet de Sistema Terra per a Biologia a la UB: teoria de sistemes, radiació solar, cicle del carboni, edafologia, circulació climàtica i biomes.

APREN.AI Índex 1 Teoria de sistemes — Interaccions, acoblaments i autoregulació Definició i tipus de sistemes El Sistema Terra i les hipòtesis d'autoregulació Acoblaments i circuits de realimentació Casos d'estudi: desestabilització i autoregulació 2 El Sistema Terra en el context solar — Zona habitable, atmosferes i radiació La Terra a la galàxia i la zona d'habitabilitat Trets diferencials de la Terra i comparativa planetària Física solar i lleis de radiació Espectre electromagnètic, atenuació atmosfèrica i mesura 3 Balanços energètic, tèrmic i termodinàmic — La física de la biosfera El balanç energètic planetari Distribució i partició percentual de la radiació Càlcul del balanç tèrmic i efecte hivernacle natural Principis termodinàmics aplicats als sistemes biològics Energia lliure de Gibbs i espontaneïtat La paradoxa de Schrödinger i la termodinàmica del no-equilibri 4 Metabolisme a la biosfera — Captació d'energia, evolució bioquímica i extremòfils Captació de radiació i eficiència fotosintètica global Base elemental de la matèria viva i diagrames pe-pH Classificació funcional dels metabolismes Seqüència evolutiva dels processos metabòlics Nínxols relictes i adaptacions extremòfiles 5 Cicle biogeoquímic del carboni — Dinàmica de reservoris, fluxos i mecanismes geològics Fonaments dels cicles biogeoquímics: reservoris, fluxos i temps de residència Importància central del carboni i inventari quantitatiu global Dinàmica biològica: el cicle curt del carboni orgànic El cicle llarg del carboni orgànic i la transferència litològica El sistema carbònic a la hidrosfera: solubilitat i espècies de carbonat dissolt (DIC) Precipitació marina de carbonats: regions saturades i no saturades El cicle carbonat-silicat i el termòstat geològic planetari 6 El cicle del carboni post-industrial — Pertorbació antròpica, embornals i canvi climàtic Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 1 El balanç de carboni en l'època post-industrial Monitoratge del CO i asimetria geogràfica Destí de les emissions i embornals de carboni Impactes físics, biològics i governança internacional 7 Bioclimatologia física — Radiació solar, dinàmica tèrmica i circulació atmosfèrica 1.

L'origen de l'energia: estructura solar i radiació incident 2. Balanç de radiació i variabilitat espacial i temporal 3. Dinàmica tèrmica: continentalitat i efectes topogràfics locals 4. Circulació atmosfèrica general: gradients de pressió i efecte Coriolis 5.

Circulacions regionals i locals: monsons, brises marines i de muntanya 8 Humitat, dinàmica de núvols i balanç hídric — Processos hidrològics als ecosistemes Humitat atmosfèrica i relació de Clausius-Clapeyron Formació de núvols i tipologies de precipitació Balanç hídric ecosistèmic i dinàmica d'evapotranspiració Aproximació empírica de l'ETP: Mètode de Thornthwaite 9 Edafogènesi i dinàmica de la fracció orgànica — La gènesi i el perfil del sòl 1. Naturalesa trifàsica i composició del sòl 2. Factors formadors i equació de Jenny 3. Alteració de la fracció mineral i complex d'alteració 4. El cicle de la matèria orgànica: mineralització i humificació 5.

El perfil del sòl i els horitzons edàfics 6.

El concepte de catena edàfica 10 Propietats fisicoquímiques i funcionals del sòl — Aigua, complex de canvi i fertilitat Propietats físiques: textura i fraccions granulomètriques Estructura edàfica i porositat Dinàmica i estats de l'aigua al perfil Química del sòl: complex de canvi, pH i salinitat Determinants ecològics de la fertilitat global 11 Zonació bioclimàtica global — Relació entre clima, sòls i comunitats vegetals La interrelació triangular: clima, sòls i organismes Bioclimatologia, flora i vegetació Zonació dels bioclimes i anàlisi amb climogrames Biomes enfront de formacions vegetals i zonació global 12 Biomes freds i temperats — Tundra, taigà, bosc caducifoli i estepes Biomes freds: Tundra i Taigà Biomes temperats: Boscos caducifolis i Estepes Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 2 13 Biomes mediterranis i tropicals — Esclerofil·les, pluvisilva, sabana i desert El bioma mediterrani: clima, sòls i adaptacions Estructura del bosc esclerofil·le i sèries de degradació Pluvisilva equatorial: biodiversitat i el cicle dels nutrients Sabanes tropicals i deserts hiperàrids 14 Resum per repassar 1.

Teoria de sistemes i conjunt Terra-Sol 2. Balanços tèrmics, termodinàmica i metabolisme 3. Cicles biogeoquímics i pertorbació del carboni 4. Bioclimatologia i edafologia 5. Biomes del planeta Cronologia dels esdeveniments del Sistema Terra Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions. Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 3 1 Teoria de sistemes — Interaccions, acoblaments i autoregulació EN ACABAR SABRÀS Diferenciar els sistemes oberts, tancats i aïllats segons els seus fluxos d'intercanvi.

Calcular el signe global d'un circuit de realimentació mitjançant el nombre d'acoblaments negatius. Comparar les visions planetàries de les hipòtesis de Gaia i Medea. Explicar l'impacte de les retroalimentacions en els cicles glacials i el desgel del permafrost. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Com pot un petit canvi en la capa de neu desencadenar una glaciació a escala continental? La dinàmica de la Terra s'estudia mitjançant la teoria de sistemes, analitzant com interaccionen els seus components i com mantenen o perden l'estabilitat davant de pertorbacions.

ESQUEMA Estructura del curs de Sistema Terra Definició i tipus de sistemes Un sistema és un conjunt de parts organitzades i connectades entre si que presenta una funcionalitat global i intercanvis amb el seu entorn. Teoria de sistemes Interaccions, acoblaments i circuits d'autoregulació Balanços i radiació Context solar, atmosfera i termodinàmica Cicles biogeoquímics Dinàmica del carboni i canvi global Edafològica i clima Balanç hídric, circulació i sòls Biomes terrestres Zonació bioclimàtica global i comunitats Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 4 Esquema conceptual dels fluxos d'entrada i sortida en un sistema general.

Els sistemes es troben immersos en un medi extern, disposen de límits que regulen les transferències i poden subdividir-se internament en subsistemes estructurats segons el grau de complexitat: Tipus de sistema Intercanvi de matèria Intercanvi d'energia Exemple d'estudi Obert Sí Sí Una de les esferes terrestres (com l'atmosfera o la hidrosfera). Tancat No Sí El planeta Terra en el seu conjunt respecte de l'espai exterior. Aïllat No No Un recipient ideal totalment aïllat tèrmicament i materialment. El Sistema Terra i les hipòtesis d'autoregulació Globalment considerat, el Sistema Terra actua com un sistema energèticament obert i materialment tancat.

Les seves esferes constitueixen subsistemes oberts que funcionen com a magatzems i transfereixen fluxos de matèria i energia de forma interconnectada. Per explicar com es regula el planeta s'han proposat diferents hipòtesis científiques: Hipòtesi de Gaia (James Lovelock, 1985): descriu la Terra com un superorganisme capaç de regular les condicions ambientals fisicoquímiques per preservar l'habitabilitat mitjançant mecanismes homeostàtics coordinats. Hipòtesi de Medea (Peter Ward, 2009): planteja la visió oposada, proposant que les extincions massives d'organismes pluricel·lulars són provocades per desequilibris biològics que intenten retornar el control al domini microbià.

Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 5 COMPROVA-HO 2 Per què la Terra com a conjunt es classifica com un sistema tancat i no aïllat? Acoblaments i circuits de realimentació L'estat d'un sistema està determinat pel conjunt d'atributs o variables que el descriuen en un instant determinat. Les relacions que vinculen dos components s'anomenen acoblaments: Acoblament positiu: el canvi en el primer component produeix una resposta en el mateix sentit en el segon component (si A augmenta, B augmenta; si A disminueix, B disminueix). Es representa amb una fletxa estàndard amb el signe .

Acoblament negatiu: el canvi en el primer component indueix una resposta en sentit contrari en el segon component (si A augmenta, B disminueix; si A disminueix, B augmenta). Se sol senyalitzar amb un cercle terminal o signe . Diagrama de blocs d'acoblaments utilitzant la metàfora mecànica dels pedals. Quan diversos acoblaments es tanquen sobre ells mateixos, es forma un circuit de realimentació (feedback loop).

La naturalesa d'aquest bucle es determina analitzant la totalitat dels seus acoblaments: REGLA DEL COMPTATGE DE SIGNES NEGATIUS Per conèixer el comportament global d'un bucle, cal comptar el nombre d'acoblaments negatius que conté: Nombre senar d'acoblaments negatius: circuit de realimentació negativa. Esmorteeix les pertorbacions i promou un equilibri estable. Nombre parell (o zero) d'acoblaments negatius: circuit de realimentació positiva. Amplifica qualsevol pertorbació i indueix un equilibri inestable. + Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 6 ERROR FREQÜENT És habitual confondre un acoblament individual amb el signe global del circuit de realimentació.

Un bucle pot contenir fletxes amb acoblaments positius i continuar sent un circuit globalment negatiu si conté un nombre imparell d'acoblaments negatius. El comportament final del sistema depèn exclusivament de la combinació completa del cicle tancat. COMPROVA-HO 3 Si un circuit té tres acoblaments positius i un de sol negatiu, quin serà el seu comportament global davant una pertorbació? Casos d'estudi: desestabilització i autoregulació L'aplicació d'aquests principis permet entendre respostes complexes tant ecològiques com paleoclimàtiques i climàtiques actuals.

Pertorbació amb pesticides en la dinàmica depredador-presa En condicions naturals, la interacció tròfica entre una presa (o plaga) i el seu depredador forma un bucle de realimentació negativa: si la plaga augmenta, augmenta el depredador (acoblament positiu); en créixer el depredador, redueix la plaga (acoblament negatiu). Això manté la densitat d'ambdues poblacions al voltant d'un equilibri estable. Diagrama d'acoblaments en un model depredador-presa sotmès a pesticides. Quan s'aplica un pesticida de forma exògena, es trenca aquesta regulació biològica.

Si el tractament delma de forma severa el depredador, s'elimina el fre negatiu sobre la plaga, la qual cosa acaba desencadenant un repunt descontrolat que requereix dosis addicionals de biocida (comportament de realimentació positiva). Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 7 Desgel del permafrost i clatrats de metà L'escalfament de l'atmosfera provoca un ascens del nivell del mar i la fusió de glaceres i permafrost. Aquesta alteració indueix l'alliberament de metà procedent de la desestabilització de clatrats (hidrats de metà).

Com que el és un gas amb fort efecte d'hivernacle, la seva concentració atmosfèrica augmenta la temperatura global, creant un bucle de realimentació positiva que amplifica l'escalfament inicial. CICLE Bucle desestabilitzador dels clatrats de metà 1. Escalfament atmosfèric: Pujada tèrmica i fusió de glaceres 2. Pujada del nivell marí: Inundació de zones polars i permafrost 3. Alliberament de metà: Desestabilització tèrmica dels clatrats marins 4.

Increment d'efecte hivernacle: Major retenció d'infraroig a l'atmosfera Realimentació gel-albedo en els cicles glacials Durant el començament de les glaciacions, petits refredaments iniciats per variacions orbitals terrestres van quedar amplificats enormement per la dinàmica del gel de la superfície. Un mantell de neu i gel més extens incrementa l'albedo superficial (respecte de l'albedo planetari mitjà establert en el 30%, amb un coeficient canònic de ; per a més detalls, vegeu «El Sistema Terra en el context solar — Zona habitable, atmosferes i radiació»).

En reflectir més radiació solar, la superfície s'escalfa menys i emet menys radiació infraroja cap a l'atmosfera, consolidant baixes temperatures que afavoreixen noves nevades i una acumulació glacial a gran escala. COMPROVA-HO 4 Quin paper té la realimentació de l'albedo en la transició cap a períodes glacials? CH 4 1 Escalfament atmosfèric 2 Pujada del nivell marí 3 Alliberament de metà 4 Increment d'efecte hivernacle a = 0,30 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 8 IDEES CLAU Un sistema es distingeix segons els fluxos que manté amb l'exterior: obert (intercanvia matèria i energia), tancat (només transfereix energia) o aïllat (cap intercanvi).

El planeta Terra opera com un sistema tancat materialment però obert energèticament, dividit en subsistemes oberts. La hipòtesi de Gaia (Lovelock) defensa l'autoregulació biòtica cap a l'homeòstasi, mentre que la de Medea (Ward) sosté que la vida genera desequilibris autodestructius. Els acoblaments relacionen variables: positius quan el canvi és en el mateix sentit i negatius si és en sentit invers. Un bucle de realimentació és negatiu (estable) si té un nombre senar d'acoblaments negatius, i positiu (inestable) si en té un nombre parell o zero. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 5. Com influeix el nombre d'acoblaments negatius en l'estabilitat d'un bucle de realimentació? 6.

Quin tipus de circuit descriu la relació entre fusió de permafrost, emissió de metà i temperatura superficial? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 7. Com es defineix un sistema termodinàmicament tancat? 8. Què afirma la hipòtesi de Gaia proposada per James Lovelock? 9. Quin comportament genera un circuit amb dos acoblaments negatius?

Intercanvia matèria i energia lliurement a) Intercanvia matèria però no energia b) Intercanvia energia però no matèria c) No intercanvia ni energia ni matèria d) La vida condueix a extincions massives periòdiques a) La biosfera autoregula l'entorn promovent estabilitat b) La Terra és un sistema materialment obert c) Els bucles positius dominen la dinàmica climàtica d) Esmorteïment continu de qualsevol pertorbació a) Invariabilitat total de les variables internes b) Amplificació del canvi i equilibri inestable c) Autoregulació amb equilibri estable d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 9 10.

Per què l'avanç del gel continental durant les glaciacions afavoreix un refredament addicional? 2 El Sistema Terra en el context solar — Zona habitable, atmosferes i radiació EN ACABAR SABRÀS Distingir les característiques planetàries de la Terra respecte a Venus i Mart. Calcular la irradiància mitjana incident sobre una superfície esfèrica a partir de la constant solar. Aplicar les lleis de Stefan-Boltzmann, de la inversa del quadrat i de Planck als processos de radiació. Explicar els mecanismes d'atenuació atmosfèrica i la importància de la franja PAR per a la biosfera.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 11 Per què si la constant solar al límit atmosfèric és de 1.370 W/m², els càlculs climàtics globals utilitzen un valor de només 342 W/m²? La Terra és l'únic cos celeste conegut que manté una biosfera activa. La seva existència depèn d'un equilibri estricte entre la posició orbital, la dinàmica interna i el flux d'energia que rep del Sol.

Augmenta l'albedo i redueix la calor absorbida a) Disminueix la reflectivitat de la superfície terrestre b) Captura gas metà en forma de clatrats c) Allibera vapor d'aigua des de la criosfera d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 10 ESQUEMA Estructura del Sistema Terra en el context solar La Terra a la galàxia i la zona d'habitabilitat El sistema solar es va originar fa 4.500 MM anys a partir del col·lapse d'un núvol molecular. La posició del nostre sistema dins de la Via Làctia resulta idònia per a la vida: se situa a una distància intermèdia entre el nucli galàctic i els braços espirals exteriors.

