Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología

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APUNTES ANATOMÍA E HISTOLOGÍA Grado en Nutrición Humana y Dietética Universidad Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Apuntes de Anatomia i Histologia sobre tejidos conectivo, cartilaginoso y epitelial: células, matriz extracelular, uniones, clasificación y glándulas.

APREN.AI Índice Tejido conectivo 1 Generalidades y matriz extracelular Organización general del tejido conectivo Fibras de la matriz extracelular Sustancia fundamental amorfa (SFA) 2 Componentes celulares y funciones biológicas Clasificación general de los elementos celulares Población fija: fibroblastos y adipocitos Población móvil: macrófagos y el Sistema Mononuclear Fagocítico Mastocitos: mediadores y fenómeno de metacromasia Otras células migrantes: plasmocitos y leucocitos extravasados Funciones biológicas integradas del tejido conectivo 3 Clasificación tisular y variedades especiales Criterios de clasificación del tejido conectivo Tejido conectivo laxo (areolar) Tejido conectivo denso: irregular y regular Tejidos conectivos minoritarios y de soporte estromal 4 Tejido cartilaginoso — Estructura, variedades y fisiología Organización estructural y biología celular del cartílago Variedades histológicas de tejido cartilaginoso Fisiología de la nutrición cartilaginosa Tejido epitelial 5 Polaridad celular, uniones y membrana basal Organización y funciones generales del tejido epitelial Polaridad celular epitelial y especializaciones de membrana Complejos de unión intercelular en la superficie basolateral Ultraestructura y composición molecular de la lámina basal Nutrición, inervación y cinética de recambio fisiológico 6 Clasificación de revestimiento y epitelio glandular Clasificación de los epitelios de revestimiento Epitelios simples Epitelios pseudoestratificados y de transición Epitelios estratificados Tejido epitelial glandular: mecanismos y organización Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 1 Glándulas exocrinas unicelulares e intraepiteliales Morfología de glándulas exocrinas multicelulares Naturaleza química de la secreción y organización del órgano 7 Resumen para repasar Tejido conectivo Tejido cartilaginoso Tejido epitelial Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 2 1 Generalidades y matriz extracelular AL ACABAR SABRÁS Diferenciar la organización ultraestructural y la composición bioquímica de las fibras colágenas, reticulares y elásticas. Explicar la función biomecánica y biológica de la sustancia fundamental amorfa frente a la hidratación y la invasión patógena. Interpretar la periodicidad de bandas y el papel del tropocolágeno en la microscopía electrónica.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un tendón soporta tracciones mecánicas enormes casi sin estirarse mientras que una arteria de gran calibre se dilata rítmicamente en cada latido? El tejido conectivo o tejido conjuntivo constituye el armazón de soporte o estroma de la mayor parte de los órganos. Su etimología alude tanto a la acción de conectar estructuras contiguas como a su disposición en conjunción directa con otros tejidos corporales.

ESQUEMA Organización general del tejido conectivo Tejido conectivo 1 Generalidades y matriz extracelular 2 Componentes celulares y funciones biológicas 3 Clasificación tisular y variedades especiales Células del estroma Poblaciones fijas y móviles Matriz extracelular Entramado macromolecular de soporte Armazón fibroso Colágeno, reticulina y elastina Sustancia fundamental GAG hidratados y glucoproteínas Líquido tisular Plasma extravasado circulante Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 3 Organización general del tejido conectivo Este tejido está formado por una población dispersa de células de sostén inmersas en una abundante matriz extracelular.

A través de complejos macromoleculares y uniones celulares especializadas, las células epiteliales y contráctiles se fijan a este entramado de soporte. La matriz extracelular reúne tres elementos fundamentales: Sustancia fundamental amorfa (SFA): matriz en gel que actúa como sustancia cementante e hidratante. Armazón fibroso: agrupaciones de macromoléculas con morfología de cintas o filamentos que aportan resistencia mecánica y flexibilidad. Líquido tisular: plasma sanguíneo extravasado que discurre a través del gel macromolecular.

Las células que habitan este entorno se dividen entre residentes fijas (como los fibroblastos; véase «Tejido conectivo — Componentes celulares y funciones biológicas») y poblaciones móviles o migrantes procedentes del torrente vascular. COMPRUEBA 2 ¿Qué elementos componen la matriz extracelular del tejido conectivo y qué fluido permite el intercambio metabólico en su interior? Fibras de la matriz extracelular El compartimento fibrilar define las propiedades biomecánicas del estroma. Existen tres variedades morfológicas y funcionales bien diferenciadas: colágeno, reticulina y elastina. Fibras de colágeno Constituyen el componente fibrilar más resistente frente a fuerzas de tracción.

Al microscopio óptico (MO) no suelen teñirse de forma llamativa con técnicas simples, observándose en forma de fascículos ondulados de agregados de fibras con grosores de 1 a 20 µm y longitudes variables. Bajo microscopía electrónica de transmisión (MET), cada fascículo se subdivide en fibrillas paralelas delgadas (200 a 1000 Å de calibre) que exhiben una estriación periódica característica. Dicha alternancia de bandas claras y oscuras tiene una periodicidad de 640 a 700 Å, patrón estructural que permite catalogar hasta 20 variantes moleculares de colágeno.

DEFINICIÓN: TROPOCOLÁGENO Y ESCLEROPROTEÍNA El colágeno pertenece al grupo de las escleroproteínas, macromoléculas estructurales insolubles que suponen cerca del 30 % de la masa proteica humana. Al disolverse en ácidos débiles como el ácido acético, se aísla la subunidad monomérica: el tropocolágeno. Esta molécula consta de una triple hélice integrada por tres cadenas polipeptídicas helicoidales alfa. En su secuencia peptídica, el 30 % corresponde a glicina, entre un 10 y un 30 % a hidroxiprolina, y el remanente contiene una elevada proporción de hidroxilisina.

Dado que la hidroxiprolina es exclusiva de esta proteína, cuantificar sus niveles en un tejido sirve como marcador bioquímico directo de la masa de colágeno presente. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 4 En el aspecto biomecánico, las fibras de colágeno ofrecen una tenacidad semejante a la del acero: un tendón con de sección transversal soporta cientos de kilogramos de peso, experimentando una elongación elástica que ronda únicamente el 5 %. Destacan asimismo por su elevada estabilidad térmica y su notable preservación frente a la putrefacción biológica en momias o restos antiguos.

Fibras de reticulina Son filamentos notablemente más delgados, ramificados y tortuosos que los fascículos de colágeno clásico. No se identifican con coloraciones histológicas ordinarias, por lo que requieren el empleo de impregnación argéntica (precipitación de sales de plata que las tiñe de negro intenso). En lugar de formar gruesos haces rectilíneos, configuran finas redes o mallas tridimensionales. A escala bioquímica, están conformadas por colágeno tipo III. Su conformación distintiva se debe a que las unidades de tropocolágeno se encuentran sin empaquetar en fascículos densos y permanecen rodeadas de abundantes mucopolisacáridos.

