Apuntes de Fisiología · Nutrición y Dietética (UdL)

Medio Interno, Agua Corporal y Compartimentos Líquidos

El ser humano es, desde el punto de vista biofísico, una solución acuosa compartimentada rodeada por una barrera tegumentaria protectora frente a la desecación ambiental. El medio interno —concepto acuñado originalmente para describir el fluido extracelular que baña de forma continua a las células— debe conservar unas condiciones físicas y químicas notablemente estables mediante mecanismos de homeostasis, lo que permite la viabilidad de las membranas lipídicas y la correcta actividad enzimática.

1. El Agua Corporal Total y sus Compartimentos

En un adulto sano de referencia, el agua corporal total (ACT) representa entre el 50% y el 60% del peso corporal total. Dicho volumen se distribuye en dos grandes dominios separados por la membrana celular:

• Líquido Intracelular (LIC): Corresponde al volumen contenido dentro de las membranas plasmáticas de todas las células del organismo. Constituye aproximadamente el $30\% - 40\%$ de la masa corporal total (aproximadamente dos tercios del ACT).
• Líquido Extracelular (LEC): Representa el entorno directo de las células, equivalente a un 20% de la masa corporal (cerca de un tercio del ACT). Actúa como vehículo dinámico entre el exterior y los tejidos.

A su vez, el LEC se subdivide funcionalmente en tres sectores principales:

1. Líquido intersticial: Ocupa los espacios microscópicos que separan a unas células de otras; constituye el subcompartimento extracelular más extenso (alrededor del 15% del peso corporal).
2. Plasma sanguíneo: Fracción líquida acelular de la sangre contenida dentro del árbol vascular (aproximadamente el 5% del peso corporal).
3. Líquido transcelular y linfa: Conjunto de fluidos delimitados por epitelios especializados (líquido cefalorraquídeo, humor acuoso y vítreo, líquido sinovial, pleural, peritoneal) y linfa circulante, que en conjunto suponen entre el 1% y el 3% de la masa corporal.

2. Composición Iónica Diferencial de los Compartimentos

Aunque el LIC y el LEC comparten una osmolalidad idéntica en equilibrio (alrededor de $285 - 295 \text{ mOsm/kg}$), su composición de solutos es marcadamente asimétrica. Esta divergencia es imprescindible para conservar el potencial de membrana en reposo y permitir la señalización bioeléctrica en tejidos excitables.

3. Factores Fisiológicos que Modifican el Porcentaje Hídrico

La proporción de agua corporal total respecto al peso no es constante; varía ampliamente según tres factores:

• Tejido adiposo: Los triglicéridos almacenados en los adipocitos son hidrófobos y carecen de agua ligada. Por consiguiente, a mayor porcentaje de masa grasa corporal, menor es la proporción de agua total del organismo.
• Edad: Los recién nacidos presentan una proporción de agua muy elevada (en torno al 75% de su peso), mientras que en adultos mayores disminuye hasta valores cercanos al 50% o inferiores, en gran medida por la pérdida de masa muscular y el aumento relativo de tejido adiposo.
• Sexo: Tras la pubertad, las mujeres presentan fisiológicamente una mayor proporción de grasa subcutánea que los varones, por lo que su ACT suele oscilar alrededor del 50% de la masa corporal, frente al 60% típico del varón adulto.

4. Balance Hídrico Diario y Regulación Homeostática

El volumen y la osmolalidad corporales se mantienen estables cuando las ganancias y las pérdidas hídricas se compensan con precisión en un período de 24 horas.

El agua metabólica se genera como subproducto de la fosforilación oxidativa en la cadena respiratoria mitocondrial al reducir el oxígeno con protones liberados durante la degradación de carbohidratos, lípidos y proteínas.

Las pérdidas insensibles ocurren de forma ineludible por difusión a través del estrato córneo cutáneo (no confundir con el sudor activo de las glándulas sudoríparas) y por evaporación al humidificar el aire alveolar espirado.

El riñón constituye el órgano efector primario del equilibrio de solutos y agua: es capaz de modular el volumen y la concentración urinaria para ajustar la volemia, eliminar los desechos del metabolismo nitrogenado (urea, amonio) y regular el balance ácido-base (el plasma se mantiene estrictamente en un pH de $7{,}35 - 7{,}45$, mientras que la orina puede alcanzar un pH fisiológico cercano a 5 al excretar la carga ácida corporal neta).

