Ciclo celular, división y gametogénesis | Biología URV

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APUNTES BIOLOGÍA Y MICROBIOLOGÍA Grado en Enfermería Universidad Rovira i Virgili AprenAI 2026-2027 Resumen de ciclo celular, mitosis, meiosis, espermatogénesis, ovogénesis y fecundación para Biología y Microbiología de Enfermería en la URV.

APREN.AI Índice 1 El ciclo celular: fases, mecanismos de regulación y muerte celular Concepto general y clasificación proliferativa de las células Factores moleculares y fisiológicos de control del ciclo Dinámica de la interfase: etapas G0, G1, S y G2 Muerte celular: apoptosis frente a necrosis 2 Mecanismos de división celular: mitosis y meiosis Mitosis: fases y segregación cromosómica en células somáticas Citocinesis animal Meiosis: etapas y mecanismos de variabilidad genética Cuadro comparativo entre mitosis y meiosis 3 Gametogénesis y fecundación Espermatogénesis y espermiogénesis humana Ovogénesis y maduración folicular ovárica Mecanismos de maduración, capacitación espermática y fecundación 4 Resumen para repasar Ciclo celular y muerte celular Mitosis y meiosis Gametogénesis y fecundación Soluciones de las preguntas de repaso Estos apuntes pueden contener errores u omisiones.

Son un material de apoyo y no sustituyen al temario oficial ni al profesorado: contrasta la información importante. Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 1 1 El ciclo celular: fases, mecanismos de regulación y muerte celular AL ACABAR SABRÁS Identificar las fases del ciclo celular y sus respectivos mecanismos de control. Describir la función del complejo cinasa-ciclina y los puntos de control en G1 y G2. Diferenciar a nivel morfológico y molecular la apoptosis de la necrosis. PIÉNSALO ANTES DE LEER 1 ¿Por qué un tejido adulto no continúa proliferando indefinidamente si todas sus células poseen el genoma completo?

Concepto general y clasificación proliferativa de las células El ciclo celular comprende la secuencia ordenada de actividades mediante las cuales una célula crece y se divide, abarcando desde que concluye una división hasta que finaliza la siguiente. Sus dos etapas fundamentales son la interfase y la división celular. En el organismo adulto, la mayor parte de las células no proliferan de forma continua debido a inhibidores moleculares que actúan sobre el complejo cinasa-ciclina durante la fase G1.

Según la capacidad de división y proliferación, el organismo presenta cuatro categorías celulares: Células con diferenciación extrema: carecen de capacidad divisoria en condiciones normales (por ejemplo, neuronas maduras y eritrocitos). Células inducibles por estímulos externos: entran en división tras una señal específica, como los linfocitos estimulados por antígenos o los hepatocitos tras una resección quirúrgica hepática. Células en renovación continua: mantienen una tasa constante de recambio en tejidos específicos, tales como elementos hematopoyéticos (salvo eritrocitos), células de la epidermis y espermatozoides.

Células tumorales: proliferan sin someterse a mecanismos de control homeostático. Factores moleculares y fisiológicos de control del ciclo El progreso del ciclo responde a una estrecha integración de señales intrínsecas y ambientales: Proteínas reguladoras específicas: las quinasas dependientes de ciclinas (CdKs) constituyen los motores moleculares de los puntos de control. Requieren ensamblarse a una ciclina y activarse mediante fosforilación para catalizar la transferencia de fosfatos a dianas celulares, inactivando inhibidores del ciclo. El Factor Promotor de la Mitosis (FPM) se encarga de inducir la condensación cromosómica.

Variaciones iónicas intracelulares: las concentraciones de , , y modulan el pH del citoplasma y habilitan cambios metabólicos. H+ Na+ K+ Ca2+ Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 2 Señales del medio extracelular: factores hormonales que actúan sobre receptores de membrana y variaciones iónicas externas modulan la respuesta proliferativa. Factores de crecimiento circulantes: transportados en sangre y liberados por diversos tejidos, desencadenan la transcripción de protooncogenes (estimuladores de proliferación) o genes supresores de tumores (frenos moleculares), facilitando el acoplamiento Cdk-ciclina.

Mecanismos mecánicos y de masa: la progresión requiere anclaje al sustrato, ausencia de inhibición por contacto y alcanzar una proporción crítica entre el volumen nuclear y el citoplasmático al final de G1. Además, el ADN debe duplicarse enteramente sin repeticiones; los segmentos ya replicados reciben marcas moleculares de bloqueo. COMPRUEBA 2 ¿Por qué la duplicación del genoma ocurre una única vez por ciclo? Dinámica de la interfase: etapas G0, G1, S y G2 La interfase ocupa cerca del 90 % de la duración total del ciclo e involucra a toda la maquinaria celular en el crecimiento y la preparación para la mitosis.