Aportan el soporte microambiental alrededor de capilares, ácinos glandulares y se asocian estrechamente a las láminas basales de los epitelios (véase «Tejido epitelial — Polaridad celular, uniones y membrana basal»). ERROR FRECUENTE Considerar la reticulina como un tipo de proteína independiente del colágeno es un error común. La reticulina está constituida por colágeno tipo III; lo que define su aspecto reticulado y su apetencia argéntica es su ausencia de empaquetamiento fascicular denso y su rica cubierta de mucopolisacáridos. Fibras elásticas Estas fibras aportan deformabilidad reversible ante tracciones mecánicas continuas.

Al MO se disponen como redes ramificadas o bajo la forma de láminas fenestradas provistas de orificios (características de las túnicas medias arteriales). Con MET se aprecia un componente amorfo de elastina rodeado y empaquetado por microfilamentos periféricos continuos. Su función primordial es admitir distensiones bruscas y devolver pasivamente la arquitectura original al cesar la fuerza.

Tipo de fibra Morfología y tinción Composición bioquímica Función tisular Colágeno Haces gruesos no ramificados (1-20 µm); bandas de 640-700 Å en MET Tropocolágeno (triple hélice rica en glicina e hidroxiprolina) Resistencia pasiva a fuerzas mecánicas de tracción longitudinal Reticulina Redes ramificadas delgadas; visibles por impregnación argéntica Colágeno tipo III no empaquetado + mucopolisacáridos Armazón de soporte estromal, capilares y láminas basales Elásticas Redes anastomosadas o láminas con fenestraciones Proteína elastina amorfa rodeada de microfilamentos Distensibilidad y recuperación elástica tras tracción 1 cm2 Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 5 COMPRUEBA 3 ¿Por qué la determinación analítica del aminoácido hidroxiprolina permite medir cuantitativamente la masa de colágeno en una muestra tisular?

Sustancia fundamental amorfa (SFA) La sustancia fundamental amorfa es un magma hidratado y homogéneo en el que se hallan embebidas las células y las fibras. No exhibe estructuras discernibles bajo microscopía óptica ni electrónica de transmisión convencional. Sus componentes químicos clave son macromoléculas no ramificadas: Glucosaminoglicanos (GAG): cadenas de polisacáridos formadas por la repetición periódica de unidades de disacáridos. Entre ellos sobresale el ácido hialurónico (no sulfatado) y diversas fracciones sulfatadas como el condroitín sulfato, el heparán sulfato y el queratán sulfato.

Glucoproteínas de cohesión: polipéptidos estructurales (como fibronectina y laminina) que anclan entre sí la fase fibrilar, la fase amorfa y las membranas celulares. La disposición polianiónica de los GAG retiene un gran volumen de líquido tisular, lo que garantiza la adecuada hidratación del estroma y permite la difusión de nutrientes y metabolitos. Además de su papel de cohesión física, la viscosidad de la SFA conforma una eficaz barrera mecánica frente a la penetración de microorganismos patógenos.

Ciertos agentes bacterianos patógenos contrarrestan esta defensa produciendo la enzima hialuronidasa, capaz de hidrolizar selectivamente el ácido hialurónico para despolimerizar la sustancia fundamental y diseminarse rápidamente por los tejidos conectivos. COMPRUEBA 4 ¿Cómo consiguen ciertas bacterias patógenas vencer la barrera defensiva mecánica de la sustancia fundamental amorfa? IDEAS CLAVE El tejido conectivo ejerce de estroma y soporte corporal mediante una red celular inmersa en fibras y sustancia amorfa. Las fibras de colágeno están formadas por monómeros de tropocolágeno en triple hélice ricos en glicina, hidroxiprolina e hidroxilisina.

La periodicidad transversal de las fibrillas de colágeno al MET oscila regularmente entre 640 y 700 Å. Las fibras de reticulina corresponden a colágeno tipo III sin empaquetar, rodeado de mucopolisacáridos y teñido por impregnación argéntica. La sustancia fundamental amorfa hidrata el tejido mediante glucosaminoglicanos y frena invasiones bacterianas salvo acción de la hialuronidasa. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 6 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 5. ¿Cuál es la causa molecular de que las fibras de reticulina adopten una arquitectura ramificada visible con plata en vez de fascículos gruesos? 6.

¿Qué propiedad biomecánica singular presentan las fibras de colágeno frente a la tracción longitudinal continua? TEJIDO CONECTIVO 2 Componentes celulares y funciones biológicas AL ACABAR SABRÁS Diferenciar las células fijas y migrantes del tejido conectivo según su origen ontogénico y función biológica. Reconocer las características ultraestructurales del fibroblasto activo, el adipocito unilocular y el mastocito. Clasificar los diferentes tipos celulares del Sistema Mononuclear Fagocítico según su órgano o localización tisular. Detallar las funciones integradas del tejido conectivo en el sostén, transporte iónico, defensa e histocicatrización.

PIÉNSALO ANTES DE LEER 7 ¿Por qué un mastocito teñido con azul de toluidina se aprecia de color rojizo o púrpura en lugar de azul? Clasificación general de los elementos celulares El tejido conectivo alberga una población celular heterogénea distribuida dentro de la matriz extracelular (véase «Tejido conectivo — Generalidades y matriz extracelular»). De acuerdo con su origen ontogénico, tiempo de permanencia y movilidad en el estroma, estas células se dividen en dos grandes grupos: Células fijas o residentes: se originan y diferencian localmente dentro del propio tejido conectivo a partir del mesénquima embrionario.

Permanecen durante periodos prolongados realizando tareas estructurales, mecánicas y metabólicas basales. Destacan los fibroblastos y adipocitos (además de condrocitos y osteocitos en variedades especializadas). Células móviles, migrantes o libres: tienen un origen hematopoyético en la médula ósea. Maduran o viajan por el torrente circulatorio y acceden al tejido conectivo mediante extravasación sanguínea (diapédesis) ante estímulos fisiológicos o inflamatorios. Este grupo engloba a los macrófagos, mastocitos, células plasmáticas y leucocitos extravasados.

Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 7 Población fija: fibroblastos y adipocitos Fibroblastos: morfología y ciclo funcional El fibroblasto es el elemento celular primordial y más característico del tejido conectivo. Presenta una morfología estrellada o fusiforme provista de múltiples lamelipodios. Su función biológica central consiste en la biosíntesis y recambio continuo de los componentes de la matriz extracelular: fibras proteicas (colágeno, reticulina y elastina) y macromoléculas de la sustancia fundamental amorfa.

Su citología varía notablemente según el estado funcional en el que se encuentre: Fibroblasto activo: exhibe un núcleo oval de eucromatina laxa con nucléolo prominente. El citoplasma muestra marcada basofilia debido a un retículo endoplásmico rugoso (RER) extraordinariamente desarrollado, acompañado de un aparato de Golgi voluminoso y abundantes mitocondrias. Esta fase interviene activamente en el crecimiento tisular y en los procesos de reparación y cicatrización. Fibrocito o fibroblasto quiescente: célula en reposo metabólico con requerimientos biosintéticos reducidos.

Posee menor tamaño, prolongaciones celulares escasas, núcleo más condensado y una dotación de orgánulos secretorios notablemente disminuida. Adipocitos: ultraestructura y almacenamiento lipídico Los adipocitos son células conectivas fijas especializadas en sintetizar y almacenar lípidos neutros (triglicéridos). Presentan forma esférica o poliédrica con un diámetro comprendido entre 50 y 150 µm. En preparaciones microscópicas estándar presentan una morfología típica en anillo de sello: una única vacuola lipídica unilocular central desplaza el citoplasma hacia la periferia y aplana el núcleo contra la membrana plasmática celular.

