Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino

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APUNTES FISIOLOGÍA Grado en Nutrición Humana y Dietética Universidad Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Apuntes completos de Fisiología: organización del SN, potencial de acción, sinapsis, contracción muscular, sentidos y regulación del sistema endocrino.

APREN.AI Índice 1 Sistema Nervioso — Organización anatómica, protección y centros encefálicos Funciones generales y componentes celulares Organización periférica: nervios espinales, craneales y ganglios Sistemas de protección del eje cerebroespinal: meninges, LCR y BHE Médula espinal y arquitectura del encéfalo Núcleos subcorticales, diencéfalo y ritmos biológicos Tronco encefálico y cerebelo 2 Fisiología Celular — Transporte de membrana y bioelectricidad Estructura de la membrana plasmática y mecanismos de transporte Potencial de membrana en reposo y potenciales locales Fases del potencial de acción y períodos refractarios Propagación del impulso nervioso y fibras nerviosas 3 Comunicación Neural — Sinapsis y transmisión sináptica Concepto y clasificación de las sinapsis Sinapsis eléctricas: estructura y sincronización Sinapsis químicas y mecanismos de transmisión Potenciales postsinápticos y fenómenos de sumación Mecanismos de inactivación y eliminación del neurotransmisor 4 Fisiología Sensorial — Receptores y somatosensibilidad Principios generales de la función sensitiva Propiedades funcionales y procesamiento sensitivo Mecanorreceptores cutáneos y modalidades del tacto Propiocepción y cinestesia Termorrecepción periférica y central Nocicepción y modulación analgésica 5 Fisiología Sensorial Especial — Visión, audición, equilibrio, gusto y olfato 1.

Fisiología de la visión: óptica ocular y transducción retiniana 2. Fisiología auditiva: conducción del sonido y órgano de Corti 3. Aparato vestibular: equilibrio cinético y estático 4.

Sentidos químicos: fisiología del gusto y del olfato 6 Fisiología Motora y Muscular — Unión neuromuscular y contracción muscular Control eferente: sistema motor somático y sistema autónomo Unión neuromuscular y transmisión sináptica en la placa motora Organización ultraestructural del miocito y proteínas contráctiles Acoplamiento excitación-contracción y ciclo de puentes cruzados Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 1 Relajación muscular y recaptación activa de calcio 7 Sistema Nervioso Autónomo — División simpática y parasimpática Organización anatómica de las vías eferentes Neurotransmisión sináptica autonómica y la médula suprarrenal Acciones fisiológicas antagónicas sobre los efectores viscerales 8 Sistema Endocrino — Mecanismos generales y eje hipotálamo-hipofisario Tipos de comunicación química y clasificación hormonal Mecanismos de acción celular: hormonas liposolubles e hidrosolubles Control de la secreción: retroalimentación y biorritmos Organización funcional del eje hipotálamo-hipofisario Fisiología de la prolactina y control por dopamina Hormonas neurohipofisarias: oxitocina y vasopresina (ADH) 9 Crecimiento y Metabolismo Fosfocálcico — Hormona de crecimiento, PTH, calcitriol y calcitonina Control endocrino del crecimiento: Hormona del crecimiento (GH) Homeostasis del calcio y remodelado óseo Parathormona (PTH): movilización activa de calcio Vitamina D y calcitriol Calcitonina y regulación recíproca de la calcemia Trastornos del metabolismo fosfocálcico 10 Fisiología Tiroidea y Glándulas Suprarrenales — Tiroides y corteza adrenal Anatomía funcional y biosíntesis en la glándula tiroides Conversión periférica, mecanismo efector y eje hipotálamo-hipofisario Corteza suprarrenal: estructura zonal y función de la aldosterona El eje renina-angiotensina-aldosterona (SRAA) Glucocorticoides: dinámica del cortisol y patología suprarrenal 11 Páncreas Endocrino y Metabolismo Energético — Regulación de la glucemia y balance energético Anatomía funcional del páncreas endocrino y homeostasis glucémica Mecanismos de acción celular: insulina, glucagón y transportadores GLUT4 Fisiopatología de la homeostasis glucídica: diabetes mellitus Regulación hipotalámica del apetito y balance energético Glándula pineal, melatonina y ritmos circadianos 12 Resumen para repasar Organización y bioelectricidad del sistema nervioso Fisiología sensorial y órganos de los sentidos Fisiología muscular y sistema autónomo Sistema endocrino y regulación metabólica Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 2 Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 3 1 Sistema Nervioso — Organización anatómica, protección y centros encefálicos AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la organización anatómica y funcional entre el sistema nervioso central y periférico. Identificar las capas meninges, el trayecto del líquido cefalorraquídeo y la barrera hematoencefálica. Explicar las funciones esenciales de los lóbulos corticales, núcleos subcorticales, tronco y cerebelo.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un golpe craneal no hace que el cerebro choque directamente contra las paredes de hueso macizo? El sistema nervioso coordina y regula las funciones corporales para preservar la homeostasis interna. Su actividad integra la captación de estímulos sensoriales, el procesamiento central y la ejecución de respuestas motoras o glandulares precisas. ESQUEMA Organización general del sistema nervioso Funciones generales y componentes celulares El funcionamiento del sistema nervioso se sustenta en tres tareas esenciales y coordinadas: Función sensitiva o aferente: detecta variaciones del entorno interno y externo mediante receptores especializados.

Función integradora: procesa, analiza y almacena la información entrante para elaborar una respuesta acorde. Sistema Nervioso Central Encéfalo y médula protegidos por hueso Encéfalo Cerebro, diencéfalo, tronco y cerebelo Médula Espinal Reflejos y conducción cerebroespinal Sistema Nervioso Periférico Nervios y ganglios corporales Vía Somática Sensibilidad somática y músculo esquelético Vía Autónoma Control visceral simpático y parasimpático Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 4 Función motora o eferente: emite señales de control destinadas a activar o modular músculos y órganos efectores. La neurona representa la unidad celular funcional del sistema nervioso.

Su morfología habitual comprende un cuerpo celular o soma, ramificaciones receptoras llamadas dendritas y una prolongación alargada denominada axón. Los axones suelen estar envueltos en vainas de mielina para optimizar la velocidad y eficiencia de la transmisión de impulsos (véase «Fisiología Celular — Transporte de membrana y bioelectricidad»). Tipo funcional Morfología habitual Características y localización Sensorial (aferente) Pseudounipolar / Bipolar Conduce estímulos hacia el sistema nervioso central. Las pseudounipolares integran axón y dendrita en un tallo único; las bipolares se sitúan en vías de la visión y olfato.

Interneurona (asociación) Anaxónica / Multipolar Conecta neuronas sensitivas y motoras dentro del sistema central. Las anaxónicas carecen de un axón distinguible a simple vista. Eferente (motora) Multipolar Transmite señales reguladoras hacia músculos o glándulas periféricas. Presenta múltiples dendritas y un axón prominente. COMPRUEBA 2 ¿En qué región anatómica se hallan con frecuencia neuronas de morfología bipolar? Organización periférica: nervios espinales, craneales y ganglios El sistema nervioso periférico (SNP) está constituido por nervios y ganglios que comunican el eje central con los órganos y tejidos del cuerpo.

