Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme

I 0 flashcards i 12 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA I Grau en Biologia Universitat de Barcelona AprenAI 2026-2027 Apunts complets de Biologia I (UB): origen de la vida, dominis, membranes, respiració, fermentació i fotosíntesi. Ideals per preparar l'examen.

APREN.AI Índex Bases de la vida 1 Propietats, nivells d'organització i evolució Definició i trets funcionals dels éssers vius Nivells d'organització biològica i propietats emergents Energètica i transferència metabòlica Sistemàtica, taxonomia i els tres dominis Unicitat de la vida i l'ancestre LUCA Teoria evolutiva: de Darwin a la Síntesi Moderna 2 Bioelements, enllaços i macromolècules Bioelements primaris i estabilitat molecular La idoneïtat central del carboni Enllaços i forces intermoleculars en els sistemes vius Monòmers, macromolècules i transmissió de la informació biològica Origen de la vida 3 Condicions de la Terra primitiva i models prebiòtics Escales temporals i condicions de la Terra primitiva Condicions fisicoquímiques i requeriments bàsics per a la vida De la generació espontània a la biogènesi La teoria de la sopa primigènia i l'experiment de Miller-Urey La hipòtesi de la panspèrmia i les seves limitacions 4 Món RNA i fonts hidrotermals submarines El dilema de l'origen: genètica o metabolisme primer?

La hipòtesi del Món de l'ARN i els ribozims Limitacions del model genètic primigeni El món sulfur-ferro i les xemeneies hidrotermals Microporus inorgànics com a protocèl·lules naturals Evolució de membranes i independència cel·lular Estructura cel·lular 5 Organització procariota, dominis i virus Els primers organismes i l'arquitectura cel·lular Procariotes i eucariotes: límits biofísics i compartimentació Divergència dels dominis: Bacteria i Archaea Biologia dels virus: estructura, cicle d'infecció i hipòtesis evolutives 6 Membrana plasmàtica i transport cel·lular Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 1 El model del mosaic fluid i l'organització molecular Factors biofísics que regulen la fluïdesa de membrana Transport passiu a través de la membrana Transport actiu: primari i secundari Transport mediat per vesícules: endocitosi i exocitosi Unions cel·lulars i integració tissular 7 Teoria endosimbiòtica i origen dels eucariotes Teoria de l'endosimbiosi serial (SET) de Margulis Evidències a favor de l'origen endosimbiòtic Contradiccions, limitacions i transferència genètica Models de sintrofia metabòlica: la hipòtesi de l'hidrogen Origen del sistema d'endomembranes i del nucli cel·lular Metabolisme energètic 8 Principis bioenergètics, reaccions redox i ATP Metabolisme cel·lular i classificació tròfica Bioenergètica: canvi d'energia lliure i acoblament metabòlic L'ATP com a moneda de canvi cel·lular Coenzims redox com a transportadors electrònics Cinètica enzimàtica bàsica 9 Glucòlisi i vies anaeròbiques (fermentacions) 1.

La glucòlisi: origen evolutiu i visió general 2. Les fases de la glucòlisi citoplasmàtica 3. El destí del piruvat i el coll d'ampolla del NAD+ 4. Tipus de fermentacions: làctica i alcohòlica 5.

Rendiment energètic i comparació d'eficiències 10 Respiració aeròbica i fosforilació oxidativa Destí del piruvat: descarboxilació oxidativa i cicle de Krebs La cadena de transport d'electrons i la fosforilació oxidativa Balanç energètic comparat de la respiració aeròbica Nutrició quimiosintètica en procariotes Fotosíntesi 11 Fase fotoquímica i fotofosforilació Naturalesa i organització dels pigments fotosintètics Arquitectura del fotosistema: complex antena i centre de reacció Evolució fotosintètica: sistemes anoxigènics versus oxigènics La fotofosforilació acíclica (esquema en Z) La fotofosforilació cíclica 12 Fase biosintètica, Rubisco, adaptacions C4 i impacte global Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 2 La fase biosintètica: incorporació de carboni a l'estroma Les tres etapes del cicle de Calvin Destins metabòlics del G3P i vies procariotes alternatives El dilema de la Rubisco, la fotorespiració i les plantes C4 Evolució de la fotosíntesi i impacte sobre la biosfera 13 Resum per repassar Bases de la vida i sistemàtica Origen de la vida i món hidrotermal Organització cel·lular i membrana plasmàtica Metabolisme energètic i respiració Fotosíntesi i assimilació de carboni Cronologia clau de la història de la vida Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions.

Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important. Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 3 1 Propietats, nivells d'organització i evolució EN ACABAR SABRÀS Definir els trets distintius d'un ésser viu i el concepte de propietat emergent. Classificar els organismes segons el sistema binominal, la jerarquia taxonòmica i els tres dominis. Explicar el paper de LUCA en la unicitat genètica i metabòlica de la vida. Distingir l'acció de la selecció natural en l'individu del canvi evolutiu en la població segons la Teoria Sintètica.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què un conjunt aïllat de proteïnes, lípids i ADN en un tub d'assaig no es considera un ésser viu? La biologia estudia les formes vives, les seves transformacions al llarg del temps i les regles funcionals que comparteixen. Per comprendre aquest camp cal delimitar primer què distingeix la matèria viva de la matèria inert, com s'organitza en estructures de complexitat creixent i quins mecanismes regeixen la seva diversificació.

Bases de la vida 1 Propietats, nivells d'organització i evolució 2 Bioelements, enllaços i macromolècules Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 4 ESQUEMA Bases de la vida i evolució Definició i trets funcionals dels éssers vius Un ésser viu és un sistema autònom amb capacitat d'evolució oberta. Funcionalment, es defineix per la conjunció de dues característiques inseparables: la transferència d'informació mitjançant l'herència genètica i el metabolisme actiu. Tots els éssers vius comparteixen un conjunt bàsic de capacitats vitals: Estructura cel·lular: la cèl·lula és la unitat fonamental, estructural i funcional de la vida.

Tot ésser viu està format per almenys una cèl·lula (procariota o eucariota). De fet, la biomassa global dels organismes unicel·lulars supera la dels pluricel·lulars. Metabolisme i requeriment d'energia: conjunt de transformacions químiques que permeten captar energia de l'entorn per sostenir el treball biològic, créixer i renovar les biomolècules. Es divideix en vies de degradació oxidativa que alliberen energia i vies de biosíntesi reductiva que en consumeixen. Homeòstasi: capacitat de mantenir l'estabilitat del medi intern enfront de les variacions de l'ambient circumdant. Relació i resposta a estímuls: percepció de canvis en el medi extern o intern i execució de respostes adaptades.

Ésser viu Unitat amb metabolisme i herència Nivells biològics Jerarquia amb propietats emergents Subcel·lular i cel·lular Molècules, cèl·lules i teixits Ecològic Organismes, poblacions i biosfera Classificació Sistemàtica i tres dominis LUCA Avantpassat universal comú Tres dominis Bacteria, Archaea i Eukarya Evolució Mecanisme de canvi i adaptació Darwinisme Selecció natural i lluita per viure Teoria Sintètica Genètica, mutacions i selecció Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 5 Reproducció i herència: generació de nous individus mitjançant el traspàs d'àcids nucleics (ADN com a suport del codi genètic comú).

