Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia

I 0 flashcards i 18 preguntes més al document.

Text del document

APUNTS BIOLOGIA Grau en Nutrició Humana i Dietètica Universitat Ramon Llull AprenAI 2026-2027 Apunts complets de biologia per a nutrició: biomolècules, fisiologia cel·lular, rutes del metabolisme energètic i microbiologia mèdica amb taules i esquemes. APREN.AI Índex Bases químiques de la matèria viva 1 Àtoms, enllaços i reaccions químiques 1. L'estructura atòmica i la formació d'ions 2. Molècules, enllaços químics i isomeria 3. Reaccions químiques i equilibri dinàmic 4. Grups funcionals orgànics 5.

Bioelements i biomolècules 2 L'aigua i l'equilibri àcid-base Distribució i balanç hídric en el cos humà Estructura dipolar de l'aigua i enllaços d'hidrogen Comportament dels soluts en dissolució aquosa Autoionització de l'aigua, producte iònic i escala de pH Sistemes tampó biològics Regulació fisiològica: pulmons i ronyons Trastorns de l'equilibri àcid-base Biomolècules 3 Els glúcids: estructura i tipologia 1. Els monosacàrids: classificació i comportament estructural 2. Oligosacàrids: enllaç O-glucosídic, disacàrids i trisacàrids 3. Polisacàrids de reserva energètica i estructurals 4.

Polisacàrids derivats i heteropolisacàrids 4 Els aminoàcids i les proteïnes Estructura química fonamental dels aminoàcids Classificació dels aminoàcids Comportament amfòter i ionització en funció del pH L'enllaç peptídic i pèptids amb activitat biològica Nivells d'organització estructural de les proteïnes Desnaturalització proteica davant de lisi proteica Classificació funcional i origen nutricional Exemples de proteïnes funcionals clau 5 Hemoglobina, mioglobina i catàlisi enzimàtica Estructura i variants de l'hemoglobina humana Funció de transport de gasos i propietats al·lostèriques La mioglobina i altres proteïnes plasmàtiques Mecanisme d'acció enzimàtica i nomenclatura Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 1 Mecanismes de regulació enzimàtica Cofactors metàl·lics i coenzims redox 6 Els lípids i les lipoproteïnes plasmàtiques Naturalesa química i classificació dels lípids Àcids grassos: saturació, isomeria geomètrica i nomenclatura Lípids de reserva i estructurals: triglicèrids, fosfolípids i ceres Isoprenoides, esteroides i eicosanoides Lipoproteïnes plasmàtiques i risc aterogènic 7 Els àcids nucleics: estructura de l'ADN i l'ARN Components i organització dels nucleòtids Nomenclatura i nucleòtids amb funció energètica o redox Estructura de l'ADN i organització cromosòmica Estructura de l'ARN, replicació i transcripció Degradació de les purines: formació d'àcid úric Biologia cel·lular 8 Membranes biològiques i transport cel·lular Organització cel·lular: procariotes i eucariotes Composició i arquitectura de les membranes biològiques Principis del transport a través de la membrana Transport passiu: canals i proteïnes transportadores (carriers) Transport actiu: bombes i sistemes acoblats Transport en massa: tràfic vesicular Fisiologia osmòtica i equilibri hídric 9 Organul·les citoplasmàtiques i citoesquelet El citoesquelet i els seus components Centríols i aparell mitòtic El mitocondri: arquitectura i paper energètic Ribosomes: lliures i units a membranes El reticle endoplasmàtic: RER i REL Aparell de Golgi i la via secretora Lisosomes: digestió intracel·lular i reciclatge 10 El nucli, cicle cel·lular, mitosi i mort cel·lular Estructura del nucli cel·lular i organització de la cromatina El cicle cel·lular: interfase, punts de control i fase G0 Homeòstasi cel·lular i mecanismes de mort: apoptosi i necrosi Morfologia cromosòmica, cariotip i fases de la mitosi Metabolisme 11 Bioenergètica cel·lular i catabolisme de la glucosa Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 2 Bioenergètica general i estratègies tròfiques L'ATP com a vector energètic i mecanismes de fosforilació Organització i regulació del metabolisme cel·lular Glucòlisi: la via citosòlica de degradació de la glucosa Destins metabòlics del piruvat: anaerobiosi i fermentacions Destí aeròbic: descarboxilació oxidativa i cicle de Krebs Cadena de transport d'electrons, gradient de protons i balanç d'ATP 12 Rutes del glucogen, gluconeogènesi i sistemes d'exercici físic Destí cel·lular de la glucosa i síntesi de glucogen Degradació del glucogen i funció de la glucosa-6-fosfatasa Sistemes bioenergètics de l'exercici muscular Gluconeogènesi i el cicle de Cori Regulació hormonal i via de les pentoses fosfat 13 Metabolisme dels aminoàcids i cicle de la urea Destí biològic dels aminoàcids i recanvi proteic Síntesi de proteïnes: traducció al ribosoma Catabolisme hepàtic dels aminoàcids: transaminació i desaminació Destí de l'esquelet carbonat: classificació metabòlica Cicle de la urea (cicle de l'ornitina) Transport segur de nitrogen: cicle de la glucosa-alanina Biosíntesi d'aminoàcids a partir d'intermediaris metabòlics 14 Metabolisme lipídic, cetogènesi i colesterol Emmagatzematge i mobilització de lípids: lipogènesi i lipòlisi Activació i transport mitocondrial d'àcids grassos mitjançant carnitina La beta-oxidació dels àcids grassos i el seu balanç energètic Cetogènesi hepàtica i fisiopatologia de la cetoacidosi Síntesi citoplasmàtica «de novo» d'àcids grassos Regulació hormonal del metabolisme lipídic Metabolisme del colesterol i circulació enterohepàtica 15 Integració metabòlica en cicles d'alimentació i dejuni Perfil metabòlic diferencial dels principals teixits Estat d'absorció postprandial: emmagatzematge i síntesi sota control d'insulina Estat de postabsorció i transició al dejuni precoç Estat de dejuni perllongat i adaptació metabòlica (inanició) Microbiologia 16 El món microbià i els bacteris Paper ecològic, industrial i biomèdic dels microorganismes Patogènesi, relació amb l'hoste i microbiota Estratègies de control químic i biològic Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 3 Citologia bacteriana: estructures essencials i paret cel·lular Estructures facultatives, endòspores i resistència a antibiòtics 17 Els virus i els prions Naturalesa biològica i arquitectura estructural dels virus Cicle general d'infecció vírica i mecanismes de penetració Estratègies de replicació segons la tipologia del genoma Virologia clínica específica: Influenza, Herpesvirus i virus de les hepatitis Retrovirus: cicle de replicació i transcriptasa inversa Els prions: característiques moleculars i encefalopaties 18 Els protozous i els fongs patògens Protozoologia mèdica: biologia i patògens principals Amebes i disenteria amebiana Plasmodium spp.

i la transmissió de la malària Toxoplasma gondii i toxoplasmosi Micologia mèdica: organització i fisiologia dels fongs Patologia fúngica humana Classificació i patogènesi de les micosis Candida albicans: patogen oportunista 19 Resum per repassar Química bàsica i equilibri hídric Biomolècules Organització cel·lular i cicle cel·lular Metabolisme intermediari Microbiologia i parasitologia Solucions de les preguntes de repàs Aquests apunts poden contenir errors o omissions. Són un material de suport i no substitueixen el temari oficial ni el professorat: contrasta la informació important.

Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 4 1 Àtoms, enllaços i reaccions químiques EN ACABAR SABRÀS Distingir les partícules subatòmiques i explicar la formació d'un ió. Diferenciar les molècules orgàniques de les inorgàniques i reconèixer el concepte d'isòmer. Interpretar la constant d'equilibri (Kequ) i la transferència de protons en àcids i bases. Identificar els principals grups funcionals orgànics i classificar els bioelements segons la seva abundància. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 1 Per què l'ió clorur té càrrega negativa si prové d'un àtom neutre? Tota la matèria, tant la viva com la inert, està constituïda a partir dels elements de la taula periòdica organitzats en àtoms.

