Apunts de Biologia UVIC: 3r parcial: cicle cel·lular…

01Fases de la interfase i creixement cel·lular

Al acabar sabrás 100 % de los puntos del examen

Distingir els esdeveniments metabòlics i estructurals de les fases G1, S i G2 de la interfase.
Explicar el significat biològic del punt de restricció R i la transició cap a la fase G0 o senescència.
Calcular i diferenciar el nombre de cromosomes i la quantitat de molècules d'ADN ( $c$ ) al llarg de la interfase.
Relacionar els canvis en la relació superfície-volum i nucleocitoplasmàtica amb el desencadenament de la divisió.

Piénsalo antes de leer

Per què una cèl·lula no pot continuar augmentant de mida indefinidament sense dividir-se?

Ver la respuesta

Perquè a mesura que creix, el volum augmenta molt més ràpid que la superfície de membrana (llei cúbica-quadràtica), fent impossible alimentar tot el citoplasma i permetre que un sol nucli en controli el metabolisme.

El cicle cel·lular comprèn la seqüència ordenada d'esdeveniments que transcorren des que s'origina una cèl·lula filla a partir d'una divisió fins que aquesta cèl·lula torna a dividir-se o mor. En els organismes pluricel·lulars, aquest procés assegura tant el desenvolupament i el creixement embrionari com la regeneració contínua dels teixits sans. Per coordinar correctament aquests processos, les cèl·lules alternen fases d'activitat biosintètica amb períodes de partició genètica i cel·lular estricta.

Esquema

Organització temàtica de la divisió cel·lular

🔄El cicle cel·lularInterfase i mecanismes moleculars de control

🌱Interfase i creixementFases G1, S, G2 i estat G0

🚦Control molecularCheckpoints i sistemes ciclina-CDK

✂️Mitosi i citocinesiSegregació cromosòmica idèntica i partició

🎯Dinamisme del fus mitòticCariocinesi de profase a telofase

🧱Citocinesi i atípiesEstrangulació, fragmoplast i endomitosi

🧬Meiosi i cicles vitalsReducció a haploidia, gàmetes i variabilitat

🔀Recombinació homòlogaMeiosi I, meiosi II i quiasmes

🥚Gametogènesi humanaEspermatogènesi i ovogènesi

📊Cariotip i alteracionsAneuploïdies i cicles biològics

1. Visió panoràmica de la vida cel·lular i detonants de la divisió

Al llarg de la seva trajectòria biològica, qualsevol cèl·lula experimenta una sèrie d'etapes bàsiques: naixement per partició de la progenitora, creixement estructural, especialització funcional mitjançant la regulació de l'expressió gènica (diferenciació cel·lular), i eventualment la reproducció o la mort cel·lular. Quan la cèl·lula perd la capacitat de mantenir la seva homeòstasi o rep senyals fisiològics concrets, pot morir a través de dos mecanismes antagònics:

Apoptosi: mort cel·lular programada d'origen genètic i fisiològic. Es caracteritza per la retracció de la mida cel·lular, la condensació progressiva de la cromatina, l'emissió de protuberàncies a la membrana plasmàtica i la fragmentació neta de la cèl·lula en cossos apoptòtics sense desencadenar resposta inflamatòria.
Necrosi: destrucció accidental i no programada provocada per lesions físiques, químiques o infeccioses greus. Condueix a la ruptura de les membranes, l'autòlisi per alliberament dels enzims lisosòmics i la inflamació del teixit circumdant.

La durada del cicle és enormement dispar segons el llinatge i l'estat fisiològic: pot oscil·lar entre unes 8 hores (com en els epitelis de ràpida renovació) i fins a 100 dies o més; cèl·lules com les neurones madures o les fibres musculars estriades romanen dècades sense dividir-se. Què empeny una cèl·lula que creix a iniciar la maquinària de divisió? La decisió està supeditada a factors limitants clau:

Desequilibri en la relació nucleocitoplasmàtica: a mesura que el volum citoplasmàtic augmenta de forma constant, la quantitat d'informació nuclear (el genoma) roman invariant. Quan la massa cel·lular és massa gran perquè l'activitat transcripcional del nucli en pugui abastir eficaçment la demanda metabòlica, la cèl·lula activa els senyals proliferatius.
Col·lapse de la relació superfície-volum ( $S/V$ ): geomètricament, si una cèl·lula esfèrica de radi $r$ creix, el seu volum creix amb el cub ( $V \propto r^3$ ) mentre que la seva superfície de membrana només augmenta amb el quadrat ( $S \propto r^2$ ). La membrana esdevé insuficient per absorbir nutrients i expulsar deixalles al ritme que reclama el volum intern, cosa que força la partició en cèl·lules filles més petites.
Disponibilitat d'espai i dependència d'ancoratge: en cultius i teixits naturals, les cèl·lules sanes necessiten adherir-se a un substrat extracel·lular i aturen la replicació en entrar en contacte íntim amb cèl·lules veïnes (inhibició per contacte). La pèrdua de teixit (per exemple, en una ferida) trenca aquest contacte i dispara la divisió reparadora.

Comprueba

Per què una cèl·lula que duplica el seu diàmetre pateix dificultats per sobreviure si no es divideix?

2. Les etapes de la interfase: biosíntesi, duplicació i preparació

El cicle cel·lular eucariota es divideix en dues grans etapes: la interfase (període de màxima durada i alta activitat metabòlica, on la cèl·lula creix i prepara el material genètic) i la fase M (divisió del nucli o cariocinesi seguida de la partició citoplasmàtica o citocinesi; per a la maquinària de segregació vegeu «Mitosi i citocinesi — Fases de la mitosi i dinamisme del fus mitòtic»). La interfase ocupa més del 90 % del temps total del cicle i s'articula en tres fases successives:

Esquema del cicle cel·lular que il·lustra l'estat dels cromosomes a cada fase.

Fase G1 (primer interval o Gap 1)

És la fase que segueix immediatament a la citocinesi i sol ser la de durada més variable (típicament unes 11 hores en una cèl·lula humana estàndard de cicle de 24 hores). Durant aquest interval:

Es produeix una intensa transcripció d'ARN missatger i una traducció accelerada de proteïnes estructurals i enzimàtiques.
La cèl·lula duplica el volum del seu citoplasma i augmenta el nombre d'orgànuls; estructures amb genoma propi com els mitocondris i els cloroplasts es divideixen per fissió autònoma.
Cada cromosoma està format per una sola cromàtide no duplicada (estat $2n, 2c$ en cèl·lules diploides).
Cap al final de G1 s'arriba al punt de restricció (punt R): una barrera molecular decisiva en la qual la cèl·lula avalua si les condicions ambientals, els factors de creixement i la integritat del seu ADN són òptims. Si es traspassa el punt R, la cèl·lula queda irrevocablement compromesa a duplicar el genoma i completar el cicle fins a la divisió; en aquest instant s'activen els factors moleculars promotors de la replicació (el funcionament dels seus reguladors es detalla a «El cicle cel·lular — Control molecular, ciclines-CDK i checkpoints»).

La sortida de G1: Fase G0 i senescència cel·lular

No totes les cèl·lules travessen el punt R. Abans d'aquest compromís, aquelles cèl·lules que no reben factors de proliferació o que estan destinades a funcions tissulars altament especialitzades abandonen el cicle actiu per entrar en un estat conegut com a fase G0 o quiescència.

Estat cel·lular	Reversibilitat	Activitat metabòlica	Exemples típics
Quiescència (G0 reversible)	Reversible davant d'estímuls proliferatius adequats	Elevada i especialitzada en la funció del teixit	Hepatòcits (tornen a G1 si hi ha resecció del fetge), limfòcits en repòs
Diferenciació terminal (G0 permanent)	Irreversible de manera natural	Especialitzada al màxim; pèrdua irreversible del potencial mitòtic	Neurones madures del sistema nerviós central, miòcits cardíacs
Senescència cel·lular	Irreversible per danys moleculars acumulats	Alterada; secreció de factors inflamatoris (fenotip senescent)	Cèl·lules envellides per esgotament del límit de divisions (escurçament telomèric) o estrès oncogènic

Definició

El punt de restricció (punt R) és el punt de no retorn situat al final de la fase G1 a partir del qual la cèl·lula ja no depèn dels senyals mitogènics externs per avançar i queda compromesa a completar íntegrament la fase S, la fase G2 i la divisió mitòtica.