Los ganglios nerviosos corresponden a cúmulos de cuerpos neuronales fuera del eje cerebroespinal, dividiéndose en ganglios sensitivos (en las raíces dorsales) y ganglios del sistema nervioso autónomo (véase «Sistema Nervioso Autónomo — División simpática y parasimpática»).

Los nervios raquídeos o espinales suman 31 pares de nervios mixtos, integrando fibras sensitivas y motoras organizadas por niveles vertebrales: 8 pares cervicales 12 pares torácicos 5 pares lumbares 5 pares sacros 1 par coccígeo Por otro lado, emergen del encéfalo y del tronco encefálico los 12 pares craneales: Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 5 Esquema funcional de los 12 pares craneales y sus inervaciones periféricas. Par y nombre Naturaleza funcional Inervación principal I: Olfatorio Sensitivo Epitelio olfatorio de la cavidad nasal. II: Óptico Sensitivo Retina del globo ocular. III: Oculomotor Motor Mayoría de músculos extraoculares intrínsecos y extrínsecos.

IV: Troclear (Patético) Motor Músculo oblicuo superior del ojo. V: Trigémino Mixto Sensibilidad facial, dental y de senos nasales; control de la masticación. VI: Abducente Motor Músculo recto lateral del globo ocular. VII: Facial Mixto Musculatura de la mímica; sensibilidad gustativa y glándulas salivales submandibulares/sublinguales. VIII: Vestibulococlear Sensitivo Audición y balance vestibular desde el oído interno. IX: Glosofaríngeo Mixto Tercio posterior de la lengua, faringe y musculatura faríngea. X: Vago Mixto Vísceras torácicas y abdominales (parasimpático), laringe y faringe.

Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 6 Par y nombre Naturaleza funcional Inervación principal XI: Accesorio Motor Músculos esternocleidomastoideo y trapecio. XII: Hipogloso Motor Musculatura intrínseca y extrínseca de la lengua. ERROR FRECUENTE Confundir la composición funcional de los nervios raquídeos con la de los craneales. Todos los 31 pares raquídeos son estrictamente mixtos (sensitivos y motores a la vez). Los nervios craneales, en cambio, pueden ser exclusivamente sensitivos (I, II, VIII), puramente motores (III, IV, VI, XI, XII) o mixtos (V, VII, IX, X).

COMPRUEBA 3 ¿Cuál es la diferencia estructural y funcional entre las raíces dorsal y ventral de un nervio espinal? Sistemas de protección del eje cerebroespinal: meninges, LCR y BHE El sistema nervioso central (SNC) se encuentra alojado dentro del cráneo y la columna vertebral. Su tejido blando se protege mediante tres cubiertas conjuntivas concéntricas denominadas meninges: Entre la aracnoides y la piamadre se extiende el espacio subaracnoideo, por donde fluye el líquido cefalorraquídeo (LCR). El LCR se produce en los ventrículos cerebrales, amortigua golpes, sostiene mecánicamente el encéfalo y elimina residuos metabólicos celulares. Se renueva aproximadamente cada 4 horas.

Un fallo en su drenaje o absorción puede acumular líquido e incrementar la presión intracraneal, originando hidrocefalia congénita o secundaria a traumatismos. A nivel vascular, la barrera hematoencefálica (BHE) resguarda el microambiente neural. Está formada por células endoteliales capilares con uniones estrechas y recubierta por las prolongaciones o pies terminales de los astrocitos. Esta barrera impide el paso descontrolado de toxinas y compuestos nocivos endógenos o exógenos, si bien presenta áreas desprovistas de ella, como ciertas zonas del bulbo raquídeo para el censado químico en la sangre.

Médula espinal y arquitectura del encéfalo La médula espinal sirve de canal de comunicación bidireccional entre la periferia y los centros encefálicos superiores, además de procesar arcos reflejos elementales de forma autónoma. Duramadre: la envoltura fibrosa más externa, gruesa y resistente, estrechamente adosada a la pared ósea interna del cráneo. 1 Aracnoides: membrana intermedia avascular y transparente que deja un entramado trabecular. No se introduce en los surcos ni circunvalaciones del encéfalo. 2 Piamadre: capa vascular interna muy fina y gelatinosa, adherida directamente a los pliegues de la corteza y médula.

3 Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 7 Corte transversal de la médula espinal mostrando meninges, raíces y sustancia gris. Al corte transversal, la médula muestra una sustancia gris central en forma de mariposa o H, formada por somas, dendritas amielínicas y células gliales, rodeada exteriormente por sustancia blanca periférica compuesta por tractos mielinizados ascendentes y descendentes. El encéfalo, por el contrario, invierte esta distribución: la corteza cerebral sitúa la sustancia gris externamente en circunvalaciones, albergando el nivel jerárquico superior de procesamiento.

El surco o hendidura longitudinal separa los dos hemisferios cerebrales, los cuales se comunican por el cuerpo calloso, un haz masivo de fibras mielinizadas. La corteza delimita cuatro lóbulos con funciones especializadas: Lóbulo frontal: control motor voluntario, toma de decisiones, planificación cognitiva avanzada y articulación motora del habla en el área de Broca. Lóbulo parietal: recepción e interpretación somatosensorial (tacto, presión, dolor y temperatura) corporal en su área somatosensorial primaria. Lóbulo temporal: procesamiento auditivo y olfatorio, memoria y comprensión semántica del lenguaje mediante el área de Wernicke; ligado al sistema límbico.

Lóbulo occipital: integración, análisis e interpretación de estímulos visuales. La sustancia blanca subcortical se organiza en tres clases de fibras axonales: COMPRUEBA 4 ¿En qué se diferencian el área de Broca y el área de Wernicke respecto al lenguaje? Núcleos subcorticales, diencéfalo y ritmos biológicos Inmersos en la sustancia blanca encefálica se localizan agrupaciones de sustancia gris denominadas núcleos profundos: Fibras de asociación: interconectan distintas circunvalaciones dentro de un mismo hemisferio cerebral. 1 Fibras comisurales: comunican áreas homólogas entre ambos hemisferios (siendo el cuerpo calloso la comisura principal).

2 Fibras de proyección: conectan la corteza con estructuras inferiores como el tálamo, tronco encefálico y médula espinal. 3 Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 8 Ganglios basales: modulan y planifican los movimientos voluntarios junto con la corteza frontal. Su disfunción o degeneración origina trastornos motores característicos como el Parkinson. Hipocampo: estructura primordial para la consolidación de la memoria y el aprendizaje declarativo, vinculada estrechamente a respuestas emocionales. Amígdala cerebral: centro de procesamiento emocional, mediando respuestas como el miedo, la ira y la afectividad dentro del sistema límbico.

Diagrama anatómico del hipocampo dentro del lóbulo temporal para la memoria. El diencéfalo engloba dos centros estratégicos para el organismo: Tálamo: principal estación de relevo sináptico sensorial hacia la corteza para todas las modalidades (con excepción funcional de las vías olfatorias directas). Reenvía también información motora desde el cerebelo y los ganglios basales hacia la corteza motora, participando en el mantenimiento de la consciencia. Hipotálamo: centro rector homeostático.