El centre galàctic presenta una densitat perillosa de forats negres i radiació letal, mentre que als extrems abunden explosions de supernoves. A més, la presència de planetes gegants com Júpiter actua com a escut gravitatori davant l'impacte d'asteroides i meteorits massius que transporten metalls pesants o tòxics. Dins del sistema solar conviuen vuit planetes principals al costat de planetes nans com Plutó. Aquests cossos es classifiquen en dues tipologies clares: Planetes tel·lúrics o interiors: Mercuri, Venus, la Terra i Mart. Són sòlids, rocosos i densos. La Terra és el tercer planeta des del Sol, el cinquè en mida i el més dens de tots.

Planetes jovians o exteriors: Júpiter, Saturn, Urà i Neptú. Són gegants gasosos amb una petita concentració d'elements pesants confinada al nucli. DEFINICIÓ La zona d'habitabilitat és la regió orbital al voltant d'una estrella on la irradiància rebuda permet que l'aigua es mantingui en estat líquid de manera estable sobre la superfície d'un planeta rocos. Els planetes situats fora del nostre sistema solar que reuneixen aquestes condicions s'anomenen exoplanetes. COMPROVA-HO 12 Quina funció compleix la posició de Júpiter per a l'estabilitat biològica de la Terra?

Trets diferencials de la Terra i comparativa planetària La presència continuada d'organismes vius a la Terra es deu a tres factors diferencials: Entorn còsmic Ubicació galàctica i zona habitable Trets diferencials Aigua líquida, atmosfera i tectònica Radiació solar Física nuclear i lleis de radiació Interacció biosfèrica Espectre, atenuació, albedo i mesura Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 11 Esquema de reaccions primigènies d'oxidació i fotòlisi de l'aigua atmosfèrica.

Planeta Pressió i massa atmosfèrica Composició principal Temperatura superficial Tectònica de plaques Mart Atmosfera molt prima (baixa gravetat) Majoritàriament , traces de i ; sense núvols -113 ºC a 0 ºC (molt feble efecte hivernacle) Inactiva; antics volcans i canals fluvials pretèrits Venus Densa (unes 90 vegades la massa terrestre) Dominada per ; núvols d' ; vapor d'aigua gairebé inexistent 460 ºC (730 K) per efecte hivernacle desbocat Inactiva o estancada; sense cicle de carbonats Terra Pressió intermèdia adequada a la gravetat (78%), (21%), , vapor d'aigua, argó i ozó Mitjana de 15 ºC Plenament activa; dinàmica essencial per a la biosfera L'atmosfera terrestre s'estructura verticalment en capes tèrmiques (troposfera, estratosfera amb la capa d'ozó, mesosfera i termosfera) fins a la línia de Karman, situada aproximadament a 100 km d'altitud, límit convencional de l'espai exterior.

Presència d'aigua líquida i cicle hidrològic: A l'Univers, l'aigua abunda en forma de gel (99%) i de vapor (1%), però la fase líquida és extremadament rara. L'aigua terrestre prové de la desgasificació magmàtica mitjançant erupcions (teoria volcànica) i de l'aportació externa per impactes de cometes i meteorits rics en gel (teoria meteòrica). 1 Evolució i estructura de l'atmosfera: L'atmosfera primigènia reductora, formada per heli, hidrogen, vapor d'aigua i amoníac, va evolucionar per fotòlisi de l'aigua i reaccions químiques cap a una barreja de nitrogen i diòxid de carboni, enriquida posteriorment amb oxigen biològic.

2 Tectònica de plaques activa: Manté el reciclatge continu de la litosfera i el camp magnètic protector. 3 CO 2 N 2 O 2 CO 2 H SO 2 4 N 2 O 2 CO 2 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 12 Gràfica del perfil tèrmic vertical de l'atmosfera terrestre per capes. PER RECORDAR-HO La tectònica de plaques és un requisit astrobiològic: regula el diòxid de carboni mitjançant la subducció i el vulcanisme, manté el camp magnètic per convecció del nucli fos davant el vent solar i recicla contínuament nutrients minerals entre l'escorça i el mantell. COMPROVA-HO 13 Per què Venus és més calent que Mercuri tot i trobar-se més lluny del Sol?

Física solar i lleis de radiació El Sol és un estel de mitjana edat format per un 71% a 80% d'hidrogen, un 27% d'heli i un 2% d'elements pesants. La fusió nuclear al nucli (a 15-20 milions de graus) transforma massa en energia radiant mitjançant l'equació d'Einstein , generant fusions de nuclis d'hidrogen per produir heli i neutrins. L'activitat solar presenta cicles de taques solars: les taques són regions relativament més fredes, però el seu augment indica una major activitat magnètica global i major emissió d'energia. La fotosfera solar emet com un cos negre a una temperatura efectiva de 5.780 K.

L'emissió total d'energia radiant es descriu mitjançant la Llei de Stefan-Boltzmann: E = Δm c2 S = e σ A T4 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 13 on és l'emissivitat de la superfície, és l'àrea d'emissió esfèrica ( ), és la temperatura absoluta en kèlvins i és la constant de Stefan-Boltzmann, amb un valor de . A partir d'aquesta relació, el flux emès directament per la superfície del Sol arriba a . Quan la radiació viatja per l'espai, el flux per unitat de superfície disminueix segons la Llei de la inversa del quadrat: on és la radiació de referència i la distància orbital.

A una distància d'1 Unitat Astronòmica ( ), la potència incident perpendicular al límit superior de l'atmosfera terrestre es defineix com la constant solar ( ). Gràfiques del flux solar per distància orbital lineal i escala logarítmica. ERROR FREQÜENT Confondre la constant solar ( ) amb la radiació mitjana interceptada per la Terra. La constant solar s'aplica només a un disc perpendicular pla de radi (àrea d'intercepció = ). Com que la Terra és una esfera en rotació contínua, aquesta energia es distribueix sobre la superfície esfèrica total ( ).

El càlcul correcte per a qualsevol balanç global és sempre: e A A = 4πR2 T σ 5,67 × 10 W/(m 8 2 K ) 4 6,3 × 10 W/m 7 2 S = S 0 ( r r 0 ) 2 S 0 r 1 UA = 150 × 10 km 6 S = 0 1.370 W/m2 1.370 W/m2 R πR2 4πR2 = 4 S 0 4 1.370 W/m 2 340 a 343 W/m2 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 14 COMPROVA-HO 14 Si un planeta es troba a 2 UA del Sol, quina fracció de la constant solar terrestre rep a la part alta de la seva atmosfera? Espectre electromagnètic, atenuació atmosfèrica i mesura La radiació solar presenta dualitat ona-partícula. Viatja en el buit a la velocitat de la llum ( ).

D'acord amb la Llei de Planck, l'energia d'un fotó és directament proporcional a la freqüència ( ) i inversament proporcional a la longitud d'ona ( ): Aquesta distribució energètica condiciona la interacció amb la matèria viva segons les franges de l'espectre: Ultraviolada ( , 9% de l'energia solar): Fotons curts molt energètics amb capacitat ionitzant, capaços de trencar enllaços químics i alterar estructures cel·lulars. Visible ( , 42% de l'energia solar): Interval que aporta l'energia necessària per a transicions electròniques sense destruir les molècules biològiques.

La radiació fotosintèticament activa (PAR) comprèn específicament el rang de 400 a 700 nm, captat pels pigments vegetals i els cons i bastonets de la retina. Infraroig ( , 49% de l'energia solar): Ones llargues de baixa energia que indueixen vibració molecular i es manifesten com a calor tèrmica. Quan la radiació travessa l'atmosfera cap a la superfície, experimenta una atenuació a través de tres processos: Dispersió: Desviació de la trajectòria de les ones per col·lisió amb partícules o aerosols sense canvi de longitud d'ona, depenent de l'índex de refracció i de la mida de les partícules.