Comprueba

Quina diferència fonamental hi ha entre un hepatòcit en fase G0 i una cèl·lula senescent?

Fase S (fase de síntesi genòmica)

Durant la fase S (d'una durada aproximada de 6 a 8 hores) s'esdevé l'esdeveniment nuclear definitiu: la duplicació semiconservativa de l'ADN. En aquest lapse:

Es repliquen tant l'eucromatina com l'heterocromatina mitjançant la formació de milers de bombolles o ulls de duplicació simultanis al llarg dels cromosomes.
Té lloc una intensa síntesi de proteïnes històniques indispensables per acoblar els nous octàmers i empaquetar de forma immediata la doble hèlix emergent en nucleosomes.
Cada cromosoma passa d'estar constituït per una molècula d'ADN a tenir dues cromàtides germanes idèntiques unides pel centròmer (la cèl·lula manté el nombre diploide $2n$ però duplica la seva càrrega de contingut genètic a $4c$ ).
Al citoplasma comença la duplicació del centrosoma: els dos centríols preexistents se separen lleugerament i cadascun promou la polimerització perpendicular d'un esbós anomenat procentríol.

Fase G2 (segon interval o Gap 2)

La fase G2 (aproximadament 3-4 hores) representa la transició directa i el període de verificació previ a la cariocinesi:

La cèl·lula manté la transcripció i la traducció actives, sintetitzant específicament les proteïnes necessàries per al futur fus mitòtic (com la tubulina $\alpha$ i $\beta$ ) i la histona H1, essencial per bastir la condensació de la fibra cromatínica d'ordre superior (fibra de 30 nm o 300 Å).
Finalitza l'elongació i maduració dels procentríols, completant dos centrosomes madurs que s'ubicaran com a pols oposats durant la mitosi.
Es comprova que la replicació de l'ADN hagi conclòs íntegrament i sense trencaments. S'activa el factor promotor de la maduració (MPF) (per a la seva acció i els seus punts de control vegeu «El cicle cel·lular — Control molecular, ciclines-CDK i checkpoints»).

Procés

Seqüència cronològica de la interfase cel·lular

1📈Fase G1: creixement actiuTranscripció massiva, traducció i duplicació d'orgànuls citoplasmàtics

→

2🛑Punt de restricció RDecisió crítica: compromís irreversible de replicació o sortida a G0

→

3🧬Fase S: replicació genòmicaDuplicació de l'ADN, síntesi d'histones i formació de procentríols

→

4⚙️Fase G2: preparació mitòticaSíntesi de tubulines, maduració centrosòmica i control premitòtic

→

5🔬Inici de la Fase MCondensació final cromosòmica i desintegració de l'embolcall nuclear

Error freqüent

Un error molt habitual als exàmens és afirmar que la ploidia es duplica durant la fase S. Això és totalment fals: una cèl·lula diploide humana té $2n = 46$ cromosomes tant a la fase G1 com a la fase G2. El que es duplica a la fase S és la quantitat de molècules d'ADN (el contingut $c$ , que passa de $2c$ a $4c$ ), ja que cada cromosoma passa de tenir 1 cromàtide a tenir-ne 2.

3. Comparació dinàmica de les fases de la interfase

Per distingir amb precisió l'estat d'una cèl·lula al llarg de la interfase, la taula següent recull les variables metabòliques, genètiques i estructurals característiques de cada estadi:

Paràmetre	Fase G1	Fase S	Fase G2
Cromàtides per cromosoma	1 cromàtide simple	Transició de 1 a 2 cromàtides	2 cromàtides germanes idèntiques
Contingut d'ADN (en cèl·lula diploide)	$2c$	Increment gradual de $2c$ a $4c$	$4c$
Síntesi de proteïnes	Massiva (enzims metabòlics i estructurals)	Centrada en histones i proteïnes replicatives	Específica (tubulines, histona H1)
Estat dels centrosomes	1 parell de centríols	Inici de la duplicació (procentríols)	2 centrosomes complets i madurs
Durada relativa (% aproximat del cicle)	~45-50 % (~11 h)	~30-35 % (~8 h)	~15-20 % (~4 h)

Exemple

Si una cèl·lula somàtica de mamífer en fase G1 conté 8 picograms d'ADN al seu nucli ( $2c = 8\text{ pg}$ ), en finalitzar correctament la fase S i durant tota la fase G2 disposarà d'exactament $4c = 16\text{ pg}$ d'ADN distribuïts en el mateix nombre de cromosomes ( $2n$ ), preparats per repartir-se equitativament a la mitosi.