Regula el sistema nervioso autónomo proyectando hacia núcleos viscerales de tronco y médula, controla la hipófisis endocrina (véase «Sistema Endocrino — Mecanismos generales y eje hipotálamo-hipofisario»), gestiona la termorregulación mediante respuestas vasculares, temblor y sudoración, y modula el balance hídrico mediante osmosensores que estimulan la sed y la liberación de vasopresina/hormona antidiurética (ADH). Señal o factor Origen fisiológico Efecto sobre el apetito Mecanismo en el hipotálamo Leptina Tejido adiposo Anorexígeno (saciante) Activa el centro de saciedad (ventromedial/neuronas POMC) e inhibe el hambre.

Insulina Páncreas endocrino Anorexígeno (saciante) Aumenta tras la ingesta de glucosa, indicando disponibilidad energética periférica. Péptido YY Tracto intestinal Anorexígeno (saciante) Se libera ante la presencia de quimo intraluminal, frenando el estímulo de comer. Grelina Estómago (ayuno) Orexígeno (apetito) Estimula el centro del hambre en el hipotálamo lateral y reduce el gasto lipídico. Adyacente al diencéfalo se sitúa el epitálamo con la glándula pineal, la cual sintetiza melatonina bajo el mando del núcleo supraquiasmático del hipotálamo.

Este eje traduce los ciclos ambientales de luz- oscuridad para sincronizar los ritmos circadianos de 24 horas del organismo, como el ciclo vigilia-sueño y las variaciones temporales de secreciones endocrinas. Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 9 Tronco encefálico y cerebelo El tronco encefálico articula el paso de vías ascendentes y descendentes y aloja los somas de los nervios craneales. Consta de tres divisiones: Bulbo raquídeo (médula oblongada): aloja el centro de control cardiovascular, el centro generador del ritmo respiratorio básico y circuitos reflejos vitales de deglución, vómito, tos, hipo y estornudo.

Protuberancia (puente de Varolio): estructura de interconexión entre la corteza, el bulbo y el cerebelo. Ayuda al ajuste fino del patrón ventilatorio respiratorio y coordina la postura motriz en conjunto con el cerebelo. Mesencéfalo: procesa reflejos visuales de seguimiento y movimientos oculares coordinados con la retina, además de integrar reflejos auditivos y respuestas ante el sobresalto repentino. El cerebelo, situado dorsalmente al tronco encefálico, es el principal modulador del movimiento. Compara la orden motora procedente de la corteza con la información propioceptiva de los husos musculares, articulaciones y el laberinto vestibular del oído interno.

Ajusta el tono muscular, garantiza el equilibrio corporal durante la marcha, estabiliza los ojos en puntos diana y consolida la memoria procedimental de destrezas motoras aprendidas. COMPRUEBA 5 ¿Qué consecuencias motoras genera una disfunción anatómica del cerebelo? IDEAS CLAVE El sistema nervioso coordina funciones mediante una secuencia básica: recepción sensitiva periférica, integración central y respuesta motora o secretora. El sistema nervioso periférico abarca 31 pares de nervios espinales mixtos y 12 pares de nervios craneales con funciones motoras, sensitivas o mixtas.

El encéfalo y la médula están resguardados por tres meninges (duramadre, aracnoides y piamadre), líquido cefalorraquídeo renovado cada 4 horas y la barrera hematoencefálica. En la médula espinal la sustancia gris es central y la blanca es externa, patrón opuesto al encéfalo donde la sustancia gris forma la corteza externa y los núcleos profundos. El hipotálamo integra el balance homeostático controlando el sistema endocrino, el sistema nervioso autónomo, la termorregulación y la saciedad mediante péptidos orexígenos y anorexígenos. El cerebelo y los ganglios basales modulan la ejecución, coordinación y aprendizaje motor voluntario sin emitir la vía motora final primaria.

Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 10 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 6. ¿Por qué se renueva periódicamente el líquido cefalorraquídeo y qué riesgo implica un drenaje defectuoso? 7. ¿Qué efecto diferencial ejercen la grelina y la leptina sobre los centros hipotalámicos de la ingesta? 8. ¿Cuál es la distribución diferencial de la sustancia gris y blanca entre la médula espinal y el cerebro? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 9. ¿Cuántos pares de nervios espinales o raquídeos emergen de la médula espinal en el ser humano? 10. ¿Entre qué capas meníngeas circula de manera continua el líquido cefalorraquídeo? 11.

¿Cuál de las siguientes hormonas actúa como señal orexígena estimulando el apetito a nivel hipotalámico? 12. ¿Qué centro del tronco encefálico alberga los circuitos del ritmo respiratorio basal y control cardiovascular?

24 pares sensitivos a) 31 pares mixtos b) 12 pares mixtos c) 31 pares motores d) Entre duramadre y cráneo a) Entre duramadre y aracnoides b) Entre aracnoides y piamadre c) Bajo el periostio vertebral d) Insulina a) Grelina b) Péptido YY c) Leptina d) Bulbo raquídeo a) Puente de Varolio b) Epitálamo c) Mesencéfalo d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 11 2 Fisiología Celular — Transporte de membrana y bioelectricidad AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos de transporte pasivo, activo primario y activo secundario a través de la membrana. Explicar el origen iónico del potencial de membrana en reposo y su valor estándar de -70 mV.

Describir las fases del potencial de acción correlacionándolas con la apertura de canales de sodio y potasio. Comparar las características biofísicas de la conducción axonal continua frente a la saltatoria. PIÉNSALO ANTES DE LEER 13 ¿Por qué las neuronas gastan la mayor parte de su energía metabólica incluso cuando no están transmitiendo ningún impulso nervioso? Estructura de la membrana plasmática y mecanismos de transporte La membrana plasmática delimita la célula mediante una bicapa lipídica integrada por fosfolípidos y proteínas transmembrana.

Estas proteínas actúan como enzimas, receptores o transportadores especializados en el paso de iones y moléculas polares que carecen de liposolubilidad. El intercambio de solutos a través de la membrana se organiza según el gasto energético en dos modalidades principales: Transporte pasivo: ocurre sin consumo metabólico y se desplaza siempre a favor de gradiente electroquímico o de concentración. Comprende la difusión simple (incluida la ósmosis) para sustancias liposolubles, el flujo a través de canales proteicos activados por voltaje u otros estímulos físicos, y la difusión facilitada mediante transportadores como GLUT3, que opera en neuronas de forma independiente a la insulina.

Transporte activo: moviliza solutos contra su gradiente químico o eléctrico y precisa aporte energético. Se divide en primario y secundario. El transporte activo primario utiliza enzimas con actividad ATPasa para hidrolizar ATP directamente. Destacan la bomba de calcio ( ), localizada en la membrana plasmática y en el retículo endoplasmático de células musculares para regular la concentración citosólica; y la bomba de protones ( ), situada en glándulas gástricas y túbulos renales para expulsar hidrogeniones y mantener el equilibrio ácido-base sistémico. La bomba Na+/K+ ATPasa expulsa 3 iones hacia el medio extracelular e introduce 2 iones al citosol consumiendo una molécula de ATP.