Capacitat evolutiva: les poblacions s'adapten al llarg de generacions als canvis ambientals. Composició química: predomini d'aigua com a solvent vital i proporcions determinades de biomolècules bàsiques (vegeu «Bases de la vida — Bioelements, enllaços i macromolècules»). DEFINICIÓ L'homeòstasi és la regulació activa del medi intern d'un organisme destinada a mantenir unes condicions químiques i físiques estables i compatibles amb la supervivència malgrat les oscil·lacions de l'entorn. Dins d'un organisme pluricel·lular, la transmissió interna de dades es coordina mitjançant senyals elèctrics o químics, com les hormones i els neurotransmissors, assegurant una resposta fisiològica coherent.

COMPROVA-HO 2 Quines dues propietats fonamentals han de coincidir de forma simultània perquè un sistema es consideri un ésser viu? Nivells d'organització biològica i propietats emergents La matèria viva s'ordena segons una jerarquia d'escala creixent. Cada graó s'integra en el següent, des de la dimensió molecular fins al conjunt de la biosfera: Molècules simples Macromolècules Cèl·lula Teixits Òrgans Sistemes d'òrgans Organisme Població Comunitat Ecosistema Biosfera.

DEFINICIÓ Una propietat emergent és una qualitat nova que apareix quan els components d'un nivell inferior interactuen entre si de manera coordinada, sent impossible de predir o manifestar mitjançant l'estudi aïllat d'aquests elements. La vida mateixa és la màxima propietat emergent: sorgeix exclusivament en assolir el nivell cel·lular. Cap molècula o orgànul per separat està viu; ho està el sistema cel·lular complet. COMPROVA-HO 3 Per què una proteïna o un àcid nucleic aïllat no es consideren éssers vius segons el concepte de propietat emergent?

Energètica i transferència metabòlica El manteniment de l'ordre cel·lular exigeix un flux continu d'energia a través de reaccions bioquímiques acoblades. El catabolisme degrada molècules orgàniques complexes per oxidació, generant productes convergents i alliberant energia disponible. L'anabolisme aprofita aquesta energia alliberada per Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 6 construir components cel·lulars nous mitjançant rutes divergents de caràcter reductor (vegeu «Metabolisme energètic — Principis bioenergètics, reaccions redox i ATP»). Gràfica del perfil energètic en reaccions catabòliques i anabòliques acoblades.

Tret diferencial Catabolisme Anabolisme Transformació material Degradació de compostos orgànics Construcció i síntesi de biomolècules Processos redox Reaccions d'oxidació Reaccions de reducció Balanç d'energia lliure Allibera energia ( , exergònic) Consumeix energia ( , endergònic) Destí dels productes Convergència en pocs productes senzills Divergència en una gran varietat estructural Sistemàtica, taxonomia i els tres dominis L'estudi de la diversitat requereix ordenar i anomenar els éssers vius amb criteris científics comuns: Sistemàtica: disciplina que analitza la diversitat dels organismes i determina les seves relacions evolutives de parentiu.

Taxonomia: branca encarregada de classificar els éssers vius en grups jeràrquics i atorgar-los noms oficials. ΔG < 0 ΔG > 0 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 7 Per anomenar els organismes s'empra el sistema binominal. La unitat taxonòmica bàsica és l'espècie; el nom científic es construeix amb el gènere seguit de l'epítet específic. Els rangs obligatoris formen una escala jeràrquica fixa: Domini Regne Fílum Classe Ordre Família Gènere Espècie. Històricament, la biodiversitat s'ha estructurat en sis regnes: Arqueobacteris, Eubacteris, Protistes, Fongs, Plantes i Animals.

Tanmateix, la classificació filogenètica actual proposada per Carl Woese es divideix en tres dominis biològics: Bacteria: procariotes veritables (corresponent al regne Bacteria/Eubacteris). Archaea: microorganismes procariotes amb perfils bioquímics i moleculars únics (regne Archaea). Eukarya: organismes integrats per cèl·lules amb nucli veritable, que abraça els regnes Protista, Plantae, Fungi i Animalia. COMPROVA-HO 4 Quina diferència funcional existeix entre l'objectiu de la sistemàtica i el de la taxonomia?

Unicitat de la vida i l'ancestre LUCA Tots els organismes comparteixen un patró molecular idèntic: el mateix codi genètic universal basat en ADN, vies metabòliques homòlogues, estructuració cel·lular i l'ús de les mateixes molècules energètiques com a moneda química de bescanvi. Aquesta profunda unitat bioquímica només s'explica perquè tota la diversitat viva descendeix d'un mateix ancestre comú universal, conegut com a LUCA (de l'anglès Last Universal Common Ancestor). Esquema dels trets universals heretats de l'antecessor comú LUCA. La trajectòria històrica de la vida va començar amb l'aparició de compostos orgànics per evolució química abans de l'aparició cel·lular.

Quan es van organitzar les primeres cèl·lules, es va iniciar l'evolució biològica. Posteriorment, l'aparició de la fotosíntesi va provocar la transició d'una atmosfera reductora cap a una atmosfera oxidant, fet que va permetre la respiració cel·lular i va afavorir el salt a la pluricel·lularitat i a l'especialització de teixits. Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 8 Teoria evolutiva: de Darwin a la Síntesi Moderna La gran varietat biològica actual és fruit de l'evolució: el procés gradual de divergència i canvi genètic que experimenten les poblacions al llarg del temps.

Charles Darwin va formular dues tesis fonamentals: l'existència contrastada del canvi biològic i la selecció natural com a mecanisme explicatiu. El mecanisme es recolza en quatre pilars: Malgrat la consistència del model darwinia, la manca d'una teoria correcta sobre l'herència va impedir explicar durant dècades l'origen i la persistència de la variabilitat interna. La integració de les lleis de Mendel, el mutacionisme i la genètica de poblacions (desenvolupada cap a 1930 per Fisher, Haldane i Wright) va donar lloc a la Teoria Sintètica de l'evolució o neodarwinisme, consolidada a partir dels anys 1940.

Aquest marc teòric reconeix que la mutació no és una alternativa a la selecció natural, sinó la matèria primera de l'evolució. La variabilitat s'origina i manté mitjançant diversos motors biològics: Mutacions: alteracions a l'atzar en la seqüència de l'ADN que aporten variants gèniques noves heretables. Recombinació meòtica: reordenament de gens durant la meiosi en la reproducció sexual, generant combinacions úniques a cada generació. Deriva genètica: variació fortuïta en les freqüències al·lèliques, especialment influent en poblacions reduïdes. Migració: flux de gens entre poblacions diferents.

Pressió selectiva: forces ambientals que determinen quins al·lels afavoreixen l'eficàcia biològica d'un individu. ERROR FREQÜENT És molt habitual confondre qui pateix la selecció i qui evoluciona. La selecció natural actua sobre els individus, afavorint o perjudicant la seva supervivència immediata, però l'evolució la pateixen les poblacions, a mesura que canvien les seves freqüències al·lèliques al llarg de les generacions. COMPROVA-HO 5 Quin paper juga la mutació genètica respecte a la selecció natural en la Teoria Sintètica? Descendència excessiva: els organismes generen més fills dels que el medi pot sostenir.

1 Lluita per l'existència: la limitació de recursos genera competència intraespecífica, interespecífica o enfront de factors ambientals físics. 2 Variabilitat individual: els integrants d'una població presenten diferències entre ells. 3 Èxit reproductiu diferencial: els caràcters que confereixen una millor adaptació augmenten la supervivència i la capacitat de transmetre aquests trets a la generació següent. 4 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 9 IDEES CLAU Un ésser viu és un sistema autònom definit simultàniament pel metabolisme energètic i la transmissió d'informació genètica.