Ideas clave

• El agua corporal total equivale a un 50-60% del peso en adultos sanos y se divide en líquido intracelular (dos tercios) y extracelular (un tercio).
• El líquido extracelular comprende el plasma intravascular, el líquido intersticial que baña directamente los tejidos y el componente transcelular.
• El sodio es el principal catión extracelular, mientras que el potasio y los aniones orgánicos dominan en el medio intracelular, conservando ambos una osmolalidad similar.
• El contenido corporal de agua es inversamente proporcional al porcentaje de tejido adiposo y decae con el envejecimiento.
• El balance hídrico equilibra la ingesta y el agua metabólica endógena con las pérdidas insensibles, gastrointestinales y la excreción renal regulada.

Pon a prueba lo aprendido

1. ¿Cuál es la distribución típica del agua corporal total entre los compartimentos intracelular y extracelular? — Dos tercios intracelular y un tercio extracelular
2. ¿Cuál es el catión cuantitativamente dominante en el compartimento extracelular? — Sodio
3. ¿Cómo se denominan las pérdidas de agua no regulables que acontecen a través del aire espirado y la piel? — Pérdidas insensibles
4. ¿Qué efecto tiene el envejecimiento fisiológico sobre la proporción de agua corporal total? — Disminuye progresivamente respecto al peso corporal

Microcirculación, Intercambio Capilar y Sistema Linfático

Organización Funcional de la Microcirculación

La microcirculación constituye el territorio funcional primordial del aparato cardiovascular, ya que en ella se lleva a cabo el transporte de gases, la entrega de nutrientes metabólicos y la recogida de catabolitos. El árbol vascular arterial se ramifica progresivamente en vasos de menor calibre hasta constituir las arteriolas, que actúan como compuertas de resistencia que regulan el flujo de entrada hacia las redes capilares.

Los capilares sanguíneos son conductos microscópicos cuya pared carece de túnica muscular o adventicia; están conformados únicamente por una monocapa de células endoteliales apoyadas sobre una membrana basal. Esta extrema delgadez estructural minimiza la distancia de difusión y maximiza el intercambio bidireccional de agua y pequeños solutos entre el compartimento intravascular (plasma) y el compartimento extravascular (líquido intersticial). La densidad capilar se ajusta estrechamente a los requerimientos energéticos del tejido; por ejemplo, en el músculo estriado es habitual encontrar una red capilar por cada pocas capas de fibras celulares (en torno a siete capas musculares).

A diferencia de los electrolitos y moléculas pequeñas, las proteínas plasmáticas (principalmente la albúmina) presentan un tamaño y carga que les impiden atravesar libremente la barrera endotelial continua en condiciones basales. Por tanto, quedan retenidas en el interior del lecho vascular, generando una fuerza osmótica decisiva para el control hídrico.

Fuerzas de Starling y el Modelo de Starling-Landis

El intercambio de fluidos a través de la pared capilar está gobernado por la interacción de presiones hidrostáticas y osmóticas (oncóticas), formuladas en el clásico equilibrio de Starling-Landis (establecido formalmente por Eugene Landis a partir de las hipótesis de Ernest Starling). La tasa y dirección del flujo transcapilar dependen del sumatorio de estas presiones:

A lo largo de la longitud del capilar se establece un gradiente funcional diferenciado:

• Extremo arteriolar: La sangre ingresa al lecho capilar impulsada por la contracción ventricular con una presión hidrostática capilar ($P_c$) elevada, habitualmente entre $25\text{ mmHg}$ y $35\text{ mmHg}$. Frente a una reducida presión hidrostática tisular opuesta, descrita comúnmente en torno a $2\text{ mmHg}$, y superando la presión oncótica plasmática ($\text{COP}_c \thickapprox 25\text{ a }28\text{ mmHg}$), se produce una presión neta de filtración positiva de aproximadamente $9{,}1\text{ mmHg}$. Esta fuerza impele la salida neta de agua y microiones hacia el intersticio.
• Extremo venular: Conforme el fluido se filtra, la concentración relativa de macromoléculas proteicas remanentes dentro del vaso aumenta ligeramente o se mantiene eficaz, al tiempo que la fricción hidrodinámica reduce la presión hidrostática capilar a valores de tan solo $10\text{ a }15\text{ mmHg}$. En este punto, la fuerza oncótica intravascular ($\text{COP}_c$) predomina netamente sobre la hidrostática reducida, promoviendo la reabsorción de líquido hacia la vénula postcapilar.