Absorció atmosfèrica: Captació selectiva de freqüències per gasos atmosfèrics ( absorbeix UV; i absorbeixen bandes infraroges), que converteixen l'energia radiant en moviment tèrmic molecular. Reflexió o albedo: Fracció de la radiació incident reflectida directament cap a l'espai exterior sense ser absorbida. L'albedo mitjà de la Terra és del 30% ( ), mentre que el de Venus assoleix el 80% ( ) per la seva densa coberta de núvols. Dels 343 W/m² incidents a la Terra, el 30% es reflecteix directament i el 70% restant (uns 240 W/m²) és absorbit pel sistema planetari.

La mesura instrumental d'aquests fluxos es realitza mitjançant pirheliòmetres, radiòmetres i solarímetres, discriminant quatre components: Radiació solar directa: Mesurada en línia recta provinent del disc solar. Radiació solar difusa: Provinent de la dispersió provocada per núvols i aerosols celestes. Radiació solar reflectida: Fracció rebotada per superfícies inclinades o horitzontals de la litosfera i hidrosfera. Radiació global o total: Suma de la radiació directa i la difusa que assoleix la superfície horitzontal.

c = 3 × 10 m/s 8 f λ E = h f = λ h c < 360 nm 360 a 760 nm > 760 nm O 3 H O 2 CO 2 a = 0,30 a = 0,80 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 15 IDEES CLAU La posició galàctica de la Terra i l'existència de Júpiter minimitzen els impactes destructius d'asteroides. La presència d'aigua líquida, una atmosfera rica en nitrogen i oxigen, i la tectònica de plaques són els tres pilars bàsics de la biosfera terrestre. La Llei de Stefan-Boltzmann estableix que l'emissió radiant és proporcional a , mentre que la Llei de la inversa del quadrat determina la pèrdua de flux amb la distància orbital.

La constant solar incident en un disc pla és de , però repartida sobre la superfície esfèrica en rotació equival a . La radiació fotosintèticament activa (PAR) es limita a la franja de 400 a 700 nm dins de l'espectre visible. L'albedo terrestre mitjà és d'un 30%, reflectint aquesta proporció cap a l'espai abans que entri en el balanç tèrmic superficial. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 15. Per què cal dividir la constant solar de entre 4 per conèixer la irradiància mitjana terrestre? 16. Com actua la tectònica de plaques com a mecanisme regulador del clima planetari? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 17.

Quina fracció de l'espectre electromagnètic solar utilitza principalment la fotosíntesi vegetal? 18. Com varia el flux d'energia solar incident sobre un planeta en allunyar-se del Sol? 19. Què representa un albedo planetari del 30% a la Terra?

T4 1.370 W/m 2 340 a 343 W/m2 1.370 W/m2 Radiació PAR entre 400 i 700 nm a) Radiació d'ones curtes de raigs X b) Ultraviolat de menys de 360 nm c) Infraroig tèrmic superior a 760 nm d) Disminueix inversament al quadrat de la distància a) Augmenta en funció de la quarta potència b) Es manté constant per la velocitat lumínica c) Disminueix linealment amb la distància orbital d) La fracció de llum reflectida a l'espai a) L'energia emesa en forma d'infraroig b) El percentatge absorbit directament pel sòl c) La radiació dispersada exclusivament per núvols d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 16 20. Quin és el component majoritari de l'atmosfera de Venus i Mart?

3 Balanços energètic, tèrmic i termodinàmic — La física de la biosfera EN ACABAR SABRÀS Deduir el càlcul matemàtic de la temperatura efectiva d'emissió de la Terra a partir de la llei de Stefan-Boltzmann. Quantificar la magnitud de l'efecte hivernacle natural comparant la temperatura teòrica de cos negre amb la mesurada. Desglossar la partició percentual dels fluxos radiatius solars a l'atmosfera i a la superfície. Explicar la compatibilitat de la vida amb la Segona Llei de la termodinàmica mitjançant la termodinàmica del no-equilibri.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 21 Com pot un organisme viu construir molècules extremadament complexes i ordenades sense violar la llei física que obliga l'Univers a augmentar sempre el desordre? El balanç energètic planetari El balanç energètic descriu l'equilibri entre la quantitat d'energia radiant que el planeta rep de l'espai exterior i la que retorna cap a ell. Aquest intercanvi condiciona directament l'estabilitat climàtica global. Si l'entrada i la sortida s'igualen, el sistema manté un estat climàtic estacionari; per contra, qualsevol desajust continuat indueix canvis climàtics a escala planetària.

La radiació solar incident comprèn longituds d'ona d'ultraviolada, llum visible i infraroig curt. D'altra banda, l'energia que el planeta retorna a l'espai està formada principalment per radiació infraroja tèrmica i una fracció de llum visible reflectida. Diversos factors modifiquen aquest balanç de manera natural o pertorbada: Variacions orbitals terrestres: els cicles de Milankovitch alteren periòdicament la distribució i intensitat de la insolació rebuda. Variabilitat de l'activitat solar: cicles magnètics del Sol, com el nombre de taques solars o canvis lleugers en el diàmetre solar.

Activitat volcànica: emissió explosiva de cendres, pols, diòxid de sofre i aerosols que dispersen la llum solar cap a l'espai. Composició química de l'atmosfera: canvis en la concentració de gasos, en particular els gasos amb capacitat d'absorció infraroja. Diòxid de carboni a) Vapor d'aigua b) Nitrogen molecular c) Metà i amoníac d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 17 Retroalimentacions del sistema: processos amplificadors interns com les variacions de diòxid de carboni o la dinàmica de l'albedo superficial (vegeu «Teoria de sistemes — Interaccions, acoblaments i autoregulació»).

Entre la superfície del planeta i l'atmosfera s'estableix un acoblament positiu que regula la transferència calòrica: a mesura que la superfície s'escalfa, perd energia calorífica cap a l'espai a una taxa més ràpida, afavorint l'estabilització tèrmica. Distribució i partició percentual de la radiació L'atmosfera actua com a primer filtre selectiu de la radiació solar entrant. Abans d'arribar al terra, el 49% de l'energia incident queda dissipada o desviada a les capes atmosfèriques mitjançant reflexió i absorció, mentre que el 51% restant aconsegueix penetrar fins a la superfície sòlida i líquida.

Destí de la radiació incident Component que hi intervé Percentatge respecte al total solar Reflexió global (Albedo planetari: 30%) Atmòsfera directa Núvols Superfície de la Terra 6% 20% 4% Absorció atmosfèrica (19%) Gasos atmosfèrics i aerosols Núvols 16% 3% Energia disponible a la superfície (51%) Evaporació d'aigua (calor latent) Radiació absorbida per l'atmosfera Conducció en masses d'aire (calor sensible) Radiació emesa directament a l'espai 23% 15% 7% 6% Aquest 51% absorbit per la litosfera, la hidrosfera i la biosfera es dissipa posteriorment per diferents vies físiques. La fracció més important, el 23%, s'inverteix en canvis de fase de l'aigua en forma de calor latent d'evaporació.

Un 15% es transfereix mitjançant radiació terrestre absorbida pels gasos de l'atmosfera, un 7% es transmet per conducció tèrmica cap a les masses d'aire en contacte directe amb el sòl, i només un 6% s'escapa per radiació neta directa cap a l'espai sense interacció atmosfèrica prèvia. COMPROVA-HO 22 Quina fracció exacta de la radiació solar interceptada és absorbida directament pels sistemes superficials (terra i oceans) i quin és el seu mecanisme de dissipació principal?