ESQUEMA Bases químiques de la matèria viva Bases químiques de la matèria viva 1 Àtoms, enllaços i reaccions químiques 2 L'aigua i l'equilibri àcid-base Nivell atòmic Protons, neutrons i electrons Ions Estructures amb càrrega elèctrica Unió molecular Enllaços químics forts i febles Isòmers Mateixa fórmula, diferent estructura Dinàmica química Reaccions i equilibri Kequ Compostos biològics Bioelements i grups funcionals Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 5 1. L'estructura atòmica i la formació d'ions L'àtom constitueix la unitat fonamental de la matèria.

En la seva estructura es distingeixen dues regions principals: El nucli: situat a la part central, conté els protons (amb càrrega elèctrica positiva, ) i els neutrons (sense càrrega elèctrica neta). La perifèria: zona que envolta el nucli on orbiten els electrons (amb càrrega elèctrica negativa, ). Quan un àtom es troba en estat elèctricament neutre, presenta exactament el mateix nombre de protons que d'electrons. Ara bé, si aquest equilibri de càrregues es trenca, es forma un ió. DEFINICIÓ Un ió és una estructura atòmica o molecular dotada de càrrega elèctrica neta a causa d'un desequilibri entre el nombre de protons i d'electrons.

EXEMPLE L'ió clorur ( ) compta amb 17 protons al nucli i 18 electrons a la perifèria. Aquest excés d'un electró li confereix una càrrega negativa neta. ERROR FREQÜENT En alguns esquemes ràpids s'anota un signe negatiu al costat dels neutrons per confusió gràfica. Els neutrons tenen càrrega neutra (zero); només els electrons tenen càrrega negativa. COMPROVA-HO 2 Quina càrrega adquireix un àtom que disposa d'11 protons i 10 electrons? 2. Molècules, enllaços químics i isomeria Una molècula sorgeix de la unió de dos o més àtoms mitjançant enllaços químics.

L'agrupació més senzilla possible està formada per dos àtoms, mentre que estructures com el metà ( ) associen un àtom de carboni central lligat a quatre àtoms d'hidrogen. La força que manté units els àtoms resideix en els electrons i expressa l'energia de l'enllaç. Segons la quantitat d'energia implicada, es classifiquen en: Enllaços forts: requereixen una quantitat elevada d'energia per trencar-se i aporten gran estabilitat estructural. Enllaços febles: retenen menys energia i es dissocien amb molta més facilitat. Quan dues o més substàncies comparteixen la mateixa quantitat i classe d'àtoms però difereixen en la disposició espacial o connectivitat, reben el nom d'isòmers.

+ Cl CH 4 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 6 DEFINICIÓ Els isòmers són compostos que tenen la mateixa composició atòmica (fórmula molecular idèntica) però diferent distribució dels seus àtoms a l'espai. D'acord amb la seva procedència i composició, es distingeixen dos grans tipus de matèria: Tipus de molècula Característiques estructurals Origen i estabilitat Molècules inorgàniques No estan basades en cadenes de carboni; tenen generalment pocs àtoms. Es troben a l'ecosfera i es formen o destrueixen sense la intervenció dels éssers vius. Molècules orgàniques Formades per cadenes d'àtoms de carboni; contenen un nombre d'àtoms notablement superior.

Són pròpies de les estructures biològiques i de la seva activitat vital. COMPROVA-HO 3 Dues molècules amb la fórmula C H O però amb propietats físiques diferents poden considerar-se la mateixa substància? 3. Reaccions químiques i equilibri dinàmic Una reacció química és una transformació en què unes molècules inicials, anomenades reactius, interactuen entre si trencant i formant nous enllaços per convertir-se en productes: En les reaccions reversibles, el procés té lloc en ambdós sentits simultàniament.

S'assoleix un equilibri químic dinàmic quan la velocitat de formació dels productes iguala la velocitat de regeneració dels reactius: En aquesta situació, el procés no s'atura pas, però les concentracions relatives de totes les espècies químiques romanen invariants en el temps. Aquest estat es quantifica mitjançant la constant d'equilibri ( o ): Si el valor de és gran: en l'equilibri predomina una major concentració de productes. Si el valor de és petit: l'equilibri afavoreix una major presència de reactius sense transformar.

Un cas rellevant de reactivitat són els processos d'ionització, en els quals molècules elèctricament neutres generen estructures amb excés o defecte d'electrons (ions moleculars o poliatòmics). Dins d'aquest context destaquen els àcids i les bases en solució aquosa: A + B C + D A + B C + D K K equ K = [A][B] [C][D] K equ K equ Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 7 Molècules àcides: compostos que presenten tendència a alliberar protons ( ). Les molècules d'aigua circumdants capten aquests protons. Exemples: l'àcid clorhídric ( ) o l'àcid carbònic ( ). Molècules bàsiques (alcalines): compostos amb tendència a captar protons ( ) del medi. Exemple: l'amoníac ( ).

Segons el valor de la seva constant d'equilibri ( ), tant els àcids com les bases es cataloguen com a forts (dissociació pràcticament total) o febles (dissociació parcial en equilibri). COMPROVA-HO 4 Què indica un valor de Kequ molt superior a 1 en una reacció reversible? 4. Grups funcionals orgànics Les biomolècules basen la seva reactivitat en grups d'àtoms concrets anomenats grups funcionals. Aquests mòduls químics atorguen propietats particulars a l'esquelet hidrocarbonat. Esquema estructural del grup funcional hidroxil (-OH). El grup hidroxil ( ) defineix els alcohols i confereix polaritat a la molècula. Es troba en estructures biològiques clau com el glicerol o el colesterol.

Esquema estructural del grup carboxil (-COOH) d'àcid orgànic. El grup carboxil (-COOH) presenta propietats àcides, ja que té facilitat per cedir el seu protó en dissolució aquosa. Esquema de l'estructura del grup funcional amino (-NH2). El grup amino ( ) posseeix caràcter bàsic, atès que pot acceptar un protó del medi per passar a la forma protonada ( ). H+ HCl + H O 2 H O + 3 + Cl H CO + 2 3 H O 2 HCO + 3 H O 3 + H+ NH + 3 H O 2 NH + 4 + OH K OH NH 2 NH 3 + Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 8 D'altra banda, el grup carbonil està format per un àtom de carboni unit mitjançant un doble enllaç a un àtom d'oxigen ( ).

La seva ubicació determina dues famílies diferents de compostos: Aldehid: el carbonil se situa a l'extrem de la cadena carbonada (com s'observa a la glucosa). Cetona: el carbonil ocupa una posició intermèdia no terminal (com en la dihidroxiacetona). Grup funcional Fórmula Tipus de compost Comportament o propietat principal Hidroxil Alcohol Aporta polaritat (ex. glicerol, colesterol) Carboxil -COOH Àcid carboxílic Comportament àcid (allibera ) Amino Amina Comportament bàsic (capta cap a ) Carbonil (terminal) Aldehid Situat a l'extrem de la cadena (ex. glucosa) Carbonil (no terminal) Cetona Situat a l'interior de la cadena (ex. dihidroxiacetona) 5.

Bioelements i biomolècules Els éssers vius estan formats per bioelements (o elements biogènics). Dels més de cent elements de la taula periòdica, només una trentena formen part de la matèria viva. Aquests elements s'organitzen segons la seva proporció en massa: ESQUEMA Classificació dels bioelements segons abundància C = O OH H+ NH 2 H+ NH 3 + CHO CO Primaris (95 %) O (63%), C (20%), H (10%), N (2%) Secundaris (4 %) Ca, P, K, S, Na, Cl, Mg, Fe Oligoelements (1 %) Mn, Cu, I, Co, Zn, V, Cr, F Bioelements primaris (95 % de la massa): imprescindibles per a la formació de les biomolècules fonamentals. Inclouen l'oxigen (63 %), el carboni (20 %), l'hidrogen (10 %) i el nitrogen (2 %).