Les propietats emergents són característiques noves que sorgeixen per la interacció coordinada d'elements inferiors, com passa amb la vida en el nivell cel·lular. L'arbre de la vida s'estructura en tres dominis: Bacteria, Archaea i Eukarya. La universalitat del codi genètic i les rutes metabòliques demostra l'existència d'un ancestre comú universal (LUCA). La selecció natural actua directament sobre els individus, però l'evolució es manifesta com un canvi genètic gradual a escala de poblacions. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 6. Quina diferència principal hi ha entre els conceptes de sistemàtica i taxonomia? 7.

Com explica la Teoria Sintètica l'origen de la variabilitat sobre la qual actua la selecció natural? 8. Per què LUCA constitueix la base de la unicitat de la vida? BASES DE LA VIDA 2 Bioelements, enllaços i macromolècules EN ACABAR SABRÀS Distingir els bioelements primaris i justificar l'estabilitat dels seus enllaços atòmics. Explicar les propietats que fan del carboni l'element central dels esquelets biològics. Diferenciar els enllaços covalents de les interaccions febles i indicar la seva funció. Relacionar la seqüència de monòmers amb la polaritat estructural i el codi genètic.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 9 Per què la vida es basa en cadenes de carboni i no en altres elements abundants de l'escorça com el silici o el ferro? Tots els éssers vius comparteixen una organització química fonamental. Aproximadament el 98 % de la matèria viva està constituïda per un conjunt reduït d'elements químics anomenats bioelements primaris: carboni (C), hidrogen (H), oxigen (O), nitrogen (N), fòsfor (P) i sofre (S). Aquests elements formen els components bàsics necessaris per construir les estructures cel·lulars i dur a terme el metabolisme.

Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 10 Bioelements primaris i estabilitat molecular La raó biològica per la qual aquests sis bioelements van ser seleccionats durant l'evolució rau en les seves propietats atòmiques. Tots ells són àtoms relativament petits amb necessitat de guanyar electrons per completar la seva capa de valència externa. En compartir electrons, formen enllaços covalents molt estables, ja que els electrons compartits es mantenen a distàncies molt properes als nuclis atòmics. A excepció de l'hidrogen, aquests bioelements primaris tenen la capacitat d'establir enllaços amb dos o més àtoms de manera simultània.

Aquesta propietat permet construir esquelets moleculars complexos i de gran mida, imprescindibles per a la funció biològica: Carboni (C): Element clau dels compostos orgànics. En estat lliure a la natura presenta dues formes al·lotròpiques principals (diamant i grafit) i és l'eix de les molècules bioquímiques. Hidrogen (H): Gas incolor, inodor, insípid i més lleuger que l'aire. És indispensable per a la formació d'aigua i compostos orgànics. Oxigen (O): Element altament abundant als organismes vius i el més nombrós en massa a l'escorça terrestre; resulta imprescindible per a la respiració cel·lular.

Nitrogen (N): Component estructural essencial dels aminoàcids i dels àcids nucleics (com l'ADN). Sofre (S): Present en regions volcàniques i essencial en els éssers vius en formar part de la majoria de proteïnes a través d'aminoàcids específics. Fòsfor (P): Integra el grup fosfat, indispensable per a la formació d'àcids nucleics i l'emmagatzematge d'energia química. En l'anàlisi de la matèria biològica també cal distingir conceptes atòmics i estructurals bàsics: Isòtops: Àtoms d'un mateix element que tenen el mateix nombre de protons però diferent quantitat de neutrons, cosa que produeix una massa atòmica diferent.

Isòmers: Substàncies que comparteixen la mateixa fórmula molecular exacta però tenen una disposició o estructura diferent, adquirint propietats físiques o químiques diferenciades. Enantiòmers: Coneguts també com a isòmers òptics; són parelles de molècules quirals que constitueixen imatges especulars no superposables l'una de l'altra. Les molècules associades a la vida solen presentar activitat òptica. COMPROVA-HO 10 Per què els bioelements primaris formen enllaços covalents extremadament estables? La idoneïtat central del carboni La vida terrestre es fonamenta en l'aigua com a solvent i en el carboni com a eix dels esquelets estructurals.

L'èxit del carboni respecte a qualsevol altre element rau en la seva tetravalència: compta amb 4 electrons a la seva capa de valència preparats per compartir amb gairebé tots els altres elements. Aquestes són les propietats fonamentals que el fan únic: Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 11 ESQUEMA Enllaços i forces en les estructures biològiques COMPROVA-HO 11 Quina conseqüència té la geometria tetraèdrica del carboni per a les biomolècules? Enllaços i forces intermoleculars en els sistemes vius L'estabilitat i la dinàmica de les estructures moleculars depenen tant d'enllaços forts com d'interaccions febles.

Les cèl·lules combinen tots dos tipus d'enllaç per mantenir la cohesió sense perdre la flexibilitat conformational. Geometria tetraèdrica: Quan s'uneix a quatre àtoms mitjançant enllaços simples, el carboni es disposa en forma de tetraedre a l'espai. Això possibilita la creació d'estructures tridimensionals complexes que determinen l'activitat funcional de les biomolècules. 1 Enllaços covalents carboni-carboni (C–C): Són d'una alta estabilitat química. Un exemple físic de la resistència d'aquesta xarxa covalent és el diamant.

2 Capacitat de formar dobles enllaços: Els àtoms de carboni poden compartir dos parells d'electrons (C=C), fet que aporta rigidesa molecular, restricció del gir i major diversitat estructural. 3 Formació de cadenes lineals i ramificades: Els enllaços C–C poden estendre's indefinidament donant lloc a esquelets lineals, bifurcats o fins i tot anells cíclics. 4 Integració en el cicle del carboni: Permet una dinàmica contínua en la biosfera, en què les plantes i els animals produeixen i consumeixen compostos orgànics de manera interconnectada.

5 Enllaços forts Uneixen àtoms amb alta estabilitat energètica Enllaç covalent Compartició de parells d'electrons Enllaç iònic Atracció entre càrregues oposades Interaccions febles Permeten flexibilitat i unions reversibles Ponts d'hidrogen Entre hidrogen i àtoms electronegatius Forces de Van der Waals Atracció transitòria dependent del nombre electrònic Enllaços hidrofòbics Exclusió mútua respecte al solvent aquós Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 12 Tipus d'enllaç o força Mecanisme d'acció Funció biològica Enllaç covalent Compartició de parells d'electrons entre àtoms amb necessitat d'omplir la capa de valència.

Manteniment de l'esquelet dels monòmers i formació de polímers estables. Enllaç iònic Atracció electroestàtica entre ions de càrrega oposada per transferència electrònica. Estabilització d'estructures macromoleculars i associacions iòniques. Ponts d'hidrogen Atracció entre un àtom d'hidrogen unit covalentment a un àtom molt electronegatiu (com O o N) i un altre àtom electronegatiu proper. Unió reversible entre cadenes d'àcids nucleics i estabilització de conformacions proteiques. Forces de Van der Waals Atracció electroestàtica transitòria entre el nucli d'una molècula i els electrons d'una altra molècula propera. Augmenten com més electrons té la molècula.

Ajust estructural fi i empaquetament en regions apolars no polars. Interaccions hidrofòbiques Associació entre grups apolars per evitar el contacte amb l'aigua i minimitzar la pertorbació de la xarxa aquosa. Plegament intern de cadenes proteiques i organització de components lipídics. ERROR FREQÜENT Confondre els enllaços covalents dels esquelets moleculars amb les interaccions febles (com els ponts d'hidrogen). Un enllaç covalent requereix una quantitat molt gran d'energia per trencar-se (reacció química), mentre que els ponts d'hidrogen i les interaccions hidrofòbiques s'estableixen i es desfan fàcilment a temperatura cel·lular, permetent la dinàmica de l'ADN i les proteïnes.