Comprueba

En quin estadi de la interfase trobarem la màxima expressió d'ARN missatger per a la síntesi d'histones i per què?

Ideas clave

La interfase ocupa la major part del cicle cel·lular i comprèn el creixement (G1), la replicació genòmica (S) i la preparació divisional (G2).
La disminució de la relació nucleocitoplasmàtica i del quocient superfície-volum constitueixen els principals estímuls interns que indueixen la proliferació cel·lular.
El punt de restricció R a la fase G1 marca el punt de transició irrevocable a partir del qual la cèl·lula està compromesa a duplicar el seu genoma i dividir-se.
Les cèl·lules quiescents surten del cicle cap a G0 de forma reversible o irreversible (diferenciació terminal), mentre que la senescència representa un bloqueig per dany genòmic o envelliment.
A la fase S es sintetitzen les histones, es duplica l'ADN passant de $2c$ a $4c$ i s'inicia la duplicació centrosòmica mitjançant procentríols.

Comprueba lo que has aprendido

Com canvia la quantitat d'ADN d'una cèl·lula diploide (

2n

) i el seu nombre de cromosomes entre la fase G1 i la fase G2?

El nombre de cromosomes roman idèntic (

2n

), però la quantitat d'ADN es duplica passant de

2c

a

4c

, ja que cada cromosoma passa de tenir una cromàtide a estar format per dues cromàtides germanes.

Quina diferència funcional existeix entre l'apoptosi i la necrosi?

L'apoptosi és una mort cel·lular fisiològica i programada que no provoca inflamació perquè fragmenta la cèl·lula en cossos tancats per membrana, mentre que la necrosi és un col·lapse accidental amb ruptura de membrana i lisi que causa una forta resposta inflamatòria.

Per què s'activa intensament la transcripció dels gens de la tubulina i de la histona H1 durant la fase G2?

Perquè la tubulina és necessària per sintetitzar i polimeritzar els microtúbuls del fus mitòtic i la histona H1 cal per iniciar la compactació d'alt ordre dels cromosomes abans d'entrar en mitosi.

Repaso rápido

0 XP

Quin fenomen físic intern afavoreix l'inici de la divisió cel·lular?

El cicle cel·lular

02Control molecular, ciclines-CDK i checkpoints

La transició ordenada entre les etapes de la divisió cel·lular està rigorosament governada per una maquinària bioquímica conservada al llarg de l evolució eucariota. Les bases d aquest sistema van ser establertes gràcies a la genètica del llevat de fissió Schizosaccharomyces pombe: el científic Paul Nurse —llicenciat el 1970 a la Universitat de Birmingham i doctorat el 1973 a la Universitat d East Anglia— va identificar el 1976 el gen cdc2 com a regulador fonamental de les transicions G1/S i G2/M. Més endavant, el 1987, es va clonar l homòleg humà d aquest gen, denominat actualment CDK1, confirmant que el cicle cel·lular de tots els eucariotes respon a un mateix principi de rellotgeria molecular.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod t

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam q

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim a

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco labor

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet cons

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullam

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliq

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod t

m quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliq

consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore e

consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea comm

usmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut

Crea tu cuenta gratis para seguir leyendo

Con una cuenta gratis desbloqueas más secciones de estos apuntes y su juego de repaso.

Ideas clave · 6

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do e
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veni
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad mi
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris n
tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ip

03Fases de la mitosi i dinamisme del fus mitòtic

Al acabar sabrás 100 % de los puntos del examen

Descriure la seqüència temporal i els canvis morfològics de les quatre etapes de la mitosi.
Diferenciar les classes funcionals de microtúbuls del fus mitòtic i els tipus de mitosi.
Explicar el mecanisme molecular del complex cohesina/separasa en la segregació cromosòmica.