Fisiopatología del Intercambio Capilar: Génesis del Edema

El edema es la expansión patológica del volumen de líquido en el espacio intersticial tisular o en cavidades corporales virtuales (generando ascitis o derrames). Se desencadena cuando se rompe el equilibrio de Starling-Landis a través de cuatro mecanismos principales:

1. Aumento de la permeabilidad capilar (inflamación aguda): Ante una agresión lesiva o infecciosa, la liberación de mediadores vasoactivos o el daño endotelial directo provocan la pérdida de la selectividad de membrana. Las proteínas plasmáticas escapan al intersticio, lo que neutraliza el gradiente coloidosmótico transendotelial e impide la reabsorción venular, acumulando líquido de forma masiva en el foco tisular.
2. Descenso de la presión oncótica plasmática (hipoproteinemia): La albúmina es producida en su totalidad por el tejido hepático. En patologías parenquimatosas crónicas como la cirrosis, los signos clínicos de hipoalbuminemia y ascitis se hacen evidentes cuando la función biosintética hepática disminuye más de un 50%. Al caer la concentración de proteínas en sangre (también observado en la pérdida masiva urinaria por síndrome nefrótico), la reabsorción en el extremo venular decae globalmente, extravasándose líquido hacia el intersticio y cavidades serosas.
3. Incremento de la presión hidrostática venosa y capilar:
   • Insuficiencia venosa periférica o cardíaca derecha: La elevación retrógrada de la presión venosa central desde valores fisiológicos hasta cotas de $25\text{ a }30\text{ mmHg}$ transmite un aumento retrógrado de presión a las vénulas dependientes de la gravedad, ocasionando edema maleolar y en extremidades inferiores.
   • Insuficiencia ventricular izquierda: En condiciones fisiológicas basales, el ventrículo izquierdo eyecta en cada latido un volumen sistólico habitual de 60 a 70 ml. Cuando claudica su función de bomba y no logra vaciar este volumen, la sangre se remansa en la aurícula izquierda y las venas pulmonares; la consiguiente elevación retrógrada de $P_c$ en los capilares pulmonares supera el umbral oncótico, originando el edema agudo de pulmón, que compromete de forma crítica la difusión respiratoria.
4. Aumento de la presión hística por compresión extrínseca: La compresión externa mantenida colapsa la perfusión microvascular al anular el gradiente arteriolar-capilar, lo que induce isquemia prolongada y necrosis tisular isquémica (origen de las úlceras por presión).

El Sistema Linfático y el Retorno Intersticial

El sistema linfático es una red unidireccional de vasos colectores especializada en recuperar el exceso de líquido intersticial y reintegrar las macromoléculas al compartimento intravascular.

Los capilares linfáticos se inician en fondos de saco ciegos dentro del intersticio tisular. Están formados por células endoteliales cuyos extremos se solapan libremente, actuando como microválvulas unidireccionales (flaplike minivalves). Dichas células están ancladas al tejido conjuntivo laxo adyacente mediante filamentos de anclaje elásticos. Cuando el líquido se acumula en el intersticio, la tracción sobre estos filamentos abre las uniones celulares, facilitando la entrada masiva de fluido, macromoléculas e incluso partículas de gran tamaño o patógenos bacterianos.

Una vez dentro del lumen, este líquido recibe la denominación de linfa, cuya composición bioquímica es idéntica a la del fluido intersticial de la región. Los capilares convergen en vasos linfáticos colectores mayores, dotados de válvulas semilunares intrínsecas que guían el flujo a través de las estaciones ganglionares (ganglios linfáticos, repletos de macrófagos y linfocitos con función inmune filtrante) hasta confluir en los grandes conductos colectores, predominantemente el conducto torácico, que desemboca en el sistema venoso venoso en la unión yugulosubclavia.

Ideas clave

• La barrera capilar endotelial continua permite el paso fácil de agua e iones pero restringe las proteínas plasmáticas, preservando la presión oncótica intravascular.
• El equilibrio de Starling-Landis establece que la filtración neta arteriolar está dirigida por una elevada presión hidrostática capilar, mientras que la reabsorción venular está condicionada por la presión oncótica de las proteínas plasmáticas.
• Aproximadamente el 90% del líquido extravasado en el lecho arteriolar es reabsorbido en el extremo venular, mientras que el 10% remanente es drenado por los capilares linfáticos.
• El edema surge por hiperpresión hidrostática capilar (falla cardíaca), hipoalbuminemia (cirrosis hepática o nefropatías), hiperpermeabilidad endotelial (inflamación) u obstrucción del drenaje linfático.
• Los capilares linfáticos ciegos poseen filamentos de fijación tisular que abren sus microválvulas endoteliales al elevarse el volumen intersticial, posibilitando el retorno de linfa al conducto torácico.