PROCESO Progresión de las fases de la interfase 1 Fase G1 Crecimiento, síntesis de ARN y duplicación de orgánulos. 2 Punto de restricción Chequeo del entorno y compromiso irre versible hacia la replicación. 3 Fase S Replicación íntegra del ADN y síntesis de histonas. 4 Fase G2 Verificación del ADN duplicado y duplica ción de centriolos. Etapa Acontecimientos principales Puntos clave de regulación Fase G0 Salida activa del ciclo celular hacia un estado de quiescencia o diferenciación terminal especializada. Permanente en neuronas y glóbulos rojos maduros; carecen de avance mitótico.

Fase G1 Crecimiento celular activo, metabolismo basal, transcripción de ARN, síntesis proteica y duplicación de orgánulos. Al final se sitúa el punto de restricción (PR). Superarlo mediante ciclinas G1 unidas a CdKs compromete la entrada irreversible a S. Fase S Replicación del ADN nuclear y síntesis coordinada de histonas para el posterior empaquetamiento de la cromatina. Cada cromosoma pasa a poseer dos cromátidas idénticas. Las ciclinas de G1 se degradan durante este intervalo. Fase G2 Transcripción de genes para la división, duplicación de centriolos, fosforilación de histona H1 y preparación mitótica.

Control estricto de detección y reparación de daños o errores generados en la fase S antes de entrar a mitosis. Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 3 DEFINICIÓN El punto de restricción (PR) es el momento crítico al término de la fase G1 donde la célula evalúa su entorno y tamaño; una vez superado mediante la activación de ciclinas G1 unidas a CdK, la célula entra irreversiblemente en la fase S sin depender de estímulos mitogénicos continuos. Muerte celular: apoptosis frente a necrosis El cese del ciclo puede culminar en la destrucción celular por dos vías opuestas: Esquema comparativo de los cambios morfológicos en necrosis y apoptosis.

Parámetro Apoptosis Necrosis Naturaleza y estímulo Fisiológica o patológica. Requerida en desarrollo embrionario (desaparición de membranas interdigitales), recambio epitelial o involución mamaria postlactancia. Exclusivamente patológica. Desencadenada por daño celular extremo o desequilibrio osmótico agudo. Gasto energético y mecanismo Proceso activo; requiere síntesis de ARN mensajero y proteínas. Proceso pasivo originado por fallo metabólico y colapso externo. Membrana plasmática Intacta y simétrica en etapas tempranas; forma evaginaciones o protuberancias. Se fragmenta y pierde permeabilidad de forma temprana.

Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 4 Parámetro Apoptosis Necrosis Citoplasma y orgánulos Condensación y retracción celular. Edema intracelular severo con hinchazón de orgánulos. Fragmentación del ADN Fragmentación internucleosomal regular en fragmentos definidos. Rotura dispersa e inespecífica en grumos difusos. Mediadores enzimáticos Activación de la cascada de caspasas. Activación inespecífica de proteasas celulares. Respuesta tisular Cuerpos apoptóticos fagocitados; no produce inflamación. Lisis celular con liberación del contenido interno e inducción de inflamación. ERROR FRECUENTE No confundas la apoptosis con un proceso inflamatorio.

La apoptosis aísla los componentes en vesículas cerradas (cuerpos apoptóticos) que son fagocitadas sin verter enzimas al medio, por lo que nunca genera inflamación tisular, al contrario que la necrosis. IDEAS CLAVE El ciclo celular está gobernado por quinasas dependientes de ciclinas (CdK) que se activan por fosforilación tras asociarse a ciclinas. El punto de restricción (PR) al final de G1 marca el compromiso irreversible de la célula con la duplicación del material genético. La fase S duplica el ADN y sintetiza histonas, originando cromosomas con dos cromátidas hermanas.

La apoptosis es una muerte celular programada y limpia mediada por caspasas, mientras que la necrosis cursa con lisis celular e inflamación tisular. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 3. ¿Cuáles son las cuatro alternativas fisiológicas para una célula que finaliza la fase G1? 4. ¿Qué enzima y qué manifestación tisular diferencian a la apoptosis de la necrosis? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 5. ¿Qué complejo enzimático dirige la progresión a través de los puntos de control?