A nivel ultraestructural presentan dos propiedades esenciales: Poseen una densa red de vesículas pinocíticas en su periferia, encargadas del transporte transmembrana de sustratos para la lipogénesis y de la vehiculización de ácidos grasos generados tras la lipólisis. Cada adipocito está individualmente rodeado por una lámina externa semejante a la lámina basal de los epitelios (véase «Tejido epitelial — Polaridad celular, uniones y membrana basal»), revestida a su vez por una fina trama de fibras reticulares. ERROR FRECUENTE Es un error habitual creer que la gran gota lipídica del adipocito maduro unilocular está delimitada por una bicapa de membrana fosfolipídica clásica.

En realidad, la interfase lípido-citoplasma carece de membrana biológica; el acúmulo hidrofóbico se estabiliza por microtúbulos y filamentos condensados que pueden teñirse densamente, dando una falsa apariencia de cubierta membranosa. COMPRUEBA 8 ¿Cómo se diferencia un fibroblasto activo de un fibrocito bajo el microscopio óptico? Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 8 Población móvil: macrófagos y el Sistema Mononuclear Fagocítico Macrófagos o histiocitos Los macrófagos tisulares (denominados histiocitos en el tejido conectivo) se originan a partir de monocitos sanguíneos que abandonan la microcirculación.

Al establecerse en el conectivo, aumentan progresivamente su tamaño y desarrollan una rica dotación de gránulos lisosómicos y vacuolas de digestión cargadas con detritos celulares o microorganismos en diferentes fases de degradación. Destacan por su plasticidad morfológica para deformarse a través de los poros de la matriz tisular. En preparaciones histológicas se identifican inequívocamente mediante la tinción de Aschoff, la cual revela una coloración citoplasmática amarronada característica.

ESQUEMA Sistema Mononuclear Fagocítico (SMNF) Componentes del Sistema Mononuclear Fagocítico (SMNF) El SMNF reúne a un conjunto integrado de células derivadas de precursores monocíticos formados en la médula ósea. Todas ellas comparten la capacidad de fagocitosis (tanto inespecífica como mediada inmunológicamente) y resultan Aschoff-positivas. Dependiendo de la microarquitectura tisular donde se asienten, adoptan denominaciones y morfologías particulares: Tipo celular Localización anatómica Morfología y función diferencial Monocitos Torrente circulatorio Precursores circulantes antes de la extravasación tisular.

Histiocitos Tejido conectivo general Fagocitosis celular activa y adaptación a la matriz. Monocito circulante Precursor hematopoyético medular extravasado Histiocito Tejido conectivo general Célula de Kupffer Sinusoides del parénquima hepático Macrófago alveolar Luces aéreas pulmonares Osteoclasto Célula gigante multinucleada del hueso Microglía Vigilancia en el neuroeje central Célula de Langerhans Presentadora de antígeno epidérmica Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 9 Tipo celular Localización anatómica Morfología y función diferencial Células de Kupffer Hígado Ubicadas en los sinusoides entre las células endoteliales.

Macrófagos alveolares Pulmón Cruzan el septo hacia los espacios aéreos para eliminar polvo y microbios. Células reticulares Órganos linfoides (ganglios) Aspecto estrellado tridimensional de sostén y filtración. Osteoclastos Tejido óseo Células gigantes multinucleadas fruto de fusionar 50 a 60 monocitos; reabsorben hueso. Células de Langerhans Epidermis y mucosas Captación antigénica e inicio de la respuesta inmune adaptativa. Microglía Sistema Nervioso Central Células pequeñas y ramificadas encargadas de la vigilancia glial. Pericitos Microvasculatura Células perivasculares que rodean la lámina basal capilar.

COMPRUEBA 9 ¿Cuál es el rasgo distintivo de la biogénesis del osteoclasto respecto a otros integrantes del SMNF? Mastocitos: mediadores y fenómeno de metacromasia Los mastocitos (o mastocitos tisulares) son células ovoides o esféricas situadas estratégicamente en localizaciones perivasculares, adyacentes a filetes nerviosos y en el conectivo subepitelial expuesto al medio ambiente externo (como la mucosa lingual o respiratoria). Tienen un núcleo central elipsoide que suele quedar enmascarado por una densa carga de gránulos citoplasmáticos electrodensos de aproximadamente 1 µm de diámetro.

La propiedad tintorial definitoria del mastocito es la metacromasia: al emplear un colorante básico azul como el azul de toluidina, las estructuras no se tiñen de azul sino de un color rojizo o púrpura. Este cambio en el espectro de absorción luminosa se debe a la interacción electrostática entre el colorante monomérico y la alta densidad de cargas aniónicas polimerizadas presentes en la molécula de heparina sulfatada, la cual constituye un 30 % del contenido total de los gránulos secretores. Los gránulos de secreción contienen una batería coordinada de mediadores: Heparina: ejerce una potente acción anticoagulante local.

Su liberación previene la formación de trombos en los capilares, asegurando el flujo continuo de plasma y la llegada ininterrumpida de leucocitos al foco de inflamación. 1 Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 10 Otras células migrantes: plasmocitos y leucocitos extravasados En el curso de respuestas defensivas locales, el tejido conectivo aloja otras subpoblaciones móviles procedentes del lecho vascular: Células plasmáticas (plasmocitos): proceden de la activación y diferenciación blástica de los linfocitos B inducidos por antígenos. Están especializadas en la producción y secreción masiva de inmunoglobulinas o anticuerpos circulantes.

Su citoplasma exhibe un RER hipertrofiado y una prominente zona negativa de Golgi adyacente a su núcleo redondeado excéntrico. Leucocitos polimorfonucleares (PMN): neutrófilos reclutados rápidamente como primera línea de contención fagocítica bacteriana. Eosinófilos: implicados en la atenuación de respuestas alérgicas inducidas por mastocitos. Linfocitos: pueden encontrarse dispersos en el estroma conectivo o agruparse en agregados densos organizados cerca de los vasos, constituyendo nódulos linfoides y tejido linfoide difuso.

Funciones biológicas integradas del tejido conectivo La interacción coordinada entre las poblaciones celulares y el entorno extracelular permite al tejido conectivo articular cinco funciones biológicas capitales en la economía corporal: Soporte mecánico y cohesión estructural: vincula y mantiene en aposición anatómica a los demás tejidos primarios. Los tendones, cápsulas orgánicas y fascias resisten fuerzas biomecánicas de tensión y fricción. Intercambio metabólico e iónico: el tejido conectivo constituye la interfase biológica obligada entre los lechos vasculares sanguíneos y los epitelios avasculares.

A través de la sustancia fundamental se produce la difusión bidireccional de nutrientes, oxígeno ( ), dióxido de carbono ( ), aminoácidos y glucosa. Asimismo, las cargas polianiónicas de los glucosaminoglicanos actúan como un tamiz selectivo o filtro de regulación hidroelectrolítica. Reserva energética y aislamiento: los adipocitos almacenan excedentes energéticos en forma de triglicéridos neutros de alta densidad calórica y movilizan ácidos grasos libres según las demandas del organismo.