Esta asimetría electrogénica evita la sobrecarga osmótica intracelular (que causaría lisis celular) y sostiene los gradientes necesarios para la excitabilidad celular. El transporte activo secundario aprovecha la energía acumulada en el gradiente de previamente establecido por la bomba , sin hidrolizar ATP de forma directa. Se clasifica en dos tipos: Ca2+ H+ Na+ K+ Na+ Na /K + + Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 12 Esquema del transporte activo secundario en modos simporte y antiporte.

Simporte o cotransporte: ambas partículas cruzan la membrana en la misma dirección, como el transportador dependiente de sodio de glucosa a nivel de los túbulos renales e intestino, o el cotransporte de aminoácidos en enterocitos. Antiporte o contratransporte: los solutos se desplazan en sentidos opuestos, como los intercambiadores de celulares destinados a controlar el pH intracelular.

Modalidad Gasto de ATP directo Dirección del soluto Ejemplos fisiológicos Difusión facilitada No A favor de gradiente Transportador GLUT3 neuronal Activo primario Sí (hidrólisis directa) Contra gradiente Bomba , bombas de y Activo secundario No (usa gradiente de ) Contra gradiente Cotransporte /glucosa renal y antiporte de COMPRUEBA 14 ¿Por qué el transportador renal de glucosa depende de la actividad de la bomba Na+/K+ a pesar de no hidrolizar ATP por sí mismo?

Potencial de membrana en reposo y potenciales locales En el medio intracelular se concentran macromoléculas orgánicas polianiónicas que no pueden atravesar la membrana plasmática, aportando una carga negativa basal al citoplasma celular. La membrana dispone de canales de fuga continuamente abiertos. Al existir una densidad mucho mayor de canales de fuga para el que para el , el potasio difunde continuamente hacia el exterior siguiendo su gradiente de concentración. La salida neta de cargas positivas genera un exceso de positividad en la superficie externa respecto al interior.

H+ Na /K + + Ca2+ H+ Na+ Na+ H+ K+ Na+ Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 13 Diagrama de la bomba Na+/K+ y canal de fuga de K+. Sumado a la actividad electrogénica de la bomba , este flujo asimétrico establece el potencial de membrana en reposo en torno a -70 mV en las neuronas, donde el signo negativo expresa la polaridad del espacio intracelular. Las variaciones de este potencial respecto a su valor de reposo constituyen potenciales locales o graduados: Despolarización: cambio del voltaje hacia valores más positivos (por encima de los -70 mV de reposo).

Hiperpolarización: cambio del potencial hacia magnitudes más negativas que el reposo (por debajo de -70 mV), producido por la salida adicional de potasio u otros estímulos. Los canales iónicos con compuerta regulan estas variaciones locales respondiendo a variaciones de voltaje, estímulos mecánicos, térmicos o luminosos. Si una despolarización local alcanza la intensidad necesaria para rebasar el voltaje umbral (alrededor de -55 mV), se activa de forma automática un potencial de acción bajo el principio de todo o nada. COMPRUEBA 15 ¿Cuál es el factor iónico determinante en que el potencial de reposo sea negativo y cercano al equilibrio del potasio?

Fases del potencial de acción y períodos refractarios Alcanzado el umbral de disparo, la membrana desencadena una secuencia invariable de cambios de conductancia iónica mediada por canales dependientes de voltaje: Na /K + + Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 14 Gráfica de las fases del potencial de acción y períodos refractarios. Durante la recuperación basal, la bomba trabaja activamente para devolver el sodio acumulado al exterior y reintroducir el potasio al citosol, consolidando los gradientes químicos a largo plazo. ERROR FRECUENTE Atribuir la despolarización inicial o la repolarización directa a la bomba de .

El cambio milimétrico y veloz del potencial durante el disparo depende con exclusividad de la apertura y cierre de canales dependientes de voltaje. La bomba no genera el potencial de acción: solo restaura las diferencias de concentración transcurridos muchos ciclos. La excitabilidad del axón se encuentra limitada temporalmente por dos períodos refractarios: Período refractario absoluto: intervalo donde resulta imposible provocar un segundo impulso, independientemente de la magnitud de la estimulación aplicada. Comprende la fase de despolarización y la mayor parte de la repolarización.

Período refractario relativo: abarca desde el final de la repolarización y toda la fase de hiperpolarización hasta retornar al reposo. En este tramo únicamente un estímulo de fuerza Fase de despolarización: la apertura masiva de canales de dependientes de voltaje permite la entrada abrupta de sodio a favor de su gradiente, invirtiendo la polaridad de la membrana hasta alcanzar aproximadamente +30 mV. 1 Na+ Fase de repolarización: se inactivan los canales de sodio y se abren los canales de dependientes de voltaje, provocando la salida acelerada de potasio y restableciendo la carga negativa intracelular.

2 K+ Fase de hiperpolarización pospotencial: los canales de potasio dependientes de voltaje tardan en cerrarse, provocando una salida persistente de iones que vuelve el interior transitoriamente más negativo que el potencial de reposo. 3 Na /K + + Na /K + + Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 15 supranormal puede disparar un nuevo potencial de acción. COMPRUEBA 16 ¿Por qué un estímulo muy potente no puede originar un potencial de acción durante el período refractario absoluto?

Propagación del impulso nervioso y fibras nerviosas Una vez iniciado en el segmento proximal del axón, el impulso se propaga a lo largo de la fibra nerviosa mediante dos mecanismos biofísicos diferenciados: PROCESO Fases bioeléctricas del potencial de acción Conducción continua: se produce en fibras amielínicas, donde la despolarización debe regenerarse punto por punto a lo largo de toda la extensión de la membrana. Constituye una propagación lenta y demanda un elevado coste energético metabólico por el continuo funcionamiento de las bombas iónicas. Un ejemplo característico son las fibras sensoriales que transmiten información sobre el dolor.

Conducción saltatoria: característica de las fibras mielínicas, donde las vainas de mielina (originadas por oligodendrocitos en el sistema nervioso central y por células de Schwann en el sistema nervioso periférico) aíslan internamente el axón. El flujo de corriente iónica salta con rapidez de un nódulo a otro, alcanzando una velocidad sustancialmente mayor con menor gasto de energía metabólica. En enfermedades autoinmunes como la esclerosis múltiple, la destrucción selectiva de la mielina en el sistema nervioso central deteriora gravemente esta transmisión saltatoria.

La llegada del impulso a la terminación axónica permite la transferencia de la señal hacia otra célula diana (para los tipos estructurales y funcionales de sinapsis, véase «Comunicación Neural — Sinapsis y transmisión sináptica»). Reposo Membrana polarizada a -70 mV por canales de fuga. 1 Umbral Estímulo local despolariza hasta -55 mV. 2 Despolarización Apertura rápida de canales de Na+ dependientes de voltaje. 3 Repolarización Salida masiva de K+ al cerrarse el Na+. 4 Hiperpolarización Cierre retardado de canales de K+ por debajo de reposo.

5 Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 16 COMPRUEBA 17 ¿Qué ventaja bioenergética ofrece la conducción saltatoria respecto a la continua? IDEAS CLAVE El potencial de reposo neuronal se sitúa en -70 mV debido a la salida constitutiva de potasio por canales de fuga y a la electronegatividad de los aniones proteicos intracelulares. La bomba transporta activamente 3 al exterior y 2 al interior mediante gasto directo de ATP. El transporte activo secundario utiliza la energía del gradiente de sodio sin escindir ATP directamente, funcionando en simporte o antiporte.