Càlcul del balanç tèrmic i efecte hivernacle natural Per determinar la temperatura mitjana resultant de la Terra, cal establir la condició física d'equilibri estacionari: la quantitat total d'energia absorbida pel planeta ha de ser estrictament igual a la quantitat total d'energia emesa cap a l'espai exterior. E = absorbida E emesa Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 18 Considerant una esfera de radi , la Terra intercepta la radiació solar incidente com un disc de secció transversal d'àrea . Si la constant solar és i l'albedo planetari és , l'energia solar reflectida val .

Per tant, l'energia absorbida és: D'altra banda, segons la llei de Stefan-Boltzmann, qualsevol cos negre emet radiació proporcional a la quarta potència de la seva temperatura absoluta. Com que la Terra emet radiació tèrmica per tota la seva superfície esfèrica d'àrea , l'energia total emesa s'expressa com: On és la constant de Stefan-Boltzmann. Igualant ambdues expressions per trobar la temperatura efectiva d'emissió ( ): Substituint els paràmetres coneguts de la Terra ( , distribuïts en una mitjana esfèrica , i un albedo mitjà ), s'obté una temperatura teòrica d'equilibri de ( ).

DEFINICIÓ L'efecte hivernacle natural ( ) és l'increment de temperatura superficial causat per la retenció temporal de la radiació tèrmica infraroja emesa per la litosfera i els oceans a causa de gasos atmosfèrics específics (forçament radiatiu). Es calcula com la diferència entre la temperatura mitjana real mesurada ( ) i la temperatura d'emissió teòrica de cos negre ( ): Aquest escalfament de fa possible que l'aigua es mantingui en estat líquid a la major part de la biosfera. L'efecte hivernacle és un paràmetre fonamental per determinar el clima d'un planeta, amb una influència comparable a la de la seva distància al Sol.

Per exemple, a Venus, tot i tenir un albedo molt elevat ( ) que donaria una temperatura teòrica de només ( ), la seva densa atmosfera genera un forçament que eleva la temperatura mesurada fins a ( ), provocant un efecte hivernacle que supera els . ERROR FREQÜENT En calcular la radiació emesa per la Terra, és habitual oblidar que el planeta intercepta la radiació incident projectant la secció d'un disc plano ( ), però reemet energia tèrmica des de tota la seva superfície esfèrica en tres dimensions ( ). Ometre el factor 4 en el denominador condueix a un càlcul erroni de la temperatura d'equilibri.

R rea = A ˋ πR2 S a SπR a 2 E = absorbida SπR 2 SaπR = 2 πR S(1 2 a) 4πR2 E = emesa σ(4πR )T 2 e 4 σ = 5,67 × 10 W/(m K ) 8 2 4 T e πR S(1 2 a) = 4πR σT 2 e 4 T = e 4 4σ S(1 a) S 1370 W/m2 S/4 342,5 W/m2 a = 0,30 18 C 255 K ΔT g T m T e ΔT = g T m T = e 15 C ( 18 C) = 33 C +33 C a = 0,80 219,24 K 53,9 C 730 K 460 C 510 K πR2 4πR2 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 19 PROCÉS Balanç de radiació solar al Sistema Terra COMPROVA-HO 23 Quina seria la temperatura superficial mitjana de la Terra si la seva atmosfera fos completament transparent a la radiació infraroja emesa pel sòl?

Principis termodinàmics aplicats als sistemes biològics La biosfera és una xarxa complexa de fluxos energètics. Els éssers vius presenten característiques definidores com una organització estructural rigorosa, creixement cel·lular, metabolisme (anabolisme i catabolisme), autoregulació mitjançant homeòstasi, reproducció i capacitat d'evolució biològica al llarg del temps. Per tot això, la vida es pot descriure com un procés dinàmic de gestió energètica, governat estrictament per les lleis de la termodinàmica.

La Primera Llei de la termodinàmica estableix el principi universal de conservació: en qualsevol transformació física o química, l'energia no es crea ni es destrueix, sinó que es transforma i es conserva íntegrament. En un procés químic a pressió i volum determinats, l'intercanvi de calor s'avalua mitjançant l'entalpia ( ), que quantifica l'energia tèrmica alliberada o absorbida pel sistema quan transita d'un estat inicial a un estat final: Reacció exotèrmica ( ): el sistema cedeix energia tèrmica a l'entorn. Reacció endotèrmica ( ): el sistema absorbeix energia de l'exterior per dur a terme la transformació.

Radiació solar incident 100% d'energia rebuda a les capes altes 1 Reflexió a l'espai (30%) Albedo planetari per núvols, atmosfera i terra 2 Absorció atmosfèrica (19%) Gasos i núvols retenen part de la radiació 3 Absorció superficial (51%) Escalfament directe de terra, oceans i biosfera 4 Dissipació tèrmica Calor latent (23%), radiació (21%) i conducció (7%) 5 H ΔH = reaccio ˊ H productes H reactius ΔH < 0 ΔH > 0 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 20 Tot i que el primer principi garanteix la conservació numèrica de l'energia, presenta una limitació fonamental: és indiferent respecte a la direcció del procés.

No pot predir si una reacció es produirà de manera espontània ni en quina direcció natural evolucionarà. Per resoldre aquesta incògnita intervé la Segona Llei de la termodinàmica: cada vegada que l'energia es transfereix o es transforma, una fracció es dissipa en una forma no reutilitzable (calor degradada), de manera que qualsevol sistema aïllat evoluciona espontàniament cap a un estat de màxima entropia ( ), és a dir, cap al màxim desordre. Els canvis espontanis presenten una direccionalitat temporal irreversible: progressen de configuracions ordenades i de menor probabilitat estadística cap a estats desordenats de menor contingut energètic útil.

Quan un sistema arriba a l'estat de màxima entropia, s'assoleix l'equilibri termodinàmic complet o mort termodinàmica. En aquest punt, tota l'energia es troba totalment degradada en forma de calor isotèrmica, impedint qualsevol transformació espontània addicional. Energia lliure de Gibbs i espontaneïtat Per predir de forma quantitativa si una reacció tindrà lloc sense intervenció externa sota condicions de pressió i temperatura constants, s'utilitza la funció d'estat coneguda com a energia lliure de Gibbs ( ): Valor del potencial ( ) Naturalesa del procés Comportament energètic Procés espontani (exergònic) La reacció avança per si mateixa; augmenta l'entropia neta de l'Univers.

Procés no espontani (endergònic) Requereix subministrament continu d'energia externa per produir-se. Estat d'equilibri No hi ha canvi net d'estat ni capacitat de realitzar treball útil. COMPROVA-HO 24 Què indica un valor negatiu d'energia lliure de Gibbs (ΔG < 0) respecte al desordre de l'Univers? La paradoxa de Schrödinger i la termodinàmica del no-equilibri L'aplicació clàssica del segon principi sembla entrar en contradicció directa amb l'existència de la vida. Si l'Univers afavoreix de forma natural la dissipació de l'energia i l'augment del desordre, com pot la biosfera generar i preservar estructures altament organitzades?

Aquesta aparent contradicció es coneix com la paradoxa de Schrödinger. Els organismes vius concentren ordre a diferents nivells d'organització biològica altament jerarquitzats: 1. Enllaços químics estables que formen biomolècules. 2. Estructures cel·lulars especialitzades. S G ΔG = ΔH TΔS ΔG ΔG < 0 ΔG > 0 ΔG = 0 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 21 3. Teixits biològics coordinats. 4. Òrgans amb funcions determinades. 5. Sistemes d'òrgans funcionals. 6. L'organisme individual complet. 7. Poblacions biològiques. 8. Biocenosis o comunitats ecològiques. 9. Ecosistemes interconnectats. La resposta a aquesta paradoxa rau en la termodinàmica del no-equilibri.