Defensa y vigilancia inmunológica: actúa por dos mecanismos sinérgicos: Defensa pasiva (física): la elevada viscosidad coloidal de la sustancia fundamental rica en ácido hialurónico ofrece una barrera física frente al desplazamiento libre de bacterias, limitando su invasión local. Histamina: sustancia vasoactiva que induce vasodilatación arteriolar y un aumento acentuado de la permeabilidad en la pared capilar. El ensanchamiento de las uniones endoteliales favorece el paso de líquido y facilita la diapédesis leucocitaria hacia el tejido conectivo. Además, puede regular el flujo metabólico local en ausencia de agresión externa.

2 Factores quimiotácticos: citocinas que atraen leucocitos de forma selectiva hacia la noxa, de manera muy destacada a los granulocitos eosinófilos en reacciones mediadas por alérgenos. 3 Enzimas hidrolíticas: fosfatasas, lipasas y proteasas dirigidas a la destrucción enzimática directa de microorganismos patógenos o a la digestión de componentes de la matriz circundante. 4 O 2 CO 2 Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 11 Defensa activa (celular): coordinada por el SMNF (fagocitosis de patógenos), mastocitos (desencadenamiento de la inflamación aguda mediante mediadores vasoactivos) y linfocitos/plasmocitos (humoral mediante anticuerpos).

Reparación tisular y formación de cicatriz: ante una pérdida de continuidad tisular traumática o necrótica, los fibroblastos residentes se activan y proliferan intensamente, produciendo fibras de colágeno que rellenan el defecto mediante una cicatriz fibrosa densa, devolviendo la integridad física al órgano. COMPRUEBA 10 ¿De qué dos formas contribuye el tejido conectivo a la defensa contra patógenos invasores? IDEAS CLAVE Las células del tejido conectivo se agrupan funcionalmente en poblaciones fijas (fibroblastos y adipocitos) y migrantes (macrófagos, mastocitos, plasmocitos y leucocitos).

El fibroblasto es el artífice de la síntesis de la matriz extracelular; en su fase activa muestra un RER y un nucléolo muy hipertrofiados, mientras que como fibrocito permanece quiescente. La vacuola de lípidos del adipocito unilocular no está rodeada por bicapa membranosa; cada adipocito está envuelto por una lámina externa y fibras reticulares. El Sistema Mononuclear Fagocítico incluye histiocitos, células de Kupffer, macrófagos alveolares, osteoclastos y microglía, todos originados de precursores monocíticos medulares y positivos para la tinción de Aschoff.

La metacromasia del mastocito con azul de toluidina se produce por su alto contenido en gránulos de heparina polianiónica (30 % del contenido total granular). El tejido conectivo integra soporte tisular, intercambio metabólico endotelio-epitelio, almacén energético, barrera mecánica pasiva, defensa inmune activa y cicatrización. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 11. ¿Por qué los gránulos de los mastocitos alteran el color del azul de toluidina hacia tonos rojizos? 12. ¿Qué elementos ultraestructurales evidencian una intensa maquinaria de síntesis proteica en el fibroblasto activo? 13. ¿Cómo se origina el osteoclasto y cuál es su función en el tejido óseo?

Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 12 TEJIDO CONECTIVO 3 Clasificación tisular y variedades especiales AL ACABAR SABRÁS Clasificar los tipos de tejido conectivo atendiendo a la proporción de células, fibras y matriz amorfa. Distinguir la orientación fibrilar y las propiedades biomecánicas del tejido conectivo denso regular frente al irregular. Identificar las variedades especiales de tejido conectivo laxo y minoritario en sus respectivas localizaciones orgánicas. PIÉNSALO ANTES DE LEER 14 ¿Por qué un tendón no se estira como una banda de goma cuando el músculo tira del hueso?

Criterios de clasificación del tejido conectivo La clasificación del tejido conectivo depende de la proporción relativa entre sus tres componentes esenciales: células, fibras y sustancia fundamental amorfa (SFA) (véase «Tejido conectivo — Generalidades y matriz extracelular»). Según qué elemento predomine o condicione las propiedades mecánicas, distinguimos conectivos generales (laxo y denso) y variedades con funciones especializadas.

ESQUEMA Clasificación de los tejidos conectivos Propiamente dichos Según la proporción fibrilar Laxo (areolar) Predominio de células y SFA Denso irregular Fibras colágenas multidireccionales Denso regular Haces paralelos bajo tracción Minoritarios / Especiales Funciones y estromas concretos Mucoso / Gelatinoso Gelatina de Wharton umbilical Reticular Estroma hematopoyético y linfoide Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 13 Tejido conectivo laxo (areolar) El tejido conectivo laxo se caracteriza por un equilibrio celular abundante y una matriz rica en sustancia fundamental amorfa, con una baja densidad de fibras de colágeno dispuestas de forma desordenada y ondulada.

Estos espacios intermedios o «aréolas» alojan vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas. Presenta una elevada diversidad celular, tanto fija (como los fibroblastos; véase «Tejido conectivo — Componentes celulares y funciones biológicas») como migrante (macrófagos, linfocitos, plasmocitos y mastocitos). Sus funciones principales incluyen el empaquetamiento de órganos, la amortiguación mecánica flexible y el soporte metabólico en interfases epiteliales. Variedades especiales de conectivo laxo Tejido pigmentario: variedad rica en células cargadas de melanina, presente en estructuras como el iris o la piel genital.

Tejido celular: conectivo laxo con un predominio casi exclusivo de elementos celulares frente a matriz amorfa, típico del estroma de la mucosa uterina (endometrio). Tejido retiforme: estructurado a modo de red delgada y vascularizada, localizado típicamente en las leptomeninges. COMPRUEBA 15 ¿Por qué el tejido conectivo laxo es la vía principal de intercambio de metabolitos para los epitelios? Tejido conectivo denso: irregular y regular El tejido conectivo denso o fibroso prioriza la resistencia mecánica. En él predominan los gruesos haces de fibras colágenas sobre la celularidad (reducida sobre todo a fibroblastos inactivos) y sobre la sustancia fundamental amorfa.

Tejido conectivo denso irregular (no modelado) Sus haces colágenos se entrecruzan en múltiples orientaciones tridimensionales. Esta disposición caótica le otorga una enorme capacidad para resistir fuerzas de tensión aplicadas en diversas direcciones. Se localiza en la dermis profunda, en las cápsulas articulares, en la cubierta fibrosa de vísceras (hígado, bazo, riñón) y en las vainas de grandes nervios. Tejido conectivo denso regular (modelado) En esta variedad, los haces de colágeno se orientan estrictamente en paralelo siguiendo el vector de carga principal. Ofrece una resistencia extrema a la tracción unidireccional.

Forma estructuras mecánicas como tendones, ligamentos, aponeurosis y fascias musculares. Bajo esfuerzos de tracción longitudinal, un tendón de 1 cm² soporta cientos de kilogramos sufriendo una deformación elástica máxima de alrededor del 5 %. Esta escasa capacidad de elongación se debe a la rigidez intrínseca del colágeno alineado y a la escasez de fibras elásticas, garantizando la transmisión eficiente de la fuerza muscular al hueso sin dispersión energética. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 14 ERROR FRECUENTE Confundir la dermis o las cápsulas de órganos con tejido denso regular.