COMPROVA-HO 12 De què depèn principalment la magnitud de les forces de Van der Waals entre dues molècules? Monòmers, macromolècules i transmissió de la informació biològica La matèria viva s'organitza de manera jeràrquica a partir de peces simples. Els monòmers són subunitats de baix pes molecular. Mitjançant enllaços covalents específics, els monòmers s'uneixen per sintetitzar cadenes llargues anomenades macromolècules o polímers. Tot i que existeixen milers de combinacions químiques possibles a la natura, la vida només utilitza un repertori limitat de blocs bàsics.

Tot i que alguns monòmers tenen activitat biològica autònoma, la majoria de funcions cel·lulars complexes són dutes a terme per macromolècules. Tots els éssers vius comparteixen els mateixos quatre tipus bàsics: glúcids, lípids, proteïnes i àcids nucleics. Tanmateix, les proporcions varien entre teixits i espècies, sent les proteïnes i els àcids nucleics més abundants en pes que els lípids. Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 13 Grup biomolecular Monòmer fonamental Característiques i grups funcionals Glúcids Monosacàrids Propietats determinades per la disposició i el tipus de grups hidroxil i carbonil.

Lípids Àcids grassos i components derivats Compostos amb marcat caràcter hidrofòbic o amfipàtic. Proteïnes Aminoàcids Cadenes polipeptídiques amb direccionalitat i gran diversitat de grups funcionals als radicals. Àcids nucleics Nucleòtids Portadors d'informació estructurats amb polaritat definida d'extrem a extrem. Les macromolècules presenten dues propietats fonamentals: polaritat estructural (direccionalitat) i capacitat per emmagatzemar informació. En el cas de les proteïnes i els àcids nucleics, l'ordre seqüencial precís dels seus monòmers conté un missatge biològic específic.

Aquesta transmissió d'informació s'expressa mitjançant el codi genètic en l'ARNm en combinacions de tres bases conegudes com a codons: Dels 64 codons possibles, 61 especifiquen aminoàcids. El codó AUG té una doble funció: especifica l'aminoàcid metionina i actua com a senyal d'inici perquè el ribosoma comenci la traducció. Existeixen exactament tres codons de parada (UAA, UGA i UAG) que no codifiquen cap aminoàcid, sinó que assenyalen la terminació de la síntesi de la cadena polipeptídica.

PROCÉS Flux de la construcció macromolecular i informació 1 Bioelements primaris C, H, O, N, P, S s'uneixen per enllaços covalents 2 Monòmers bàsics Subunitats simples amb grups funcionals específics 3 Polimerització covalent Unió lineal que genera direccionalitat estructural 4 Macromolècules funcionals Proteïnes i àcids nucleics amb missatge biològic COMPROVA-HO 13 Quina doble funció té el codó AUG en el codi genètic? Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 14 IDEES CLAU Els bioelements primaris (C, H, O, N, S, P) representen el 98 % de la matèria viva gràcies a la seva mida atòmica petita i la formació d'enllaços covalents molt estables.

La tetravalència i la geometria tetraèdrica del carboni permeten formar cadenes lineals, ramificades i estructures tridimensionals complexes. Mentre els enllaços covalents mantenen l'esquelet macromolecular, les forces febles (ponts d'hidrogen, Van der Waals i interaccions hidrofòbiques) permeten la dinàmica i el plegament tridimensional. Les propietats de les macromolècules deriven directament dels tipus i la disposició dels grups funcionals presents en els seus monòmers. El codi genètic conté 64 codons: 61 codifiquen aminoàcids (AUG com a inici i metionina) i 3 són senyals de terminació (UAA, UGA, UAG). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 14.

Quin avantatge confereix als bioelements primaris tenir un radi atòmic petit? 15. Quina diferència conceptual hi ha entre dos isòmers i dos enantiòmers? 16. Quins codons del codi genètic provoquen l'aturada de la síntesi polipeptídica i quants aminoàcids especifiquen? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 17. Quin és el nivell biològic mínim on apareix la vida com a propietat emergent? 18. Sobre quina entitat actua de forma directa la selecció natural? 19. Quin científic o grup de genetistes va formular la genètica de poblacions cap a 1930? 20. Quins són els tres dominis actuals proposats per Carl Woese?

Nivell d'organisme a) Nivell cel·lular b) Nivell macromolecular c) Nivell tissular d) Sobre l'al·lel aïllat a) Sobre la població b) Sobre l'individu c) Sobre tota l'espècie d) Carl Woese a) Gregor Mendel b) Fisher, Haldane i Wright c) Darwin i Wallace d) Arqueobacteris, Eubacteris i Protistes a) Monera, Fungi i Animalia b) Procariota, Eucariota i Virus c) Bacteria, Archaea i Eukarya d) Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 15 21. Quin percentatge aproximat de la matèria viva constitueixen els bioelements primaris C, H, O, N, P i S? 22. Quina característica geomètrica adopta el carboni quan forma quatre enllaços simples covalents? 23.

Quina interacció intermolecular s'estableix per agrupament espontani de regions apolars enfront del medi aquós? 24. Quants dels 64 codons del codi genètic especifiquen la incorporació d'aminoàcids a les proteïnes?

Prop del 98 % a) Exactament el 100 % b) Aproximadament el 75 % c) Al voltant del 50 % d) Estructura lineal plana a) Geometria bipiramidal b) Disposició hexagonal plana c) Geometria tetraèdrica d) Pont d'hidrogen a) Interacció hidrofòbica b) Enllaç iònic c) Enllaç covalent doble d) 64 codons a) 20 codons b) 61 codons c) 3 codons d) Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 16 3 Condicions de la Terra primitiva i models prebiòtics EN ACABAR SABRÀS Descriure el marc cronològic i les condicions físicoquímiques de la Terra prebiòtica. Explicar els experiments que van permetre refutar la generació espontània en favor de la biogènesi.

Analitzar el funcionament de l'experiment de Miller-Urey i avaluar les objeccions a la sopa primigènia. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 25 Com és possible que a la Terra actual no s'estiguin formant constantment noves formes de vida a partir de matèria inorgànica als oceans? L'aparició dels primers sistemes biològics a partir de matèria inorgànica constitueix un procés històric d'evolució química prebiòtica condicionat per la dinàmica geològica de la Terra primerenca.

Origen de la vida 3 Condicions de la Terra primitiva i models prebiòtics 4 Món RNA i fonts hidrotermals submarines Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 17 ESQUEMA Estructura del tema d'Origen de la vida Escales temporals i condicions de la Terra primitiva Segons les mesures de la missió satel·litària WMAP de la NASA, l'origen de l'Univers se situa fa uns 13.700 milions d'anys. Posteriorment, fa aproximadament 4.600 milions d'anys, es va formar el Sistema Solar i la Terra. La col·lisió d'un gran cos planetari fa uns 4.500 Ma va originar el sistema Terra-Lluna, establint la inclinació de l'eix terrestre que determina l'alternança de les estacions.

Durant el seu primer període geològic, la superfície del planeta es trobava sotmesa a condicions extremes incompatibles amb la integritat cel·lular. Tot i que fa 4.200 milions d'anys ja s'havia condensat una hidrosfera líquida estable, fa 3.900 milions d'anys va tenir lloc el darrer bombardeig meteorític intens. L'energia alliberada pels impactes continus era suficient per a vaporitzar la massa oceànica planetària, per la qual cosa aquest episodi marca un límit temporal superior per a l'establiment permanent dels processos prebiòtics i de la vida.