El potencial de acción consta de una despolarización por entrada rápida de , una repolarización por salida de y una hiperpolarización transitoria. La conducción saltatoria en fibras mielinizadas incrementa sustancialmente la velocidad de transmisión axonal y optimiza el consumo de energía. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 18. ¿De qué modo repercutiría en el volumen celular la inhibición total de la bomba Na+/K+ ATPasa? 19. ¿En qué se diferencia el período refractario absoluto del relativo en función del estado de los canales iónicos? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 20. ¿Cuál es la función estequiométrica de la bomba Na+/K+ ATPasa por cada molécula de ATP? 21.

¿Qué ion es el principal causante de la fase de despolarización del potencial de acción? 22. ¿Qué células forman la mielina en el sistema nervioso periférico? Na /K + + Na+ K+ Na+ K+ Extraer 2 Na+ e introducir 3 K+ a) Expulsar 1 Na+ e introducir 1 K+ b) Introducir 3 Na+ y extraer 2 K+ c) Extraer 3 Na+ e introducir 2 K+ d) Entrada masiva de K+ a) Salida constante de Ca2+ b) Entrada rápida de Na+ c) Salida rápida de Cl- d) Células de Schwann a) Astrocitos b) Oligodendrocitos c) Microglía d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 17 23. ¿Cuál es la causa principal de la hiperpolarización pospotencial transitoria?

3 Comunicación Neural — Sinapsis y transmisión sináptica AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la organización funcional entre sinapsis eléctricas y químicas. Explicar el papel del calcio y las fases de la transmisión química. Distinguir el origen iónico y las consecuencias de los PEPS y PIPS. Analizar los procesos de sumación temporal y espacial en la integración neural. PIÉNSALO ANTES DE LEER 24 ¿Cómo consigue el sistema nervioso coordinar la contracción de miles de fibras de forma sincronizada casi sin retraso temporal?

Concepto y clasificación de las sinapsis La sinapsis es la unión funcional que permite la comunicación entre una neurona y otra célula, ya sea otra neurona o una célula efectora muscular o glandular. Esta transferencia de información constituye la base del procesamiento neural. Las sinapsis se pueden catalogar con arreglo a tres criterios básicos: Por su morfología de contacto: según la región neuronal implicada en la conexión. Destacan las uniones axodendríticas (entre un axón y una dendrita), axosomáticas (entre un axón y el soma neuronal), axoaxónicas (entre dos axones) y dendrodendríticas (entre dos dendritas, localizadas comúnmente en el sistema nervioso central).

Por su mecanismo operativo: divididas fundamentalmente en eléctricas y químicas. Por su efecto funcional: clasificadas en excitatorias o inhibitorias según la respuesta que induzcan sobre la membrana diana. Sinapsis eléctricas: estructura y sincronización En la sinapsis eléctrica existe una continuidad citoplasmática directa entre las células acopladas. Esta comunicación se establece a través de canales intercelulares denominados uniones gap o uniones comunicantes. Cada uno de estos canales está constituido por el ensamblaje de dos hemicanales llamados conexones (uno aportado por cada membrana plasmática), formados a su vez por seis proteínas transmembrana denominadas conexinas.

Inactivación lenta de la bomba Na+/K+ a) Entrada acelerada de cationes sodio b) Cierre retardado de canales de K+ c) Bloqueo de canales de fuga de Na+ d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 18 Cuando los conexones se alinean y abren, permiten el paso pasivo y directo de iones y pequeñas moléculas hidrosolubles de un citosol a otro. Este diseño determina sus propiedades operativas fundamentales: Velocidad de conducción rápida: el flujo iónico es casi instantáneo, sin el retraso propio de la secreción de sustancias. Bidireccionalidad: los iones pueden fluir en ambos sentidos dependiendo de los gradientes electroquímicos.

Sincronización celular: permite reclutar y coordinar poblaciones celulares completas al unísono, mecanismo crucial presente en neuronas del sistema nervioso central, en el músculo cardíaco y en el músculo liso. COMPRUEBA 25 ¿Por qué una sinapsis eléctrica permite una respuesta coordinada mucho más veloz que una sinapsis química? Sinapsis químicas y mecanismos de transmisión A diferencia de las eléctricas, en la sinapsis química las células no comparten continuidad física. Se encuentran separadas por un espacio extracelular estrecho denominado hendidura sináptica.

Representan la gran mayoría de las uniones comunicantes del sistema nervioso y operan de forma estrictamente unidireccional, desde el elemento presináptico hacia el postsináptico. Diagrama de la transmisión química y liberación de neurotransmisores en la hendidura. Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 19 El proceso de transmisión sináptica química sigue una secuencia ordenada de eventos: EJEMPLO La llegada de un potencial de acción a la terminal presináptica abre compuertas de calcio; dicho catión actúa como disparador intracelular para vaciar el contenido vesicular hacia la hendidura en fracciones de milisegundo.

Propiedad Sinapsis eléctrica Sinapsis química Espacio intercelular Continuo (uniones gap, conexones) Hendidura sináptica (separación física) Mediador de la señal Flujo iónico directo Neurotransmisor químico Direccionalidad Bidireccional Unidireccional (presinapsis a postsinapsis) Velocidad Prácticamente instantánea (rápida) Más lenta (retraso sináptico) Función predominante Sincronización (corazón, músculo liso, SNC) Modulación y procesamiento complejo COMPRUEBA 26 ¿Qué papel crítico desempeña el ion calcio en la terminación axónica de una sinapsis química?

Potenciales postsinápticos y fenómenos de sumación La unión del transmisor a los receptores postsinápticos altera la permeabilidad iónica y genera una respuesta eléctrica local y graduada. Según el tipo de iones en movimiento, se distinguen dos tipos de potenciales postsinápticos: Potencial Excitador Postsináptico (PEPS): inducido por la apertura de canales que posibilitan la entrada neta de cargas positivas, tales como o . Origina una despolarización transitoria La llegada de un potencial de acción (véase «Fisiología Celular — Transporte de membrana y bioelectricidad») a la terminación axónica despolariza la membrana del botón terminal.

1 Esta variación eléctrica provoca la apertura de canales de Ca² dependientes de voltaje, permitiendo el influjo masivo de calcio al interior del citoplasma presináptico. 2 El aumento de la concentración de calcio desencadena la movilización y fusión de las vesículas sinápticas con la membrana plasmática, liberando los neurotransmisores al espacio intersináptico por exocitosis. 3 Las moléculas de neurotransmisor difunden a través de la hendidura sináptica y se acoplan a receptores de puerta química ubicados en la membrana postsináptica.

4 La unión ligando-receptor induce la apertura o cierre de canales iónicos activados químicamente, generando un flujo de corriente y alterando el potencial de la membrana postsináptica. 5 Na+ Ca2+ Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 20 que aproxima el potencial de membrana al umbral de disparo. Potencial Inhibidor Postsináptico (PIPS): ocasionado por la apertura de canales de puerta química selectivos para el influjo de cloruro ( ) o la salida de potasio ( ). Esta redistribución genera una hiperpolarización de la membrana, alejándola del umbral e impidiendo la génesis del potencial de acción.