Piénsalo antes de leer

Com pot una cèl·lula garantir que cadascuna de les seves cèl·lules filles rebi exactament una còpia de cada cromosoma sense perdre'n cap pel camí?

Ver la respuesta

Mitjançant l'acoblament dels cinetocors a un fus bipolar sota tensió i la posterior escissió sincrònica de la cohesina que manté unides les cromàtides germanes.

La mitosi o cariocinesi és el mecanisme pel qual una cèl·lula eucariota reparteix el seu material genètic prèviament duplicat de manera equitativa i fidel entre dos nuclis fills. Gràcies a aquest procés, una cèl·lula progenitora diploide ( $2n$ ) genera dos nuclis idèntics $2n$ , o bé una cèl·lula haploide ( $n$ ) en produeix dues d' $n$ . Tot i que es tracta d'un procés dinàmic i continu que sol durar poques hores, pedagògicament es divideix en quatre estadis fonamentals: profase, metafase, anafase i telofase.

Definició

El fus mitòtic és una estructura bipolar dinàmica de microtúbuls i proteïnes associades que s'encarrega d'organitzar, alinear i segregar físicament els cromosomes durant la divisió cel·lular.

1. Profase i desmantellament cel·lular

Durant la profase, les fibres de cromatina que s'havien replicat a la fase S (vegeu «El cicle cel·lular — Fases de la interfase i creixement cel·lular») comencen un procés d'hipercondensació mitjançant condensines. A mesura que els cromosomes es fan patents, cadascun format per dues cromàtides germanes unides pel centròmer, els nuclèols es desestructuren i acaben desapareixent completament.

Paral·lelament, els dos centres organitzadors de microtúbuls (MTOC o centrosomes, cadascun amb un parell de centríols en cèl·lules animals) comencen a separar-se cap als pols oposats de la cèl·lula. En aquesta migració és clau l'acció de proteïnes motores homotetramèriques com la kinesina-5 (Eg5), que empeny els microtúbuls antiparal·lels per allunyar els centrosomes. A la transició cap a la prometafase, la fosforilació de la làmina nuclear indueix el trencament de l'embolcall nuclear en petites vesícules membranoses que es dispersen pel citoplasma, deixant l'espai nuclear accessible al fus en formació.

Esquema del fus mitòtic mostrant els àsters, centríols i microtúbuls.

Comprueba

Quina conseqüència tindria afegir a la cèl·lula un inhibidor farmacològic específic de la kinesina-5 (Eg5) durant l'inici de la profase?

2. Arquitectura del fus mitòtic i captura cinetocòrica

Al centròmer de cada cromàtide s'hi assembla un complex multiproteic en forma de disc anomenat cinetocor. Els microtúbuls del fus creixen i es redueixen per inestabilitat dinàmica fins a contactar amb els cinetocors en un procés conegut com a «cerca i captura».

Tipus de microtúbuls	Origen i destinació	Funció principal
Microtúbuls astrals	Dels centrosomes cap a l'escorça cel·lular	Orientar el fus i posicionar els pols dins la cèl·lula
Microtúbuls cinetocòrics	Del pol al cinetocor del cromosoma	Estabilitzar la unió cromosòmica i exercir tracció
Microtúbuls interpolars (polars)	D'un pol cap a la regió central (se solapen)	Mantenir la integritat del fus i allunyar els pols

Segons la presència de centríols, es distingeixen dos models: la mitosi astral (pròpia dels animals, on els microtúbuls radials formen un àster visible al voltant de cada centrosoma) i la mitosi anastral (habitual en vegetals superiors i certs protozous, on no hi ha centríols ni àsters, sinó MTOC difusos).

Diagrama de la distribució dels microtúbuls cinetocòrics, polars i astrals.

3. Metafase: alineament a la placa equatorial

Durant la metafase, els microtúbuls cinetocòrics d'ambdós pols oposats han assolit una biorientació correcta i tensió mecànica equilibrada sobre cada díada cromosòmica. Això força els cromosomes a disposar-se al centre geomètric de la cèl·lula, formant la placa metafàsica o equatorial.