Recuerda: si el órgano soporta tracciones desde múltiples ángulos (como la piel al estirarse o el bazo al distenderse), el tejido debe ser denso irregular. El regular queda reservado a estructuras sometidas a un vector de fuerza rectilíneo y predecible (como la línea de tracción de un tendón).

Variedad tisular Orientación fibrilar Celularidad relativa Localización orgánica típica Conectivo laxo Desordenada, laxa y ondulada Muy alta (fijas y migrantes) Hipodermis, estroma de riñón e hígado, lámina propia Denso irregular Entrecruzada en varias direcciones Baja (fibroblastos aislados) Dermis, cápsulas de órganos (bazo, hígado) Denso regular Paralela y estrictamente ordenada Baja (fibrocitos comprimidos) Tendones, ligamentos, aponeurosis y fascias COMPRUEBA 16 ¿A qué se debe que un tendón no se estire más de un 5 % antes del fallo estructural?

Tejidos conectivos minoritarios y de soporte estromal Existen variantes especializadas con distribuciones anatómicas o etapas de desarrollo específicas: Mesénquima embrionario: tejido primitivo e indiferenciado del embrión con células multipotenciales y matriz acuosa rica en ácido hialurónico. Tejido conectivo mucoso (gelatinoso): caracterizado por una abundancia sobresaliente de SFA y agua junto a escasas fibras; su ejemplo canónico es la gelatina de Wharton en el cordón umbilical, que previene el colapso vascular.

Tejido conectivo reticular: dominado por fibras reticulares que conforman una malla tridimensional de filtración y sostén del parénquima en la médula ósea, los órganos hematopoyéticos y el tejido linfoide difuso. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 15 IDEAS CLAVE La proporción relativa entre fibras, células y matriz amorfa establece la clasificación fundamental de los tejidos conectivos. El conectivo laxo actúa como tejido de empaquetamiento visceral e interfaz metabólica gracias a su elevada vascularización y celularidad. El denso irregular resiste tracciones multidireccionales (dermis y cápsulas de órganos) mediante haces de colágeno entrecruzados.

El denso regular alinea sus fibras en paralelo para transmitir tensiones unidireccionales con un alargamiento inferior al 5 %. Las variedades minoritarias engloban el mesénquima embrionario, el mucoso (gelatina de Wharton) y el reticular estromal. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 17. ¿Qué rasgo microscópico distingue al tejido conectivo denso regular del denso irregular? 18. ¿En qué órgano encontramos la variedad de tejido conectivo celular y qué rasgo presenta? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 19. ¿Qué aminoácido específico se cuantifica analíticamente para determinar la cantidad de colágeno tisular? 20.

¿Cuál es la periodicidad ultraestructural de las bandas transversales en las fibrillas de colágeno observadas al MET? 21. ¿Qué tipo de colágeno compone fundamentalmente a las fibras de reticulina? 22. ¿Qué enzima bacteriana permite atravesar la sustancia fundamental despolimerizando su principal componente no sulfatado? Metionina a) Triptófano b) Hidroxiprolina c) Ácido glutámico d) 100 a 250 Å a) 640 a 700 Å b) 1 a 2 µm c) 50 a 80 nm d) Colágeno tipo II a) Colágeno tipo IV b) Colágeno tipo III c) Colágeno tipo I d) Colagenasa a) Hialuronidasa b) Heparinasa c) Elastasa d) Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 16 23.

¿Qué elemento celular es el principal responsable de la síntesis de componentes extracelulares en el conectivo? 24. ¿Cuál es la característica membranosa definitoria de la gota lipídica central del adipocito? 25. ¿Qué resultado tintorial arrojan los macrófagos y las células del SMNF ante la técnica de Aschoff? 26. ¿Qué componente de los gránulos del mastocito promueve la extravasación leucocitaria mediante vasodilatación? 27. ¿Qué componente celular o de matriz predomina funcionalmente en el tejido conectivo laxo? 28. ¿Qué estructura anatómica está formada por tejido conectivo denso irregular? 29. ¿Por qué un tendón solo tolera un alargamiento elástico aproximado del 5 %? 30.

¿Dónde se localiza típicamente el tejido conectivo de tipo retiforme?

4 Mastocito a) Célula plasmática b) Fibroblasto c) Histiocito d) Presenta una doble membrana lipídica a) Está rodeada por membrana nuclear externa b) Posee una membrana simple de colesterol c) Carece de membrana biológica limitante d) Coloración citoplasmática amarronada a) Birrefringencia nacarada b) Metacromasia purpúrea c) Fluorescencia argéntica neta d) Heparina sulfatada a) Histamina b) Ácido hialurónico c) Tropocolágeno d) Células y sustancia fundamental amorfa a) Haces gruesos paralelos de colágeno b) Láminas fenestradas elásticas c) Matriz mineralizada acelular d) El ligamento vertebral a) El tendón rotuliano b) La gelatina de Wharton c) La cápsula fibrosa del bazo d) Sus fibras colágenas paralelas no ceden a) Falta irrigación sanguínea en su vientre b) Carece de fibroblastos metabólicos activos c) Contiene exceso de sustancia fundamental d) En la mucosa endometrial a) En la dermis reticular cutánea b) En el cordón umbilical c) En las meninges blandas o leptomeninges d) Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 17 Tejido cartilaginoso — Estructura, variedades y fisiología AL ACABAR SABRÁS Describir la ultraestructura del condrocito y las capas funcionales del pericondrio.

Diferenciar las tres variedades de cartílago según matriz fibrilar, pericondrio y localización. Explicar los mecanismos de nutrición avascular por difusión pasiva e imbibición. PIÉNSALO ANTES DE LEER 31 ¿Cómo consigue sobrevivir y mantenerse viva una célula dentro de un tejido sólido que carece por completo de vasos sanguíneos? El tejido cartilaginoso es una modalidad especializada de sostén mecánico con una matriz extracelular densa y elástica. A diferencia de casi todas las variedades conectivas, los cartílagos se caracterizan por una ausencia intrínseca total de vasos sanguíneos, linfáticos y terminaciones nerviosas intratisulares.

Sus células residentes se nutren exclusivamente a través de fenómenos físicos de transporte pasivo desde las envolturas o cavidades adyacentes. Organización estructural y biología celular del cartílago La matriz extracelular cartilaginosa combina una fase acuosa con una densa red macromolecular. La sustancia fundamental amorfa (véase «Tejido conectivo — Generalidades y matriz extracelular») contiene abundantes glucosaminoglicanos sulfatados, principalmente condroitín sulfato y queratán sulfato, asociados a proteoglicanos que retienen el fluido hístico responsable de soportar las fuerzas compresivas mecánicas. DEFINICIÓN El condrocito es la célula madura del tejido cartilaginoso.

Se aloja de forma individual o en parejas dentro de cavidades de la matriz denominadas lagunas o condroplastos, encargándose del mantenimiento y recambio de los componentes extracelulares. Al microscopio electrónico de transmisión (MET), el condrocito exhibe rasgos morfológicos característicos: Núcleo y citoplasma sintético: presenta cromatina laxa y un nucléolo prominente, acompañado de un retículo endoplásmico rugoso (RER) muy desarrollado durante las etapas de biosíntesis activa. Membrana plasmática: proyecta abundantes microvellosidades cortas hacia el espacio pericelular, las cuales facilitan el intercambio de metabolitos y anclan la célula a la matriz circundante.