1 Bioelements secundaris (4 % de la massa): indispensables per a la fisiologia cel·lular malgrat la seva menor quantitat. Comprenen el calci (1,93 %), el fòsfor (1,1 %), el potassi (0,35 %), el sofre (0,25 %), el sodi (0,15 %), el clor (0,15 %), el magnesi (0,1 %) i el ferro (0,1 %). 2 Oligoelements (1 % restant): presents en quantitats vestigials però indispensables per al funcionament orgànic, com ara el manganès, el coure, el iode, el cobalt, el zinc, el vanadi, el crom o el fluor.

3 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 9 La combinació covalent d'aquests bioelements produeix les biomolècules, és a dir, les molècules específiques que configuren la totalitat dels éssers vius. COMPROVA-HO 5 Quins són els dos bioelements més abundants en el cos humà segons el percentatge en pes? IDEES CLAU L'àtom està constituït per protons positius i neutrons neutres al nucli, a més d'electrons negatius a la perifèria. Un ió sorgeix del desequilibri numèric entre protons i electrons d'un àtom o molècula. Els isòmers posseeixen composicions químiques idèntiques però configuracions geomètriques o estructurals diferents.

L'estat d'equilibri químic dinàmic manté les concentracions estables sense aturar la interacció molecular, regit per la constant K o Kequ. Els àcids cedeixen protons en aigua mentre que les bases els accepten, seguint una força determinada per la seva Kequ. Els bioelements primaris (O, C, H, N) constitueixen el 95 % de la biomassa, acompanyats de secundaris (4 %) i oligoelements (1 %). COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 6. En què es diferencia estructuralment un aldehid d'una cetona pel que fa a la localització del grup carbonil? 7. Quin comportament experimenta el grup amino ( ) en un medi aquós?

BASES QUÍMIQUES DE LA MATÈRIA VIVA 2 L'aigua i l'equilibri àcid-base EN ACABAR SABRÀS Distingir l'estructura dipolar de l'aigua i el mecanisme de formació de ponts d'hidrogen. Relacionar la constant d'autoionització de l'aigua amb l'escala matemàtica de pH. Explicar el funcionament del sistema tampó bicarbonat davant canvis de pCO2. Diferenciar les causes fisiològiques de les acidosis i alcalosis respiratòries i metabòliques. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 8 Per quina raó alterar la freqüència de la respiració modifica gairebé a l'instant el pH de la sang?

NH 2 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 10 Distribució i balanç hídric en el cos humà L'aigua és el component químic més abundant en els éssers vius. La proporció global d'aigua corporal varia al llarg del cicle vital humà: constitueix el 95 % de la massa en un embrió de poques setmanes, entre el 80 % i el 85 % en un nounat, descendeix al 70-75 % en un adult d'uns 30 anys i se situa al voltant del 60-65 % en persones d'edat avançada (70-80 anys). Aquesta distribució tampoc és uniforme entre els diferents teixits biològics.

El contingut hídric reflecteix el nivell d'activitat metabòlica cel·lular de cada estructura orgànica: Estructura o teixit Percentatge d'aigua Melsa 85 % Cervell 82 % Teixit muscular 80 % Teixit adipós 35 % Teixit ossi 25 - 30 % Esmalt dentari 10 % L'organisme manté una homeòstasi hídrica estricta igualant els guanys i les pèrdues de líquid diàries (aproximadament 2.400 ml en condicions basals). La ingesta prové de les begudes (+1.400 ml), els aliments sòlids (+700 ml) i l'aigua d'origen metabòlic generada per les reaccions cel·lulars (+300 ml).

De manera paral·lela, les pèrdues s'efectuen mitjançant l'orina (-1.500 ml), l'expiració pulmonar (-400 ml), la transpiració cutània (-350 ml) i les femtes (-150 ml). Un dèficit crític d'aigua corporal resulta incompatible amb la vida. COMPROVA-HO 9 Quina relació general existeix entre l'edat d'un individu i el seu percentatge d'aigua corporal total? Estructura dipolar de l'aigua i enllaços d'hidrogen La molècula d'aigua està formada per un àtom d'oxigen unit a dos àtoms d'hidrogen mitjançant enllaços covalents polars.

A causa de la major electronegativitat de l'oxigen, els electrons compartits es desplacen cap al seu nucli, creant una densitat de càrrega parcial negativa ( ) sobre l'oxigen i càrregues parcials positives ( ) sobre cadascun dels àtoms d'hidrogen. Aquesta asimetria elèctrica converteix la molècula d'aigua en un dipol elèctric permanent. δ δ+ Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 11 Esquema de l'estructura dipolar de la molècula d'aigua. Gràcies a aquest caràcter dipolar, les molècules d'aigua interaccionen entre si mitjançant atraccions electroestàtiques conegudes com a ponts d'hidrogen.

Un pont d'hidrogen és una interacció intermolecular feble que s'estableix entre la regió electronegativa ( ) de l'oxigen d'una molècula i la regió electropositiva ( ) de l'hidrogen d'una altra molècula veïna. Diagrama d'enllaços d'hidrogen entre molècules d'aigua veïnes. La presència i dinàmica d'aquests enllaços determinen l'estat físic: en fase líquida es formen i trenquen continuament xarxes transitòries; en estat sòlid (gel) queden immobilitzats en una estructura ordenada; i si s'aporta prou energia tèrmica es trenquen completament, passant a vapor d'aigua.

δ δ+ Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 12 Comportament dels soluts en dissolució aquosa Una dissolució és una dispersió homogènia i estable de molècules d'un solut distribuïdes dins un dissolvent. En les dissolucions aquoses, la capacitat de solvatació depèn de la formació de ponts d'hidrogen o d'atraccions electroestàtiques entre l'aigua i les molècules de solut. Com més gran és la mida d'una molècula hidrosoluble, més nombre de ponts d'hidrogen requereix establir per mantenir-se en solució.

Substàncies hidrofíliques i iòniques: Els ions (vegeu «Bases químiques de la matèria viva — Àtoms, enllaços i reaccions químiques»), els àcids forts i les bases fortes es dissolen fàcilment gràcies a forces electroestàtiques charge-dipol. Igualment, les molècules orgàniques portadores de grups polars com l'hidroxil (-OH), el carboxil (-COOH) o l'amino (-NH ) poden interaccionar amb l'aigua mitjançant ponts d'hidrogen segons la seva mida de cadena de carbonis. Substàncies hidrofòbiques: Els hidrocarburs formats exclusivament per carboni i hidrogen no presenten càrregues ni pols elèctrics. Incapaces de formar ponts d'hidrogen, aquestes molècules són insolubles en aigua.

Entre els compostos biològics insolubles destaquen els lípids i el colesterol (vegeu «Biomolècules — Els lípids i les lipoproteïnes plasmàtiques»). COMPROVA-HO 10 Per quina raó estructural els hidrocarburs alifàtics purs no es poden dissoldre en aigua? Autoionització de l'aigua, producte iònic i escala de pH En l'aigua líquida té lloc una reacció reversible d'autoionització on dues molècules d'aigua generen un ió oxoni (hidroni) i un ió hidròxid: L'equilibri d'aquesta reacció es troba fortament desplaçat cap a l'esquerra, ja que la dissociació espontània és extremadament baixa.

Simplificant la transferència protònica com , la constant d'equilibri és: Com que la concentració molar d'aigua roman pràcticament constant, es defineix el producte iònic de l'aigua ( ).