Histona desacetilasa mitocondrial a) CdKs unidas a ciclinas b) Caspassas con ARN polimerasas c) Proteasas inespecíficas de membrana d) Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 5 6. ¿En qué etapa se sintetizan histonas simultáneamente con la duplicación del ADN? 7. ¿Cuál es un ejemplo fisiológico directo de muerte por apoptosis? 8. ¿Qué ocurre con la membrana plasmática al inicio de la necrosis? 2 Mecanismos de división celular: mitosis y meiosis AL ACABAR SABRÁS Describir la secuencia de acontecimientos mecánicos y nucleares de las etapas mitóticas. Explicar las cinco etapas de la profase I meiótica y sus funciones generadoras de diversidad.

Diferenciar con precisión los sucesos de la anafase mitótica, la anafase I y la anafase II. PIÉNSALO ANTES DE LEER 9 ¿Por qué un clon somático es genéticamente idéntico a su progenitor mientras que dos hermanos de los mismos padres son genéticamente distintos? Mitosis: fases y segregación cromosómica en células somáticas La mitosis es un mecanismo de división celular homotípica y ecuacional propio de células somáticas. Mediante este proceso, una célula progenitora diploide ( ) genera dos células genéticamente idénticas entre sí y con la misma dotación diploide ( ). Se encarga de repartir equitativamente el material previamente duplicado en la fase S.

El cromosoma metafásico está constituido por dos cromátidas hermanas unidas por un centrómero, asociadas a placas multiproteicas llamadas cinetocoros donde se anclan los microtúbulos del huso mitótico, rematadas en sus extremos por los telómeros.

Fase G0 a) Fase G1 b) Fase S c) Fase G2 d) Pérdida de membrana interdigital fetal a) Necrosis por choque osmótico b) Rotura mecánica por traumatismo c) Infección bacteriana con lisis d) Permanece intacta y simétrica a) Se fragmenta tempranamente con lisis b) Duplica su grosor por lípidos c) Forma cuerpos cerrados fagocitables d) 2n 2n Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 6 Diagrama del cromosoma metafásico con cinetocoros, telómeros y cromátidas hermanas. Profase: la cromatina se compacta por acción de la condensina, que forma lazos superenrollados. Cada cromosoma muestra dos cromátidas hermanas asociadas por el complejo proteico cohesina en la región centromérica.

Se dispersa la envoltura nuclear, el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico se fragmentan, los nucléolos se desintegran y los pares de centriolos se separan para formar el áster y el huso mitótico. Microfotografía de célula en profase mitótica temprana. 1 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 7 Prometafase: la membrana nuclear se desintegra por completo. Los microtúbulos cromosómicos contactan con los cinetocoros de las cromátidas y los cromosomas inician un desplazamiento oscilatorio hacia el centro celular. Microfotografía de célula en prometafase con envoltura nuclear disuelta. 2 Metafase: máxima condensación de la cromatina.

Los cromosomas se ordenan estrictamente alineados en la placa ecuatorial, unidos simultáneamente a fibras del huso de polos opuestos mientras las cromátidas permanecen unidas. Microfotografía de la disposición de cromosomas en metafase. 3 Anafase: escisión funcional de los centrómeros y degradación de la cohesina. Las cromátidas hermanas se separan, convirtiéndose en cromosomas hijos que migran hacia polos celulares opuestos por acortamiento de los microtúbulos, mientras los polos del huso se distancian. Microfotografía de cromátidas migrando a polos en anafase.

4 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 8 Citocinesis animal La citocinesis consiste en la partición física del citoplasma y los orgánulos entre las dos células resultantes. Ocurre en estrecha coordinación con la telofase: Se forma un anillo contráctil submembranoso en el plano ecuatorial compuesto por microfilamentos de actina. Filamentos bipolares de miosina interaccionan con la actina induciendo la constricción mecánica activa de la membrana. Se genera un surco de escisión que profundiza progresivamente hasta estrangular el puente citoplasmático, individualizando dos células hijas independientes.

COMPRUEBA 10 ¿En qué momento exacto de la mitosis una cromátida hermana pasa a considerarse un cromosoma hijo individual? Meiosis: etapas y mecanismos de variabilidad genética La meiosis es una división reduccional especializada de la línea germinal. A partir de una célula madre diploide ( ), genera cuatro células hijas haploides ( ), reduciendo la dotación cromosómica a la mitad y aportando variabilidad genética mediante recombinación y segregación al azar. División I (Meiosis reduccional) La Profase I es la etapa más prolongada y compleja, subdividida cronológicamente en cinco periodos: Telofase: los cromosomas hijos alcanzan los polos celulares y comienzan su descondensación.