Inclusiones metabólicas: acumula depósitos intracelulares de glucógeno y gotas lipídicas (lipofuscina), cuyo incremento relativo suele reflejar periodos de baja actividad metabólica celular. La gran mayoría de las piezas cartilaginosas se encuentran recubiertas por el pericondrio, una cápsula de tejido conectivo denso dividida en dos estratos funcionales: Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 18 COMPRUEBA 32 ¿Por qué el condrocito maduro presenta microvellosidades en su superficie si se encuentra encerrado dentro de una laguna?

Variedades histológicas de tejido cartilaginoso La clasificación del cartílago se basa en la composición bioquímica de sus fibras y en las propiedades tintoriales de la matriz extracelular. ESQUEMA Variedades de tejido cartilaginoso Cartílago hialino Es la variedad más extendida en el organismo. En estado fresco presenta un aspecto translúcido, vítreo-azulado y homogéneo. Su matriz contiene una red poco densa de fibras de colágeno tipo II inmersas en una abundante sustancia amorfa hidratada.

En cortes teñidos con hematoxilina-eosina (H/E), la matriz cartilaginosa revela una zonación tintorial concéntrica bien definida: Zona pericelular o territorial: rodea inmediatamente a cada laguna y exhibe una tonalidad claramente ligeramente basófila debido a la alta concentración de proteoglicanos y GAG sulfatados de carga negativa. Capa fibrosa externa: constituida por tejido conectivo denso vascularizado, responsable del aporte nutricio y de la fijación biomecánica a los tejidos vecinos. 1 Capa condrogénica interna: estrato celular rico en condroblastos, precursores inmediatos que secretan matriz y permiten el crecimiento por aposición del cartílago.

2 Cartílago hialino Colágeno tipo II y aspecto vítreo Superficies articulares Revestimiento óseo móvil Placas de crecimiento Cartílago metafisario infantil Cartílago elástico Redes de elastina orceína- positivas Conducto auditivo externo Soporte flexible del oído Cartílagos laríngeos Estructuras de la fonación Fibrocartílago Colágeno tipo I y sin pericondrio Discos intervertebrales Amortiguación de la columna Sínfisis púbica Unión ósea anterior de la pelvis Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 19 Zona limítrofe: por fuera del halo basófilo se aprecia una banda ligeramente acidófila, rica en tropocolágeno y fibras colágenas de reciente síntesis.

Zona interlagunar o interterritorial: ocupa el espacio intermedio entre lagunas alejadas; contiene una proporción equilibrada de fibras y sustancia fundamental, por lo que resulta prácticamente neutra o sin coloración destacable. El cartílago hialino conforma el esqueleto del embrión, las placas de crecimiento metafisarias en niños y las superficies articulares de los huesos móviles. Cartílago elástico Posee una estructura base similar a la del cartílago hialino, pero incorpora una profusa malla tridimensional de fibras elásticas ramificadas. Estas fibras se concentran de forma masiva en las inmediaciones de las lagunas condrocitarias.

Para evidenciar estas estructuras al microscopio óptico no basta con la tinción de rutina; se recurre a la técnica específica de resorcina-orceína, que tiñe los haces de elastina con un característico tono rojo-marrón intenso. Esta variedad confiere flexibilidad y deformabilidad elástica al conducto auditivo externo (CAE) y a ciertos cartílagos laríngeos. Fibrocartílago (cartílago fibroso) El fibrocartílago es una forma de transición entre el tejido conectivo denso y el cartílago. Destaca por su extrema resistencia a la tracción y a la compresión continuada.

Su matriz extracelular está dominada por gruesos haces paralelos de colágeno tipo I (acompañados de colágeno tipo II), lo que le otorga una marcada acidofilia con H/E y una tinción fibrilar densa con tricrómicos. A diferencia de las otras dos variedades, los condrocitos no forman nidos dispersos, sino que se alinean rigurosamente en columnas o hileras paralelas encajadas entre los haces de fibras. Se localiza de manera estratégica en zonas sometidas a fuertes fuerzas mecánicas: discos intervertebrales, meniscos articulares y la sínfisis púbica.

Variedad Fibras predominantes Distribución celular Pericondrio Localizaciones representativas Hialino Colágeno tipo II Lagunas aisladas o en parejas (1-2) Presente (salvo en superficie articular) Esqueleto embrionario, cartílago articular, placas de crecimiento Elástico Colágeno tipo II y elastina abundante Lagunas densas rodeadas de redes de elastina Presente Conducto auditivo externo (CAE), cartílagos de la laringe Fibrocartílago Colágeno tipo I en haces gruesos (+ tipo II) Condrocitos dispuestos en hileras longitudinales Ausente Discos intervertebrales, meniscos de la rodilla, sínfisis del pubis Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 20 ERROR FRECUENTE Asumir que todo el cartílago posee pericondrio.

El fibrocartílago carece por completo de pericondrio verdadero, al igual que las carillas articulares del cartílago hialino. Buscar una capa condrogénica externa en un corte de menisco o disco intervertebral conduce a diagnósticos erróneos en el examen práctico. COMPRUEBA 33 ¿Cómo se distingue con rapidez el fibrocartílago del cartílago hialino en una tinción de hematoxilina-eosina? Fisiología de la nutrición cartilaginosa Al carecer de capilares intratisulares, el transporte de oxígeno, iones y nutrientes metabólicos hacia el interior del tejido cartilaginoso se lleva a cabo mediante difusión pasiva a través de la fase acuosa de la matriz extracelular.

En los cartílagos recubiertos por pericondrio, los solutos difunden desde la red microvascular de la capa fibrosa externa hacia el espesor de la matriz. En cambio, en aquellas estructuras desprovistas de pericondrio —como el fibrocartílago de los meniscos o el cartílago articular hialino—, los nutrientes proceden del líquido sinovial articular o de los lechos vasculares del tejido conectivo y óseo colindante. En estos últimos, los ciclos mecánicos periódicos de compresión y descompresión actúan como una bomba hidrodinámica que facilita el bombeo e imbibición del líquido hístico a través de la densa malla molecular.

IDEAS CLAVE El tejido cartilaginoso es avascular, aneural y alinfático; depende por entero de la difusión pasiva a través de su matriz extracelular hidratada. El pericondrio consta de una capa fibrosa externa vascularizada y una capa celular interna con condroblastos activos. El cartílago hialino presenta colágeno tipo II y zonación tintorial pericelular basófila debido a los GAG sulfatados. El cartílago elástico contiene abundantes fibras de elastina coloreadas específicamente con resorcina-orceína. El fibrocartílago posee colágeno tipo I dispuesto en densos haces con condrocitos alineados en hileras y carece de pericondrio.

Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 21 COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 34. ¿Qué reactivo de tinción permite identificar selectivamente la red de fibras del cartílago elástico y qué coloración produce? 35. ¿De qué manera obtienen nutrientes los condrocitos en piezas desprovistas de pericondrio como los meniscos o discos intervertebrales? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 36. ¿Qué tipo de colágeno predomina en la matriz del cartílago hialino? 37. ¿Cuál es la disposición celular típica observada en el fibrocartílago? 38. ¿Qué rasgo histológico distingue al fibrocartílago del cartílago elástico? 39.