En aquest punt, els cromosomes assoleixen el seu grau màxim de condensació i empaquetament estructural, motiu pel qual és la fase òptima per estudiar el cariotip al microscopi òptic.

Exemple

En una cèl·lula somàtica humana amb $2n = 46$ , a la placa metafàsica s'observen exactament 46 cromosomes formats per 2 cromàtides cadascun (un total de 92 molècules de DNA bicatenari), amb 92 cinetocors individuals orientats per parelles cara a pols oposats.

4. Transició a l'anafase: el complex cohesina/separasa

Fins a la metafase, les dues cromàtides germanes es mantenen unides longitudinalment gràcies a anells proteics de cohesina. La transició cap a l'anafase és irreversible i es desencadena un cop s'ha superat el punt de control del fus (vegeu «El cicle cel·lular — Control molecular, ciclines-CDK i checkpoints»).

El complex promotor de l'anafase (APC/C) activa la degradació de la securina, la proteïna inhibidora natural de la separasa. Un cop alliberada, la separasa realitza una proteòlisi dirigida de la subunitat Scc1 de la cohesina centromèrica, permetent la separació sobtada de les cromàtides.

Procés

Regulació de la separació cromatídica

1⚖️Biorientació correctaTensió mecànica equilibrada de microtúbuls sobre ambdós cinetocors.

→

2🟢Activació de l'APC/CLa via del punt de control del fus permet l'activació de l'APC/C.

→

3✂️Degradació de securinaL'APC/C marca la securina per a la seva ràpida destrucció proteasòmica.

→

4🔓Alliberament de separasaSense el seu inhibidor, la separasa adquireix activitat proteolítica plena.

→

5⚡Escissió de cohesinaEs trenquen els anells de cohesina que lligaven les cromàtides germanes.

→

6🎯Inici de l'anafaseLes cromàtides se separen cap als pols com a cromosomes individuals.

Comprueba

Per què una cèl·lula amb una mutació que impedeix la degradació de la securina queda bloquejada indefinidament en metafase?

5. Anafase i cinètica de la segregació

Un cop hidrolitzada la cohesina, les cromàtides germanes se separen físicament i es converteixen, cadascuna d'elles, en un cromosoma anafàsic independent. La separació es duu a terme mitjançant dos mecanismes complementaris:

Anafase A: els microtúbuls cinetocòrics s'escurcen per despolimerització de les subunitats de tubulina a l'extrem cinetocòric, mentre motors moleculars desplacen els cromosomes cap als seus respectius pols.
Anafase B: els microtúbuls polars o interpolars s'allarguen i llisquen els uns sobre els altres impulsats per motors moleculars, provocant l'allunyament físic efectiu entre els dos pols del fus.

Esquema mecànic de l'anafase amb l'allunyament dels pols cel·lulars.

Error freqüent

A l'anafase no es divideixen cromosomes homòlegs (això succeeix exclusivament a l'anafase I meiòtica), sinó que se separen les cromàtides germanes. A partir del moment del seu desacoblament, cada cromàtide rep tècnicament el nom de cromosoma individual d'una sola cromàtide (monocromatídic).

6. Telofase i retorn a l'estat interfàsic

A la telofase, els dos grups de cromosomes anafàsics arriben als pols respectius del fus. Els cinetocors es desassemblen i els cromosomes comencen a descondensar-se progressivament, tornant a la conformació de cromatina laxa.

Els fragments de membrana de l'antic embolcall i vesícules aportades pel reticle endoplasmàtic rugós (RER) s'associen a la superfície cromosòmica sota la guia de les làmines nuclears desfosforilades per reconstituir un nou embolcall nuclear al voltant de cada lot cromosòmic. Reapareixen els nuclèols i els microtúbuls polars residuals formen una matriu central interzonal d'alta densitat que determinarà el futur pla de la citocinesi (vegeu «Mitosi i citocinesi — Mecanismes de citocinesi i divisions atípiques»).

Diagrama de la telofase amb la reconstitució de l'embolcall nuclear.

Comprueba

Quina modificació posttraduccional permet la reconstitució de la làmina nuclear a la telofase en comparació amb la profase?