Dado que una única neurona recibe miles de aferencias simultáneas mediante sus dendritas y soma, el resultado funcional global depende de la integración o sumación de potenciales: La sumación espacial ocurre cuando múltiples botones presinápticos distintos descargan de forma concurrente sobre diferentes zonas de la neurona postsináptica, sumando sus efectos en la zona de disparo o cono axónico. Esquema de integración sináptica con convergencia de señales excitatorias e inhibitorias.

Por su parte, la sumación temporal se produce cuando una única terminación presináptica descarga repetidamente a alta frecuencia, acumulando las despolarizaciones o hiperpolarizaciones sucesivas antes de que se extinga la respuesta anterior. ERROR FRECUENTE Asumir que un neurotransmisor es estrictamente «excitador» o «inhibidor» por sí mismo. El efecto biológico (despolarización o hiperpolarización) depende con exclusividad de la naturaleza del receptor postsináptico al que se une y de los canales iónicos asociados a este, no de la molécula química en abstracto.

Mecanismos de inactivación y eliminación del neurotransmisor Para que la transmisión mantenga su fidelidad temporal y no sature permanentemente a la célula postsináptica, el neurotransmisor debe ser despejado de la hendidura inmediatamente tras cumplir su función. Este aclaramiento ocurre mediante tres vías: Degradación enzimática: enzimas específicas situadas en la hendidura o en las membranas destruyen la molécula química mediante hidrólisis u otras reacciones, inactivando su efecto.

Recaptación presináptica: sistemas de transporte activo secundario ubicados en el botón presináptico reincorporan el neurotransmisor intacto al interior del citoplasma para su reciclaje o almacenamiento vesicular. Cl K+ Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 21 Difusión y captación glial: parte de las moléculas difunde fuera del espacio intersináptico y es absorbida por astrocitos (células de la glía), que colaboran activamente en el aclaramiento del medio extracelular. COMPRUEBA 27 ¿Qué consecuencias funcionales tendría sobre la sinapsis la inhibición de los mecanismos de recaptación y degradación del neurotransmisor?

IDEAS CLAVE Las sinapsis se clasifican anatómicamente en axodendríticas, axosomáticas, axoaxónicas y dendrodendríticas. Las sinapsis eléctricas comunican citoplasmas mediante conexones de conexinas, facilitando una conducción rápida y bidireccional. Las sinapsis químicas dependen de la entrada de presináptico para la exocitosis de vesículas hacia la hendidura sináptica. Los PEPS despolarizan la célula mediante la entrada de o , mientras que los PIPS la hiperpolarizan mediante la entrada de o salida de . El procesamiento neuronal integra la actividad aferente a través de mecanismos de sumación espacial y temporal.

La eliminación del neurotransmisor requiere degradación enzimática, recaptación por el botón presináptico o captación por astrocitos. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 28. ¿Cuáles son las diferencias operativas clave entre un PEPS y un PIPS a nivel de intercambio iónico? 29. ¿En qué se diferencia la sumación espacial de la temporal en una neurona postsináptica? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 30. ¿Qué canal específico inicia la exocitosis vesicular en la sinapsis química? 31. ¿Cómo se estructuran los canales comunicantes de una sinapsis eléctrica?

Ca2+ Na+ Ca2+ Cl K+ Canal de calcio dependiente de voltaje a) Canal de potasio activado por ligando b) Bomba de sodio y potasio ATPasa c) Canal de cloro por compuerta química d) A través de filamentos de adhesión extracelular a) Por vesículas sinápticas adosadas a la membrana b) Por proteínas conexinas agrupadas en conexones c) Mediante receptores de membrana de compuerta química d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 22 32. ¿Qué efecto provoca la apertura de canales de cloruro en la postsinapsis? 33. ¿Qué células de soporte eliminan neurotransmisores difundidos fuera de la hendidura?

4 Fisiología Sensorial — Receptores y somatosensibilidad AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos bioeléctricos del potencial de receptor y el potencial generador Clasificar los mecanorreceptores dérmicos por velocidad de adaptación y función táctil Distinguir las características funcionales de las fibras nociceptivas A-delta y C Explicar el papel del huso muscular y el órgano tendinoso de Golgi en la propiocepción PIÉNSALO ANTES DE LEER 34 ¿Por qué dejamos de percibir el contacto de la ropa en la piel segundos después de vestirnos?

Principios generales de la función sensitiva El sistema sensitivo capta las variaciones físicas y químicas del entorno para transmitirlas hacia el sistema nervioso central. Este proceso permite generar una percepción consciente y desencadenar respuestas efectoras destinadas al control homeostático. DEFINICIÓN Un receptor sensorial actúa como un transductor: transforma diversas modalidades de energía ambiental en señales eléctricas comprensibles para el sistema nervioso. Cuando un estímulo incide sobre una estructura receptora, desencadena una despolarización local graduada denominada potencial de receptor.

Si esta variación de voltaje alcanza o supera el umbral de excitación en la zona de disparo, se convierte en un potencial generador que da origen a un potencial de acción (véase «Fisiología Celular — Transporte de membrana y bioelectricidad»). Cierre automático de compuertas de potasio a) Generación inmediata de un potencial de acción b) Hiperpolarización correspondiente a un PIPS c) Despolarización celular de tipo PEPS d) Microglía fagocítica a) Astrocitos gliales b) Oligodendrocitos centrales c) Células de Schwann mielinizantes d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 23 Esquema del estado de reposo, excitación por influjo despolarizante e inhibición neuronal.

Según la estructura celular que realiza la captación, los receptores se clasifican en: Receptores primarios: constituidos por la propia neurona sensitiva, cuya terminación especializada efectúa la transducción y propaga el impulso nervioso. Intervienen en la sensibilidad somática y la olfatoria. Receptores secundarios: formados por una célula epitelial especializada que detecta el estímulo y produce un potencial de receptor; esta célula establece una sinapsis química con una neurona sensitiva aferente, la cual dispara el potencial de acción.

Son propios de la audición, el equilibrio vestibular, la visión y el gusto (véase «Fisiología Sensorial Especial — Visión, audición, equilibrio, gusto y olfato»).

En función de la naturaleza energética del estímulo, encontramos cinco categorías principales: Tipo de receptor Estímulo captado Ejemplos corporales Mecanorreceptores Deformación mecánica o desplazamiento del tejido Tacto cutáneo, propiocepción y audición Termorreceptores Variaciones térmicas de calor o frío Terminaciones libres en piel e hipotálamo Nociceptores Estímulos nocivos o potencialmente lesivos Dolor térmico, mecánico o químico Fotorreceptores Radiación electromagnética (energía lumínica) Retina ocular (conos y bastones) Quimiorreceptores Sustancias químicas disueltas o ambientales Gusto, olfato y sensación de picor Propiedades funcionales y procesamiento sensitivo Los receptores sensoriales presentan características biofísicas determinantes para la codificación: Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 24 Capacidad de amplificación: la magnitud de la energía eléctrica originada en la despolarización supera a la energía contenida en el estímulo ambiental primario.