Se reorganiza la envoltura nuclear alrededor de cada lote genético, reaparecen los nucléolos, se reconstituyen el aparato de Golgi y el retículo endoplásmico y concluye la cariocinesis. 5 2n n Leptoteno: los cromosomas se condensan en filamentos delgados y espiralizados; las cromátidas no se individualizan al microscopio óptico. 1 Cigoteno: tiene lugar la sinapsis o apareamiento altamente específico de los cromosomas homólogos mediante el ensamblaje del complejo sinaptonémico (formado por elementos laterales y un componente central a modo de cremallera). El conjunto de homólogos emparejados recibe el nombre de bivalente.

2 Paquiteno: se completa el apareamiento homólogo y acontece el entrecruzamiento (crossing- over), donde se produce la recombinación genética o intercambio físico de fragmentos de ADN entre cromátidas homólogas no hermanas, configurando los quiasmas. 3 Diploteno: el complejo sinaptonémico se disuelve y los cromosomas homólogos inician su separación física, permaneciendo unidos exclusivamente por los quiasmas visibles. Se reanuda la transcripción de ARN y descondensación parcial de cromatina.

4 Diacinesis: máxima condensación de los bivalentes (donde se aprecian las 4 cromátidas o tétradas), desaparición de la membrana nuclear y fijación de los cromosomas recombinados a las fibras del huso acromático. 5 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 9 Posteriormente, en la Metafase I los bivalentes se alinean en el ecuador. En la Anafase I ocurre la segregación de cromosomas homólogos hacia polos celulares opuestos; los centrómeros no se dividen y las cromátidas hermanas viajan juntas. En la Telofase I se forman dos células con 23 cromosomas dobles (cada uno con dos cromátidas).

Entre ambas divisiones meióticas existe una etapa transitoria llamada intercinesis, que carece por completo de duplicación de ADN (fase S). División II (Meiosis ecuacional) Funciona de manera análoga a una mitosis regular: durante la Anafase II sí se rompen los centrómeros, permitiendo la migración de las cromátidas individuales hacia los extremos celulares. Al concluir la Telofase II se han obtenido cuatro células haploides con 23 cromosomas formados por una sola cromátida cada uno. Cuadro comparativo entre mitosis y meiosis Característica Mitosis Meiosis Tipo celular diana Células somáticas. Células de la línea germinal o sexuales.

Número de divisiones y producto 1 división; resultan 2 células hijas. 2 divisiones consecutivas; resultan 4 células hijas. Dotación nuclear Mantiene el número diploide original ( ). Reduce la dotación nuclear a la mitad ( ). Fase S predivisoria Una fase S por cada división celular. Una única fase S para dos divisiones sucesivas. Sinapsis y entrecruzamiento Sin apareamiento homólogo ni crossing-over. Sinapsis en cigoteno y crossing-over en paquiteno. División del centrómero Los centrómeros se dividen siempre en anafase. No se dividen en anafase I; se escinden en anafase II. Conservación genética Proceso conservativo (genotipos hijos idénticos al parental).

Genera variabilidad cromosómica y alélica mediante recombinación. ERROR FRECUENTE No confundas la separación de cromosomas homólogos con la separación de cromátidas hermanas. En la Anafase I se separan cromosomas homólogos sin rotura del centrómero; la escisión de centrómeros y reparto de cromátidas hermanas ocurre únicamente en la Anafase II (y en la anafase mitótica). 2n 2n 2n n Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 10 PROCESO Subetapas de la Profase I meiótica IDEAS CLAVE La mitosis genera dos núcleos clónicos diploides (2n) manteniendo intacta la información celular inicial.

El anillo contráctil de actina y miosina impulsa mecánicamente la estrangulación citoplasmática en la citocinesis. La sinapsis de homólogos ocurre en cigoteno y el entrecruzamiento o recombinación genética en paquiteno de la profase I. En la anafase I se segregan cromosomas homólogos intactos, mientras que los centrómeros no se rompen hasta la anafase II. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 11. ¿En qué subfase de la profase I meiótica se observan los quiasmas por primera vez tras disolverse el complejo sinaptonémico? 12. ¿Por qué la meiosis reduce a la mitad la dotación cromosómica mientras que la mitosis la mantiene constante? Leptoteno Condensación cromosómica inicial en filamentos delgados.