Ideas clave

La mitosi és un procés continu i conservatiu de cariocinesi dividit en profase, metafase, anafase i telofase.
El fus mitòtic es compon de microtúbuls astrals, interpolars i cinetocòrics, que originen mitosis astrals (amb centríols) o anastrals (sense centríols).
La kinesina-5 (Eg5) és el motor essencial per a la separació bipolar dels centrosomes durant la profase.
La transició de metafase a anafase requereix la proteòlisi de la cohesina per acció de la separasa un cop activada per l'APC/C.
A l'anafase A els microtúbuls cinetocòrics es despolimeritzen escurçant-se, mentre que a l'anafase B els pols se separen per l'allargament dels microtúbuls interpolars.
A la telofase es reconstitueix l'embolcall nuclear per desfosforilació de les làmines i els cromosomes es descondensen.

Comprueba lo que has aprendido

Quina diferència funcional existeix entre l'anafase A i l'anafase B pel que fa als microtúbuls?

A l'anafase A es despolimeritzen i escurcen els microtúbuls cinetocòrics desplaçant els cromosomes als pols, mentre que a l'anafase B els microtúbuls interpolars s'allarguen i llisquen per allunyar els dos pols cel·lulars entre si.

Què és el cinetocor i com estableix contacte amb els microtúbuls del fus?

És un complex multiproteic en forma de disc que s'assembla al centròmer de cada cromàtide; els microtúbuls del fus creixen i es redueixen per inestabilitat dinàmica fins a contactar-hi en un procés de «cerca i captura».

En què es diferencia una mitosi astral d'una mitosi anastral?

La mitosi astral presenta centrosomes amb parells de centríols i microtúbuls astrals radials (típica d'animals), mentre que l'anastral no té centríols ni àsters (comuna en plantes superiors).

Repaso rápido

0 XP

Quin motor molecular separa els centrosomes cap als pols a la profase?

Mitosi i citocinesi

04Mecanismes de citocinesi i divisions atípiques

Mecanismes de citocinesi: estrangulació animal i tabicació vegetal

La citocinesi és l'etapa final del cicle de divisió mitjançant la qual es produeix la partició física del citoplasma entre les dues cèl·lules filles. Tot i que s'inicia cap al final de l'anafase o durant la telofase (vegeu «Mitosi i citocinesi — Fases de la mitosi i dinamisme del fus mitòtic»), requereix mecanismes biomecànics completament divergents segons si la cèl·lula disposa o no d'una paret cel·lular rígida.

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididun

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut la

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsu

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco labo

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing e

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco labo

m quis nostrud exercitation ullamco laboris nis

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat

consequat lorem ipsum

consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitati

usmod tempor incididunt ut labore e

dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut ali

veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi

mco laboris nisi ut aliqu

Ideas clave · 5

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lo
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit s
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut eni
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut

05Fases de la meiosi i recombinació homòloga

En el marc dels cicles biològics dels éssers vius eucariotes, la reproducció pot ser de naturalesa asexual o sexual. Mentre que la reproducció asexual genera clons mitjançant divisions cel·lulars en què no existeix intercanvi de material genètic (com en la bipartició, la gemmació, l'esporulació o la fragmentació vegetativa), la reproducció sexual fusiona dos gàmetes procedents de progenitors diferents. Per evitar que la dotació cromosòmica es dupliqui de manera indefinida a cada generació ( $2n + 2n = 4n$ ), la cèl·lula requereix un tipus especialitzat de divisió cel·lular capaç de reduir el cariotip a la meitat: la meiosi (del grec meioûn, 'disminuir').

lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et do

r adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt

or incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet cons

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitat

s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitat

s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed

quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing e

ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim venia

tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt

e magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea co

m quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tem

aboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lore

consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et

Ideas clave · 5

na aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit
s nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit
s nisi ut aliquip ex ea commodo consequat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna al
quat lorem ipsum dolor sit amet consectetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore m
ctetur adipiscing elit sed do eiusmod tempor incididunt ut labore et dolore magna aliqua ut enim ad minim veniam quis nostrud exercitation ullamco laboris nisi ut aliquip ex ea