Esdeveniment astronòmic o geològic Antiguitat estimada Significat prebiòtic Gran Explosió (Big Bang) 13.700 Ma Origen de la matèria i l'energia de l'Univers. Formació del Sistema Solar i la Terra 4.600 Ma Acreció planetària i consolidació del camp gravitatori. Formació del sistema Terra-Lluna 4.500 Ma Inclinació axial i ritmes estacionals terrestres. Condensació de la hidrosfera estable 4.200 Ma Aparició de l'aigua líquida com a solvent químic.

Origen de la vida Models i hipòtesis de l'abiogènesi Terra primitiva i condicions Marc temporal i atmosfera reductora Biogènesi vs espontània Redi, Spallanzani i Pasteur Sopa primigènia Oparin i Miller-Urey (1953) Panspèrmia Origen extraterrestre i crítiques Món RNA i hidrotermals Ribozims i xemeneies marines Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 18 Esdeveniment astronòmic o geològic Antiguitat estimada Significat prebiòtic Darrer gran bombardeig meteorític 3.900 Ma Esterilització superficial i vaporització dels oceans primitius. Primeres signatures químiques d'activitat biològica 3.800 Ma Fraccionament isotòpic a Isua i Akilia (Grenlàndia).

Les traces biogeoquímiques més arcaiques conegudes provenen de formacions sedimentàries d'Isua i de l'illa d'Akilia (Grenlàndia), datades en 3.800 milions d'anys, les quals mostren un fraccionament d'isòtops estables indicatiu de fixació biològica del carboni. D'altra banda, s'havien descrit microfòssils filamentosos d'uns 3.500 Ma semblants a cianobacteris a Austràlia, si bé anàlisis recents qüestionen el seu caràcter estrictament biològic.

Els cianobacteris contemporanis, procariotes fotosintètics capaços de produir oxigen mitjançant fotosíntesi oxigènica (vegeu «Fotosíntesi — Fase fotoquímica i fotofosforilació»), construeixen estromatòlits laminars formats per comunitats bacterianes i precipitats minerals de . COMPROVA-HO 26 Per què el darrer gran bombardeig meteorític de fa 3.900 Ma fixa un límit per a l'origen de la vida a la superfície terrestre? Condicions fisicoquímiques i requeriments bàsics per a la vida La desgasificació volcànica i les aportacions procedents d'impactes comètics van configurar una atmosfera reductora desproveïda d' molecular lliure.

La composició gasosa predominant incloïa diòxid de carboni ( ), monòxid de carboni (CO), vapor d'aigua ( ), hidrogen molecular ( ) i nitrogen ( ), acompanyats de quantitats menors d'amoníac ( ), sulfur d'hidrogen ( ) i metà ( ). DEFINICIÓ: ATMOSFERA REDUCTORA PREBIÒTICA Ambient gasós dominat per espècies químiques dadores d'electrons o neutres (com , CO i ) i exempt d'oxigen elemental lliure ( ), fet que impedia l'oxidació destructiva i degradativa de les molècules orgàniques en formació.

L'evolució química va requerir de quatre elements fonamentals: C/ C 12 13 C/ C 12 13 CaCO 3 O 2 CO 2 H O 2 H 2 N 2 NH 3 H S 2 CH 4 H 2 H O 2 O 2 Blocs de construcció moleculars: aigua com a matriu líquida, gasos atmosfèrics i sals o minerals inorgànics. 1 Fonts energètiques impulsores: descàrregues elèctriques de tempestes, radiació solar ultraviolada intensa (sense capa d'ozó protectora), desintegració radioactiva natural, vulcanisme actiu i gradients d'energia geotèrmica o geoquímica. 2 Absència d'oxigen molecular lliure: el caràcter àvidament oxidant de l' hauria descompost immediatament els esquelets carbonats bàsics.

3 O 2 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 19 Perquè un conjunt de reaccions inorgàniques transiti cap a un sistema viu capaç d'experimentar evolució darwiniana, cal la coordinació necessària de tres subsistemes bàsics: Compartimentació: una barrera física (com vesícules membranoses) que confini les molècules i delimiti un medi intern diferenciat de l'exterior. Polímers replicables: macromolècules que continguin informació estructurada i tinguin la capacitat de fer còpies de si mateixes (com els àcids nucleics).

Metabolisme incipient: una xarxa integrada de transformacions químiques (protometabolisme) orientada a gestionar fluxos energètics i mantenir la integritat del conjunt. COMPROVA-HO 27 Quina conseqüència directa hauria tingut la presència d'oxigen gasós lliure en l'etapa prebiòtica? De la generació espontània a la biogènesi Abans del desenvolupament del mètode experimental modern, es considerava que la matèria inerta podia generar vida de manera immediata i contínua (generació espontània). Aquest paradigma va ser substituït pel principi de la biogènesi, que estableix que tot organisme procedeix exclusivament d'un altre ésser viu preexistent.

Investigador Disseny experimental Troballa i conclusió Francesco Redi Peces de carn col·locades en flascons destapats enfront de recipients tapats o segellats. Els cucs només apareixien a la carn si les mosques hi podien accedir i pondre-hi ous; no sorgien espontàniament. Lazzaro Spallanzani Ebullició perllongada d'infusions nutritives contingudes en flascons tancats hermèticament. Els brous esterilitzats romanien nets; els microorganismes contaminants procedeixen de l'aire i no es generen per si mateixos. Louis Pasteur Matrassos amb coll de cigne sotmesos a ebullició; el coll permetia l'entrada d'aire lliure però retenia la pols al colze.

El brou no es descomponia mentre el coll restava intacte; la contaminació prové de partícules i microbis en suspensió aèria. ERROR FREQÜENT Creure que els experiments de Pasteur van demostrar que la vida no pot sorgir a partir de matèria inerta en cap circumstància. Pasteur va refutar l'aparició immediata i espontània d'organismes moderns a l'atmosfera actual amb oxigen. L'origen de la vida fa referència a una evolució química prebiòtica gradual, estesa al llarg de centenars de milions d'anys en una atmosfera reductora sense oxigen molecular. No confongueu la biogènesi ecològica actual amb l'abiogènesi primordial.

Interval temporal extens: milions d'anys per a permetre la trobada, reacció i concentració de soluts. 4 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 20 La teoria de la sopa primigènia i l'experiment de Miller-Urey El 1924, Aleksandr Oparin va formular la hipòtesi de l'evolució química gradual de les molècules de carboni. Segons Oparin, en una atmosfera reductora exposada a intenses fonts energètiques com llamps i radiació UV, es van sintetitzar petites molècules orgàniques abiòtiques. Aquestes substàncies es van anar rentant i concentrant als oceans poc profunds, constituint la denominada sopa primigènia.

Posteriorment, aquests compostos van polimeritzar i van quedar confinats en vesícules de lípids o àcids grassos, generant les primeres entitats quimiorganòtrofes i anaeròbiques. L'any 1953, Stanley Miller i Harold Urey van posar a prova aquesta proposta mitjançant un dispositiu experimental de laboratori tancat i recirculant: Esquema dels tres subsistemes necessaris per a l'origen de la vida. Simulació de l'atmosfera reductora: van introduir una barreja de gasos formada per hidrogen ( ), metà ( ), amoníac ( ) i vapor d'aigua ( ). 1 H 2 CH 4 NH 3 H O 2 Aportació d'energia continuada: van sotmetre la cambra gasosa a descàrregues elèctriques continuades que simulaven les tempestes primitives.