A una temperatura de 25 ºC, aquest valor es manté constant en qualsevol medi aquós: En l'aigua pura, la dissociació allibera exactament el mateix nombre d'ions d'ambdós tipus, resultant una concentració neutra: Per quantificar la concentració d'hidrogenions es fa servir l'escala de pH (potencial d'hidrogenions), definida formalment mitjançant el logaritme negatiu de la concentració molar d'ions : 2 H O 2 H O + 3 + OH H O 2 H + + OH K = eq [H O] 2 [H ][OH ] + K w K = w [H ][OH ] = + 10 14 [H ] = + [OH ] = 10 M 7 H+ pH = log[H ] + Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 13 Gràfica de l'escala de pH i concentracions iòniques.

Un pH inferior a 7 descriu un medi àcid (amb predomini de ), un valor igual a 7 indica neutralitat química, i un valor superior a 7 correspon a un medi bàsic o alcalí (amb predomini de ). Sistemes tampó biològics Les reaccions bioquímiques requereixen condicions de pH altament estables.

Un sistema tampó (amortidor o buffer) és una mescla en equilibri formada per un àcid feble (AH) i la seva base conjugada ( ), capaç de captar o cedir protons per minimitzar els canvis bruscos de pH: Els sistemes amortidors de l'organisme es distribueixen segons el compartiment hídric: Tampons intracel·lulars: El citoplasma cel·lular està protegit principalment pel sistema tampó fosfat i per les proteïnes intracel·lulars, les quals actuen mitjançant grups ionitzables dels seus aminoàcids (vegeu «Biomolècules — Els aminoàcids i les proteïnes»).

Tampons extracel·lulars: El principal amortidor del plasma sanguini és el sistema tampó carbonat o bicarbonat, complementat per proteïnes plasmàtiques com la seroalbúmina i l'hemoglobina (vegeu «Biomolècules — Hemoglobina, mioglobina i catàlisi enzimàtica»). El sistema bicarbonat opera enllaçant el diòxid de carboni dissolt amb l'àcid carbònic i la seva base conjugada: Com que el diòxid de carboni ( ) presenta baixa solubilitat aquosa, és transportat per proteïnes com l'hemoglobina.

Hi ha una relació directa entre la pressió parcial de gas carbònic ( ) i l'acidesa plasmàtica: com més gran és la sanguínia, més molècules de reaccionen amb l'aigua, augmentant la concentració d'àcid carbònic ( ) i, en dissociar-se, el nombre d'ions hidrogen ( ) i bicarbonat ( ). ERROR FREQÜENT Confondre l'efecte de l'acumulació de diòxid de carboni en sang: un augment de la pressió parcial de ( ) desplaça l'equilibri del bicarbonat cap a la dreta, alliberant més protons ( ), la qual cosa fa DISMINUIR el pH plasmàtic cap a l'acidosi (mai l'augmenta).

H O 3 + OH A AH A + H+ CO + 2 H O 2 H CO 2 3 H + + HCO 3 CO 2 pCO 2 pCO 2 CO 2 H CO 2 3 H+ HCO 3 CO 2 pCO 2 H+ Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 14 Regulació fisiològica: pulmons i ronyons Mentre que els tampons químics actuen en qüestió de fraccions de segon, l'organisme depèn de dos òrgans clau per excretar càrregues àcides o bàsiques de manera definitiva: PROCÉS Regulació coordinada de l'equilibri àcid-base 1 Alteració del pH sanguini Variació dels ions hidrogen respecte al rang normal 2 Acció química dels tampons El tampó bicarbonat capta o allibera protons a l'instant 3 Resposta ventilatòria Els pulmons modulen l'expulsió de diòxid de carboni 4 Compensació renal Els ronyons regulen l'excreció de protons i bicarbonat Ventilació pulmonar: Els quimioreceptors del bulb raquidi, de l'aorta i de les caròtides detecten les variacions de la concentració sanguínia d'ions .

Una modificació en la freqüència i profunditat respiratòria permet augmentar o reduir l'eliminació de , ajustant ràpidament els nivells plasmàtics d'àcid carbònic. Filtració renal: A través dels nefrons, els ronyons modulen l'eliminació urinària regulant la secreció d'hidrogenions ( ) i la reabsorció o excreció d'ions bicarbonat ( ) als túbuls renals. Aquest mecanisme és més lent que el respiratori però disposa d'una gran capacitat neta de compensació.

Paràmetre Mecanisme pulmonar Mecanisme renal Substància regulada Eliminació de (modifica l' ) Reabsorció de i secreció de Òrgan efector Pulmons (canvis de ventilació) Ronyons (nefrons i túbuls renals) Estímul principal Activació de quimioreceptors per Variació directa del pH sanguini circulant COMPROVA-HO 11 De quina manera el ronyó contraresta un excés d'acidesa a la circulació sanguínia? Trastorns de l'equilibri àcid-base El pH sanguini es troba estrictament regulat en condicions fisiològiques normals entre 7,35 i 7,45. Una desviació per sota de 7,35 s'anomena acidosi (o acidèmia en sang), mentre que un valor superior a 7,45 es defineix com a alcalosi (o alcalèmia).

Segons l'origen primari de la pertorbació, es classifiquen en quatre quadres: H+ CO 2 H+ HCO 3 CO 2 H CO 2 3 HCO 3 H+ [H ] + Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 15 ESQUEMA Trastorns de l'equilibri àcid- base Acidosis (pH < 7,35) Increment de la concentració d'hidrogenions Acidosi respiratòria Hipoventilació i acumulació de diòxid de carboni Acidosi metabòlica Acumulació d'àcids orgànics o fallada renal Alcalosis (pH > 7,45) Disminució de la concentració d'hidrogenions Alcalosi respiratòria Hiperventilació i pèrdua excessiva de CO Alcalosi metabòlica Pèrdua d'àcids o retenció de bases Acidosi respiratòria: Causada per una fallada en la ventilació pulmonar amb disminució de la freqüència respiratòria (hipoventilació).

Això impedeix l'eliminació correcta de , incrementant la seva pressió parcial i desplaçant l'equilibri cap a un augment d'àcid carbònic i hidrogenions en sang (descens de pH). 1 CO 2 Alcalosi respiratòria: Provocada per un augment acusat de la freqüència respiratòria (hiperventilació). S'elimina una quantitat excessiva de , fent minvar la concentració d'àcid carbònic i hidrogenions, la qual cosa eleva el pH per sobre dels límits normals. 2 CO 2 Acidosi metabòlica: Produïda per una acumulació orgànica d'àcids aliens a la via respiratòria o per una pèrdua excessiva de bases com el bicarbonat.

Exemples clínics destacats són la cetoacidosi diabètica (vegeu «Metabolisme — Metabolisme lipídic, cetogènesi i colesterol»), l'acidosi làctica per acumulació de lactat (vegeu «Metabolisme — Bioenergètica cel·lular i catabolisme de la glucosa») o la insuficiència renal. 3 Alcalosi metabòlica: Desequilibri originat per la pèrdua sostinguda d'àcids corporals o per un augment anòmal de bases plasmàtiques, independentment de la freqüència ventilatòria del pacient.

4 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 16 IDEES CLAU L'aigua és una molècula dipolar gràcies a l'electronegativitat de l'oxigen, fet que li permet constituir enllaços d'hidrogen i dissoldre compostos iònics i polars. A 25 ºC, el producte iònic de l'aigua és constant ( ) i defineix el pH neutre en 7. El plasma sanguini manté el pH entre 7,35 i 7,45 primordialment mitjançant el sistema amortidor àcid carbònic/bicarbonat. Un augment de la pressió parcial de incrementa la formació d'àcid carbònic i fa caure el pH plasmàtic.

L'equilibri àcid-base es manté coordinadament entre el control respiratori de l'excreció de i el control renal de secreció de protons i reabsorció de bicarbonat. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 12. Com es calcula matemàticament el pH d'una dissolució a partir de la concentració d'hidrogenions? 13. Quin efecte té sobre el pH sanguini una hipoventilació marcada i a quin tipus de trastorn àcid-base condueix? Test Encercla la resposta correcta. Les solucions són al final. 14. Quina partícula subatòmica manca de càrrega elèctrica neta? 15. Què passa amb les concentracions de reactius i productes en l'equilibri químic? 16. Com actua una molècula considerada àcida segons la transferència de protons? 17.