¿A qué se debe la basofilia pericelular en la matriz del cartílago hialino?

Colágeno tipo III a) Colágeno tipo II b) Colágeno tipo IV c) Colágeno tipo I d) Células aisladas aleatoriamente a) Condroblastos en capas estratificadas b) Condrocitos en hileras longitudinales c) Grupos isogénicos circulares d) Carencia absoluta de condrocitos a) Ausencia de pericondrio verdadero b) Presencia de vasos sanguíneos c) Menor resistencia a tracción d) A depósitos densos de calcio a) A la alta concentración de proteoglicanos y GAG b) A cúmulos de colágeno tipo I c) A la abundancia de gotas lipídicas d) Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 22 5 Polaridad celular, uniones y membrana basal AL ACABAR SABRÁS Identificar la compartimentación de la célula epitelial en los dominios apical, lateral y basal.

Describir el orden de componentes del complejo de unión intercelular y sus anclajes citoesqueléticos. Explicar las capas ultraestructurales y los componentes moleculares de la lámina basal. Comparar los tiempos de recambio fisiológico epitelial y fundamentar su nutrición avascular por difusión. PIÉNSALO ANTES DE LEER 40 ¿Cómo consigue una capa de células epiteliales retener fluidos de composiciones químicas drásticamente opuestas sin que se filtren solutos ni se desmorone la pared celular? Organización y funciones generales del tejido epitelial El tejido epitelial está constituido por células dispuestas en íntima aposición, con una sustancia intercelular prácticamente nula.

Recubre todas las superficies corporales externas e internas, delimita cavidades y forma glándulas adaptadas a la secreción. Entre sus funciones biológicas primordiales figuran la protección mecánica y química, la absorción de nutrientes y fluidos, la secreción de sustancias, el transporte transepitelial, la excreción y la recepción sensorial especializada. Para ejecutar estas tareas complejas manteniendo límites nítidos entre compartimentos de diferente composición, las células epiteliales desarrollan una acusada asimetría denominada polaridad morfofuncional.

Polaridad celular epitelial y especializaciones de membrana La polaridad celular consiste en la distribución desigual y vectorial de orgánulos, citoesqueleto, lípidos y proteínas de membrana celular a lo largo de tres dominios espaciales: apical, lateral y basal. Esta compartimentación celular garantiza el transporte vectorial regulado en los epitelios de absorción y secreción. Tejido epitelial 5 Polaridad celular, uniones y membrana basal 6 Clasificación de revestimiento y epitelio glandular Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 23 El dominio apical está siempre orientado hacia la luz de una cavidad corporal o hacia el medio externo.

En su superficie exhibe diversas especializaciones morfológicas: Microvellosidades: expansiones digitiformes cilíndricas que multiplican el área efectiva de absorción. Se encuentran de forma prominente en los enterocitos constituyendo el borde estriado o ribete en cepillo. En su interior contienen un haz paralelo de filamentos de actina estabilizados por las proteínas fimbrina y villina, cubierto en su cara luminal por un denso glucocáliz constituido por cadenas de oligosacáridos de glucoproteínas y glucolípidos de membrana. Estereocilios: microvellosidades excepcionalmente largas y ramificadas, con una base ancha y un eje citoesquelético de filamentos de actina.

Son característicos del epitelio seudoestratificado del conducto del epidídimo masculino, donde facilitan la absorción del líquido testicular para concentrar el plasma seminal. Cilios: prolongaciones móviles que baten coordinadamente para impulsar fluidos, moco y partículas a lo largo de las superficies húmedas mucosas. Flagelos: apéndices de mayor longitud que los cilios, habitualmente únicos por célula. Se localizan en túbulos renales, conductos de diversas glándulas, la rete testis, células no ciliadas del epitelio uterino y células epiteliales de órganos macizos sin luz, como el lóbulo anterior de la hipófisis y los islotes pancreáticos de Langerhans.

COMPRUEBA 41 ¿Qué diferencia molecular y morfológica presentan las microvellosidades del borde estriado frente a los estereocilios del epidídimo? Complejos de unión intercelular en la superficie basolateral El dominio lateral establece contacto con las células contiguas mediante un ensamblaje ordenado de moléculas de adhesión celular (CAM) y uniones intercelulares que impiden la difusión descontrolada de solutos por vía paracelular.

Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 24 PROCESO Complejo de unión intercelular (apical a basal) Desde la superficie libre luminal hacia la profundidad basal, el complejo de unión se organiza secuencialmente del siguiente modo: Completando el sistema basolateral existen dos tipos funcionales de contacto especializado: Uniones gap (nexos o uniones en hendidura): canales cilíndricos intercelulares que comunican directamente los citoplasmas de células vecinas. Facilitan el paso libre de iones y metabolitos hidrosolubles pequeños, garantizando el acoplamiento eléctrico y metabólico tisular.

Hemidesmosomas: estructuras de la superficie basal morfológicamente semejantes a la mitad de un desmosoma.

Anclan con firmeza la cara basal celular y su citoesqueleto de queratina a la lámina Luz apical Superficie externa o luminal con especializaciones de membrana 1 Zónula occludens Unión hermética selladora de permeabilidad y dominios lipídicos 2 Zónula adherens Cinturón de anclaje mecánico unido a microfilamentos de actina 3 Mácula adherens Desmosoma puntual anclado a filamentos intermedios de queratina 4 Unión tipo gap Nexos cilíndricos para el paso de iones y metabolitos 5 Hemidesmosoma Fijación focal basal de la célula a la lámina basal 6 Zónula occludens (unión estrecha o hermética): banda perimetral continua situada inmediatamente por debajo de la superficie apical.

Establece una barrera paracelular selectiva gracias al contacto directo de proteínas transmembrana de células vecinas. Además de cerrar el espacio intercelular frente a macromoléculas e iones, impide la difusión lateral de lípidos y proteínas integrales entre los dominios apical y basolateral. 1 Zónula adherens (desmosoma en banda): franja anular de adhesión mecánica ubicada justo por debajo de la zónula occludens. En el espacio intercelular interacciona un material filamentoso glicoproteico continuo. En la vertiente citoplasmática, fija una red contráctil de microfilamentos de actina unidos a la membrana por medio de alfa-actinina y vinculina.

2 Mácula adherens (desmosoma puntual): unión de fijación con forma de disco o botón distribuida bajo la zónula adherens y diseminada por la membrana lateral. En el interior celular consta de una densa placa citoplasmática en la que se insertan filamentos intermedios de queratina (tonofilamentos). El puente de anclaje transmembrana a través de la hendidura intercelular se produce mediante desmogleínas. 3 Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 25 basal subyacente.

Tipo de unión Elemento citoesquelético Proteínas y ligantes clave Función principal Zónula occludens Red cortical periférica Proteínas transmembrana oclusivas Sellado paracelular y segregación de dominios de membrana Zónula adherens Filamentos de actina Alfa-actinina y vinculina Adhesión mecánica en cinturón y cohesión epitelial Mácula adherens Filamentos intermedios (queratina) Desmogleínas y placa citoplasmática Fijación puntual frente a fuerzas mecánicas de cizallamiento Unión gap (nexo) Independiente del citoesqueleto principal Conexinas ensambladas Acoplamiento eléctrico y difusión intercelular de metabolitos Hemidesmosoma Filamentos de queratina basales Proteínas de placa basal transmembrana Fijación del polo celular basal a la lámina basal COMPRUEBA 42 ¿Por qué la zónula occludens es indispensable para preservar la polaridad de las membranas celulares epiteliales?