1 Cigoteno Sinapsis de homólogos mediante el complejo sinaptonémico. 2 Paquiteno Recombinación genética e intercambio en el crossing-over. 3 Diploteno Disolución del complejo sinaptonémico y evidencia de quiasmas. 4 Diacinesis Máxima condensación de tétradas y unión al huso acromático. 5 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 11 Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 13. ¿Qué complejo proteico mantiene unidas a las cromátidas hermanas hasta la anafase mitótica? 14. ¿En qué subfase de la profase meiótica I tiene lugar el entrecruzamiento (crossing-over)? 15. ¿Qué proteínas componen el anillo contráctil que ejecuta la citocinesis animal? 16.

¿Qué elemento se segrega hacia los polos opuestos durante la anafase I de la meiosis? 3 Gametogénesis y fecundación AL ACABAR SABRÁS Detallar las transformaciones morfológicas de la espermiogénesis. Explicar los periodos de latencia y desarrollo folicular de la ovogénesis humana. Identificar los pasos moleculares de la capacitación espermática y la fecundación. PIÉNSALO ANTES DE LEER 17 ¿Por qué un espermatozoide recién eyaculado no es capaz de fertilizar de forma inmediata a un ovocito maduro in vitro?

Espermatogénesis y espermiogénesis humana La espermatogénesis es el proceso meiótico que produce espermatozoides haploides a partir de células germinales diploides en los túbulos seminíferos testiculares. Se inicia en la pubertad, funciona de manera continua y genera millones de gametos en un ciclo temporal que dura entre 62 y 72 días.

En el túbulo seminífero coexisten tres linajes celulares básicos: Miosina bipolar a) Actina filamentosa b) Cohesina c) Condensina d) Leptoteno a) Diacinesis b) Paquiteno c) Cigoteno d) Actina y miosina a) Condensina y cohesina b) Tubulina y cinesina c) Histonas y caspasas d) Cromátidas hermanas escindidas a) Fragmentos de ADN libres b) Cromosomas homólogos enteros c) Centriolos despolimerizados d) Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 12 Células de la línea germinal: precursoras en diversos estadios madurativos (espermatogonias, espermatocitos, espermátidas). Células de Sertoli: proporcionan soporte mecánico, nutrición y fagocitan restos celulares.

Células de Leydig: ubicadas en el intersticio, responsables directas de sintetizar testosterona. Tras las divisiones meióticas, las espermátidas esféricas sufren una diferenciación morfológica profunda sin división celular denominada espermiogénesis: DEFINICIÓN El acrosoma es un lisosoma especializado situado sobre la cabeza espermática. Posee hidrolasas ácidas (hialuronidasa, acrosina, neuraminidasa, peptidasas, fosfatasas ácidas y nucleofosfatasas) y azúcares (galactosa, manosa, fructosa y hexosamina) que le permiten degradar las cubiertas del ovocito. Ovogénesis y maduración folicular ovárica La ovogénesis produce los gametos femeninos en los ovarios a partir de las ovogonias.

Se inicia durante los primeros meses del desarrollo embrionario intrauterino y se detiene en dos momentos clave a lo largo de la vida: Génesis del acrosoma: las vesículas procedentes del aparato de Golgi forman la vesícula acrosómica con un gránulo denso. El acrosoma se aplana cubriendo los dos tercios anteriores del núcleo celular y genera un pliegue anular de fijación denominado anillo nuclear. 1 Condensación del núcleo: haces de microtúbulos paralelos forman la vaina caudal de la espermátida o manguito citoplasmático, que empaqueta la cromatina y desaparece tras completarse la compactación.

2 Crecimiento flagelar y pieza media: los centriolos migran al lado opuesto del acrosoma; el centriolo proximal contacta con el núcleo y el centriolo distal origina el axonema del flagelo. La membrana celular se invagina en la base del flagelo originando el annulus o anillo flagelar. Hacia este sector migran las mitocondrias, enrollándose helicoidalmente alrededor del axonema para estructurar la vaina mitocondrial. 3 Reducción de volumen citoplasmático: el citoplasma residual no funcional se desacopla como un cuerpo residual con gotas lipídicas, orgánulos y ARN, el cual es fagocitado por las células de Sertoli.

4 Primera detención meiótica: las ovogonias proliferan por mitosis y dan lugar a los ovocitos primarios. Estos replican su ADN e inician la meiosis I, pero quedan detenidos en diploteno de la Profase I. Al nacer, el ovario contiene cerca de 400.000 folículos primordiales. Durante la infancia muchos sufren atresia degenerativa, quedando unos 40.000 folículos al alcanzar la pubertad. 1 Desarrollo folicular mensual cíclico: a partir de la pubertad, cada 28 días una cohorte de 15 a 20 folículos reanuda su desarrollo, aunque habitualmente solo uno culmina la maduración.