Quin percentatge de pes corporal acumulen conjuntament els bioelements primaris? K = w [H ][OH ] = + 10 14 CO 2 CO 2 L'ió a) El neutró b) L'electró c) El protó d) Els reactius s'esgoten completament a) Les concentracions es mantenen constants b) Productes i reactius s'igualen sempre c) La reacció s'atura del tot d) Capta protons H del medi a) Rep grups hidroxil lliures b) Cedeix únicament electrons perifèrics c) Allibera protons H al medi d) Un 50 % a) Un 95 % b) Un 1 % c) Un 4 % d) Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 17 18. Quina fracció d'aigua corporal té aproximadament un individu adult jove? 19. Quin és el valor del producte iònic de l'aigua pura a 25 ºC? 20.

Quin sistema tampó químic és el predominant en l'espai intracel·lular? 21. Què succeeix durant un episodi clínic d'hiperventilació sostinguda?

80 - 85 % del pes a) 25 - 30 % del pes b) 70 - 75 % del pes c) 95 % del pes d) 10 ¹ a) 10 ¹ b) 7,35 c) 10 d) Tampó fosfat i proteïnes a) Hemoglobina plasmàtica b) Tampó bicarbonat c) Àcid carbònic lliure d) Augmenta la pCO i es produeix acidosi a) S'elimina excés de CO generant alcalosi respiratòria b) Es reté bicarbonat i baixa el pH c) Els ronyons aturen la filtració d'ions d) Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 18 3 Els glúcids: estructura i tipologia EN ACABAR SABRÀS Distingir aldoses i cetoses, així com les formes anomèriques cícliques dels monosacàrids. Formular la síntesi i la hidròlisi de l'enllaç O-glucosídic en disacàrids comuns.

Comparar l'estructura i funció del midó, el glucogen i la cel·lulosa. Explicar per què la cel·lulosa actua com a fibra no digerible en el sistema humà. PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 22 Per què podem extreure calories del midó d'una patata però no de la fusta o de les fulles d'enciam, si tots dos són polímers fets exclusivament de glucosa? Els glúcids, coneguts tradicionalment com a hidrats de carboni o carbohidrats, són biomolècules essencials formades principalment per carboni, hidrogen i oxigen. Químicament es defineixen com a polialcohols amb un grup carbonil (aldehid o cetona).

La presència abundant de grups hidroxil ( ) confereix polaritat elèctrica a la molècula, fet que permet establir nombrosos enllaços d'hidrogen amb l'aigua (vegeu «Bases químiques de la matèria viva — L'aigua i l'equilibri àcid-base»). Per aquest motiu, els sucres simples presenten una elevada hidrosolubilitat. No obstant això, a mesura que augmenta la mida molecular i la complexitat estructural, la geometria tridimensional pot impedir la interacció amb l'aigua i reduir dràsticament aquesta solubilitat.

Biomolècules 3 Els glúcids: estructura i tipologia 4 Els aminoàcids i les proteïnes 5 Hemoglobina, mioglobina i catàlisi enzimàtica 6 Els lípids i les lipoproteïnes plasmàtiques 7 Els àcids nucleics: estructura de l'ADN i l'ARN OH Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 19 ESQUEMA Classificació general dels glúcids 1. Els monosacàrids: classificació i comportament estructural Els monosacàrids constitueixen les unitats bàsiques o monòmers dels glúcids. Són molècules no hidrolitzables que contenen habitualment entre 3 i 7 àtoms de carboni (les cadenes de més de 7 carbonis resulten altament inestables).

Es classifiquen segons dos criteris fonamentals: el nombre d'àtoms de carboni i la naturalesa del seu grup carbonil (vegeu «Bases químiques de la matèria viva — Àtoms, enllaços i reaccions químiques»). DEFINICIÓ Segons la posició del grup carbonil ( ), distingim: Aldoses: el grup carbonil es localitza a l'extrem de la cadena carbonada (grup aldehid o formil, ). Cetoses: el grup carbonil se situa en una posició intermèdia no terminal (grup cetona o oxo, ).

A la natura existeix una gran diversitat de monosacàrids isòmers (vegeu «Bases químiques de la matèria viva — Àtoms, enllaços i reaccions químiques»), és a dir, compostos que comparteixen la mateixa fórmula molecular i els mateixos grups químics però difereixen en la disposició espacial dels seus àtoms, fet que els atorga propietats biològiques úniques. Quan es troben en solució aquosa, els monosacàrids de cinc o més àtoms de carboni tendeixen a abandonar la conformació lineal oberta per adoptar estructures anulars tancades o cícliques.

Aquests anells estables adopten principalment dues geometries: pentagonal, denominada forma furanosa (derivat del furan), o hexagonal, anomenada forma piranosa (derivat del piran).

Monosacàrids Unitats bàsiques no hidrolitzables (3-7 carbonis) Trioses, pentoses i hexoses Classificació per carbonis i grup aldehid/cetona Oligosacàrids Unió de 2 a 10 monosacàrids Disacàrids i trisacàrids Maltosa, sacarosa, lactosa i rafinosa Polisacàrids Polímers de centenars o milers d'unitats Homopolisacàrids de reserva Midó vegetal i glucogen animal Homopolisacàrids estructurals Cel·lulosa a la paret vegetal Heteropolisacàrids Heparina i àcid hialurònic C = O CHO C = O Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 20 Esquema de les conformacions anulars furanosa i piranosa en monosacàrids.

La ciclació genera un nou centre asimètric al carboni carbonílic (ara carboni anomèric). Aquest fenomen dóna lloc a dos nous isòmers anomenats anòmers: Anòmer : el grup hidroxil ( ) del carboni anomèric es projecta per sobre del pla de l'anell. Anòmer : el grup hidroxil ( ) se situa per sota del pla de l'anell. Procés de ciclació de la D-fructosa en anell pentagonal de fructofuranosa. Entre els monosacàrids d'interès biològic destaquen: Trioses ( ): el gliceraldehid (aldotriosa) i el glicerol (polialcohol relacionat amb els lípids). Pentoses ( ): la ribosa i la desoxiribosa, components essencials dels àcids nucleics (vegeu «Biomolècules — Els àcids nucleics: estructura de l'ADN i l'ARN»).

Hexoses ( ): la glucosa (principal combustible metabòlic cel·lular, del qual depenen estretament teixits com el cerebral), la galactosa (aldosa epímera) i la fructosa (cetohexosa que cicla preferentment en anell pentagonal de furanosa). β OH α OH C 3 C 5 C 6 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 21 COMPROVA-HO 23 Quina diferència estructural bàsica permet classificar la glucosa com una aldosa i la fructosa com una cetosa? 2. Oligosacàrids: enllaç O-glucosídic, disacàrids i trisacàrids Els oligosacàrids s'originen mitjançant la unió d'un nombre reduït de monosacàrids (típicament de 2 a 10 unitats).

Aquesta unió es duu a terme a través de l'enllaç O-glucosídic, una reacció de condensació en la qual reaccionen dos grups hidroxil amb alliberament d'una molècula d'aigua. El procés invers, essencial durant la digestió dels aliments, correspon a la hidròlisi: la ruptura de l'enllaç glucosídic mitjançant la incorporació d'una molècula d'aigua catalitzada per enzims específics.