Pon a prueba lo aprendido

1. ¿Qué fuerza promueve principalmente la salida de fluido del capilar en el extremo arteriolar? — Presión hidrostática capilar elevada
2. ¿Qué porcentaje aproximado del líquido filtrado retorna directamente a las vénulas capilares? — Alrededor del 90%
3. En la inflamación aguda local, el edema se genera fundamentalmente por: — Pérdida de la selectividad capilar a proteínas
4. ¿Qué consecuencia hemodinámica inmediata provoca la claudicación sistólica del ventrículo izquierdo? — Edema pulmonar por hiperpresión hidrostática capilar retrógrada

Circulaciones Especiales y Sistemas Porta

Introducción a los Territorios Circulatorios Especializados

Aunque el árbol vascular comparte un esquema estructural básico en todo el organismo, diversos órganos presentan adaptaciones vasculares singulares para responder a sus demandas metabólicas y funcionales. Estas especializaciones abarcan desde la alternancia rítmica del flujo coronario hasta la disposición anatómica de sistemas porta, donde la sangre atraviesa dos redes capilares consecutivas antes de reintegrarse a la circulación venosa sistémica.

Circulación Coronaria: Particularidades Hemodinámicas

El miocardio dispone de una red capilar extremadamente densa, originada embriológica y evolutivamente como una forma especializada de vasa vasorum. Su perfusión presenta un comportamiento opuesto al del resto del organismo debido a dos fenómenos mecánicos fundamentales:

• Compresión extravascular sistólica: Durante la sístole ventricular, el miocardio genera una tensión intramural tan elevada que comprime los vasos intramurales y colapsa los capilares subendocárdicos. Por consiguiente, el flujo coronario izquierdo efectivo ocurre predominantemente durante la diástole.
• Dinámica de los ostia coronarios: Al abrirse la válvula aórtica en la fase eyectiva, los velos valvulares pueden dificultar la entrada directa de sangre a los orificios de las arterias coronarias en los senos de Valsalva, restableciéndose el llenado pleno tras el cierre valvular aórtico.
• Vasos colaterales y penetrantes: En las paredes cardíacas existen vasos intramurales profundos que comunican la vasculatura coronaria con la cavidad ventricular. Estos vasos colaterales se desarrollan de forma notable ante el estímulo del ejercicio físico continuado durante las primeras décadas de la vida, constituyendo una reserva de rescate microvascular que mitiga el área de necrosis ante una isquemia aguda.

Microcirculación Esplácnica e Intestinal

El lecho esplácnico está diseñado para optimizar la captación de solutos y agua a nivel de la mucosa intestinal, presentando una arquitectura de intercambio de gran plasticidad hemodinámica:

• Estructura en la vellosidad: Cada vellosidad del epitelio cilíndrico absortivo contiene un asa microvascular en horquilla formada por una arteriola central ascendente, una rica red capilar subepitelial y una vénula descendente, íntimamente acopladas a un vaso quilífero linfático central para el transporte de lípidos.
• Hiperemia posprandial: Durante la fase de digestión activa, el caudal sanguíneo intestinal puede multiplicarse hasta por 10 respecto al estado basal, facilitado por metabolitos vasodilatadores locales (adenosina), hormonas entéricas (colecistoquinina, secretina) y el control neurovegetativo parasimpático frente al tono vasoconstrictor simpático.
• Destino venoso: Toda la sangre cargada de nutrientes hidrosolubles procedentes de la absorción intestinal confluye directamente en el sistema venoso mesentérico hacia el eje portal.

Microcirculación Cutánea y Termorregulación

A diferencia de los tejidos con demandas metabólicas estables, la piel regula su flujo sanguíneo en función del equilibrio térmico corporal:

• Shunts o anastomosis arteriovenosas (AV): En zonas acras (lechos ungueales, palmas, plantas, orejas) existen canales directos de baja resistencia entre arteriolas y vénulas que desvían la sangre sin pasar por el lecho capilar nutricio.
• Disipación del calor: Ante la sobrecarga térmica o el ejercicio, la inhibición simpática en los shunts y la activación vasomotora colinérgica abren el flujo capilar superficial, permitiendo una gran pérdida de calor por radiación y convección hacia el entorno.
• Respuesta al frío: El frío desencadena una intensa vasoconstricción simpática para conservar la temperatura central del organismo. No obstante, frente a una exposición prolongada a frío extremo que amenace con necrosis tisular, se intercalan fases de vasodilatación transitoria (respuesta protectora o reacción de cazador de Lewis) para mantener la viabilidad cutánea y evitar la congelación.