El ovocito completa la meiosis I inmediatamente antes de la ovulación, dando origen a dos células con citoplasma muy asimétrico: el ovocito secundario funcional y el primer corpúsculo polar (célula no viable). 2 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 13 Estadio folicular Características del ovocito y de las cubiertas foliculares Folículo primordial Ovocito primario en diploteno envuelto por una monocapa de células foliculares aplanadas. Folículo primario Las células foliculares adquieren morfología cúbica sobre el ovocito en diploteno. Folículo secundario Desarrollo del complejo de Golgi, retículo endoplásmico rugoso y cuerpos multivesiculares.

Síntesis de gránulos corticales y de la zona pelúcida (ZP). Las células foliculares forman de 4 a 5 capas denominadas granulosa, separadas por la membrana vítrea del estroma ovárico que origina la teca. Folículo terciario La granulosa supera las 6 capas. Se abren espacios llenos de líquido folicular rico en ácido hialurónico que confluyen formando la cavidad del antro. La teca se diferencia en teca interna (células epiteliales secretoras de andrógenos que la granulosa convierte en estrógenos) y teca externa (capa fibrosa vascularizada). Folículo maduro o de Graaf Gran expansión del antro.

El ovocito queda situado excéntricamente sostenido en una columna de células de la granulosa llamada cumulus oophorus (disco prolígero). El ovocito secundario queda rodeado por la corona radiata. COMPRUEBA 18 ¿En qué fase exacta de división meiótica se encuentra el ovocito humano en el momento en que es ovulado? Mecanismos de maduración, capacitación espermática y fecundación La fecundación es la fusión de dos gametos haploides ( ) para reconstituir un cigoto diploide ( ) con mezcla de caracteres hereditarios. Ocurre fisiológicamente en el tercio exterior de las trompas de Falopio.

Previamente a la penetración, el espermatozoide debe completar dos transformaciones: Maduración espermática (en el epidídimo): adquisición de motilidad progresiva, inserción de receptores de superficie para el reconocimiento de la membrana del óvulo y agregación de factores deshabilitantes transitorios que impiden una capacitación prematura. Capacitación espermática (en el tracto femenino): en contacto con el útero y trompas, el rozamiento con los cilios de las células epiteliales desprende los factores deshabilitantes. El gameto acelera su consumo de , su tasa glucolítica y su motilidad; la membrana celular sufre hiperpolarización e intercambios lipídicos y glucoproteicos.

Segunda detención meiótica: el ovocito secundario inicia la meiosis II pero se detiene en Metafase II. Es expulsado en la ovulación (día 14 del ciclo) en este estado estacionario, completando la meiosis II únicamente si tiene lugar la fecundación por un espermatozoide. 3 n 2n O 2 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 14 Esquema del recorrido y fases de maduración, eyaculación y capacitación del espermatozoide. Una vez alcanzado el ovocito metabólicamente inactivo, se desarrolla la siguiente secuencia biológica: ERROR FRECUENTE No confundas la maduración en el epidídimo con la capacitación espermática.

El espermatozoide sale del epidídimo móvil pero temporalmente inhibido para fecundar; la capacitación real que desbloquea su capacidad fecundante solo ocurre dentro de las vías genitales de la mujer. Unión a la zona pelúcida: interacción específica de ligandos de membrana del espermatozoide capacitado sobre la zona pelúcida del ovocito. 1 Reacción acrosómica: liberación exocítica de las hidrolasas lisosómicas acrosómicas (acrosina y hialuronidasa). 2 Penetración de la zona pelúcida: digestión enzimática local de la matriz glucoproteica facilitada por el batido hiperactivado del flagelo.

3 Fusión de membranas: unión y continuidad física entre la membrana plasmática del espermatozoide y la del ovocito. 4 Penetración nuclear y activación metabólica: el núcleo espermático ingresa al citoplasma ovocitario, lo que desencadena una reactivación metabólica intensa en el óvulo (aceleración de la síntesis de ARN y ADN). 5 Reacción cortical: exocitosis masiva de gránulos corticales que modifican la composición de la zona pelúcida, bloqueando de forma irreversible la entrada de espermatozoides adicionales para impedir la polispermia.