Glúcid Tipus Composició de monòmers Presència o funció biològica Maltosa Disacàrid Glucosa + Glucosa Producte intermedi de la digestió del midó Sacarosa Disacàrid Glucosa + Fructosa Sucre comú de taula, present en vegetals Lactosa Disacàrid Glucosa + Galactosa Sucre característic de la llet dels mamífers Rafinosa Trisacàrid Galactosa + Fructosa + Glucosa (o Galactosa + Sacarosa) Present en llegums (mongetes, pèsols) i verdures (col, bròquil) El cas dels trisacàrids com la rafinosa és especialment rellevant en nutrició: el tracte digestiu humà no disposa de la maquinària enzimàtica necessària per hidrolitzar els seus enllaços glucosídics.

Per això arriba intacta a l'intestí gros, on és fermentada pels microorganismes de la flora intestinal (vegeu «Microbiologia — El món microbià i els bacteris»), alliberant gasos responsables de la flatulència. COMPROVA-HO 24 Quina reacció química té lloc quan trenquem un disacàrid durant la digestió i què s'hi requereix? 3. Polisacàrids de reserva energètica i estructurals Els polisacàrids són polímers d'alta massa molecular formats per la unió de centenars o milers de monosacàrids. Representen els glúcids més abundants a la biosfera.

A diferència dels sucres simples, la major part són insolubles en aigua o formen dispersions col·loïdals a causa de la seva gran mida i estructura tridimensional. La seva hidròlisi completa allibera monosacàrids bàsics, mentre que la hidròlisi parcial produeix mescles d'oligosacàrids i monosacàrids. Segons la seva funció biològica, es divideixen en homopolisacàrids de reserva i homopolisacàrids estructurals: Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 22 Polisacàrids de reserva vegetal i animal Midó: homopolisacàrid de reserva propi de les cèl·lules vegetals, localitzat habitualment en llavors i tubercles (fècula de patata, arròs, mandioca o tapioca).

Està constituït per dos components diferents: Amilosa: molècula lineal sense ramificacions disposada en hèlix; presenta certa hidrosolubilitat. Amilopectina: polímer altament ramificat i insoluble en aigua. La proporció entre amilosa i amilopectina varia segons l'origen vegetal del midó. Glucogen: homopolisacàrid de reserva en els teixits animals. Presenta una arquitectura molecular similar a l'amilopectina del midó, però amb un grau de ramificació molt més elevat i compacte.

Una única molècula de glucogen pot emmagatzemar més de 120.000 unitats de glucosa (arribant fins a les 300.000), actuant com a dipòsit ràpid d'energia per a teixits amb alta demanda com el múscul o per mantenir el subministrament al cervell (vegeu «Metabolisme — Rutes del glucogen, gluconeogènesi i sistemes d'exercici físic»). Polisacàrids estructurals i el concepte de fibra dietètica La cel·lulosa és la biomolècula orgànica més abundant del planeta. Es troba formant la paret cel·lular vegetal, on compleix una funció de suport mecànic rígid i protecció. Es tracta d'un homopolisacàrid format per cadenes lineals no ramificades de glucosa unides mitjançant enllaços glucosídics (1 4).

Aquesta conformació permet que les cadenes paral·leles s'alineïn estretament establint nombrosos ponts d'hidrogen intramoleculars i intermoleculars. Aquest empaquetament genera microfibril·les denses que resulten completament insolubles i impermeables a l'aigua. ERROR FREQÜENT Un error habitual en exàmens és confondre la digestibilitat del midó i de la cel·lulosa. Tots dos són polímers purs de glucosa, però el sistema digestiu humà disposa d'enzims específics només per hidrolitzar els enllaços (com els del midó o del glucogen). En canvi, manca per complet d'enzims capaços de degradar els enllaços de la cel·lulosa.

Només certs microorganismes simbiòtics presents al tracte de remugants o tèrmits poden digerir-la. Per aquest motiu, la cel·lulosa forma part del que definim com a fibra alimentària: el conjunt de substàncies (majoritàriament polisacàrids) que el tub digestiu humà no pot trencar per manca d'enzims. Dins d'aquest grup s'inclouen: Cel·lulosa: polímer lineal insoluble de glucosa. Hemicel·luloses: polímers formats per barreges de diferents tipus de monosacàrids. Pectines o substàncies pèctiques: polímers d'àcid galacturònic. Lignina: polímer aromàtic vegetal que no té naturalesa de carbohidrat però s'associa a la matriu de fibra.

COMPROVA-HO 25 Per què els humans podem obtenir energia del midó de la patata però no de la cel·lulosa de les fulles? β α(1 4) β(1 4) Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 23 4. Polisacàrids derivats i heteropolisacàrids Quan un polisacàrid està format per la repetició de dos o més tipus diferents de monosacàrids o per derivats d'aquests (com sucres àcids o sucres aminats modificats), s'anomena heteropolisacàrid. Aquestes molècules acompleixen rols fisiològics especialitzats: Estructures químiques dels heteropolisacàrids heparina i àcid hialurònic.

Heparina: heteropolisacàrid format per unitats alternes d'àcid glucurònic sulfatat i glucosamina disulfatada, unides mitjançant enllaços . Posseeix una potent activitat anticoagulant a la sang. Àcid hialurònic: polímer compost per la repetició d'àcid D-glucurònic i N-acetil-D-glucosamina enllaçats per unions i . És un constituent fonamental de les matrius extracel·lulars en els teixits connectius, proporcionant viscositat, elasticitat i lubricació en cartílags i articulacions.

PER RECORDAR-HO Per distingir els heteropolisacàrids fisiològics clau: l'heparina evita trombes sanguinis (anticoagulant) gràcies a l'alta densitat de grups sulfat, mentre que l'àcid hialurònic actua d'amortidor hidratat a les articulacions i el teixit connectiu. IDEES CLAU Els monosacàrids són polialcohols amb un grup carbonil (aldoses o cetoses) que en medi aquós adopten formes cícliques de furanosa o piranosa. L'enllaç O-glucosídic uneix monosacàrids mitjançant una reacció de condensació, alliberant aigua, mentre que la digestió els escindeix per hidròlisi.

El midó vegetal (format per amilosa lineal i amilopectina ramificada) i el glucogen animal són homopolisacàrids de reserva de glucosa units per enllaços . La cel·lulosa presenta enllaços que el cos humà no pot hidrolitzar, actuant com a component fonamental de la fibra dietètica. L'heparina i l'àcid hialurònic són heteropolisacàrids formats per derivats de sucres amb funcions anticoagulants i estructurals connectives, respectivament. α(1 4) β(1 3) β(1 4) β β(1 4) Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 24 COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 26. Quina diferència estructural presenten l'amilosa i l'amilopectina del midó? 27.

Quina composició de monosacàrids presenta el trisacàrid rafinosa i per què produeix flatulències? 28. Com es defineix un heteropolisacàrid i quins dos exemples rellevants es troben a l'organisme humà? BIOMOLÈCULES 4 Els aminoàcids i les proteïnes EN ACABAR SABRÀS Distingir l'estructura química comú dels aminoàcids de la seva cadena lateral R. Predir l'estat d'ionització i el comportament amfòter dels aminoàcids segons el pH. Diferenciar els quatre nivells d'organització estructural de les proteïnes. Contrastar el procés de desnaturalització proteica amb la lisi o hidròlisi peptídica.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 29 Com pot una proteïna deixar de funcionar completament sense que se'n trenqui cap dels seus enllaços peptídics? Les proteïnes són macromolècules orgàniques fonamentals constituïdes per cadenes d'aminoàcids. Aquestes molècules desenvolupen funcions extremadament diverses als éssers vius: catàlisi, transport, suport mecànic, motilitat cel·lular i senyalització hormonal. A més de la seva rellevància funcional, representen una font essencial de nitrogen biològic a la nutrició. Estructura química fonamental dels aminoàcids Els aminoàcids són les unitats monomèriques bàsiques de les proteïnes.