Els éssers vius i la biosfera sencera no són sistemes aïllats ni sistemes adiabàtics (que no intercanvien calor), sinó que funcionen estrictament com a sistemes oberts (vegeu «Teoria de sistemes — Interaccions, acoblaments i autoregulació»). Intercanvien contínuament matèria i fluxos d'energia amb el seu entorn. PROCÉS Termodinàmica del no-equilibri a la biosfera Com va postular Schrödinger, un ésser viu aconsegueix evitar la degradació cap al desordre màxim «alimentant-se d'entropia negativa» (captant ordre de l'entorn).

Aquest flux prové de dues fonts essencials: Energia radiant solar: radiació electromagnètica d'alta qualitat i baixa entropia, captada per estructures moleculars especialitzades com la clorofil·la als cloroplasts, que la transformen en enllaços químics rics en energia mitjançant la fotosíntesi. Matèria orgànica: molècules estructurades consumides pels organismes heteròtrofs com a font directa d'ordre químic. En captar energia de baixa entropia, els éssers vius construeixen i reparen les seves estructures internes generant ordre local.

No obstant això, en el metabolisme celular es dissipa calor i s'alliberen molècules degradades, de manera que l'increment d'entropia exportat al medi supera sempre la Radiació de baixa entropia Entrada d'energia solar altament ordenada 1 Captació per la biosfera Fixació química mitjançant pigments fotosintètics 2 Generació d'ordre local Formació d'enllaços químics i estructures cel·lulars 3 Exportació d'entropia Emissió de calor degradada cap a l'exterior 4 Retard de l'equilibri Manteniment continuat d'un desequilibri termodinàmic 5 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 22 reducció local d'entropia aconseguida a l'interior de l'organisme.

Així, es compleix rigorosament el segon principi de la termodinàmica a nivell global de l'Univers. Històricament, l'aparició de mecanismes com la transcripció genètica de DNA a RNA fa aproximadament 3.500 milions d'anys (3,5 Ga) va permetre la continuïtat de la informació i l'organització biològica més enllà de la mort dels individus. Mitjançant aquests mecanismes d'estabilització, la biosfera manté la Terra en un desequilibri termodinàmic permanent, postergant contínuament l'arribada a l'estat d'equilibri inert o mort termodinàmica. COMPROVA-HO 25 Per què la generació d'ordre intern en un ésser viu no contradiu la Segona Llei de la termodinàmica?

IDEES CLAU El balanç energètic de la Terra equilibra la radiació solar interceptada d'ona curta amb la radiació infraroja tèrmica d'ona llarga retornada a l'espai. Del total d'energia solar incident, el 30% es reflecteix cap a l'espai (albedo planetari), el 19% és absorbida per l'atmosfera i els núvols, i el 51% escalfa la superfície terrestre. El càlcul teòric de cos negre preveu una temperatura d'emissió terrestre de -18 ºC (255 K); l'efecte hivernacle natural aporta un forçament tèrmic de +33 ºC que eleva la mitjana real a 15 ºC (288 K). L'espontaneïtat d'una transformació ve dictada per l'energia lliure de Gibbs ( ), sent espontanis únicament els processos amb .

Segons la termodinàmica del no-equilibri, la biosfera actua com un sistema obert que retarda la mort termodinàmica consumint energia d'alta qualitat (baixa entropia) i exportant calor degradada cap al medi. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 26. A partir de l'equació del balanç de radiació terrestre, quins dos factors astronòmics o planetaris determinen directament la temperatura efectiva d'emissió ( )? 27. Per quina via física es dissipa la major quantitat de l'energia disponible (51%) que ha estat absorbida per la superfície terrestre? 28. Com resol la paradoxa de Schrödinger la termodinàmica del no-equilibri pel que fa al manteniment de l'ordre intern dels éssers vius?

ΔG = ΔH TΔS ΔG < 0 T e Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 23 Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 29. Quin percentatge de la radiació solar que arriba a la Terra és reflectit directament cap a l'espai? 30. Quant val la diferència tèrmica atribuïble a l'efecte hivernacle natural a la Terra? 31. Sota quines condicions termodinàmiques una reacció química és espontània a pressió i temperatura constants? 32. Com s'anomena l'estat en què un sistema assoleix la màxima entropia i no pot fer treball útil?

4 Metabolisme a la biosfera — Captació d'energia, evolució bioquímica i extremòfils EN ACABAR SABRÀS Distingir l'espectre d'absorció dels pigments fotosintètics principals i accessoris en relació amb el PAR. Calcular l'eficiència biosfèrica global a partir de la radiació incident i la producció primària neta. Classificar els organismes vius segons les seves fonts d'energia, d'electrons i de carboni. Interpretar la cronologia dels metabolismes primitius en funció de les condicions redox de la Terra primitiva. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 33 Per què la biosfera aprofita només una petita fracció de l'energia solar total que incideix sobre el nostre planeta?

El funcionament global de la biosfera depèn directament de fluxos continus d'energia i cicles de matèria acoblats mitjançant reaccions químiques coordinades. El 30% a) El 19% b) El 51% c) El 6% d) 510 ºC a) 33 ºC b) 15 ºC c) -18 ºC d) Quan ΔS és negatiu a) Quan ΔG és positiu b) Quan ΔG és negatiu c) Quan ΔH és igual a zero d) Mort termodinàmica a) Homeòstasi dinàmica b) Estat estacionari c) Forçament radiatiu d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 24 ESQUEMA Estructura del metabolisme i acoblament biogeoquímic Captació de radiació i eficiència fotosintètica global L'energia entra a la biosfera principalment a través de la llum solar.

Només una fracció concreta de l'espectre electromagnètic resulta aprofitable: la radiació fotosintèticament activa (PAR), que abasta exactament de 400 a 700 nm. La llum és un recurs continu que no es pot reciclar; per tant, el flux d'energia travessa la biosfera de manera unidireccional. La disponibilitat d'aquesta radiació a la superfície planetària depèn directament de factors espacials i temporals: la latitud (amb màxims a la zona equatorial), l'estació de l'any i el grau de nuvolositat. La taxa fotosintètica augmenta a mesura que creix la irradiància rebuda fins a assolir un llindar màxim de saturació, a partir del qual es manté constant.

A la columna d'aigua marina o lacustre, la radiació que assoleix una fondària superior és la corresponent a les longituds d'ona violetes. Per absorbir aquests fotons, els organismes han desenvolupat complexos de pigments especialitzats, separables en el laboratori mitjançant cromatografia en paper, cromatografia líquida acoblada a espectrometria o cromatografia instrumental: Clorofil·la a: present en eucariotes fotòtrofs i en determinats procariotes (com els cianobacteris). Clorofil·la b: característica d'euglenòfits i cloròficies (algues verdes). Carotenoides: pigments liposolubles de tonalitats grogues i ataronjades (absorció entre 400 i 500 nm).

Actuen com a antenes captadores auxiliars i com a protectors antioxidants en tots els organismes fotosintètics davant l'excés de radiació. Ficobiliproteïnes: pigments hidrosolubles de tons vermellosos, rosats o blaus presents a cianobacteris i certes algues, que capten eficaçment la franja de 500 a 660 nm com a antenes alternatives. Bacterioclorofil·les (BChl): pigments exclusius dels bacteris fotosintètics anoxigènics capaços d'absorbir entre 350 i 800 nm. Destaquen les BChl a i b en bacteris porpra, les BChl c, d i e en bacteris verds del sofre, i la BChl g en Heliobacterium.