6 Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 15 PROCESO Acontecimientos secuenciales de la fecundación IDEAS CLAVE La espermiogénesis es la metamorfosis estructural de espermátida a espermatozoide sin que ocurran mitosis ni meiosis. El acrosoma procede de vesículas del Golgi y contiene enzimas hidrolíticas como la acrosina y hialuronidasa. La ovogénesis presenta dos paradas meióticas: profase I (diploteno) antes del nacimiento y metafase II en la ovulación. La fecundación ocurre en el tercio distal de la trompa y culmina con la reacción cortical ovocitaria para impedir la polispermia. COMPRUEBA LO QUE HAS APRENDIDO 19.

¿Qué transformaciones funcionales adquiere el espermatozoide durante su capacitación en el tracto reproductor femenino? 20. ¿Qué finalidad biológica tiene la reacción cortical desencadenada tras penetrar el núcleo espermático? Test Rodea la respuesta correcta. Las soluciones están al final. 21. ¿Qué células del testículo son responsables directas de sintetizar la testosterona? Capacitación Eliminación de factores inhibidores en el tracto reproductor femenino. 1 Unión a ZP Adhesión ligando-receptor sobre la zona pelúcida del ovocito. 2 Reacción acrosómica Liberación exocítica de hialuronidasa y acrosina. 3 Fusión de membranas Entrada del núcleo espermático al interior del citoplasma.

4 Reacción cortical Exocitosis de gránulos corticales para evitar la polispermia. 5 Espermatogonias basales a) Células de Sertoli b) Células de Leydig c) Células foliculares d) Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 16 22. ¿En qué etapa meiótica se detiene el ovocito durante la vida intrauterina hasta la pubertad? 23. ¿Cuál es la enzima acrosómica encargada de digerir la zona pelúcida del ovocito? 24. ¿En qué localización anatómica concreta tiene lugar la fecundación humana?

4 Resumen para repasar Ciclo celular y muerte celular Concepto Qué es Punto de restricción (PR) Punto de control al término de G1 regulado por ciclinas y CdKs que determina el avance irreversible hacia la replicación en fase S. Fase S Etapa interfásica caracterizada por la replicación completa del genoma nuclear y la síntesis coordinada de histonas. Fase G2 Periodo de control posreplicativo donde se corrigen errores de la fase S, se duplican centriolos y se fosforila la histona H1. CdK y ciclinas Quinasas dependientes de ciclinas que se activan por fosforilación y fosforilan sustratos diana para inducir la progresión del ciclo celular.

Factor Promotor de la Mitosis (FPM) Complejo regulador responsable directo de desencadenar la condensación de la cromatina al inicio de la división. Apoptosis Muerte celular programada y activa dependiente de caspasas, con retracción celular y cuerpos apoptóticos sin inducir inflamación. Necrosis Muerte celular pasiva y patológica debida a agresión externa o lisis osmótica, acompañada de edema, rotura de membrana e inflamación. Mitosis y meiosis Concepto Qué es Mitosis División somática homotípica y ecuacional que genera dos células hijas diploides ( ) genéticamente idénticas a la célula progenitora.

Telofase de Meiosis I a) Paquiteno de Profase I b) Diploteno de Profase I c) Metafase de Meiosis II d) Fosfatasa alcalina a) Condensina nuclear b) Caspassa 3 c) Acrosina d) Corteza ovárica superficial a) Tercio externo de la trompa b) Conducto endocervical c) Fondo de la cavidad uterina d) 2n Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 17 Concepto Qué es Cohesina y condensina Complejos multiproteicos que mantienen asociadas las cromátidas hermanas en el centrómero y forman bucles de condensación cromosómica, respectivamente. Citocinesis Partición citoplasmática que concluye la cariocinesis mediante la constricción de un anillo contráctil submembranoso de actina y miosina.

Sinapsis Apareamiento de cromosomas homólogos guiado por el complejo sinaptonémico durante la etapa de cigoteno meiótico. Entrecruzamiento (crossing-over) Recombinación genética recíproca entre cromátidas homólogas no hermanas en paquiteno, observable mediante quiasmas en diploteno. Anafase I vs. Anafase II En anafase I se separan cromosomas homólogos sin dividir centrómeros; en anafase II se escinden los centrómeros separando cromátidas hermanas. Gametogénesis y fecundación Concepto Qué es Espermiogénesis Diferenciación estructural sin división nuclear que transforma las espermátidas en espermatozoides con acrosoma, pieza media y flagelo.