Cada aminoàcid conté un carboni central, anomenat carboni alfa ( ), al qual s'uneixen quatre grups químics diferents mitjançant enllaços covalents: Un grup amino bàsic ( ). Un grup carboxil àcid (-COOH). Un àtom d'hidrogen ( ). Una cadena lateral o grup variable. C α NH 2 H R Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 25 Esquema estructural del carboni alfa i els grups funcionals d'un aminoàcid. Els tres primers substituents són idèntics en tots els aminoàcids estàndard. La cadena lateral R és l'element diferenciat que confereix a cada aminoàcid les seves propietats químiques particulars (mida, polaritat, reactivitat i càrrega elèctrica).

Classificació dels aminoàcids A la biosfera existeix una gran varietat d'aminoàcids, organitzats principalment segons la seva presència a les proteïnes i la capacitat metabòlica de l'organisme per sintetitzar-los.

ESQUEMA Classificació dels aminoàcids Aminoàcids proteics Formen part de proteïnes Universals (20) Codificats pel genoma Essencials (8) Aportació dietètica obligada Semiessencials (2) Arginina i histidina No essencials (10) Sintetitzats pel metabolisme Particulars Hidroxiprolina i hidroxilisina Aminoàcids no proteics L-ornitina i L-citrulina Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 26 Segons la seva participació estructural Proteics comuns o universals: són exactament 20 aminoàcids codificats directament al material genètic per bastir les proteïnes. Segons la polaritat del grup R, poden ser hidrofòbics o hidrofílics.

Proteics particulars: aminoàcids modificats químicament que apareixen en proteïnes determinades. Destaquen la hidroxiprolina i la hidroxilisina, components essencials de l'arquitectura del col·lagen. No proteics: se'n coneixen més d'un centenar a la natura, habitualment en vegetals superiors. Al metabolisme animal humà intervenen molècules no proteiques claus com la L-ornitina i la L- citrulina (vegeu «Metabolisme — Metabolisme dels aminoàcids i cicle de la urea»). Segons els requeriments nutricionals DEFINICIÓ Un aminoàcid essencial és aquell que les cèl·lules de l'organisme no poden sintetitzar per si mateixes i que s'ha d'ingerir obligatòriament a través dels aliments.

Dels 20 aminoàcids proteics universals, 8 són estrictament essencials per als humans adults: fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptòfan i valina. L'arginina i la histidina són considerats semiessencials perquè la taxa de biosíntesi endògena resulta insuficient durant etapes de creixement actiu com la infància.

Grup nutricional Aminoàcids No essencials Alanina, asparagina, aspartat, cisteïna, glicina, glutamat, glutamina, prolina, serina, tirosina Essencials Fenilalanina, isoleucina, leucina, lisina, metionina, treonina, triptòfan, valina Semiessencials Arginina, histidina COMPROVA-HO 30 Per quina raó la histidina és semiessencial mentre que la lisina és estrictament essencial? Comportament amfòter i ionització en funció del pH En solució aquosa, els aminoàcids actuen alhora com a àcids febles i com a bases febles gràcies a la presència simultània de grups donadors i acceptors de protons.

Aquest fenomen s'anomena comportament amfòter (vegeu «Bases químiques de la matèria viva — L'aigua i l'equilibri àcid-base»). Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 27 Esquema del zwitterió i la ionització segons la cadena lateral R. L'estat iònic del monòmer depèn estretament de l'acidesa del medi: A pH neutre: el grup carboxil cedeix un protó ( ) i l'amino en capta un altre ( ). La molècula forma un ió dipolar anomenat zwitterió, amb càrrega elèctrica neta igual a zero. A pH àcid (disminució de pH): la concentració elevada de protons neutralitza el carboxil (-COOH) mentre l'amino roman protonat ( ). La molècula adopta una forma catiònica (càrrega positiva neta).

A pH bàsic (augment de pH): el grup amino allibera el seu protó addicional ( ) mentre el carboxil roman desprotonat ( ). La molècula adopta una forma aniònica (càrrega negativa neta). Gràcies a aquestes transicions d'ionització, els aminoàcids i les proteïnes dissoltes col·laboren eficaçment a amortir les variacions brusques de pH del medi intern. L'enllaç peptídic i pèptids amb activitat biològica La polimerització dels aminoàcids té lloc mitjançant la creació d'un enllaç covalent conegut com a enllaç peptídic. Aquesta unió resulta de la reacció de condensació entre el grup carboxil d'un aminoàcid i el grup amino d'un altre, alliberant una molècula d'aigua ( ).

DEFINICIÓ L'enllaç peptídic és l'enllaç covalent tipus amida que uneix el carboni del grup carboxil d'un aminoàcid amb el nitrogen del grup amino del següent, alliberant . Segons la llargada del polímer, es distingeixen oligopèptids (cadenes curtes d'aminoàcids) i polipèptids. Moltes molècules peptídiques petites exerceixen funcions de senyalització hormonal fonamentals: Oxitocina: nonapèptid (9 aminoàcids) amb la seqüència Cys-Tyr-Ile-Glu-Asn-Cys-Pro-Leu-Gly. Vasopressina (ADH): hormona antidiürètica constituïda per 9 aminoàcids: Cys-Tyr-Phe-Gln-Asn- Cys-Pro-Arg-Gly. Glucagó: pèptid lineal format per 29 aminoàcids que eleva la glucèmia.

Insulina: hormona formada per dues cadenes polipeptídiques unides (cadena A de 21 aminoàcids i cadena B de 30 aminoàcids). COO NH 3 + NH 3 + NH 2 COO H O 2 H O 2 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 28 PER RECORDAR-HO Sovint la insulina es descriu com una proteïna per la seva complexitat funcional, tot i que algunes classificacions reserven estrictament el nom de proteïna per a molècules amb més de 100 aminoàcids. COMPROVA-HO 31 Quina petita variació en la seqüència primària distingeix l'oxitocina de la vasopressina? Nivells d'organització estructural de les proteïnes L'activitat biològica d'una proteïna requereix l'adopció d'una conformació tridimensional nativa precisa.

Aquesta organització s'estructura en quatre nivells jeràrquics successius. Diagrama dels quatre nivells d'organització conformacional de les proteïnes. Estructura primària: seqüència lineal ordenada dels aminoàcids que formen la cadena polipeptídica des de l'extrem amino fins al carboxil. Està mantinguda exclusivament per enllaços peptídics covalents. 1 Estructura secundària: plegament regular local que adopta l'esquelet polipeptídic. Es genera per la formació regular de ponts d'hidrogen entre els grups i de l'enllaç peptídic (conformacions com l'hèlix alfa o la làmina beta plegada).

2 C = O N H Estructura terciària: conformació tridimensional completa d'una única cadena polipeptídica plegada a l'espai. Depèn de les interaccions químiques entre les cadenes laterals R (interaccions hidrofòbiques, enllaços electroestàtics, ponts d'hidrogen i ponts disulfur covalents). 3 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 29 Desnaturalització proteica davant de lisi proteica Quan l'entorn químic d'una proteïna s'altera, l'estructura pot degradar-se mitjançant dos mecanismes bioquímics completament diferents.

Criteri Desnaturalització Lisi (hidròlisi) Enllaços afectats Interaccions febles de l'estructura secundària, terciària i quaternària Enllaços peptídics covalents de l'estructura primària Estructura primària Intacta Destruïda (es trenca la seqüència) Agents causants Temperatura, variació extrema de pH, canvis de sals Enzims proteolítics, hidròlisi àcida o bàsica amb aigua Producte final Cadena polipeptídica desplegada sense funció Aminoàcids lliures i petits fragments peptídics Reversibilitat De vegades reversible (renaturalització) Completament irreversible ERROR FREQÜENT Confondre desnaturalització amb lisi proteica.

La desnaturalització fa perdre la conformació 3D i la funció biològica, però mai no trenca l'enllaç peptídic. Si la cadena principal es fragmenta per incorporació d'aigua, es tracta d'una hidròlisi o proteòlisi. COMPROVA-HO 32 Per què una proteïna desnaturalitzada pot recuperar la seva activitat en alguns casos, però mai després d'una lisi? Classificació funcional i origen nutricional Segons la seva conformació geomètrica i solubilitat, les proteïnes es divideixen en dues grans famílies: Proteïnes globulars: cadenes plegades en formes compactes esfèriques. Són solubles en aigua o en solucions salines aquoses.