Especificidad: cada receptor responde con una sensibilidad óptima ante una modalidad sensitiva concreta para la que presenta menor umbral de activación. Capacidad de adaptación: modificación de la frecuencia de disparo ante un estímulo continuado. Se subdividen en: Receptores fásicos (adaptación rápida): transmiten impulsos al comienzo y al cese del estímulo, indicando cambios de estado. Codifican sensaciones dinámicas como la vibración o el cosquilleo. Receptores tónicos (adaptación lenta): descargan potenciales de manera continua mientras persiste la estimulación. Informan sobre la duración o intensidad sostenida, como los nociceptores y propioceptores.

DEFINICIÓN El campo receptor corresponde al área periférica cutánea inervada por una única neurona sensitiva. Su densidad y tamaño modulan la discriminación espacial. En aquellas regiones dérmicas donde los campos receptores son pequeños y existe una alta densidad de neuronas aferentes, la capacidad para discriminar dos puntos cercanos de forma independiente es máxima. La suma de más campos y fibras sensitivas asegura una mayor agudeza táctil. COMPRUEBA 35 ¿Por qué un receptor fásico no es idóneo para monitorizar el tono muscular continuo?

Mecanorreceptores cutáneos y modalidades del tacto La sensibilidad cutánea abarca estímulos de estiramiento, presión sostenida, vibraciones finas y deslizamiento sutil sobre la epidermis. Se distinguen dos grandes grupos funcionales de sensibilidad: Sensibilidad primaria: incluye el cosquilleo (mediado por mecanorreceptores de terminación libre), el picor (mediado por quimiorreceptores en terminaciones libres), el dolor y la temperatura. Sensibilidad elaborada: comprende el tacto fino y la discriminación táctil compleja, junto con la propiocepción consciente.

Receptor dérmico Localización anatómica Patrón de adaptación Función táctil principal Discos de Merkel Epidermis y base dérmica Tónico (adaptación lenta) Tacto fino discriminativo y percepción de textura Corpúsculos de Meissner Capas superficiales de la piel Fásico (adaptación rápida) Tacto fino superficial, aleteo y deslizamiento Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 25 Receptor dérmico Localización anatómica Patrón de adaptación Función táctil principal Terminaciones peritriquiales Alrededor de los folículos pilosos Fásico (adaptación rápida) Movimiento cutáneo y tacto primario grueso Corpúsculos de Pacini Tejido subcutáneo e hipodermis Fásico (adaptación rápida) Sensibilidad a la vibración y cambios bruscos de presión Corpúsculos de Ruffini Dermis profunda y articulaciones Tónico (adaptación lenta) Estiramiento dérmico y desplazamiento de tejidos Terminaciones nerviosas libres Epidermis y capas subcutáneas Variable Cosquilleo mecánico y prurito químico ESQUEMA Mecanorreceptores táctiles cutáneos ERROR FRECUENTE Confundir los corpúsculos de Pacini con los de Merkel al evaluar la presión estática.

Pacini detecta vibración y cambios dinámicos debido a su rápida adaptación, mientras que Merkel sostiene el disparo para registrar contacto continuo y bordes finos. Propiocepción y cinestesia La propiocepción comprende la monitorización constante de la postura, la posición espacial articular y el movimiento de las extremidades (cinestesia).

Esta información se transmite a la corteza somatosensorial y al cerebelo (véase «Sistema Nervioso — Organización anatómica, protección y Adaptación rápida (fásicos) Responden a estímulos dinámicos Corpúsculos de Meissner Tacto fino superficial y aleteo 〰 Corpúsculos de Pacini Vibración y presión profunda Terminaciones peritriquiales Movimiento en folículos pilosos Adaptación lenta (tónicos) Responden a estímulos continuos Discos de Merkel Tacto fino estático y textura Corpúsculos de Ruffini Estiramiento dérmico articular Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 26 centros encefálicos»).

Los componentes clave de esta vía propioceptiva son: Husos musculares: mecanorreceptores intrafusales encargados de registrar las modificaciones de la longitud del músculo y la velocidad angular a la que varía dicha longitud. Órganos tendinosos de Golgi: estructuras situadas en la interfase musculotendinosa que monitorizan las variaciones en la tensión y la fuerza generadas por la contracción muscular activa. Receptores articulares y vestibulares: terminaciones libres situadas en cápsulas, tendones y en el vestíbulo del oído interno que informan sobre la orientación de la cabeza y el equilibrio corporal.

COMPRUEBA 36 ¿Qué parámetro físico concreto codifica el órgano tendinoso de Golgi en comparación con el huso muscular? Termorrecepción periférica y central La temperatura corporal se monitoriza a doble escala: Termorrecepción periférica: mediada por terminaciones nerviosas libres localizadas en la piel y los tejidos profundos (hipodermis), con poblaciones separadas para estímulos fríos y cálidos. Termorrecepción central: regulada por neuronas termosensibles del hipotálamo, que controlan el punto de ajuste interno. Cuando el sistema capta un descenso térmico sostenido, activa vías descendentes que incrementan la secreción de hormonas estimulantes metabólicas para elevar la termogénesis.

Las temperaturas extremas (frío congelante o calor lesivo) dejan de estimular los termorreceptores estándar y pasan a ser procesadas directamente por nociceptores, generando dolor térmico de advertencia. Nocicepción y modulación analgésica Los nociceptores son terminaciones nerviosas libres no especializadas que detectan agresiones mecánicas, térmicas o químicas con potencial de daño tisular.

La señal nociceptiva se procesa por dos tipos de axones aferentes: Parámetro fisiológico Fibras A-delta ( ) Fibras C Mielinización Mielinizadas Amielínicas Velocidad de conducción Rápida Lenta Tipo de dolor Dolor agudo, punzante y bien localizado Dolor crónico, sordo, persistente y difuso Naturaleza del estímulo Preferentemente mecánico o térmico agudo Mecánico, térmico extremo o químico inflamatorio Aδ Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 27 PROCESO Transmisión y modulación de la señal nociceptiva Las señales dolorosas ascienden por el neuroeje hasta el diencéfalo y la corteza cerebral, permitiendo la localización somatotópica de la lesión.

Cuando el dolor persiste en el tiempo, activa conexiones hacia el sistema límbico («cerebro emocional»), induciendo respuestas afectivas, angustia y modificaciones conductuales asociadas al sufrimiento crónico. Para amortiguar esta transmisión sensitiva, el organismo dispone de sistemas descendentes de inhibición endógena. Estas vías liberan endorfinas, moléculas neurotransmisoras que actúan sobre las sinapsis espinales rebajando la amplitud de las señales excitatorias que se dirigen a los centros encefálicos superiores. COMPRUEBA 37 ¿Por qué tras un golpe fuerte primero se siente un pinchazo nítido y luego una molestia sorda y continua?

IDEAS CLAVE Los receptores sensoriales transforman diferentes energías en potenciales de receptor locales y, tras el umbral, en potenciales generadores. Los receptores fásicos señalan comienzos y ceses por adaptación rápida, mientras que los tónicos descargan sostenidamente. El tamaño del campo receptor y la densidad de inervación determinan la agudeza y discriminación táctil. La propiocepción combina husos musculares (longitud) y órganos tendinosos de Golgi (tensión muscular). El dolor rápido se transmite por fibras mielinizadas y el dolor crónico persistente por fibras amielínicas C, modulado por endorfinas.