Encara que la font lumínica sigui gairebé inesgotable, l'aprofitament energètic a escala biosfèrica és sorprenentment baix. La irradiància solar interceptada i distribuïda esfèricament és de 343 W/m² (fruit de dividir la constant solar de 1.370 W/m² entre 4; vegeu «El Sistema Terra en el context solar — Zona Metabolisme a la Biosfera Captació, fonts i evolució Captació d'Energia PAR, pigments i eficiència Termodinàmica pe-pH Estats d'oxidació i substrats Tipologia Metabòlica Fonts C, electrons i energia Evolució i Extremòfils Cronologia biogeoquímica i nínxols Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 25 habitable, atmosferes i radiació»).

D'aquesta quantitat, el 50% correspon al rang PAR (170 W/m²), representant el recurs disponible per a la producció primària. CÀLCUL DE L'EFICIÈNCIA BIOSFÈRICA La producció primària neta mitjana global equival a 0,35 gC/(m²·dia), valor directament convertible a un flux útil de . L'eficiència energètica mitjana resultant a la Biosfera és de l'1,4% respecte al PAR disponible. COMPROVA-HO 34 Quina és la raó física per la qual la radiació PAR disponible per a la fotosíntesi és de 170 W/m² si la constant solar és de 1.370 W/m²?

Base elemental de la matèria viva i diagrames pe-pH Només sis elements químics essencials constitueixen el 95% de la biomassa viva: carboni, nitrogen, fòsfor, sofre, oxigen i hidrogen. La seva versatilitat química rau en la seva capacitat d'enllaç i variabilitat d'estats d'oxidació: Carboni: extremadament abundant al cosmos després de l'hidrogen, l'heli i l'oxigen. Té 5 estats d'oxidació (-4, -2, 0, +2, +4), forma enllaços simples, dobles o triples i molècules estables però làbils, combustibles a temperatura ambient. Nitrogen: element estructural amb 7 estats d'oxidació (-3, 0, +1, +2, +3, +4, +5), present en amines, aminoàcids, proteïnes i bases nitrogenades.

Fòsfor: molt reactiu, mai es troba pur en la natura. Posseeix 3 estats d'oxidació (-3, +3, +5), uneix els nucleòtids en ADN i ARN, constitueix l'esquelet ossi (fosfat de calci) i governa el metabolisme com a adenosina trifosfat (ATP) i difosfat (ADP). Sofre: present com a sulfur elemental, sulfats, o en combustibles fòssils. Presenta 5 estats d'oxidació (-2, 0, +2, +4, +6) i pot actuar tant de donador com d'acceptor d'electrons. La forma en què aquests elements es troben a la natura ve determinada per l'equilibri entre el potencial de reducció (pe) i l'acidesa (pH) del medi ambient físic.

Condició ambiental Característiques químiques Exemples de formes químiques Ambient oxidant i àcid ( ) Espècies completament oxidades i protonades , Ambient oxidant i bàsic ( ) Espècies oxidades i desprotonades , 0,240 W/m2 Efici ncia = e ˋ 170 W/m2 0,240 W/m2 1,4% H S 2 pe , pH H SO 2 4 HNO 3 pe , pH SO 4 2 NO 3 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 26 Condició ambiental Característiques químiques Exemples de formes químiques Ambient reductor i àcid ( ) Espècies químiques reduïdes i protonades , Ambient reductor i bàsic ( ) Espècies químiques reduïdes i desprotonades , La varietat d'estats químics permet una profunda concatenació metabòlica als ecosistemes, afavorint el reciclatge continu d'elements i un aprofitament òptim de l'energia disponible.

COMPROVA-HO 35 Sota quines condicions físico-químiques d'un sediment marí trobarem el nitrogen principalment en forma d'ió amoni (NH )? Classificació funcional dels metabolismes Tots els éssers vius requereixen matèria i energia per subsistir. La classificació nutricional s'estableix atenent a quatre eixos bioenergètics principals: pe , pH H S 2 NH 4 + pe , pH S2 N 2 Font d'energia primària: fotòtrofs (utilitzen radiació lumínica) o quimiòtrofs (obtenen energia d'enllaços químics). 1 Font de poder reductor (donador d'electrons): litòtrofs (donadors inorgànics com ) o organòtrofs (donadors orgànics com acetat, succinat o piruvat).

2 FeS , NH , Fe , NH , H O 2 3 2+ 4 + 2 Font de carboni per a biosíntesi: autòtrofs (fixen directament inorgànic) o heteròtrofs (assimilen esquelets orgànics preexistents). Els mixòtrofs combinen simultàniament ambdues estratègies. 3 CO 2 Acceptor terminal d'electrons: aeròbics (oxigen gasós) o anaeròbics (nitrats, sulfats o compostos intermedis de fermentacions). 4 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 27 Classificació dels metabolismes segons font energètica, reductora i de carboni. Diagrama de flux dicotòmic per a la determinació del tipus metabòlic.

Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 28 ERROR FREQÜENT Confondre el donador inicial d'electrons amb la font de carboni. Un organisme pot emprar compostos inorgànics com a donadors d'electrons (litòtrof) i requerir carboni totalment orgànic per fabricar biomassa (heteròtrof), com fan certs bacteris quimiolitoheteròtrofs. Des del punt de vista de l'energia lliure de Gibbs (vegeu «Balanços energètic, tèrmic i termodinàmic — La física de la biosfera»), les rutes que generen biomassa a partir de la llum presenten variacions d'entalpia lliure positives ( ), mentre que les reaccions catabòliques d'oxidació química alliberen energia útil ( ).

COMPROVA-HO 36 Quina diferència conceptual existeix entre un fotolitoautòtrof i un fotoorganoheteròtrof? Seqüència evolutiva dels processos metabòlics L'aparició cronològica de les rutes bioquímiques ha transformat la composició geològica de la Terra des de l'atmosfera reductora primigènia fins a l'estat oxidant contemporani.

Antiguitat Metabolisme emergent Reacció model Espontaneïtat ( ) 4.000 MM anys Fermentació anaeròbica 3.500 MM anys Metanogènesi quimioautòtrofa 3.000 MM anys Fotosíntesi anoxigènica (PSI) 2.700 MM anys Respiració anaeròbica (sulfats) 2.500 MM anys Fotosíntesi oxigènica (PSI + PSII) 1.800 MM anys Respiració aeròbica generalitzada La transició clau es va produir fa aproximadament 2.500 milions d'anys amb la gènesi de la fotosíntesi oxigènica per part dels cianobacteris. En produir la fotòlisi de l'aigua es va generar una oxidació mineral massiva i, posteriorment, l'acumulació d' atmosfèric lliure.

Això va permetre l'expansió de la respiració aeròbica, desencadenant la radiació de noves morfologies entre fa 500 i 600 milions d'anys (explosió cambriana) i la conquesta del medi continental fa 500 milions d'anys.

ΔG > 0 0 ΔG < 0 0 ΔG0 2 CH O 2 CO + 2 CH 4 70 kJ/mol C 4 H + 2 CO 2 2 H O + 2 CH 4 114 kJ/mol C H S + 2 CO + 2 hν SO + 4 2 H O + 2 "CH O" 2 +126 kJ/mol C H SO + 2 4 2 "CH O" 2 2 CO + 2 H S + 2 2 H O 2 126 kJ/mol C CO + 2 H O + 2 hν "CH O" + 2 O 2 +428 kJ/mol C "CH O" + 2 O 2 CO + 2 H O 2 428 kJ/mol C O 2 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 29 PROCÉS Evolució cronològica dels principals metabolismes biosfèrics Nínxols relictes i adaptacions extremòfiles Aquests metabolismes arcaics perduren actualment confinats en hàbitats molt específics on les condicions ambientals reprodueixen entorns primitius: Chlorobium i Chromatium: fotosíntesi anoxigènica dependent d' i en llacs eutròfics meromíctics.