Aquest grup inclou la majoria d'enzims, proteïnes de membrana i molècules transportadores com la seroalbúmina o la mioglobina. Proteïnes fibroses o filamentoses: formades per cadenes allargades disposades en feixos lineals. Són completament insolubles en aigua i dissolucions salines. Exerceixen funcions eminentment estructurals i de protecció física contra la tensió mecànica, com ara el col·lagen, l'elastina i la queratina beta.

Des d'un punt de vista dietètic, es classifiquen en funció del seu origen biològic: Estructura quaternària: associació espacial estable de dues o més cadenes polipeptídiques independents (anomenades subunitats o monòmers) per constituir un complex oligomèric funcional actiu. 4 Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 30 Proteïnes d'origen animal: abundants en carns, peixos, ous (com l'ovoalbúmina de la clara) i teixits motors (actina i miosina musculars). Presenten un valor biològic elevat perquè contenen tots els aminoàcids essencials en quantitats adequades. No obstant això, són més lentes de digerir a causa de l'elevada densitat d'enllaços peptídics.

Proteïnes d'origen vegetal: presents en llegums (llenties, cigrons, soja) i cereals (blat, ordi, civada). Tenen generalment menor valor biològic individual en ser deficitàries en algun aminoàcid essencial concret. Una dieta combinada de vegetals assegura un aportament complet d'aminoàcids. El gluten El gluten és un complex proteic format per la unió de gliadina i glutenina quan s'afegeix aigua a determinades farines de cereals. Proporciona elasticitat a la massa i en permet la panificació. Està present al blat, l'ordi, el sègol i la civada, mentre que no contenen gluten l'arròs, el blat de moro ni la soja.

Exemples de proteïnes funcionals clau El col·lagen El col·lagen és una proteïna fibrosa resistent insoluble que forma feixos a les matrius extracel·lulars dels teixits connectius, l'os i el cartílag. Està estructurat per tres cadenes polipeptídiques enroscades formant una característica triple hèlix (tropocol·lagen). És excepcionalment ric en hidroxiprolina i hidroxilisina, aminoàcids particulars que reforcen la seva capacitat de suportar forces de tracció mecànica. La seroalbúmina La seroalbúmina és la proteïna més abundant del plasma sanguini humà. És una proteïna globular hidrosoluble formada per una cadena de 585 aminoàcids.

Les seves funcions vitals són: Transportador plasmàtic de molècules hidrofòbiques: àcids grassos lliures, hormones tiroïdals, hormones liposolubles, fàrmacs i bilirubina (residu insoluble provinent de la degradació de l'hemoglobina). Manteniment fonamental de la pressió oncòtica (component proteic de la pressió osmòtica de la sang) per evitar la pèrdua de líquid vascular cap als teixits. Control i amortiment del pH circulant. Anticossos (immunoglobulines) Les immunoglobulines són proteïnes globulars plasmàtiques amb estructura quaternària integrades per quatre cadenes polipeptídiques.

Tenen una regió constant comuna i una petita regió extremadament variable que reconeix i s'uneix de manera altament específica a un antigen determinat durant la resposta immunitària. Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 31 IDEES CLAU Els aminoàcids tenen un carboni alfa unit a un grup amino, un carboxil, un hidrogen i una cadena lateral R que defineix la seva identitat química. A pH fisiològic els aminoàcids adopten la forma de zwitterió (ió dipolar neutre) i actuen com a amfòters amortint canvis de pH. L'enllaç peptídic s'estableix per condensació entre el grup carboxil d'un aminoàcid i l'amino d'un altre amb pèrdua d'una molècula d'aigua.

L'arquitectura proteica s'organitza en quatre nivells: seqüència d'aminoàcids (primària), ponts d'hidrogen locals (secundària), conformació 3D (terciària) i unió de subunitats (quaternària). La desnaturalització altera la conformació 3D sense trencar enllaços peptídics, a diferència de la proteòlisi o lisi que hidrolitza covalentment la cadena. La seroalbúmina és la proteïna plasmàtica majoritària encarregada de la pressió oncòtica i del transport de bilirubina i compostos insolubles. COMPROVA EL QUE HAS APRÈS 33. En què es diferencia químicament la desnaturalització de la proteòlisi o lisi d'una proteïna? 34.

Com varia la càrrega neta d'un aminoàcid si es passa bruscament d'un medi amb pH 2 a un de pH 12? 35. Quines funcions biològiques principals exerceix la seroalbúmina al torrent circulatori? BIOMOLÈCULES 5 Hemoglobina, mioglobina i catàlisi enzimàtica EN ACABAR SABRÀS Distingir les composicions de les hemoglobines adultes i fetals i explicar l'origen molecular de l'anèmia falciforme. Diferenciar els llocs d'unió i els efectors al·lostèrics de l'oxigen i el diòxid de carboni a l'hemoglobina. Descriure el mecanisme d'acció enzimàtica a través del centre actiu i la disminució de l'energia d'activació. Classificar els mecanismes de regulació enzimàtica i el paper redox dels coenzims NAD i FAD.

PENSA-HI ABANS DE LLEGIR 36 Com s'aconsegueix que l'hemoglobina agafi oxigen fàcilment als pulmons però el deixi anar ràpidament als músculs que treballen? Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 32 Estructura i variants de l'hemoglobina humana L'hemoglobina és una heteroproteïna globular amb estructura quaternària (vegeu «Biomolècules — Els aminoàcids i les proteïnes») encarregada de transportar gasos a la sang. Està formada per una part proteica (globina) i un grup prostètic no proteic anomenat grup hemo. L'hemo conté un anell tetrapirròlic de porfirina que coordina un àtom central de ferro en estat ferrós ( ).

Esquema del grup hemo coordinat amb ferro i l'anell tetrapirròlic. En l'organisme humà trobem diferents formes fisiològiques d'hemoglobina segons l'etapa del desenvolupament, les quals varien en la combinació de les seves cadenes polipeptídiques: Hemoglobina Composició de cadenes Proporció en adults Proporció en neonats HbA1 (adulta principal) 97 % 20 % HbA2 (adulta menor) 2,5 % 0,5 % HbF (fetal) < 1 % 80 % A més de les formes fisiològiques, existeixen alteracions estructurals genètiques o hemoglobinopaties. La variant més rellevant és la de l'anèmia falciforme o drepanocítica (HbS).

En aquesta patologia es produeix la substitució puntual d'un àcid glutàmic polar per una valina apolar a la posició 6 de les cadenes (de 146 aminoàcids). La presència d'aquesta valina hidrofòbica superficial fa que les molècules d'HbS estableixin interaccions hidrofòbiques anòmales entre si i precipitin formant fibres. Com a conseqüència, els eritròcits perden la forma bicòncava de disc i adopten un aspecte de falç o mitja lluna, que col·lapsa i obstrueix els capil·lars sanguinis prims dificultant el flux, a més de patir una vida mitjana molt més curta que desemboca en anèmia.

Fe2+ α β 2 2 α δ 2 2 α γ 2 2 β Apunts de Biologia Cel·lular, Metabolisme i Microbiologia 33 DEFINICIÓ El grup prostètic és una fracció no aminoacídica unida fortament a una proteïna que resulta indispensable per a la seva funció biològica, com ho és el grup hemo per a l'hemoglobina i la mioglobina. COMPROVA-HO 37 Quina és la diferència molecular exacta entre l'hemoglobina adulta HbA1 i l'hemoglobina falciforme HbS? Funció de transport de gasos i propietats al·lostèriques La funció primordial de l'hemoglobina és el transport de gasos respiratoris i el…