2 Cicle d'evaporació i condensació: l'aigua s'escalfava en un matràs inferior i es condensava mitjançant un refrigerant abans de tornar a circular. 3 Anàlisi dels productes: al cap d'una setmana de funcionament, l'anàlisi de la fase aquosa va revelar la formació d'aminoàcids i altres compostos orgànics senzills.

4 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 21 EXEMPLE: SÍNTESI ABIOTICOPREBIÒTICA DE MILLER-UREY Mitjançant reaccions secundàries entre compostos intermedis reactius (com el cianur d'hidrogen i els aldehids formats pel trencament dels gasos originals), Miller i Urey van obtenir aminoàcids fonamentals com la glicina i l'alanina, confirmant que els monòmers biològics es poden originar per via purament química sense intervenció de cap cèl·lula viva.

Objeccions al model clàssic de la sopa primigènia Tot i el suport experimental inicial, la hipòtesi de la sopa primigènia presenta limitacions químiques i geoquímiques importants: Composició atmosfèrica realista: models geoquímics posteriors indiquen que l'atmosfera primordial no era tan rica en i com suposava Miller, sinó dominada per i , condicions en les quals el rendiment de síntesi orgànica per descàrregues elèctriques és dràsticament inferior. Problema de la dilució termodinàmica: als oceans primitius oberts, la concentració de monòmers hauria estat mínima per dispersió; caldria assumir l'existència de petites llacunes o basses litorals per afavorir la polimerització.

Quiralitat dels productes: les síntesis abiòtiques generen sempre mescles racèmiques (50% enantiòmers D i 50% L), mentre que els sistemes biològics requereixen homoquiralitat (per exemple, L-aminoàcids). Heterotròfia inicial obligada: assumir que les primeres protocèl·lules depenien d'un estoc previ de nutrients prebiòtics planteja problemes d'esgotament ràpid del substrat. Manca de suport catalític continu: el model oceànic obert no compta amb superfícies minerals catalítiques estables ni amb fonts constants de molècules altament reactives o compartimentació física inherent.

COMPROVA-HO 28 Quina diferència fonamental hi ha entre els aminoàcids formats en l'experiment de Miller-Urey i els que conformen les proteïnes cel·lulars actuals? La hipòtesi de la panspèrmia i les seves limitacions Com a alternativa a la generació abiòtica local, Svante Arrhenius va proposar la panspèrmia. Segons aquesta hipòtesi, la vida hauria arribat a la Terra transportada des de l'espai exterior en forma d'espores o gèrmens microscòpics resistents viatjant a l'interior o a la superfície de meteorits, cometes o pols còsmica.

Si bé és cert que s'han identificat molècules orgàniques complexes en meteorits carbonosos, la hipòtesi de la panspèrmia compta amb dues limitacions científiques centrals: No resol l'origen de la vida: la hipòtesi només desplaça l'escenari temporal i geogràfic del problema cap a un altre punt de l'Univers, sense explicar els mecanismes moleculars de l'evolució química.

Vulnerabilitat a les condicions de l'espai: la resistència biològica d'espores cel·lulars durant períodes extremadament llargs al buit espacial, sota radiacions ionitzants d'alta energia, CH 4 NH 3 CO 2 N 2 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 22 temperatures pròximes al zero absolut i l'escalfament extrem per fregament durant l'entrada a l'atmosfera terrestre, resulta difícilment plausible. IDEES CLAU La Terra es va formar fa 4.600 Ma i una hidrosfera estable ja existia fa 4.200 Ma, tot i que el bombardeig intens va esterilitzar la superfície fins fa 3.900 Ma.

L'atmosfera primitiva era de naturalesa reductora (sense oxigen molecular lliure), condició que impedia la descomposició oxidativa de la matèria orgànica incipient. Els sistemes biològics requereixen la integració funcional de tres elements clau: compartimentació vesicular, polímers amb capacitat replicativa i xarxes metabòliques. Els experiments de Redi, Spallanzani i Pasteur van refutar la generació espontània immediata, establint el principi de la biogènesi. L'experiment de Miller-Urey (1953) va demostrar la síntesi de monòmers orgànics abiòtics a partir de gasos reductors i energia elèctrica.

La hipòtesi de la sopa primigènia presenta limitacions termodinàmiques com la dilució d'oceans oberts, l'obtenció de barreges racèmiques i l'absència de catalitzadors minerals. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 29. Per quina raó l'absència d' molecular era una condició imprescindible per a l'evolució química prebiòtica? 30. Quins tres subsistemes fonamentals han de convergir necessàriament per a permetre l'aparició de la vida cel·lular i l'evolució darwiniana? 31. Quina és la crítica conceptual més rellevant contra la hipòtesi de la panspèrmia per a explicar l'origen de la vida?

ORIGEN DE LA VIDA 4 Món RNA i fonts hidrotermals submarines EN ACABAR SABRÀS Distingir el paper genètic i catalític de l'ARN en el model del Món de l'ARN. Explicar la reacció de serpentinització i les propietats de les fonts hidrotermals alcalines. Descriure com els microporus de Fe-S funcionaven com a protocèl·lules inorgàniques naturals. Analitzar la transició des del gradient abiòtic de la roca fins a la protocèl·lula amb gradient autònom. O 2 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 23 PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 32 Com podia una cèl·lula primitiva obtenir energia química abans que existissin enzims sofisticats o la fotosíntesi?

El dilema de l'origen: genètica o metabolisme primer? La transició des de la matèria inorgànica fins als primers éssers vius planteja una paradoxa clàssica coneguda com el dilema de l'ou i la gallina: les proteïnes enzimàtiques catalitzen la replicació dels àcids nucleics, però els àcids nucleics contenen la informació necessària per sintetitzar aquestes mateixes proteïnes. Davant d'aquest problema, s'han formulat dues grans corrents teòriques: Hipòtesi del Món de l'ARN (genètica primer): proposa que una única molècula polimèrica va assumir inicialment tant l'emmagatzematge genètic com la catàlisi de reaccions.

Model del món sulfur-ferro (metabolisme primer): planteja que les rutes químiques generadores d'energia i molècules orgàniques van precedir l'aparició dels polímers informatius, aprofitant superfícies minerals catalítiques. Tots dos escenaris requereixen algun sistema físic de compartimentació per evitar la dilució dels components en el medi aquós primitiu. La hipòtesi del Món de l'ARN i els ribozims Formulada per Walter Gilbert, la hipòtesi del Món de l'ARN postula que l'àcid ribonucleic va ser la molècula pionera en portar informació genètica i exercir catàlisi bioquímica. La clau funcional d'aquest model rau en els ribozims.

DEFINICIÓ Un ribozim és una molècula d'ARN amb capacitat de plegament tridimensional que catalitza reaccions químiques específiques, inclosa la seva pròpia replicació o la formació d'enllaços peptídics, sense requerir inicialment proteïnes enzimàtiques auxiliars. Diversos fets bioquímics actuals donen suport a aquesta primacia de l'ARN: El nucli catalític del ribosoma responsable de la traducció és estrictament ARN ribosòmic. Molts coenzims essencials del metabolisme bàsic contenen ribonucleòtids en la seva estructura (com el NAD i l'ATP). La biosíntesi dels desoxiribonucleòtids es realitza a partir dels ribonucleòtids preexistents mitjançant reducció.