Sistemas Porta: Concepto y Ejemplos en el Organismo

Microcirculación Renal: Capilares en Serie

La hemodinámica renal constituye un sistema porta arterial único regulado de forma secuencial:

1. Filtración en el glomérulo: La sangre llega por la arteriola aferente a los capilares glomerulares, donde impera una presión hidrostática elevada que impulsa la ultrafiltración hacia el espacio de Bowman.
2. Arteriola eferente: Actúa como una resistencia poscapilar ajustable que controla con precisión la presión intraglomerular y el volumen de filtrado.
3. Capilares peritubulares y vasa recta: Tras abandonar la arteriola eferente, la sangre —muy concentrada y con elevada presión oncótica al haber perdido cerca de un quinto de su volumen hídrico— penetra en una red capilar de baja presión. Esto optimiza la reabsorción masiva de agua y solutos desde la luz tubular hacia el torrente sanguíneo.

Microarquitectura y Circulación Hepática

El hígado recibe un aporte sanguíneo dual que converge en su unidad funcional, el lobulillo hepático:

• Doble aporte vascular: Aproximadamente el $75\% - 80\%$ del flujo procede de la vena porta (sangre desoxigenada pero rica en nutrientes, xenobióticos y metabolitos absorbidos en el intestino); el restante $20\% - 25\%$ llega por la arteria hepática (sangre altamente oxigenada para nutrir el parénquima).
• Organización del lobulillo: En los vértices del lobulillo se ubican las tríadas portales (ramas de la arteria hepática, vénula porta y conductillo biliar). La sangre mixta discurre de la periferia al centro a través de los sinusoides hepáticos, un lecho capilar discontinuo y fenestrado de bajísima resistencia que maximiza el contacto con los hepatocitos.
• Drenaje centrolobulillar: La sangre procesada desemboca en la vena centrolobulillar, cuyas afluencias forman las venas suprahepáticas que vierten directamente en la vena cava inferior.
• Flujo biliar en contracorriente: Mientras que la sangre fluye de manera centrípeta (de la periferia al centro), la bilis sintetizada por los hepatocitos drena en sentido centrífugo hacia los conductillos de la tríada portal.

Microcirculación Pulmonar: Circuito de Baja Presión

El lecho vascular pulmonar se diferencia drásticamente del circuito sistémico por sus características mecánicas y funcionales:

• Doble circulación pulmonar: Presenta una circulación nutricia originada en las arterias bronquiales (ramas de la aorta para la vía aérea de conducción) y una circulación funcional masiva a través del circuito menor o arterias pulmonares, que conduce todo el gasto del ventrículo derecho desoxigenado y rico en $\text{CO}_2$ hacia los sacos alveolares.
• Baja presión y baja resistencia: Dado que los capilares pulmonares son cortos, distensibles y muy ramificados, las presiones sistólica y media del tronco pulmonar son apenas una fracción de las sistémicas (presión arterial pulmonar media habitual: $12-15\text{ mmHg}$).
• Barrera hematogaseosa: El endotelio capilar se adosa de forma íntima al epitelio alveolar formado por neumocitos tipo I, minimizando el grosor de difusión. Si la presión capilar pulmonar sube en exceso (por ejemplo, ante fallo del ventrículo izquierdo), se rompe el equilibrio de Starling y se acumula líquido en los alvéolos, generando edema agudo de pulmón.

Ideas clave

• La circulación coronaria izquierda perfunde el miocardio principalmente en diástole debido a la intensa compresión mecánica extravascular durante la sístole.
• Un sistema porta interpone dos redes capilares en serie mediante un vaso conector; el hígado recibe un flujo dual (vena porta y arteria hepática) que drena centrípetamente a la vena centrolobulillar.
• La microcirculación cutánea regula la temperatura del organismo modulando la apertura de shunts arteriovenosos y el flujo capilar superficial.
• El riñón presenta un sistema porta arterial donde los capilares glomerulares de alta presión se disponen en serie con los capilares peritubulares de baja presión.
• La circulación pulmonar maneja todo el gasto cardíaco en un lecho de muy baja resistencia y baja presión para proteger la barrera hematogaseosa.

Pon a prueba lo aprendido

1. ¿En qué momento del ciclo cardíaco ocurre la mayor perfusión del miocardio ventricular izquierdo? — Durante la diástole ventricular
2. ¿Qué proporción aproximada del aporte sanguíneo que ingresa al hígado procede de la vena porta? — Entre el 75% y 80%
3. ¿Qué estructura vascular conecta los dos lechos capilares en la microcirculación renal? — La arteriola eferente
4. ¿Cómo responden los shunts arteriovenosos cutáneos ante la necesidad de disipar calor corporal? — Se dilatan aumentando el flujo a los plexos dérmicos