Rhodospirillum: fotosíntesi anoxigènica en fangs i ambients marins. Heliobacterium: sòls terrestres alcalins. Halobacter: arqueu dotat de bacteriorodopsina adaptat a salinitats extremes de NaCl. Desulfonatronum: utilitza i en llacs alcalins i salins. Thiobacillus: medi molt àcid i reductor ric en , sòls sulfatoàcids i drenatges miners. Els organismes extremòfils (bacteris, arqueus i determinats eucariotes) estan especialitzats a tolerar paràmetres físics i químics severs: Acidòfils i alcalòfils: creixement òptim a valors extrems de pH, baixos o alts respectivament. Anaerobis: proliferació en absència d'oxigen (estrictes o facultatius).

Oligotròfs: multiplicació en ambients amb limitació extrema de nutrients. Piezòfils (baròfils): adaptats a pressions hidrostàtiques altes pròpies dels fons oceànics. Psicròfils (criòfils): temperatura òptima al voltant de 15 °C o inferior. Termòfils i hipertermòfils: òptim tèrmic a partir de 40 °C o superior a 80 °C, respectivament. Halòfils: requereixen altes concentracions de sals. Xeròfils: capaços de viure en condicions de dessecació acusada (com els líquens).

Fermentació anaeròbica Fa 4.000 MM anys, atmosfera reduïda 1 Metanogènesi autòtrofa Fa 3.500 MM anys amb H i CO 2 Fotosíntesi anoxigènica Fa 3.000 MM anys amb H S (PSI) 3 Fotosíntesi oxigènica Fa 2.500 MM anys, fotòlisi d'aigua 4 Respiració aeròbica Fa 1.800 MM anys, atmosfera oxidada 5 Colonització continental Fa 500 MM anys, diversitat pluricel·lular 6 H S 2 H 2 H S 2 H 2 Fe2+ Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 30 Toxitolerants: resistents a residus nuclears, metalls pesants o hidrocarburs com el benzè. COMPROVA-HO 37 Quin mecanisme utilitzen organismes com Chlorobium per fixar carboni en absència d'oxigen i què fan servir com a donador d'electrons?

IDEES CLAU La radiació fotosintèticament activa (PAR) comprèn la franja de 400 a 700 nm i constitueix l'única font lumínica aprofitable per als fotosintetitzadors. L'eficiència fotosintètica global de la biosfera és d'aproximadament un 1,4% respecte de la radiació PAR incident disponible. Sis elements (C, N, P, S, O, H) constitueixen el 95% de la matèria viva i les seves formes químiques estan determinades pel potencial d'oxidació (pe) i el pH del medi. Els metabolismes es classifiquen en funció de la font d'energia (fotòtrof/quimiòtrof), font reductora (litòtrof/organòtrof) i font de carboni (autòtrof/heteròtrof).

La fotosíntesi oxigènica va sorgir fa uns 2.500 milions d'anys gràcies als cianobacteris, transformant l'atmosfera terrestre de reductora a oxidant. Els extremòfils ocupen nínxols amb valors severs de temperatura, pH, salinitat o pressió mitjançant adaptacions bioquímiques específiques. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 38. Com es calcula l'eficiència energètica de la fotosíntesi a escala planetària? 39. Quina forma química adoptarà majoritàriament el sofre en un ambient d'alt potencial d'oxidació i pH bàsic? 40. Quina conseqüència evolutiva va tenir la substitució del donador d'electrons H S per H O en la fotosíntesi? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 41.

Quin interval de longituds d'ona correspon a la radiació fotosintèticament activa (PAR)? 42. Quin valor representa l'eficiència fotosintètica global mitjana a la biosfera? 200 a 400 nm a) 400 a 700 nm b) 500 a 660 nm c) 350 a 800 nm d) 12% a) 0,35% b) 1,4% c) 50% d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 31 43. Com es denomina un organisme que obté energia de reaccions químiques i electrons de molècules inorgàniques? 44. Quan va començar aproximadament la producció d'oxigen biogènic mitjançant cianobacteris?

5 Cicle biogeoquímic del carboni — Dinàmica de reservoris, fluxos i mecanismes geològics EN ACABAR SABRÀS Calcular el temps de residència i la taxa de renovació d'un reservori biogeoquímic en estat estacionari. Distinguir els ordres de magnitud i les formes químiques dels principals magatzems de carboni del planeta. Descriure les etapes de degradació, sedimentació i destí litològic del carboni marí. Formular les reaccions del sistema carbònic a l'aigua i el mecanisme autoregulador del cicle carbonat-silicat. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 45 Com s'explica que el clima de la Terra s'hagi mantingut estable per a la vida durant centenars de milions d'anys malgrat que el Sol és cada cop més brillant?

Fonaments dels cicles biogeoquímics: reservoris, fluxos i temps de residència El funcionament planetari requereix una transferència continuada d'elements químics entre l'atmosfera, la biosfera, la hidrosfera i la litosfera. Aquest trànsit circular s'anomena cicle biogeoquímic, una trajectòria recurrent que impedeix l'esgotament dels nutrients bàsics a la superfície del globus terrestre. Per modelitzar qualsevol cicle biogeoquímic s'utilitza una estructura de caixes i vectors de transport: Reservori: compartiment físic on s'emmagatzema temporalment una massa determinada d'un element o compost químic.

Flux: taxa de transferència o quantitat de matèria que passa d'un reservori a un altre per unitat de temps. Fotolitòtrof a) Fotoorganòtrof b) Quimiolitòtrof c) Quimioorganòtrof d) Fa 3.000 milions d'anys a) Fa 2.500 milions d'anys b) Fa 4.000 milions d'anys c) Fa 500 milions d'anys d) Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 32 La dinàmica d'un reservori depèn de la relació entre les taxes d'entrada ( ) i de sortida ( ). Si les entrades superen les sortides, el reservori augmenta la seva massa; si les sortides són superiors, disminueix. Quan la taxa d'entrada iguala exactament la de sortida ( ), el sistema es troba en estat estacionari o equilibri dinàmic.

Diagrama de balanç de masses i estat estacionari del CO atmosfèric. DEFINICIÓ El temps de residència ( o ) és la mitjana de temps que una molècula o àtom concret roman a l'interior d'un reservori en estat estacionari. Es calcula com el quocient entre la massa total del reservori ( ) i el flux total de sortida o entrada ( ): La taxa de renovació (TR) mesura quantes vegades es renova completament el contingut del reservori per unitat de temps, i equival a la inversa del temps de residència: COMPROVA-HO 46 Si un reservori atmosfèric conté 600 Gt C i la fotosíntesi en retira 60 Gt C/any en estat estacionari, quin és el temps de residència del carboni?

Importància central del carboni i inventari quantitatiu global El carboni constitueix l'esquelet estructural de tota la matèria viva i actua com a eix termodinàmic del planeta (vegeu «Metabolisme a la biosfera — Captació d'energia, evolució bioquímica i extremòfils»). A més, mitjançant gasos d'efecte d'hivernacle com el i el , regula la retenció infraroja atmosfèrica. També modula el pH marí mitjançant el sistema tampó inorgànic i possibilita una atmosfera rica en , ja que l'enterrament litològic de matèria orgànica impedeix el consum oxidatiu complet de l'oxigen alliberat per la fotosíntesi.

F in F out F = in F out t τ M F t = F M TR = = t 1 M F CO 2 CH 4 O 2 Apunts de Sistema Terra: Balanços, Cicles i Biomes 33 Els reservoris terrestres es classifiquen en dues grans categories químiques: la fracció orgànica (biomassa, matèria edàfica, hidrocarburs i roques riques en querogen) i la fracció inorgànica (gasos atmosfèrics, espècies químiques dissoltes a l'oceà i roques calcàries). Fracció Compartiment / Forma de carboni Massa estimada (Gt C)…