La maquinària cel·lular utilitza petits fragments d'ARN encebador per poder iniciar la replicació de l'ADN. Existeixen virus que empren exclusivament ARN com a suport del seu material genètic. La replicació basada en ARN permetia la generació d'errors o mutacions durant la còpia. Aquesta variabilitat va possibilitar l'acció de la selecció natural sobre poblacions de molècules d'ARN amb diferents eficiències catalítiques. Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 24 EXEMPLE Una molècula d'ARN replicasa ancestral atrapada a l'interior d'una vesícula lipídica rudimentària pot copiar altres cadenes d'ARN a partir de ribonucleòtids ambientals.

Si una mutació fa que sintetitzi lípids, afavoreix directament el creixement del seu propi compartiment. Amb el temps, el sistema va transferir la funció catalítica a les proteïnes —molècules amb un ventall químic molt més ampli— i la funció de dipòsit de la informació hereditària a l'ADN, químicament molt més resistent i estable que l'ARN. COMPROVA-HO 33 Quina doble funció atribuïda a l'ARN resol el dilema de si van aparèixer abans els enzims o el material genètic?

Limitacions del model genètic primigeni Malgrat la seva elegància, la hipòtesi del Món de l'ARN presenta dificultats fonamentals quan s'analitza des del punt de vista termodinàmic i químic: ERROR FREQÜENT Pensar que en el Món de l'ARN ja existia l'ADN dirigint la síntesi proteica com en el dogma central actual. En aquesta fase hipotètica, l'ARN catalitzava les reaccions i es replicava a si mateix; la transcriptasa inversa i la transferència del codi cap a l'ADN van sorgir en etapes posteriors de consolidació cel·lular.

El món sulfur-ferro i les xemeneies hidrotermals Com a alternativa al brou primitiu superficial, Günter Wächtershäuser (1992) va proposar que la vida va sorgir en esquerdes submarines profundes associades a xemeneies hidrotermals. Aquests fons marins estaven protegits dels impactes d'asteroides i comptaven amb una aportació constant de minerals i energia. La reacció entre el ferro dissolt i el sulfur condueix a la precipitació de pirita ( ). Segons aquest enfocament, la superfície cristal·lina del sulfur de ferro va funcionar com a catalitzador inorgànic per a la unió de carbonis i la síntesi d'aminoàcids a altes temperatures i pressions.

Tanmateix, les xemeneies submarines negres clàssiques presenten un medi excessivament àcid i temperatures massa extremes per a l'estabilitat dels compostos orgànics. Manca de font d'energia sostinguda: la polimerització de ribonucleòtids requereix energia lliure constant que el model no explica de manera satisfactòria en aigües superficials termodinàmicament estables. 1 Fragilitat de l'ARN: l'ARN s'hidrolitza amb facilitat en solucions aquoses càlides o exposades a radiació ultraviolada intensa. 2 Dependència de gradients físics: les cadenes dobles formades durant la replicació requerien cicles de gradients tèrmics per desnaturalitzar-se i permetre nous cicles de còpia.

3 FeS 2 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 25 Michael Russell i William Martin van perfeccionar aquesta hipòtesi centrant-se en les xemeneies hidrotermals alcalines. DEFINICIÓ La serpentinització és una reacció química inorgànica metamòrfica en què l'aigua marina reacciona amb minerals rics en olivina procedents del mantell terrestre, generant fluids tèrmics alcalins (pH 9 a 70–90 °C) extremadament rics en hidrogen molecular ( ) i altres gasos reduïts. Quan aquests fluids alcalins emergents contactaven amb l'oceà primitiu, àcid i ric en i dissolts, precipitaven minerals de sulfur de ferro i níquel formant estructures rocoses verticals plenes de microporus.

PROCÉS Origen hidrotermal i formació de protocèl·lules COMPROVA-HO 34 Quina diferència química principal fa que les xemeneies alcalines siguin més favorables per a l'origen metabòlic que les xemeneies hidrotermals negres? Microporus inorgànics com a protocèl·lules naturals Les parets de les xemeneies alcalines no eren superfícies llises, sinó una xarxa interconnectada de microporus inorgànics fets de sulfurs metàl·lics (Fe-S, Ni-S). Aquests petits conductes van actuar com els primers compartiments físics de la biologia: Evitaven la dispersió per dilució dels compostos orgànics acabats de sintetitzar. Concentraven reactius i afavorien la polimerització de monòmers.

Les seves parets funcionaven com a catalitzadors inorgànics que imitaven els actuals centres catalítics ferro-sofre de molts enzims redox cel·lulars. H 2 Fe2+ CO 2 Serpentinització de l'olivina Aigua i minerals generen fluids calents, alcalins i rics en H2. 1 Precipitació de Fe-S El fluid alcalí troba l'oceà àcid formant xemeneies poroses. 2 Protometabolisme a microporus La catàlisi mineral i gradients de pH generen molècules orgàniques. 3 Aparició del Món de l'ARN Polimerització de ribonucleòtids catalitzadors i replicatius. 4 Independència cel·lular Membranes lipídiques i gradients propis permeten l'emancipació.

5 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 26 Mantenien de forma passiva un desnivell continu de protons: aigua alcalina a l'interior i aigua àcida oceànica a l'exterior. En aquest ambient protegit, el protometabolisme va començar abans de l'aparició d'un genoma complex. La reacció espontània entre l' procedent de la serpentinització i el dissolt en l'oceà servia com a motor reductor. CAUSES I CONSEQÜÈNCIES Fluid alcalí ric en H2 Producte continu de la serpentinització a les dorsals oceàniques. Oceà àcid ric en CO2 i Fe Aportava carboni inorgànic i metalls de transició. Microporus de pirita i Fe-S Precipitats inorgànics que retenen reactius.

Gènesi de les protocèl·lules alcalines Gradient natural de protons Diferència mantinguda de pH a través de les parets minerals. Síntesi de tioèsters i polímers Energia química abòtica acumulada com a acetil-P. Primers llinatges autònoms Divergència primigènia de Bacteria i Archaea des de LUCA. Aquesta química abòtica va possibilitar el funcionament d'un cicle reductor de Krebs no enzimàtic, acoblat a compostos fosfatats d'alta energia i intermediaris reactius com els tioèsters d'acetil i l'acetil- fosfat (precursors energètics anàlegs a l'actual ATP).

PER RECORDAR-HO Els centres metàl·lics inorgànics de ferro i sofre (Fe-S) dels microporus són els avantpassats geoquímics directes dels clústers de ferro-sofre que encara utilitzem en la respiració i en el transport electrònic cel·lular. Evolució de membranes i independència cel·lular Tot i l'eficàcia dels microporus rocosos com a incubadores químiques, les protocèl·lules no podien abandonar la xemeneia sense desenvolupar la seva pròpia autonomia estructural i energètica. Els primers embolcalls orgànics van ser probablement vesícules d'àcids grassos.

A diferència dels fosfolípids actuals —que generen bicapes molt impermeables—, les membranes simples d'àcids grassos eren permeables a molècules petites com ions i ribonucleòtids, podien incorporar lípids dissolts i créixer o fusionar-se de manera espontània. Per emancipar-se del substrat mineral, els sistemes vius primitius van haver de resoldre el subministrament energètic: H 2 CO 2 Aprofitament del gradient natural: inicialment, la diferència de pH entre l'interior alcalí del porus i l'exterior àcid empentava protons cap a l'interior de la cavitat a través de proteïnes primigènies acoblades a la membrana (com la pirofosfatasa).