Estímulo lesivo Daño tisular mecánico, químico o térmico 1 Transducción periférica Activación de terminaciones libres nociceptivas 2 Conducción aferente Fibras rápidas A-delta y lentas C 3 Procesamiento encefálico Llegada al tálamo, corteza y sistema límbico 4 Modulación descendente Liberación de endorfinas que atenúan la señal 5 Aδ Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 28 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 38. ¿En qué se diferencia el mecanismo funcional de un receptor sensitivo primario de uno secundario? 39. ¿Qué receptores cutáneos son responsables de registrar respectivamente las vibraciones de alta frecuencia y el estiramiento tisular continuo?

Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 40. ¿Qué estructura propioceptiva monitoriza los cambios de tensión y fuerza desarrollados en el músculo? 41. ¿Qué axones conducen el dolor crónico, sordo y de localización difusa? 42. ¿Cuál es la función principal de los corpúsculos de Meissner en la piel? 43. ¿Cómo modulan las vías descendentes endógenas la intensidad del dolor? 5 Fisiología Sensorial Especial — Visión, audición, equilibrio, gusto y olfato AL ACABAR SABRÁS Diferenciar los mecanismos bioeléctricos de la fototransducción en la retina en condiciones de luz y de oscuridad. Explicar la despolarización mediada por potasio en las células ciliadas del órgano de Corti.

Identificar las estructuras receptoras del aparato vestibular distinguiendo aceleración angular de aceleración lineal. Describir las vías celulares de transducción en los botones gustativos y el epitelio olfatorio.

Corpúsculo de Pacini a) Órgano tendinoso de Golgi b) Discos de Merkel c) Huso muscular d) Fibras mielínicas A-alfa a) Fibras de folículos pilosos b) Fibras amielínicas C c) Fibras mielinizadas A-delta d) Percibir dolor agudo cortante a) Registrar tensión tendinosa b) Tacto fino y deslizamiento superficial c) Detectar cambios térmicos extremos d) Acelerando la conducción en fibras C a) Aumentando potenciales de acción postsinápticos b) Eliminando el período refractario c) Liberando endorfinas que reducen la excitación d) Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 29 PIÉNSALO ANTES DE LEER 44 ¿Por qué un fotorreceptor retiniano responde a la llegada de luz apagando su actividad secretora en vez de incrementarla?

1. Fisiología de la visión: óptica ocular y transducción retiniana El globo ocular opera de manera análoga a una cámara fotográfica. Dispone de un sistema de lentes que enfoca los rayos luminosos sobre una superficie fotosensible denominada retina. Su pared externa presenta tres túnicas concéntricas: Esclerótica: capa protectora fibrosa externa, blanquecina y escasamente vascularizada. En su zona anterior se vuelve transparente para constituir la córnea. Coroides: capa intermedia altamente vascularizada y pigmentada. Retina: túnica interna de origen neural que aloja a los fotorreceptores. Transforma los fotones en actividad bioeléctrica que viaja por el nervio óptico (II par craneal).

El interior del ojo contiene dos fluidos: el humor acuoso, ubicado en las cámaras anterior y posterior (entre la córnea y el cristalino), y el humor vítreo, que ocupa la gran cavidad posterior tras el cristalino. El humor acuoso nutre a tejidos avasculares como la córnea y el cristalino. Este fluido se sintetiza en el epitelio del cuerpo ciliar, se renueva en ciclos de aproximadamente 90 minutos y se reabsorbe hacia el torrente venoso mediante un conducto próximo a la esclerótica. Si existe un desequilibrio entre su síntesis y su drenaje, el exceso de líquido incrementa la presión intraocular, comprimiendo el nervio óptico y pudiendo provocar pérdida visual progresiva.

El iris es un diafragma muscular pigmentado que delimita la apertura central de la pupila. Regula la cantidad de luz que ingresa al ojo mediante dos músculos de control involuntario regulados por el sistema autónomo (véase «Sistema Nervioso Autónomo — División simpática y parasimpática»): El músculo radial periférico, estimulado por la división simpática, cuya contracción produce midriasis (dilatación pupilar). El músculo circular central, inervado por la división parasimpática, cuya contracción provoca miosis (constricción pupilar). Para enfocar objetos a diferentes distancias opera el mecanismo de acomodación del cristalino.

El cristalino se une a la esclerótica a través del cuerpo ciliar mediante el músculo ciliar y los ligamentos suspensores. Durante la visión cercana, el músculo ciliar se contrae, los ligamentos suspensores se relajan y el cristalino adquiere una morfología redondeada de mayor curvatura. Por el contrario, para la visión lejana, el músculo ciliar se relaja, tensando los ligamentos y aplanando el cristalino. En la retina, la mácula ocular alberga una pequeña depresión denominada fóvea. Esta región recibe la luz de forma directa y sustenta la máxima agudeza visual.

En contraste, el punto ciego carece por completo de fotorreceptores, pues constituye la zona de emergencia de los axones que forman el nervio óptico.

La retina consta de una capa pigmentaria rica en melanina y una capa neural con dos poblaciones fotorreceptoras principales dispuestas en una proporción global cercana a 20:1: Fisiología Humana: Nervioso, Músculo, Sentidos y Endocrino 30 Tipo de fotorreceptor Fotopigmento Sensibilidad espectral Función visual Bastones Rodopsina (opsina + retinal) Blanco, negro y escala de grises Visión en penumbra o baja luminosidad Conos Fotopsina (tres variantes) + retinal Rojo, verde y azul (longitudes de onda específicas) Visión cromática y alta agudeza visual El retinal es un aldehído derivado de la vitamina A.

La deficiencia funcional o ausencia genética de alguna de las variantes de conos impide discriminar los colores primarios, alteración conocida como daltonismo.

Mecanismo de fototransducción A diferencia de la mayoría de los receptores sensitivos, los fotorreceptores presentan una dinámica invertida en función de la presencia de estímulo: PROCESO Cascada de activación fotorreceptora por luz 1 Impacto lumínico Los fotones inciden sobre la rodopsina o fotopsina del fotorreceptor 2 Freno foto químico Cesa la liberación de neurotransmisor inhi bidor hacia neuronas bipolares 3 Activación bipolar Las neuronas bipola res desinhibidas libe ran mensajeros excitadores 4 Disparo ganglionar Las células gangliona res envían potenciales de acción por el ner vio óptico La información visual abandona el globo ocular a través de las fibras del nervio óptico.

A nivel del diencéfalo, las fibras convergen en el quiasma óptico, donde se produce la decusación parcial de la información antes de continuar hacia el tálamo. Desde los núcleos talámicos, las fibras sinaptan para proyectarse hacia la corteza visual en el lóbulo occipital (véase «Sistema Nervioso — Organización anatómica, protección y centros encefálicos»).

Entre las estructuras accesorias destacan los músculos extrínsecos (de control voluntario inervados por pares craneales), las cejas, párpados y pestañas como barrera mecánica, y las glándulas lagrimales en la porción superoexterna orbitaria, cuyas secreciones limpian, lubrican, nutren y drenan por los sacos lagrimales hacia las fosas nasales. En la oscuridad: el fotorreceptor se encuentra despolarizado y libera de forma continua un neurotransmisor inhibidor sobre las neuronas bipolares de la retina. Debido a este freno inhibitorio, las bipolares no liberan…