Ultraestructura y composición molecular de la lámina basal La lámina basal es una condensación de matriz extracelular que delimita los epitelios frente al tejido conectivo subyacente, presentándose asimismo en células musculares, nerviosas y endoteliales. Actúa como soporte físico, mediador de la adhesión y filtro selectivo en procesos de ultrafiltración macromolecular, como ocurre en la lámina basal capilar del glomérulo renal.

Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 26 ESQUEMA Organización molecular de la lámina basal Al microscopio electrónico de transmisión, la lámina basal exhibe tres componentes ultraestructurales definidos: Lámina lúcida (o lámina rara): banda clara y poco electrodensa adyacente a la membrana celular basal. Lámina densa: capa intermedia más ancha, homogénea y acusadamente electrodensa. Partes fibroreticulares: proyecciones fibrilares de anclaje que emergen de la lámina densa hacia la matriz subyacente.

Químicamente, este entramado supramolecular está integrado por cinco componentes fundamentales: Lámina lúcida Poco electrodensa junto a la membrana Laminina Glucoproteína receptora de adhesión Lámina densa Capa intermedia electrodensa y compacta Colágeno IV Armazón fibrilar tridimensional Entactina y heparán sulfato Puente proteico y filtro de carga negativa Partes fibroreticulares Extensiones de anclaje conectivo Fibronectina Fijación adhesiva al sustrato conectivo Colágeno tipo IV: red fibrilar tridimensional no fibrilar que confiere resistencia a la tracción y soporte esquelético.

1 Laminina: glucoproteína de gran tamaño con sitios de afinidad específica para integrinas basales y receptores de membrana. 2 Entactina: proteína que actúa como nexo molecular cruzado uniendo la laminina con la red de colágeno de tipo IV. 3 Proteoglucanos ricos en heparán sulfato: cadenas con alta densidad de carga negativa determinantes en la ultrafiltración de aniones. 4 Fibronectina: glucoproteína mediadora de la unión adhesiva entre las células y el sustrato extracelular conectivo. 5 Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 27 ERROR FRECUENTE Un error habitual en el examen es suponer que el tejido epitelial dispone de capilares sanguíneos directos entre sus células.

Los epitelios son estrictamente avasculares. El oxígeno y los nutrientes provienen de los capilares del tejido conectivo subyacente y deben cruzar obligatoriamente por difusión la lámina basal y los estrechos espacios intercelulares para nutrir al epitelio. Nutrición, inervación y cinética de recambio fisiológico La vascularización nunca invade el espesor epitelial normal; los nutrientes procedentes de la red vascular del tejido conectivo difunden a través de la lámina basal hacia los espacios intercelulares.

Por el contrario, la inervación sensorial sí puede adentrarse directamente en el tejido: abundantes terminaciones nerviosas sensitivas libres cruzan la lámina basal e ingresan en los intersticios celulares epiteliales, como sucede de forma sobresaliente en la mucosa olfativa. No obstante, existen excepciones notables: el epitelio del estómago y el epitelio del cuello uterino carecen de terminaciones nerviosas sensitivas. Las células epiteliales presentan una longevidad acotada y experimentan una pérdida fisiológica continua por descamación superficial (en los epitelios estratificados queratinizados de la epidermis) o por exfoliación en las cúspides de las vellosidades digestivas.

La renovación tisular se mantiene gracias a la división mitótica regular de células progenitoras poco diferenciadas situadas en las zonas básales: En el epitelio intestinal de revestimiento, el tiempo de recambio celular oscila entre 2 y 5 días. En epitelios glandulares complejos, como los acinos del páncreas y las glándulas salivales, la renovación es lenta y el tiempo de recambio celular supera los 50 días. Aunque las células epiteliales diferenciadas carecen por regla general de capacidad locomotora propia, ante una herida o pérdida de continuidad celular, las células de los bordes lesionados se aplanan activamente y avanzan para restablecer la continuidad epitelial.

COMPRUEBA 43 ¿Cómo se nutren las células de las capas superficiales de un epitelio si carecen por completo de vasos sanguíneos? Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 28 IDEAS CLAVE Los epitelios son avasculares y sus células se nutren por difusión desde los vasos del tejido conectivo subyacente a través de la lámina basal. La polaridad celular distribuye de manera asimétrica las funciones y componentes entre los dominios apical, lateral y basal. El complejo de unión basolateral sigue el orden apical-basal: zónula occludens (sellado paracelular), zónula adherens (filamentos de actina con alfa-actinina y vinculina) y mácula adherens (filamentos de queratina y desmogleínas).

La lámina basal consta de lámina lúcida, densa y partes fibroreticulares, formadas por colágeno tipo IV, laminina, entactina, fibronectina y proteoglucanos de heparán sulfato. El recambio celular por mitosis basal es muy variable según el tejido: tarda de 2 a 5 días en el epitelio digestivo y más de 50 días en páncreas y glándulas salivales. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 44. ¿Cuáles son los componentes moleculares encargados de fijar el citoesqueleto en la zónula adherens y en la mácula adherens? 45. ¿Qué capas ultraestructurales y proteínas principales integran la lámina basal? 46. ¿Qué epitelios carecen de terminaciones nerviosas sensitivas según su distribución anatómica?

TEJIDO EPITELIAL 6 Clasificación de revestimiento y epitelio glandular AL ACABAR SABRÁS Clasificar los epitelios de revestimiento según su estratificación y morfología superficial. Diferenciar las glándulas exocrinas, endocrinas y anficrinas según su vía de vertido. Distinguir adenómeros serosos, mucosos y mixtos a partir de sus rasgos citológicos. Reconocer los componentes arquitectónicos de un órgano glandular: estroma y parénquima. PIÉNSALO ANTES DE LEER 47 ¿Por qué un epitelio con núcleos a diferentes alturas puede no ser realmente estratificado?

Clasificación de los epitelios de revestimiento Los epitelios de cubierta tapizan las superficies externas del organismo y las cavidades internas. Para clasificarlos se emplean de forma combinada dos criterios morfológicos: el número de capas celulares y la forma de las células situadas en el estrato más superficial. Tejidos Conectivo, Cartilaginoso y Epitelial — Histología 29 Según la cantidad de estratos, se distinguen dos grupos principales: Epitelios simples (monoestratificados): formados por una única hilera de células en contacto directo con la lámina basal (véase «Tejido epitelial — Polaridad celular, uniones y membrana basal»).

Epitelios estratificados (pluriestratificados): presentan dos o más capas superpuestas. Suelen cumplir funciones de protección mecánica frente al rozamiento y la abrasión. Atendiendo a la morfología de las células del estrato libre, se catalogan en planos (escamosos o pavimentosos), cúbicos eprismáticos (cilíndricos o columnares). Epitelios simples En el epitelio plano simple, las células son sumamente aplanadas y delgadas, con un aspecto poligonal o irregular en vista cenital. Resulta idóneo para…