1 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 27 Segons aquesta teoria, l'últim avantpassat comú universal (LUCA) va ser un organisme quimiolitoautòtrof anaeròbic que va sorgir d'aquests sistemes hidrotermals i del qual van derivar, en camins de sortida independents, els dos grans llinatges procariotes primordials: Bacteria i Archaea. Característica Hipòtesi del Món de l'ARN Món Sulfur-Ferro / Xemeneies Alcalines Element inicial Molècula polimèrica genètica amb catàlisi (ARN). Xarxa de reaccions químiques reductores (metabolisme). Localització proposada Aigües superficials o llacunes someres. Escletxes hidrotermals oceàniques profundes.

Font energètica Radiació UV, descàrregues elèctriques i cicles tèrmics. Gradients de pH, calor geotèrmica i flux continu de . Primer compartiment Vesícules lipídiques formades de manera espontània. Microporus minerals inorgànics de pirita i sulfurs (Fe-S). Paper dels minerals Secundari (suport mineral ocasional). Essencial com a catalitzadors i contenidors físics. COMPROVA-HO 35 Per què la generació d'un gradient electroquímic propi va ser el requisit imprescindible perquè la protocèl·lula abandonés la xemeneia? IDEES CLAU La hipòtesi del Món de l'ARN resol el problema de la primacia funcional perquè els ribozims acumulen capacitats catalítiques i de transmissió d'informació.

El model del Món de l'ARN presenta dificultats energètiques importants per explicar la síntesi sostinguda de monòmers en medis aquosos superficials estables. La serpentinització en xemeneies alcalines submarines va proporcionar un flux ininterromput d' , calor moderada i fluids bàsics rics en reactius reduïts. Els microporus de Fe-S i Ni-S van actuar com a protocèl·lules inorgàniques naturals que concentraven compostos i prevenien la dispersió. El protometabolisme va funcionar abans del genoma gràcies a gradients naturals de pH i compostos rics en energia com els tioèsters d'acetil i l'acetil-fosfat.

L'emancipació cel·lular de la roca va requerir una membrana lipídica funcional i mecanismes per generar un gradient de protons propi acoblat a la síntesi d'ATP. Adquisició de bombes de protons pròpies: quan el metabolisme (com la ruta dels metanògens: ) va acoblar enzims per expulsar activament protons a l'exterior generant el seu propi potencial electroquímic de membrana. 2 4H + 2 CO 2 CH + 4 2H O 2 Independència de la roca: amb la membrana lipídica pròpia i maquinària quimiosmòtica (complexos precursors de l'ATP-sintetasa), la cèl·lula ja no depenia del gradient de la xemeneia. 3 H 2 H 2 Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 28 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 36.

Quines proves bioquímiques actuals recolzen l'existència d'un Món de l'ARN ancestral anterior a l'ADN i a les proteïnes? 37. Com aconseguien energia les primeres protocèl·lules confinades als microporus hidrotermals alcalins? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 38. Quina edat aproximada tenen les roques d'Isua i Akilia amb indicis de fraccionament isotòpic de carboni? 39. Quin gas NO formava part de l'atmosfera reductora emprada en l'experiment de Miller-Urey? 40. Com va aconseguir Louis Pasteur refutar definitivament la generació espontània en medis líquids? 41. Quina és una objecció química fonamental als productes obtinguts en l'experiment de Miller- Urey? 42.

Quina propietat fonamental dels ribozims sosté la hipòtesi del Món de l'ARN?

4.600 milions d'anys a) 13.700 milions d'anys b) 3.800 milions d'anys c) 1.500 milions d'anys d) Vapor d'aigua a) Oxigen molecular b) Metà c) Amoníac d) Congelant els brous nutritius a) Eliminant per complet l'aire b) Afegint sals minerals a les infusions c) Fent servir matrassos amb coll de cigne d) Produeixen exclusivament gasos inerts a) Obtenen barreges racèmiques d'aminoàcids b) Destrueixen l'aigua del medi c) Generen només lípids complexos d) Estructura basada en desoxiribonucleòtids units a lípids a) Alta resistència tèrmica davant l'aigua hirvent b) Generació autònoma de membranes cel·lulars tancades c) Capacitat catalítica i d'emmagatzemar informació genètica d) Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 29 43.

Quin paper van tenir els microporus minerals de Fe-S a les xemeneies hidrotermals alcalines? 44. Quin procés geoquímic allibera H en barrejar aigua marina amb olivina? 45. Què va permetre a les protocèl·lules independitzar-se definitivament de les xemeneies hidrotermals?

Proporcionar bicapes lipídiques de fosfolípids impermeables a) Bloquejar qualsevol gradient electroquímic de protons extern b) Destruir les molècules d'ARN mitjançant àcid sulfúric c) Actuar com a compartiments inorgànics físics catalitzadors d) Fotòlisi d'aigua oceànica a) Metanogènesi anaeròbia estricta b) Fosforilació a nivell de substrat c) Serpentinització d) L'adquisició d'un gradient de protons propi a) La pèrdua irreversible de tota membrana lipídica b) L'acumulació massiva d'àcid sulfúric lliure c) El pas obligat a un metabolisme quimioorganòtrof d) Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 30 5 Organització procariota, dominis i virus EN ACABAR SABRÀS Justificar com la relació superfície/volum limita la mida dels organismes procariotes.

Distingir els dominis Bacteria i Archaea a partir de la composició de membranes i parets cel·lulars. Explicar per què l'ARNr 16S s'utilitza com a marcador d'elecció en estudis filogenètics. Descriure les etapes del cicle lític dels virus i comparar les hipòtesis sobre el seu origen. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 46 Per què cap bacteri no arriba mai a assolir la mida visible d'una cèl·lula eucariota gegant o d'un ou? L'estudi de l'organització cel·lular permet comprendre com les primeres formes biològiques van colonitzar la Terra i van divergir en diferents llinatges.

ESQUEMA Estructura Cel·lular i Dominis de la Vida Estructura cel·lular 5 Organització procariota, dominis i virus 6 Membrana plasmàtica i transport cel·lular 7 Teoria endosimbiòtica i origen dels eucariotes Organització cel·lular Arquitectura procariota vs eucariota Domini Bacteria Enllaços èster i àcid muràmic Domini Archaea Enllaços èter i hidrocarburs d'isoprè Domini Eukarya Compartimentació i endomembranes internes Entitats acel·lulars: Virus Paràsits obligats d'ADN o ARN Biologia I: Bases de la Vida, Cèl·lula i Metabolisme 31 Els primers organismes i l'arquitectura cel·lular Les primeres cèl·lules van aparèixer en un entorn mancat d'oxigen lliure.

Eren organismes procariotes unicel·lulars de mida petita, sense compartimentació membranosa interna. Inicialment van proliferar formes heteròtrofes anaeròbies que consumien nutrients orgànics directament del medi extern. Quan aquest recurs va escassejar, van adquirir rellevància els organismes autòtrofs capaços de sintetitzar matèria orgànica pròpia. Els primers autòtrofs van ser quimiolitoautòtrofs, que aprofitaven l'energia d'enllaços químics inorgànics i utilitzaven el diòxid de carboni com a font de carboni. Posteriorment, la radiació solar va ser aprofitada pels primers procariotes fotosintètics anoxigènics.

L'aparició d'un complex enzimàtic capaç de dur a terme la fotòlisi de l'aigua va permetre als avantpassats dels cianobacteris extreure protons i electrons de l' , alliberant oxigen molecular ( ) com a residu. DEFINICIÓ La fotòlisi de l'aigua és la dissociació química d'una molècula d' induïda per l'energia lluminosa, un procés que allibera protons, electrons i oxigen molecular gasós. Fa aproximadament 2.000 milions d'anys, l'acumulació massiva d'oxigen va transformar l'atmosfera terrestre. Aquest fet va desencadenar una forta crisi biològica per als…