Acrosoma Vesícula lisosomal modificada de origen golgiano con hidrolasas ácidas (acrosina y hialuronidasa) requeridas para penetrar las cubiertas del óvulo. Células de Sertoli y Leydig Poblaciones testiculares encargadas del soporte nutricional/mecánico de la línea germinal y de la síntesis de testosterona, respectivamente. Bloqueos meióticos de la ovogénesis Detenciones fisiológicas del ovocito en diploteno de profase I (desde la etapa fetal) y en metafase II (desde la ovulación hasta la fecundación). Folículo de Graaf Folículo terciario maduro con un antro dilatado donde el ovocito se ubica excéntrico sobre el cúmulo ovígero rodeado de la corona radiata.

Capacitación espermática Proceso fisiológico en el tracto genital femenino que desprende factores inhibidores de membrana, acelera la motilidad e hiperpolariza el gameto. Reacción cortical Exocitosis de gránulos corticales tras la fusión de gametos que modifica la zona pelúcida para constituir el bloqueo definitivo de la polispermia. Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 18 Soluciones de las preguntas de repaso 1. Porque existen señales inhibidoras sobre las cinasas dependientes de ciclinas que frenan la entrada en división, manteniendo a las células en reposo o diferenciadas. 2.

Porque las secuencias de ADN que ya han sido replicadas reciben marcas moleculares que impiden que los complejos enzimáticos vuelvan a iniciar una segunda copia en ese mismo ciclo. 3. Entrar en estado de reposo (quiescencia en G0), iniciar un proceso de diferenciación celular, desencadenar apoptosis o sobrepasar el punto de restricción para ingresar en la fase S. 4. La apoptosis se activa mediante caspasas y no causa inflamación, mientras que la necrosis involucra proteasas inespecíficas y produce una reacción inflamatoria tisular. 5. b) CdKs unidas a ciclinas. Las CdK fosforilan dianas y eliminan frenos moleculares una vez unidas a ciclinas. 6. c) Fase S.

La síntesis de histonas ocurre en la fase S para empaquetar el genoma recién duplicado. 7. a) Pérdida de membrana interdigital fetal. La eliminación del tejido interdigital durante el desarrollo fetal es un modelo clásico de apoptosis fisiológica. 8. b) Se fragmenta tempranamente con lisis. A diferencia de la apoptosis, en la necrosis la membrana pierde su integridad desde el principio. 9. Porque las células somáticas se dividen por mitosis conservando el genoma intacto, mientras que los gametos se forman por meiosis con recombinación y segregación al azar. 10. En la anafase, cuando el centrómero se divide y las dos cromátidas hermanas se separan físicamente migrando a polos opuestos. 11.

En el diploteno, cuando los cromosomas homólogos comienzan a repelerse pero siguen unidos en los puntos de cruce. 12. Porque en la meiosis se produce una sola fase de replicación del ADN (fase S) seguida por dos rondas sucesivas de segregación celular nuclear. 13. c) Cohesina. La cohesina mantiene el contacto centromérico de cromátidas hermanas hasta su escisión anafásica. 14. c) Paquiteno. El paquiteno es el periodo exacto donde ocurre la recombinación genética entre cromátidas homólogas. 15. a) Actina y miosina. Los microfilamentos de actina asociados a motores de miosina generan la constricción del surco celular. 16. c) Cromosomas homólogos enteros.

En anafase I se segregan los pares de cromosomas homólogos enteros, sin separar centrómeros. 17. Porque necesita pasar por el proceso de capacitación espermática, durante el cual se retiran factores inhibidores de membrana adheridos en el epidídimo. 18. En metafase de la meiosis II, estado en el que permanece bloqueado hasta que entra en contacto con el espermatozoide. 19. Pierde los factores inhibidores, sufre hiperpolarización de membrana, remodela sus lípidos superficiales e incrementa su motilidad, glucólisis y consumo de oxígeno. 20.

Modificar químicamente la zona pelúcida para constituir una barrera infranqueable que impida la entrada de otros espermatozoides (bloqueo de la polispermia). Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 19 21. c) Células de Leydig. Las células de Leydig, ubicadas en el tejido intersticial de los testículos, producen testosterona. 22. c) Diploteno de Profase I. El ovocito primario detiene su primera división meiótica en la subetapa de diploteno. 23. d) Acrosina. La acrosina es la serina proteasa encargada específicamente de degradar la matriz de la zona pelúcida. 24. b) Tercio externo de la trompa.

El encuentro y fusión de los gametos ocurre fisiológicamente en el tercio distal o externo de las trompas de Falopio. Ciclo celular, división y gametogénesis " Biología URV 20